a fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

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Osváth Szabolcs Semmelweis Egyetem [email protected] Fehérjék szerkezetének kialakulása A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav Biopolimerek reakció t 1/2 25 ºC-on t 1/2 100 ºC-on egy polimerben lévő kötések tipikus száma hányfajta monomer DNS hidrolízis 140 000 év 22 év 3·10 9 (humán DNS) 4 RNS hidrolízis 4 év 9 nap néhány tucat (tRNS) 4 fehérje hidrolízis 400 év 5.5 hét néhány száz 20 Szerkezet és működés kapcsolata A molekuláris szinttől az ökoszisztémáig a biológiai rendszerek szerkezete és működése között nagyon szoros kapcsolat van. Hartmut Michel, Johann Deisenhofer, Robert Huber 1982 – szerkezet meghatározás 1988 – Nobel díj

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Page 1: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

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aacutella

po

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l kir

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t kouml

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be

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en

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inte

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t oumls

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oka

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aacuterh

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gom

bo

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daacutesi

rea

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k

kla

sszi

kus

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cioacutek

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ika

a

lka

lmaz

aacutesa

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rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

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rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

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ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

galm

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Aki

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llap

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cse

ne

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sze

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zet f

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sze

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aacutes a

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inaacutet

aacutek s

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Ren

dez

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iala

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olyo

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sor

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lvad

t go

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oacutec aacute

llap

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joacuteso

lta e

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es

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po

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am

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akt

glo

bu

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na

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zerű

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os

sze

rke

zete

va

n-

ne

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soumln

ha

taacuteso

k st

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a n

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sze

rke

zeth

ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

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go

s sz

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eze

te

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tab

iliz

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hat

aacutesa

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Me

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nik

ai h

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ha

taacutesa

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ozim

gom

bol

yod

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aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

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kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

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b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

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iala

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s eacute

s ko

llap

szu

s touml

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paacute

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zam

os

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n

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bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

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s uuml

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zeacutesrdquo

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s re

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zerk

eze

tek

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bb

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lyo

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anzi

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B

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Page 2: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

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k

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feh

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eacuteg

e-

a d

en

atu

raacutelt

vag

y reacute

szle

ge

sen

de

na

turaacute

lt fe

heacute

rjeacute

k a

sszo

ciaacute

cioacute

ja m

eg

gyo

rsu

l

Gro

EL

ES

ch

aper

on s

zerk

ezet

e eacutes

koumld

eacutesi c

iklu

sa

A f

eheacuter

je d

iszu

lfid

izom

eraacutez

koumld

eacutese

hu

maacute

n p

rote

in d

iszu

lfid

izo

me

raacutez

sze

rke

zete

Pro

lin

cis

z-tr

ansz

izom

eriz

aacutecioacute

PP

Iase

sze

rke

zete

A c

isz

eacutes

tra

nsz

pro

linh

oz

tart

ozoacute

aacutella

po

toka

t e

lvaacute

lasz

toacutea

ktiv

aacuteci

oacutes

gaacute

t m

iatt

a c

isz

pro

lin je

len

leacutete

a n

atiacutev

sze

rke

zetb

en

-

gyo

rsiacutet

ja a

ke

zde

ti g

yors

go

mb

oly

od

aacutesi

leacutep

eacutese

ket

- la

ssiacutetj

a a

na

tiacutev

sze

rke

zet

kia

laku

laacutesaacute

na

k veacute

gső

leacutep

eacutese

it

PP

Iase

(p

ep

tidyl

-pro

lyl i

som

era

se)

kata

lizaacute

lja a

z iz

om

eri

zaacuteci

oacutet

Afe

heacuter

je s

orsa

az e

uk

arioacute

ta s

ejtb

en

cito

szo

l

f

eh

eacuterj

e s

zin

teacutezi

s g

om

bo

lyo

daacute

se

xtra

cellu

laacuteri

s teacute

r

fe

lgo

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e e

xpo

rtm

itoko

nd

riu

m

lim

itaacutelt

feh

eacuterje

szi

nteacute

zis

klo

rop

lasz

tisz

limitaacute

lt fe

heacute

rje

szi

nteacute

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en

do

pla

zma

tiku

s re

tiku

lum

kig

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

ort

pe

roxi

szoacute

ma

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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sejtm

ag

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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lizo

szoacute

ma

ki

go

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e im

po

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lis

veacutele

tlen

laacuten

c

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letle

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oly

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mo

de

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ap

olim

ere

kne

k

am

ely

ikb

en

alaacute

ncs

zem

ek

tets

zőle

ge

sen

fo

rog

ha

tna

k e

gym

aacutesh

oz

keacutep

est

eacute

s a

mo

no

me

r e

gys

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koumlzouml

tt m

ind

en

koumllc

soumln

ha

taacutest

elh

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yag

olu

nk

L =

Nmiddotl

N d

ara

bl h

oss

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on

om

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ől aacute

ll a

laacuten

cL

alaacute

nc

oumlss

zes

ho

ssza

ltR

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=L

middotl

RG

2=

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6

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inth

al p

arad

oxon

a

Afe

heacute

rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

og

y a

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eacuterj

e v

eacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al t

alaacute

ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

Cyr

us

Le

vin

tha

l

Viz

sgaacute

ljuk

eg

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51

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ino

savb

oacutel aacute

lloacute f

eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

daacute

saacutet

Te

gyuuml

k fe

l h

og

y m

ind

a 1

50

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s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

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keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al k

ere

sneacute

an

atiacute

v sz

erk

eze

teacutet

21

50

10

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46

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latt

talaacute

lnaacute

me

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A F

oumlld

kia

laku

laacutesa

oacuteta

elte

lt id

ő

46

middot10

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us

uacutetv

onal

ak i

nte

rmed

ier

aacutella

pot

ok

Min

de

n f

eh

eacuterj

eacutere

leacutete

zik

eg

y sz

erk

eze

t a

me

lyik

a le

gst

ab

ilab

b

A f

eh

eacuterj

e k

eacutep

es

ezt

az

aacutella

po

tot m

eg

talaacute

lni e

gy

kin

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us

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kboacute

l kir

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oloacute

doacute

uacutetv

on

ala

t kouml

vetv

e

Az

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kba

n touml

rteacute

csa

pd

aacutezoacute

daacute

s e

lke

ruumlleacute

seacutet

inviv

ofe

heacute

rje

dis

zulfi

d iz

om

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zok

pe

ptid

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rolil

izo

me

raacutezo

k eacute

s ch

ap

ero

no

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ik

En

ergi

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n m

odel

lek

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jsz

emleacute

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A fe

heacute

rje

min

de

ne

gye

s ko

nfo

rmaacute

cioacute

jaacuteh

oz

ren

de

ljuumln

k h

ozz

aacutea

z aacute

llap

ot

sza

ba

de

nta

lpia

aacutejaacute

t (G

ibb

s feacute

lesz

ab

ad

en

erg

ia)

