A MIKORRHIZÁK SZEREPE AZ ERDŐSÍTÉSEKBEN

Dr. Barna Tamásokl. erdőmérnök

Kivonat Magyarország nagy erdőtelepítési feladatok előtt áll. Ezek az erdőtelepítések a mezőgazdasági növénytermesztés számára gazdaságtalan, száraz, gyenge termőképességű talajokon fognak megvalósulni. Ilyen körülmények között a mikorrhizált csemeték alkalmazása jelentősen fokozhatja az erdősítések sikerét és csökkentheti a költségeket.

Kulcsszavak: mikorrhiza – erdőtelepítés

1. BevezetésMagyarország mindig Európa élvonalában járt az erdőtelepítések mennyiségét illetően. A második világháború után ennek köszönhetően nőtt az ország erdősültsége 11 %-ról a jelenlegi 18 %-ra. Egyes becslések 700 ezer és 1 millió 200 ezer hektár közé teszik az ország mezőgazdasági területeiből erdősítéssel hasznosítható terület nagyságát (BARNA 1991, BARNA 1993a, BARNA et al. 1995).

Az erdőtelepítésre kerülő mezőgazdasági területek, egyrészt a Nyírség és a Duna-Tisza közének igen száraz homoki termőhelyei. Itt a száraz jelleget sokszor a nagy mésztartalom is erősíti. Másrészt