Aacutella

nd

oacute h

őm

eacuters

eacutekl

ete

neacute

s n

yom

aacuteso

n a

re

nd

sze

ra

z a

lacs

on

yab

b s

zab

ad

en

talp

ia fe

leacute fo

gta

rta

ni

A fe

heacute

rje

ne

mb

oly

on

gja

be

az

eg

eacutesz

faacutezi

ste

ret

ha

ne

m a

kig

om

bo

lyo

do

tt aacute

llap

otb

oacutel k

iind

ulv

a e

gyr

e k

ise

bb

en

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iaacutek

feleacute

tart

Sim

afal

uacute t

oumllcs

eacuter

A touml

lcseacute

rp

ere

me

aki

teke

rt aacute

llap

oto

kat

jele

nti

am

ely

ekb

ől

kiin

du

lva

a r

en

dsz

er

a le

ga

lacs

on

yab

be

ne

rgiaacute

juacuten

atiacutev

aacute

llap

ot

feleacute

igye

kszi

k

Goumld

roumls

toumllc

seacuter

A k

iteke

rt aacute

llap

otb

oacutel a

na

tiacutev

aacutella

po

t fe

leacute ig

yekv

ő fe

heacute

rje

ag

oumld

roumlkb

en

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igle

ne

sen

csa

pd

aacuteb

a tu

d e

sni

Ez

fold

ing

inte

rme

die

r aacute

llap

oto

k fe

lha

lmo

zoacuted

aacutesaacute

ho

z ve

zet

A r

eacutegi eacute

saz

uacutej

szem

leacutele

t oumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

reacuteg

i sze

mleacute

let

uacutej

sze

mleacute

let

me

gha

taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

lsziacute

n

joacutel e

lkuuml

loumlniacute

thet

őaacute

llap

otok

aacutella

pot

ok s

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saacuteg

a

eg

ymaacute

st k

oumlve

tő leacute

peacutese

kso

roza

tap

aacuterh

uzam

osa

n f

utoacute

gom

bo

lyo

daacutesi

rea

kcioacute

k

kla

sszi

kus

reak

cioacutek

inet

ika

a

lka

lmaz

aacutesa

feheacute

rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

feheacute

rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

aacutenak

ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

galm

azaacutes

a

Aki

teke

rt aacute

llap

oto

k kouml

zoumltt

nin

cse

ne

rgia

kuumllouml

nb

seacuteg

a fe

lsziacute

nn

em

veze

ti a

mo

leku

laacuteka

t an

atiacutev

sze

rke

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eleacute

An

atiacutev

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rke

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kulaacute

sacs

ak

ah

ata

lma

s faacute

zist

eacuter

veacutele

tlen

be

ba

ran

go

laacutesaacute

val

talaacute

lha

toacute m

eg

Aacutetl

agol

aacutes a

kev

eacutesb

eacute fo

nto

s k

oord

inaacutet

aacutek s

zeri

nt

Ren

dez

etts

eacutegk

iala

ku

laacutesa

a g

omb

olyo

daacutes

sor

aacutenO

lvad

t go

mb

oacutec aacute

llap

otok

Ole

g P

titsy

nm

eg

joacuteso

lta e

gy

koumlzt

es

aacutella

po

t leacute

tezeacute

seacutet

am

ely

- ko

mp

akt

glo

bu

laacuteri

s-

na

tiacutev s

zerű

maacute

sod

lag

os

sze

rke

zete

va

n-

ne

msp

eci

fiku

s h

idro

foacuteb

koumllc

soumln

ha

taacuteso

k st

ab

ilizaacute

ljaacutek

- h

aso

nliacutet

a n

atiacutev

sze

rke

zeth

ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

te

Des

tab

iliz

aacutelaacutes

hat

aacutesa

az e

ner

giaf

elsz

iacutenre

Me

cha

nik

ai h

uacutezoacute

erő

ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

yod

aacutesaacuten

aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

Egy

kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

toumlb

b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

heacute

lix k

iala

kulaacute

s eacute

s ko

llap

szu

s touml

bb

paacute

rhu

zam

os

uacuteto

n

tovaacute

bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

eacutelix

kia

laku

laacutes

ldquodiff

uacutezi

oacute eacute

s uuml

tkouml

zeacutesrdquo

tiacutep

usuacute

me

cha

niz

mu

s

A n

atiacutev

sze

rkez

eth

ataacutes

a a

gom

bol

yod

aacutes k

inet

ikaacutej

aacutera

A k

ise

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

ű s

zerk

eze

tek

gyo

rsa

bb

an

go

mb

oly

od

na

k m

int

am

ag

asa

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

űe

k

A k

orr

elaacute

cioacute

a n

atiacutev

ko

nta

ktu

sok

aacutetla

go

s taacute

vols

aacuteg

a eacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s se

be

sseacute

ge

kouml

zoumltt

6n

ag

ysaacute

gre

nd

en

kere

sztuuml

l fe

nn

aacutell

Atr

anzi

ens

aacutella

pot

viz

sgaacutel

ata

Φ eacute

rteacutek

an

aliacutez

isse

lA

tran

zien

saacutel

lap

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izsg

aacutelat

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eacutert

eacutek a

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iacutezis

sel

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

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old

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Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

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g

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1)

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n-1 (

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y

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n

N

1n

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1)]

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[1C

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+prop

Kiacutes

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t eacutes

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B

BA

5 m

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eheacuter

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ing

Page 3: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

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Waa

ls k

oumllcs

oumlnh

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rme

ly k

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kouml

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ha

tna

k a

z in

du

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dip

oacutelm

om

en

tum

ok

koumllc

soumln

ha

taacutesa

mia

tt

A k

oumllc

soumln

ha

taacutesi

en

erg

ia t

aacutevo

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gfuuml

gg

eacutese

~

1r

6

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ktr

oszt

atik

us

koumll

csoumln

hat

aacutes

A C

ou

lom

bminus

koumllc

soumln

ha

taacutes

en

erg

iaacutejaacute

na

k taacute

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aacuteg

fuumlg

geacute

se

E=

qsdotQ

4πε

0εrr

A r

ela

tiacutev d

iele

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mo

s aacute

llan

doacute

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rje

be

lse

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en

kb

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ak

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ek

leacutetr

e io

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aacutero

k kouml

zoumltt

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Arg

es

Glu

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)

Viz

es

koumlze

gb

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a touml

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k kouml

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t bu

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van

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mo

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s io

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rőse

n aacute

rnyeacute

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k a

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seke

t

Hid

rogeacute

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Na

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ktro

ne

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suacute a

tom

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ak

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vezn

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Ha

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nk

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z a

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laacutero

sm

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tu

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-kouml

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ap

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l erő

sen

re

nd

ező

dik

Ez

na

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troacute

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kke

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nyo

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l

Ha

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eacuterje

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fe

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ntr

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l sta

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t cs

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ti

ΔS

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21

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- 15

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ah

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akeacute

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am

ino

sava

k sz

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eacutel t

aacutevo

lab

bi a

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vak

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na

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ssze

kap

cso

lva

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naacute

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ag

yob

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z e

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oacutep

iavaacute

ltozaacute

s eacute

s a

sta

bili

zaacuteloacute

ha

taacutes

An

fin

sen

dog

ma

A 3

D s

zerk

eze

t kia

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taacutesaacute

ho

z sz

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rmaacute

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heacute

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sze

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nci

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n k

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olv

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Ch

rist

ian

B A

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Rib

on

ukl

eaacute

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gze

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t

A f

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mb

olyo

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A m

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fizik

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go

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ak

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lakk

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l C

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In

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ason

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boly

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feh

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boly

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rje

in v

itro

inviv

o

kuumllouml

nb

seacuteg

ek

-a

ze

geacute

sz s

zekv

en

cia

keacutesz

van

szi

nteacute

zis

koumlzb

en

go

mb

oly

od

ik(k

o-t

ran

szlaacute

cioacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s)-

ase

jtbe

likouml

rnye

zet

bdquozsuacute

foltrdquo

felg

om

bol

yod

ott

feheacute

rje

Ko-

tran

szlaacute

cioacutes

gom

bol

yod

aacutes inviv

o

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

doacute

feh

eacuterj

e C

term

inaacute

lisaacute

na

k 2

0-3

0 a

min

osa

vja

ari

bo

szoacute

maacute

ba

n v

an

elr

ejtv

e a

go

mb

oly

od

aacutesb

an

meacute

gn

em

ve

sz r

eacutesz

t

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

doacute

feh

eacuterj

e e

lőb

ukk

an

oacute N

veacuteg

e e

lke

zd g

om

bo

lyo

dn

i (m

aacuteso

dla

go

s

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

ti e

lem

ek

kia

laku

laacutesa

fo

ldin

g d

om

eacuten

ek

go

mb

oly

od

aacutesa

) m

eacuteg

asz

inteacute

zis

telje

s b

efe

jezeacute

see

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felg

om

bol

yod

ott

feheacute

rje

Mol

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szs

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itro

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hiaacute

nyo

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tna

k ka

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pa

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er

mo

leku

laacutek

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iaacuten

yozh

atn

ak

po

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an

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s vaacute

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ataacute

sok

- n

ag

yon

maacute

s le

he

t a fi

ziko

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mia

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rnye

zet

min

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ejtb

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in v

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pe

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cha

pe

ron n

ukl

ein

sava

kn

ukl

ein

sava

k

E

co

li c

ito

szo

l

~34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l

feh

eacuterj

eacutek

feh

eacuterj

eacutek

rib

osz

oacutem

ari

bo

szoacute

ma

maacute

sm

aacutes

ma

kro

mo

leku

laacutek

ma

kro

mo

leku

laacutek

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1 m

gm

llt

01

mg

ml

lt01

mg

ml

lt01

mg

ml

Mol

eku

laacuteri

s zs

uacutefo

ltsaacute

g h

ataacutes

a

Mo

leku

laacuteri

s zs

uacutefo

ltsaacute

g

a teacute

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ga

t (c

itop

lazm

a)

jele

ntő

s reacute

szeacute

tn

em

viacutez

touml

lti k

i h

an

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maacute

s m

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kulaacute

k

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issz

oci

aacuteci

oacutes

kon

sta

nso

k le

csouml

kke

nn

ek

- m

eg

nouml

veks

zik

a fe

heacute

rje

-fe

heacute

rje

kap

cso

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aacutes

seb

ess

eacuteg

e-

a d

en

atu

raacutelt

vag

y reacute

szle

ge

sen

de

na

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lt fe

heacute

rjeacute

k a

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cioacute

ja m

eg

gyo

rsu

l

Gro

EL

ES

ch

aper

on s

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ezet

e eacutes

koumld

eacutesi c

iklu

sa

A f

eheacuter

je d

iszu

lfid

izom

eraacutez

koumld

eacutese

hu

maacute

n p

rote

in d

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lfid

izo

me

raacutez

sze

rke

zete

Pro

lin

cis

z-tr

ansz

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eriz

aacutecioacute

PP

Iase

sze

rke

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A c

isz

eacutes

tra

nsz

pro

linh

oz

tart

ozoacute

aacutella

po

toka

t e

lvaacute

lasz

toacutea

ktiv

aacuteci

oacutes

gaacute

t m

iatt

a c

isz

pro

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len

leacutete

a n

atiacutev

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rke

zetb

en

-

gyo

rsiacutet

ja a

ke

zde

ti g

yors

go

mb

oly

od

aacutesi

leacutep

eacutese

ket

- la

ssiacutetj

a a

na

tiacutev

sze

rke

zet

kia

laku

laacutesaacute

na

k veacute

gső

leacutep

eacutese

it

PP

Iase

(p

ep

tidyl

-pro

lyl i

som

era

se)

kata

lizaacute

lja a

z iz

om

eri

zaacuteci

oacutet

Afe

heacuter

je s

orsa

az e

uk

arioacute

ta s

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en

cito

szo

l

f

eh

eacuterj

e s

zin

teacutezi

s g

om

bo

lyo

daacute

se

xtra

cellu

laacuteri

s teacute

r

fe

lgo

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e e

xpo

rtm

itoko

nd

riu

m

lim

itaacutelt

feh

eacuterje

szi

nteacute

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klo

rop

lasz

tisz

limitaacute

lt fe

heacute

rje

szi

nteacute

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en

do

pla

zma

tiku

s re

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lum

kig

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

ort

pe

roxi

szoacute

ma

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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sejtm

ag

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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lizo

szoacute

ma

ki

go

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e im

po

rt

Ideaacute

lis

veacutele

tlen

laacuten

c

Az

ide

aacutelis

veacute

letle

nlaacute

nc

oly

an

mo

de

llje

ap

olim

ere

kne

k

am

ely

ikb

en

alaacute

ncs

zem

ek

tets

zőle

ge

sen

fo

rog

ha

tna

k e

gym

aacutesh

oz

keacutep

est

eacute

s a

mo

no

me

r e

gys

eacuteg

ek

koumlzouml

tt m

ind

en

koumllc

soumln

ha

taacutest

elh

an

yag

olu

nk

L =

Nmiddotl

N d

ara

bl h

oss

zuacute m

on

om

erb

ől aacute

ll a

laacuten

cL

alaacute

nc

oumlss

zes

ho

ssza

ltR

2gt

=L

middotl

RG

2=

l2middotN

6

Lev

inth

al p

arad

oxon

a

Afe

heacute

rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

og

y a

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eacuterj

e v

eacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al t

alaacute

ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

Cyr

us

Le

vin

tha

l

Viz

sgaacute

ljuk

eg

y 1

51

am

ino

savb

oacutel aacute

lloacute f

eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

daacute

saacutet

Te

gyuuml

k fe

l h

og

y m

ind

a 1

50

koumlteacute

s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

sak

keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al k

ere

sneacute

an

atiacute

v sz

erk

eze

teacutet

21

50

10

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46

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v a

latt

talaacute

lnaacute

me

g (

A F

oumlld

kia

laku

laacutesa

oacuteta

elte

lt id

ő

46

middot10

9eacute

v)

Kin

etik

us

uacutetv

onal

ak i

nte

rmed

ier

aacutella

pot

ok

Min

de

n f

eh

eacuterj

eacutere

leacutete

zik

eg

y sz

erk

eze

t a

me

lyik

a le

gst

ab

ilab

b

A f

eh

eacuterj

e k

eacutep

es

ezt

az

aacutella

po

tot m

eg

talaacute

lni e

gy

kin

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us

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kboacute

l kir

ajz

oloacute

doacute

uacutetv

on

ala

t kouml

vetv

e

Az

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kba

n touml

rteacute

csa

pd

aacutezoacute

daacute

s e

lke

ruumlleacute

seacutet

inviv

ofe

heacute

rje

dis

zulfi

d iz

om

eraacute

zok

pe

ptid

il p

rolil

izo

me

raacutezo

k eacute

s ch

ap

ero

no

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giacutet

ik

En

ergi

afe

lsziacute

n m

odel

lek

(uacute

jsz

emleacute

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A fe

heacute

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min

de

ne

gye

s ko

nfo

rmaacute

cioacute

jaacuteh

oz

ren

de

ljuumln

k h

ozz

aacutea

z aacute

llap

ot

sza

ba

de

nta

lpia

aacutejaacute

t (G

ibb

s feacute

lesz

ab

ad

en

erg

ia)

Aacutella

nd

oacute h

őm

eacuters

eacutekl

ete

neacute

s n

yom

aacuteso

n a

re

nd

sze

ra

z a

lacs

on

yab

b s

zab

ad

en

talp

ia fe

leacute fo

gta

rta

ni

A fe

heacute

rje

ne

mb

oly

on

gja

be

az

eg

eacutesz

faacutezi

ste

ret

ha

ne

m a

kig

om

bo

lyo

do

tt aacute

llap

otb

oacutel k

iind

ulv

a e

gyr

e k

ise

bb

en

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iaacutek

feleacute

tart

Sim

afal

uacute t

oumllcs

eacuter

A touml

lcseacute

rp

ere

me

aki

teke

rt aacute

llap

oto

kat

jele

nti

am

ely

ekb

ől

kiin

du

lva

a r

en

dsz

er

a le

ga

lacs

on

yab

be

ne

rgiaacute

juacuten

atiacutev

aacute

llap

ot

feleacute

igye

kszi

k

Goumld

roumls

toumllc

seacuter

A k

iteke

rt aacute

llap

otb

oacutel a

na

tiacutev

aacutella

po

t fe

leacute ig

yekv

ő fe

heacute

rje

ag

oumld

roumlkb

en

ide

igle

ne

sen

csa

pd

aacuteb

a tu

d e

sni

Ez

fold

ing

inte

rme

die

r aacute

llap

oto

k fe

lha

lmo

zoacuted

aacutesaacute

ho

z ve

zet

A r

eacutegi eacute

saz

uacutej

szem

leacutele

t oumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

reacuteg

i sze

mleacute

let

uacutej

sze

mleacute

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me

gha

taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

lsziacute

n

joacutel e

lkuuml

loumlniacute

thet

őaacute

llap

otok

aacutella

pot

ok s

oka

saacuteg

a

eg

ymaacute

st k

oumlve

tő leacute

peacutese

kso

roza

tap

aacuterh

uzam

osa

n f

utoacute

gom

bo

lyo

daacutesi

rea

kcioacute

k

kla

sszi

kus

reak

cioacutek

inet

ika

a

lka

lmaz

aacutesa

feheacute

rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

feheacute

rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

aacutenak

ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

galm

azaacutes

a

Aki

teke

rt aacute

llap

oto

k kouml

zoumltt

nin

cse

ne

rgia

kuumllouml

nb

seacuteg

a fe

lsziacute

nn

em

veze

ti a

mo

leku

laacuteka

t an

atiacutev

sze

rke

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eleacute

An

atiacutev

sze

rke

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kulaacute

sacs

ak

ah

ata

lma

s faacute

zist

eacuter

veacutele

tlen

be

ba

ran

go

laacutesaacute

val

talaacute

lha

toacute m

eg

Aacutetl

agol

aacutes a

kev

eacutesb

eacute fo

nto

s k

oord

inaacutet

aacutek s

zeri

nt

Ren

dez

etts

eacutegk

iala

ku

laacutesa

a g

omb

olyo

daacutes

sor

aacutenO

lvad

t go

mb

oacutec aacute

llap

otok

Ole

g P

titsy

nm

eg

joacuteso

lta e

gy

koumlzt

es

aacutella

po

t leacute

tezeacute

seacutet

am

ely

- ko

mp

akt

glo

bu

laacuteri

s-

na

tiacutev s

zerű

maacute

sod

lag

os

sze

rke

zete

va

n-

ne

msp

eci

fiku

s h

idro

foacuteb

koumllc

soumln

ha

taacuteso

k st

ab

ilizaacute

ljaacutek

- h

aso

nliacutet

a n

atiacutev

sze

rke

zeth

ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

te

Des

tab

iliz

aacutelaacutes

hat

aacutesa

az e

ner

giaf

elsz

iacutenre

Me

cha

nik

ai h

uacutezoacute

erő

ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

yod

aacutesaacuten

aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

Egy

kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

toumlb

b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

heacute

lix k

iala

kulaacute

s eacute

s ko

llap

szu

s touml

bb

paacute

rhu

zam

os

uacuteto

n

tovaacute

bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

eacutelix

kia

laku

laacutes

ldquodiff

uacutezi

oacute eacute

s uuml

tkouml

zeacutesrdquo

tiacutep

usuacute

me

cha

niz

mu

s

A n

atiacutev

sze

rkez

eth

ataacutes

a a

gom

bol

yod

aacutes k

inet

ikaacutej

aacutera

A k

ise

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

ű s

zerk

eze

tek

gyo

rsa

bb

an

go

mb

oly

od

na

k m

int

am

ag

asa

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

űe

k

A k

orr

elaacute

cioacute

a n

atiacutev

ko

nta

ktu

sok

aacutetla

go

s taacute

vols

aacuteg

a eacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s se

be

sseacute

ge

kouml

zoumltt

6n

ag

ysaacute

gre

nd

en

kere

sztuuml

l fe

nn

aacutell

Atr

anzi

ens

aacutella

pot

viz

sgaacutel

ata

Φ eacute

rteacutek

an

aliacutez

isse

lA

tran

zien

saacutel

lap

ot v

izsg

aacutelat

a Φ

eacutert

eacutek a

nal

iacutezis

sel

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

P

GK

fol

din

g

a n =

a1middotα

n-1 (

0lt

αlt

1)

τ n =

τ1middotλ

n-1 (

λgt

1)

Nrarr

infin

hat

vaacuten

yfuuml

gg

veacuten

y

minus

=sum =

n

N

1n

nn

τtex

pτa

C(t

)

λα

ln

ln-1

1)]

(tτ

[1C

(t)

+prop

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Page 4: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

Dis

zulf

idh

iacuted

A n

atiacute

v sz

erk

eze

tet a

zaacutelta

l sta

bili

zaacutelja

h

og

y a

kig

om

bo

lyo

do

tt

po

lipe

ptid

laacuten

c ko

nfo

rmaacute

cioacute

s e

ntr

oacutep

iaacutejaacute

t cs

oumlkk

en

ti

ΔS

= -

21

JK

- 15

middotRmiddotl

n n

ah

ol n

akeacute

t ci

szte

int

elv

aacutela

sztoacute

am

ino

sava

k sz

aacutem

a

Min

eacutel t

aacutevo

lab

bi a

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vak

van

na

k ouml

ssze

kap

cso

lva

an

naacute

l n

ag

yob

b a

z e

ntr

oacutep

iavaacute

ltozaacute

s eacute

s a

sta

bili

zaacuteloacute

ha

taacutes

An

fin

sen

dog

ma

A 3

D s

zerk

eze

t kia

lakiacute

taacutesaacute

ho

z sz

uumlks

eacuteg

es

info

rmaacute

cioacute

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heacute

rje

sze

kve

nci

aacutejaacute

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nva

n k

oacuted

olv

a

Ch

rist

ian

B A

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Rib

on

ukl

eaacute

z A

-va

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gze

tt kiacute

seacuterle

t

A f

eheacuter

jego

mb

olyo

daacutes

i pro

bleacute

ma

jele

ntő

seacutege

A m

ole

kulaacute

ris

bio

fizik

a e

gyi

k le

geacute

rde

kese

bb

keacute

rdeacute

se

A g

en

etik

ai a

da

tbaacute

ziso

kat

el t

ud

juk

olv

asn

i d

en

em

eacutert

juumlk

asz

ava

kat

a m

eg

eacutert

eacutesuuml

khouml

z a

go

mb

oly

od

aacutesi

pro

bleacute

ma

me

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ldaacute

sa a

kulc

s

Min

teg

y keacute

t tu

cat k

on

form

aacuteci

oacutes

be

teg

seacuteg

b

izo

nyo

s kouml

ruumllm

eacuten

yek

koumlzouml

tt r

oss

zul g

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rjeacute

ka

gg

reg

aacuteloacute

dn

ak

eacutes

uacuten

a

milo

id p

lakk

oka

t keacute

pe

zne

k (p

l C

reu

tzfe

ld-J

ako

b k

oacuter

Alz

he

ime

r-ko

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ark

inso

n-k

oacuter)

In

vit

ro

eacutes

in v

ivo

gom

bol

yod

aacutesoumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

kig

om

boly

iacutetott

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eacuterje

felg

om

boly

odo

ttfe

heacute

rje

in v

itro

inviv

o

kuumllouml

nb

seacuteg

ek

-a

ze

geacute

sz s

zekv

en

cia

keacutesz

van

szi

nteacute

zis

koumlzb

en

go

mb

oly

od

ik(k

o-t

ran

szlaacute

cioacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s)-

ase

jtbe

likouml

rnye

zet

bdquozsuacute

foltrdquo

felg

om

bol

yod

ott

feheacute

rje

Ko-

tran

szlaacute

cioacutes

gom

bol

yod

aacutes inviv

o

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

doacute

feh

eacuterj

e C

term

inaacute

lisaacute

na

k 2

0-3

0 a

min

osa

vja

ari

bo

szoacute

maacute

ba

n v

an

elr

ejtv

e a

go

mb

oly

od

aacutesb

an

meacute

gn

em

ve

sz r

eacutesz

t

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

doacute

feh

eacuterj

e e

lőb

ukk

an

oacute N

veacuteg

e e

lke

zd g

om

bo

lyo

dn

i (m

aacuteso

dla

go

s

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

ti e

lem

ek

kia

laku

laacutesa

fo

ldin

g d

om

eacuten

ek

go

mb

oly

od

aacutesa

) m

eacuteg

asz

inteacute

zis

telje

s b

efe

jezeacute

see

lőtt

felg

om

bol

yod

ott

feheacute

rje

Mol

eku

laacuteri

szs

uacutefo

ltsaacute

g

In v

itro

kiacutes

eacuterl

ete

kbe

n-

hiaacute

nyo

zha

tna

k ka

pcs

oloacute

doacute

pa

rtn

er

mo

leku

laacutek

- h

iaacuten

yozh

atn

ak

po

szttr

an

szlaacute

cioacute

s vaacute

ltozt

ataacute

sok

- n

ag

yon

maacute

s le

he

t a fi

ziko

-keacute

mia

i kouml

rnye

zet

min

t a s

ejtb

en

in v

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cha

pe

ron

cha

pe

ron n

ukl

ein

sava

kn

ukl

ein

sava

k

E

co

li c

ito

szo

l

~34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l

feh

eacuterj

eacutek

feh

eacuterj

eacutek

rib

osz

oacutem

ari

bo

szoacute

ma

maacute

sm

aacutes

ma

kro

mo

leku

laacutek

ma

kro

mo

leku

laacutek

lt0

1 m

gm

llt

01

mg

ml

lt01

mg

ml

lt01

mg

ml

Mol

eku

laacuteri

s zs

uacutefo

ltsaacute

g h

ataacutes

a

Mo

leku

laacuteri

s zs

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ltsaacute

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a teacute

rfo

ga

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itop

lazm

a)

jele

ntő

s reacute

szeacute

tn

em

viacutez

touml

lti k

i h

an

em

maacute

s m

ole

kulaacute

k

- d

issz

oci

aacuteci

oacutes

kon

sta

nso

k le

csouml

kke

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ek

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zik

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heacute

rje

-fe

heacute

rje

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cso

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aacutes

seb

ess

eacuteg

e-

a d

en

atu

raacutelt

vag

y reacute

szle

ge

sen

de

na

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lt fe

heacute

rjeacute

k a

sszo

ciaacute

cioacute

ja m

eg

gyo

rsu

l

Gro

EL

ES

ch

aper

on s

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ezet

e eacutes

koumld

eacutesi c

iklu

sa

A f

eheacuter

je d

iszu

lfid

izom

eraacutez

koumld

eacutese

hu

maacute

n p

rote

in d

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lfid

izo

me

raacutez

sze

rke

zete

Pro

lin

cis

z-tr

ansz

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eriz

aacutecioacute

PP

Iase

sze

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A c

isz

eacutes

tra

nsz

pro

linh

oz

tart

ozoacute

aacutella

po

toka

t e

lvaacute

lasz

toacutea

ktiv

aacuteci

oacutes

gaacute

t m

iatt

a c

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pro

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len

leacutete

a n

atiacutev

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rke

zetb

en

-

gyo

rsiacutet

ja a

ke

zde

ti g

yors

go

mb

oly

od

aacutesi

leacutep

eacutese

ket

- la

ssiacutetj

a a

na

tiacutev

sze

rke

zet

kia

laku

laacutesaacute

na

k veacute

gső

leacutep

eacutese

it

PP

Iase

(p

ep

tidyl

-pro

lyl i

som

era

se)

kata

lizaacute

lja a

z iz

om

eri

zaacuteci

oacutet

Afe

heacuter

je s

orsa

az e

uk

arioacute

ta s

ejtb

en

cito

szo

l

f

eh

eacuterj

e s

zin

teacutezi

s g

om

bo

lyo

daacute

se

xtra

cellu

laacuteri

s teacute

r

fe

lgo

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e e

xpo

rtm

itoko

nd

riu

m

lim

itaacutelt

feh

eacuterje

szi

nteacute

zis

klo

rop

lasz

tisz

limitaacute

lt fe

heacute

rje

szi

nteacute

zis

en

do

pla

zma

tiku

s re

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lum

kig

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

ort

pe

roxi

szoacute

ma

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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sejtm

ag

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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lizo

szoacute

ma

ki

go

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e im

po

rt

Ideaacute

lis

veacutele

tlen

laacuten

c

Az

ide

aacutelis

veacute

letle

nlaacute

nc

oly

an

mo

de

llje

ap

olim

ere

kne

k

am

ely

ikb

en

alaacute

ncs

zem

ek

tets

zőle

ge

sen

fo

rog

ha

tna

k e

gym

aacutesh

oz

keacutep

est

eacute

s a

mo

no

me

r e

gys

eacuteg

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koumlzouml

tt m

ind

en

koumllc

soumln

ha

taacutest

elh

an

yag

olu

nk

L =

Nmiddotl

N d

ara

bl h

oss

zuacute m

on

om

erb

ől aacute

ll a

laacuten

cL

alaacute

nc

oumlss

zes

ho

ssza

ltR

2gt

=L

middotl

RG

2=

l2middotN

6

Lev

inth

al p

arad

oxon

a

Afe

heacute

rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

og

y a

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eacuterj

e v

eacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al t

alaacute

ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

Cyr

us

Le

vin

tha

l

Viz

sgaacute

ljuk

eg

y 1

51

am

ino

savb

oacutel aacute

lloacute f

eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

daacute

saacutet

Te

gyuuml

k fe

l h

og

y m

ind

a 1

50

koumlteacute

s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

sak

keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al k

ere

sneacute

an

atiacute

v sz

erk

eze

teacutet

21

50

10

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46

middot10

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v a

latt

talaacute

lnaacute

me

g (

A F

oumlld

kia

laku

laacutesa

oacuteta

elte

lt id

ő

46

middot10

9eacute

v)

Kin

etik

us

uacutetv

onal

ak i

nte

rmed

ier

aacutella

pot

ok

Min

de

n f

eh

eacuterj

eacutere

leacutete

zik

eg

y sz

erk

eze

t a

me

lyik

a le

gst

ab

ilab

b

A f

eh

eacuterj

e k

eacutep

es

ezt

az

aacutella

po

tot m

eg

talaacute

lni e

gy

kin

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us

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kboacute

l kir

ajz

oloacute

doacute

uacutetv

on

ala

t kouml

vetv

e

Az

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kba

n touml

rteacute

csa

pd

aacutezoacute

daacute

s e

lke

ruumlleacute

seacutet

inviv

ofe

heacute

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dis

zulfi

d iz

om

eraacute

zok

pe

ptid

il p

rolil

izo

me

raacutezo

k eacute

s ch

ap

ero

no

k se

giacutet

ik

En

ergi

afe

lsziacute

n m

odel

lek

(uacute

jsz

emleacute

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A fe

heacute

rje

min

de

ne

gye

s ko

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rmaacute

cioacute

jaacuteh

oz

ren

de

ljuumln

k h

ozz

aacutea

z aacute

llap

ot

sza

ba

de

nta

lpia

aacutejaacute

t (G

ibb

s feacute

lesz

ab

ad

en

erg

ia)

Aacutella

nd

oacute h

őm

eacuters

eacutekl

ete

neacute

s n

yom

aacuteso

n a

re

nd

sze

ra

z a

lacs

on

yab

b s

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ad

en

talp

ia fe

leacute fo

gta

rta

ni

A fe

heacute

rje

ne

mb

oly

on

gja

be

az

eg

eacutesz

faacutezi

ste

ret

ha

ne

m a

kig

om

bo

lyo

do

tt aacute

llap

otb

oacutel k

iind

ulv

a e

gyr

e k

ise

bb

en

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iaacutek

feleacute

tart

Sim

afal

uacute t

oumllcs

eacuter

A touml

lcseacute

rp

ere

me

aki

teke

rt aacute

llap

oto

kat

jele

nti

am

ely

ekb

ől

kiin

du

lva

a r

en

dsz

er

a le

ga

lacs

on

yab

be

ne

rgiaacute

juacuten

atiacutev

aacute

llap

ot

feleacute

igye

kszi

k

Goumld

roumls

toumllc

seacuter

A k

iteke

rt aacute

llap

otb

oacutel a

na

tiacutev

aacutella

po

t fe

leacute ig

yekv

ő fe

heacute

rje

ag

oumld

roumlkb

en

ide

igle

ne

sen

csa

pd

aacuteb

a tu

d e

sni

Ez

fold

ing

inte

rme

die

r aacute

llap

oto

k fe

lha

lmo

zoacuted

aacutesaacute

ho

z ve

zet

A r

eacutegi eacute

saz

uacutej

szem

leacutele

t oumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

reacuteg

i sze

mleacute

let

uacutej

sze

mleacute

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me

gha

taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

lsziacute

n

joacutel e

lkuuml

loumlniacute

thet

őaacute

llap

otok

aacutella

pot

ok s

oka

saacuteg

a

eg

ymaacute

st k

oumlve

tő leacute

peacutese

kso

roza

tap

aacuterh

uzam

osa

n f

utoacute

gom

bo

lyo

daacutesi

rea

kcioacute

k

kla

sszi

kus

reak

cioacutek

inet

ika

a

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lmaz

aacutesa

feheacute

rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

feheacute

rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

aacutenak

ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

galm

azaacutes

a

Aki

teke

rt aacute

llap

oto

k kouml

zoumltt

nin

cse

ne

rgia

kuumllouml

nb

seacuteg

a fe

lsziacute

nn

em

veze

ti a

mo

leku

laacuteka

t an

atiacutev

sze

rke

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eleacute

An

atiacutev

sze

rke

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kulaacute

sacs

ak

ah

ata

lma

s faacute

zist

eacuter

veacutele

tlen

be

ba

ran

go

laacutesaacute

val

talaacute

lha

toacute m

eg

Aacutetl

agol

aacutes a

kev

eacutesb

eacute fo

nto

s k

oord

inaacutet

aacutek s

zeri

nt

Ren

dez

etts

eacutegk

iala

ku

laacutesa

a g

omb

olyo

daacutes

sor

aacutenO

lvad

t go

mb

oacutec aacute

llap

otok

Ole

g P

titsy

nm

eg

joacuteso

lta e

gy

koumlzt

es

aacutella

po

t leacute

tezeacute

seacutet

am

ely

- ko

mp

akt

glo

bu

laacuteri

s-

na

tiacutev s

zerű

maacute

sod

lag

os

sze

rke

zete

va

n-

ne

msp

eci

fiku

s h

idro

foacuteb

koumllc

soumln

ha

taacuteso

k st

ab

ilizaacute

ljaacutek

- h

aso

nliacutet

a n

atiacutev

sze

rke

zeth

ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

te

Des

tab

iliz

aacutelaacutes

hat

aacutesa

az e

ner

giaf

elsz

iacutenre

Me

cha

nik

ai h

uacutezoacute

erő

ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

yod

aacutesaacuten

aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

Egy

kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

toumlb

b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

heacute

lix k

iala

kulaacute

s eacute

s ko

llap

szu

s touml

bb

paacute

rhu

zam

os

uacuteto

n

tovaacute

bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

eacutelix

kia

laku

laacutes

ldquodiff

uacutezi

oacute eacute

s uuml

tkouml

zeacutesrdquo

tiacutep

usuacute

me

cha

niz

mu

s

A n

atiacutev

sze

rkez

eth

ataacutes

a a

gom

bol

yod

aacutes k

inet

ikaacutej

aacutera

A k

ise

bb

ko

nta

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s re

nd

ű s

zerk

eze

tek

gyo

rsa

bb

an

go

mb

oly

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na

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am

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ko

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ktu

s re

nd

űe

k

A k

orr

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ko

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go

s taacute

vols

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a eacute

sg

om

bo

lyo

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s se

be

sseacute

ge

kouml

zoumltt

6n

ag

ysaacute

gre

nd

en

kere

sztuuml

l fe

nn

aacutell

Atr

anzi

ens

aacutella

pot

viz

sgaacutel

ata

Φ eacute

rteacutek

an

aliacutez

isse

lA

tran

zien

saacutel

lap

ot v

izsg

aacutelat

a Φ

eacutert

eacutek a

nal

iacutezis

sel

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

P

GK

fol

din

g

a n =

a1middotα

n-1 (

0lt

αlt

1)

τ n =

τ1middotλ

n-1 (

λgt

1)

Nrarr

infin

hat

vaacuten

yfuuml

gg

veacuten

y

minus

=sum =

n

N

1n

nn

τtex

pτa

C(t

)

λα

ln

ln-1

1)]

(tτ

[1C

(t)

+prop

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Page 5: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

Ko-

tran

szlaacute

cioacutes

gom

bol

yod

aacutes inviv

o

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

doacute

feh

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e C

term

inaacute

lisaacute

na

k 2

0-3

0 a

min

osa

vja

ari

bo

szoacute

maacute

ba

n v

an

elr

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go

mb

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meacute

gn

em

ve

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eacutesz

t

Az

eacutep

p s

zin

tetiz

aacuteloacute

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veacuteg

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lyo

dn

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bol

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ott

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rje

Mol

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szs

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g

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itro

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ete

kbe

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nyo

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tna

k ka

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oloacute

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pa

rtn

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mo

leku

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yozh

atn

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po

szttr

an

szlaacute

cioacute

s vaacute

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sok

- n

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yon

maacute

s le

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t a fi

ziko

-keacute

mia

i kouml

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in v

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ron

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ukl

ein

sava

kn

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sava

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E

co

li c

ito

szo

l

~34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l~

34

0m

gm

l

feh

eacuterj

eacutek

feh

eacuterj

eacutek

rib

osz

oacutem

ari

bo

szoacute

ma

maacute

sm

aacutes

ma

kro

mo

leku

laacutek

ma

kro

mo

leku

laacutek

lt0

1 m

gm

llt

01

mg

ml

lt01

mg

ml

lt01

mg

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Mol

eku

laacuteri

s zs

uacutefo

ltsaacute

g h

ataacutes

a

Mo

leku

laacuteri

s zs

uacutefo

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g

a teacute

rfo

ga

t (c

itop

lazm

a)

jele

ntő

s reacute

szeacute

tn

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viacutez

touml

lti k

i h

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em

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ole

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k

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kon

sta

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kke

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rje

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heacute

rje

kap

cso

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aacutes

seb

ess

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e-

a d

en

atu

raacutelt

vag

y reacute

szle

ge

sen

de

na

turaacute

lt fe

heacute

rjeacute

k a

sszo

ciaacute

cioacute

ja m

eg

gyo

rsu

l

Gro

EL

ES

ch

aper

on s

zerk

ezet

e eacutes

koumld

eacutesi c

iklu

sa

A f

eheacuter

je d

iszu

lfid

izom

eraacutez

koumld

eacutese

hu

maacute

n p

rote

in d

iszu

lfid

izo

me

raacutez

sze

rke

zete

Pro

lin

cis

z-tr

ansz

izom

eriz

aacutecioacute

PP

Iase

sze

rke

zete

A c

isz

eacutes

tra

nsz

pro

linh

oz

tart

ozoacute

aacutella

po

toka

t e

lvaacute

lasz

toacutea

ktiv

aacuteci

oacutes

gaacute

t m

iatt

a c

isz

pro

lin je

len

leacutete

a n

atiacutev

sze

rke

zetb

en

-

gyo

rsiacutet

ja a

ke

zde

ti g

yors

go

mb

oly

od

aacutesi

leacutep

eacutese

ket

- la

ssiacutetj

a a

na

tiacutev

sze

rke

zet

kia

laku

laacutesaacute

na

k veacute

gső

leacutep

eacutese

it

PP

Iase

(p

ep

tidyl

-pro

lyl i

som

era

se)

kata

lizaacute

lja a

z iz

om

eri

zaacuteci

oacutet

Afe

heacuter

je s

orsa

az e

uk

arioacute

ta s

ejtb

en

cito

szo

l

f

eh

eacuterj

e s

zin

teacutezi

s g

om

bo

lyo

daacute

se

xtra

cellu

laacuteri

s teacute

r

fe

lgo

mb

oly

od

ott

feh

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e e

xpo

rtm

itoko

nd

riu

m

lim

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feh

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szi

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zis

klo

rop

lasz

tisz

limitaacute

lt fe

heacute

rje

szi

nteacute

zis

en

do

pla

zma

tiku

s re

tiku

lum

kig

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

ort

pe

roxi

szoacute

ma

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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sejtm

ag

f

elg

om

bo

lyo

do

tt fe

heacute

rje

imp

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lizo

szoacute

ma

ki

go

mb

oly

od

ott

feh

eacuterj

e im

po

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Ideaacute

lis

veacutele

tlen

laacuten

c

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veacute

letle

nlaacute

nc

oly

an

mo

de

llje

ap

olim

ere

kne

k

am

ely

ikb

en

alaacute

ncs

zem

ek

tets

zőle

ge

sen

fo

rog

ha

tna

k e

gym

aacutesh

oz

keacutep

est

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s a

mo

no

me

r e

gys

eacuteg

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koumlzouml

tt m

ind

en

koumllc

soumln

ha

taacutest

elh

an

yag

olu

nk

L =

Nmiddotl

N d

ara

bl h

oss

zuacute m

on

om

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ől aacute

ll a

laacuten

cL

alaacute

nc

oumlss

zes

ho

ssza

ltR

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middotl

RG

2=

l2middotN

6

Lev

inth

al p

arad

oxon

a

Afe

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rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

og

y a

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eacuterj

e v

eacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al t

alaacute

ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

Cyr

us

Le

vin

tha

l

Viz

sgaacute

ljuk

eg

y 1

51

am

ino

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oacutel aacute

lloacute f

eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

daacute

saacutet

Te

gyuuml

k fe

l h

og

y m

ind

a 1

50

koumlteacute

s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

sak

keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al k

ere

sneacute

an

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v sz

erk

eze

teacutet

21

50

10

-13s=

46

middot10

24eacute

v a

latt

talaacute

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me

g (

A F

oumlld

kia

laku

laacutesa

oacuteta

elte

lt id

ő

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middot10

9eacute

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Kin

etik

us

uacutetv

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ak i

nte

rmed

ier

aacutella

pot

ok

Min

de

n f

eh

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eacutere

leacutete

zik

eg

y sz

erk

eze

t a

me

lyik

a le

gst

ab

ilab

b

A f

eh

eacuterj

e k

eacutep

es

ezt

az

aacutella

po

tot m

eg

talaacute

lni e

gy

kin

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us

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kboacute

l kir

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oloacute

doacute

uacutetv

on

ala

t kouml

vetv

e

Az

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kba

n touml

rteacute

csa

pd

aacutezoacute

daacute

s e

lke

ruumlleacute

seacutet

inviv

ofe

heacute

rje

dis

zulfi

d iz

om

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zok

pe

ptid

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rolil

izo

me

raacutezo

k eacute

s ch

ap

ero

no

k se

giacutet

ik

En

ergi

afe

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n m

odel

lek

(uacute

jsz

emleacute

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A fe

heacute

rje

min

de

ne

gye

s ko

nfo

rmaacute

cioacute

jaacuteh

oz

ren

de

ljuumln

k h

ozz

aacutea

z aacute

llap

ot

sza

ba

de

nta

lpia

aacutejaacute

t (G

ibb

s feacute

lesz

ab

ad

en

erg

ia)

Aacutella

nd

oacute h

őm

eacuters

eacutekl

ete

neacute

s n

yom

aacuteso

n a

re

nd

sze

ra

z a

lacs

on

yab

b s

zab

ad

en

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ia fe

leacute fo

gta

rta

ni

A fe

heacute

rje

ne

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gja

be

az

eg

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ste

ret

ha

ne

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om

bo

lyo

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tt aacute

llap

otb

oacutel k

iind

ulv

a e

gyr

e k

ise

bb

en

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iaacutek

feleacute

tart

Sim

afal

uacute t

oumllcs

eacuter

A touml

lcseacute

rp

ere

me

aki

teke

rt aacute

llap

oto

kat

jele

nti

am

ely

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ől

kiin

du

lva

a r

en

dsz

er

a le

ga

lacs

on

yab

be

ne

rgiaacute

juacuten

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aacute

llap

ot

feleacute

igye

kszi

k

Goumld

roumls

toumllc

seacuter

A k

iteke

rt aacute

llap

otb

oacutel a

na

tiacutev

aacutella

po

t fe

leacute ig

yekv

ő fe

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rje

ag

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roumlkb

en

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igle

ne

sen

csa

pd

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d e

sni

Ez

fold

ing

inte

rme

die

r aacute

llap

oto

k fe

lha

lmo

zoacuted

aacutesaacute

ho

z ve

zet

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saz

uacutej

szem

leacutele

t oumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

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i sze

mleacute

let

uacutej

sze

mleacute

let

me

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taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

lsziacute

n

joacutel e

lkuuml

loumlniacute

thet

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llap

otok

aacutella

pot

ok s

oka

saacuteg

a

eg

ymaacute

st k

oumlve

tő leacute

peacutese

kso

roza

tap

aacuterh

uzam

osa

n f

utoacute

gom

bo

lyo

daacutesi

rea

kcioacute

k

kla

sszi

kus

reak

cioacutek

inet

ika

a

lka

lmaz

aacutesa

feheacute

rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

feheacute

rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

aacutenak

ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

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azaacutes

a

Aki

teke

rt aacute

llap

oto

k kouml

zoumltt

nin

cse

ne

rgia

kuumllouml

nb

seacuteg

a fe

lsziacute

nn

em

veze

ti a

mo

leku

laacuteka

t an

atiacutev

sze

rke

zet f

eleacute

An

atiacutev

sze

rke

zet k

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kulaacute

sacs

ak

ah

ata

lma

s faacute

zist

eacuter

veacutele

tlen

be

ba

ran

go

laacutesaacute

val

talaacute

lha

toacute m

eg

Aacutetl

agol

aacutes a

kev

eacutesb

eacute fo

nto

s k

oord

inaacutet

aacutek s

zeri

nt

Ren

dez

etts

eacutegk

iala

ku

laacutesa

a g

omb

olyo

daacutes

sor

aacutenO

lvad

t go

mb

oacutec aacute

llap

otok

Ole

g P

titsy

nm

eg

joacuteso

lta e

gy

koumlzt

es

aacutella

po

t leacute

tezeacute

seacutet

am

ely

- ko

mp

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glo

bu

laacuteri

s-

na

tiacutev s

zerű

maacute

sod

lag

os

sze

rke

zete

va

n-

ne

msp

eci

fiku

s h

idro

foacuteb

koumllc

soumln

ha

taacuteso

k st

ab

ilizaacute

ljaacutek

- h

aso

nliacutet

a n

atiacutev

sze

rke

zeth

ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

te

Des

tab

iliz

aacutelaacutes

hat

aacutesa

az e

ner

giaf

elsz

iacutenre

Me

cha

nik

ai h

uacutezoacute

erő

ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

yod

aacutesaacuten

aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

Egy

kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

toumlb

b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

heacute

lix k

iala

kulaacute

s eacute

s ko

llap

szu

s touml

bb

paacute

rhu

zam

os

uacuteto

n

tovaacute

bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

eacutelix

kia

laku

laacutes

ldquodiff

uacutezi

oacute eacute

s uuml

tkouml

zeacutesrdquo

tiacutep

usuacute

me

cha

niz

mu

s

A n

atiacutev

sze

rkez

eth

ataacutes

a a

gom

bol

yod

aacutes k

inet

ikaacutej

aacutera

A k

ise

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

ű s

zerk

eze

tek

gyo

rsa

bb

an

go

mb

oly

od

na

k m

int

am

ag

asa

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

űe

k

A k

orr

elaacute

cioacute

a n

atiacutev

ko

nta

ktu

sok

aacutetla

go

s taacute

vols

aacuteg

a eacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s se

be

sseacute

ge

kouml

zoumltt

6n

ag

ysaacute

gre

nd

en

kere

sztuuml

l fe

nn

aacutell

Atr

anzi

ens

aacutella

pot

viz

sgaacutel

ata

Φ eacute

rteacutek

an

aliacutez

isse

lA

tran

zien

saacutel

lap

ot v

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aacutelat

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eacutert

eacutek a

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iacutezis

sel

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

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P

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fol

din

g

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n

N

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nn

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λα

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Kiacutes

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t eacutes

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B

BA

5 m

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je f

old

ing

Page 6: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

A f

eheacuter

je d

iszu

lfid

izom

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koumld

eacutese

hu

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n p

rote

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iszu

lfid

izo

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lin

cis

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PP

Iase

sze

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A c

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tra

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ktiv

aacuteci

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gyo

rsiacutet

ja a

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leacutep

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ket

- la

ssiacutetj

a a

na

tiacutev

sze

rke

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kia

laku

laacutesaacute

na

k veacute

gső

leacutep

eacutese

it

PP

Iase

(p

ep

tidyl

-pro

lyl i

som

era

se)

kata

lizaacute

lja a

z iz

om

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zaacuteci

oacutet

Afe

heacuter

je s

orsa

az e

uk

arioacute

ta s

ejtb

en

cito

szo

l

f

eh

eacuterj

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zin

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s g

om

bo

lyo

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s teacute

r

fe

lgo

mb

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ott

feh

eacuterj

e e

xpo

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itoko

nd

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m

lim

itaacutelt

feh

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szi

nteacute

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klo

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lasz

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lt fe

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rje

szi

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tiku

s re

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lum

kig

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rje

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rje

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e im

po

rt

Ideaacute

lis

veacutele

tlen

laacuten

c

Az

ide

aacutelis

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letle

nlaacute

nc

oly

an

mo

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llje

ap

olim

ere

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k

am

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ncs

zem

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zőle

ge

sen

fo

rog

ha

tna

k e

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eacute

s a

mo

no

me

r e

gys

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tt m

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koumllc

soumln

ha

taacutest

elh

an

yag

olu

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Nmiddotl

N d

ara

bl h

oss

zuacute m

on

om

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ll a

laacuten

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alaacute

nc

oumlss

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ssza

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RG

2=

l2middotN

6

Lev

inth

al p

arad

oxon

a

Afe

heacute

rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

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y a

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tlen

bo

lyo

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al t

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ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

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Le

vin

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sgaacute

ljuk

eg

y 1

51

am

ino

savb

oacutel aacute

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eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

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Te

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k fe

l h

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y m

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50

koumlteacute

s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

sak

keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

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an

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erk

eze

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50

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-13s=

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middot10

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latt

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me

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Min

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b

A f

eh

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ezt

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po

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lni e

gy

kin

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rme

die

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llap

oto

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l kir

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on

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Az

inte

rme

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iind

ulv

a e

gyr

e k

ise

bb

en

erg

iaacutek

feleacute

tart

Sim

afal

uacute t

oumllcs

eacuter

A touml

lcseacute

rp

ere

me

aki

teke

rt aacute

llap

oto

kat

jele

nti

am

ely

ekb

ől

kiin

du

lva

a r

en

dsz

er

a le

ga

lacs

on

yab

be

ne

rgiaacute

juacuten

atiacutev

aacute

llap

ot

feleacute

igye

kszi

k

Goumld

roumls

toumllc

seacuter

A k

iteke

rt aacute

llap

otb

oacutel a

na

tiacutev

aacutella

po

t fe

leacute ig

yekv

ő fe

heacute

rje

ag

oumld

roumlkb

en

ide

igle

ne

sen

csa

pd

aacuteb

a tu

d e

sni

Ez

fold

ing

inte

rme

die

r aacute

llap

oto

k fe

lha

lmo

zoacuted

aacutesaacute

ho

z ve

zet

A r

eacutegi eacute

saz

uacutej

szem

leacutele

t oumls

szeh

ason

liacutetaacute

sa

reacuteg

i sze

mleacute

let

uacutej

sze

mleacute

let

me

gha

taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

lsziacute

n

joacutel e

lkuuml

loumlniacute

thet

őaacute

llap

otok

aacutella

pot

ok s

oka

saacuteg

a

eg

ymaacute

st k

oumlve

tő leacute

peacutese

kso

roza

tap

aacuterh

uzam

osa

n f

utoacute

gom

bo

lyo

daacutesi

rea

kcioacute

k

kla

sszi

kus

reak

cioacutek

inet

ika

a

lka

lmaz

aacutesa

feheacute

rjeacutek

resp

inuumlv

eg

ekre

kid

olg

ozo

tt

sta

tiszt

iku

s fiz

ika

alka

lma

zaacutesa

feheacute

rjeacutekr

e

Lev

inth

al p

arad

oxon

aacutenak

ener

giaf

elsz

iacutenm

egfo

galm

azaacutes

a

Aki

teke

rt aacute

llap

oto

k kouml

zoumltt

nin

cse

ne

rgia

kuumllouml

nb

seacuteg

a fe

lsziacute

nn

em

veze

ti a

mo

leku

laacuteka

t an

atiacutev

sze

rke

zet f

eleacute

An

atiacutev

sze

rke

zet k

iala

kulaacute

sacs

ak

ah

ata

lma

s faacute

zist

eacuter

veacutele

tlen

be

ba

ran

go

laacutesaacute

val

talaacute

lha

toacute m

eg

Aacutetl

agol

aacutes a

kev

eacutesb

eacute fo

nto

s k

oord

inaacutet

aacutek s

zeri

nt

Ren

dez

etts

eacutegk

iala

ku

laacutesa

a g

omb

olyo

daacutes

sor

aacutenO

lvad

t go

mb

oacutec aacute

llap

otok

Ole

g P

titsy

nm

eg

joacuteso

lta e

gy

koumlzt

es

aacutella

po

t leacute

tezeacute

seacutet

am

ely

- ko

mp

akt

glo

bu

laacuteri

s-

na

tiacutev s

zerű

maacute

sod

lag

os

sze

rke

zete

va

n-

ne

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fiku

s h

idro

foacuteb

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ha

taacuteso

k st

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sze

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ez

- n

incs

me

rev

ha

rma

dla

go

s sz

erk

eze

te

Des

tab

iliz

aacutelaacutes

hat

aacutesa

az e

ner

giaf

elsz

iacutenre

Me

cha

nik

ai h

uacutezoacute

erő

ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

yod

aacutesaacuten

aken

ergi

afel

sziacuten

leiacuter

aacutesa

Egy

kis

feh

eacuterje

gom

bol

yod

aacutesa

toumlb

b p

aacuterh

uza

mos

uacuteto

n

heacute

lix k

iala

kulaacute

s eacute

s ko

llap

szu

s touml

bb

paacute

rhu

zam

os

uacuteto

n

tovaacute

bb

i ko

llap

szu

s eacute

s h

eacutelix

kia

laku

laacutes

ldquodiff

uacutezi

oacute eacute

s uuml

tkouml

zeacutesrdquo

tiacutep

usuacute

me

cha

niz

mu

s

A n

atiacutev

sze

rkez

eth

ataacutes

a a

gom

bol

yod

aacutes k

inet

ikaacutej

aacutera

A k

ise

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

ű s

zerk

eze

tek

gyo

rsa

bb

an

go

mb

oly

od

na

k m

int

am

ag

asa

bb

ko

nta

ktu

s re

nd

űe

k

A k

orr

elaacute

cioacute

a n

atiacutev

ko

nta

ktu

sok

aacutetla

go

s taacute

vols

aacuteg

a eacute

sg

om

bo

lyo

daacute

s se

be

sseacute

ge

kouml

zoumltt

6n

ag

ysaacute

gre

nd

en

kere

sztuuml

l fe

nn

aacutell

Atr

anzi

ens

aacutella

pot

viz

sgaacutel

ata

Φ eacute

rteacutek

an

aliacutez

isse

lA

tran

zien

saacutel

lap

ot v

izsg

aacutelat

a Φ

eacutert

eacutek a

nal

iacutezis

sel

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

P

GK

fol

din

g

a n =

a1middotα

n-1 (

0lt

αlt

1)

τ n =

τ1middotλ

n-1 (

λgt

1)

Nrarr

infin

hat

vaacuten

yfuuml

gg

veacuten

y

minus

=sum =

n

N

1n

nn

τtex

pτa

C(t

)

λα

ln

ln-1

1)]

(tτ

[1C

(t)

+prop

Kiacutes

eacuterle

t eacutes

elm

eacutelet

B

BA

5 m

inif

eheacuter

je f

old

ing

Page 7: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

Lev

inth

al p

arad

oxon

a

Afe

heacute

rje

faacutezi

ste

re tuacute

l na

gy

ah

ho

z h

og

y a

feh

eacuterj

e v

eacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al t

alaacute

ljon

raacute

az

akt

iacutev s

zerk

eze

tre

Cyr

us

Le

vin

tha

l

Viz

sgaacute

ljuk

eg

y 1

51

am

ino

savb

oacutel aacute

lloacute f

eh

eacuterj

e g

om

bo

lyo

daacute

saacutet

Te

gyuuml

k fe

l h

og

y m

ind

a 1

50

koumlteacute

s o

rie

ntaacute

cioacute

ja c

sak

keacutet

eacutert

eacuteke

t ve

he

t fe

l eacute

s h

og

y a

kouml

teacutese

k aacute

tford

ulaacute

saacuten

ak

ide

je1

0-1

3s

Ha

a fe

heacute

rje

veacutele

tlen

bo

lyo

ng

aacutess

al k

ere

sneacute

an

atiacute

v sz

erk

eze

teacutet

21

50

10

-13s=

46

middot10

24eacute

v a

latt

talaacute

lnaacute

me

g (

A F

oumlld

kia

laku

laacutesa

oacuteta

elte

lt id

ő

46

middot10

9eacute

v)

Kin

etik

us

uacutetv

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ak i

nte

rmed

ier

aacutella

pot

ok

Min

de

n f

eh

eacuterj

eacutere

leacutete

zik

eg

y sz

erk

eze

t a

me

lyik

a le

gst

ab

ilab

b

A f

eh

eacuterj

e k

eacutep

es

ezt

az

aacutella

po

tot m

eg

talaacute

lni e

gy

kin

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us

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kboacute

l kir

ajz

oloacute

doacute

uacutetv

on

ala

t kouml

vetv

e

Az

inte

rme

die

raacute

llap

oto

kba

n touml

rteacute

csa

pd

aacutezoacute

daacute

s e

lke

ruumlleacute

seacutet

inviv

ofe

heacute

rje

dis

zulfi

d iz

om

eraacute

zok

pe

ptid

il p

rolil

izo

me

raacutezo

k eacute

s ch

ap

ero

no

k se

giacutet

ik

En

ergi

afe

lsziacute

n m

odel

lek

(uacute

jsz

emleacute

let)

A fe

heacute

rje

min

de

ne

gye

s ko

nfo

rmaacute

cioacute

jaacuteh

oz

ren

de

ljuumln

k h

ozz

aacutea

z aacute

llap

ot

sza

ba

de

nta

lpia

aacutejaacute

t (G

ibb

s feacute

lesz

ab

ad

en

erg

ia)

Aacutella

nd

oacute h

őm

eacuters

eacutekl

ete

neacute

s n

yom

aacuteso

n a

re

nd

sze

ra

z a

lacs

on

yab

b s

zab

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talp

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gta

rta

ni

A fe

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rje

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mb

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gja

be

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ste

ret

ha

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om

bo

lyo

do

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llap

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oacutel k

iind

ulv

a e

gyr

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ise

bb

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erg

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tart

Sim

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lva

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oacutel a

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aacutella

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rje

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roumlkb

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csa

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rme

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k fe

lha

lmo

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A r

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uacutej

szem

leacutele

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szeh

ason

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reacuteg

i sze

mleacute

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gha

taacutero

zott

uacutetv

on

ale

nerg

iafe

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thet

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llap

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aacutella

pot

ok s

oka

saacuteg

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st k

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kso

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gom

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Lev

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galm

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Aki

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k kouml

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ne

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nb

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ba

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val

talaacute

lha

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etts

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llap

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lta e

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iacutenre

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aken

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leiacuter

aacutesa

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feh

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yod

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uza

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uacuteto

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lix k

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A k

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je f

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ing

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1)

Nrarr

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hat

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pτa

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+prop

Kiacutes

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Page 8: A fehérjéket felépítő húsz standard aminosav

Goumld

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A k

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csa

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gha

taacutero

zott

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giaf

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galm

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Aki

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etts

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giaf

elsz

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Me

cha

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ai h

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ha

taacutesa

Liz

ozim

gom

bol

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aken

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afel

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kis

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uza

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uacuteto

n

heacute

lix k

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s eacute

s ko

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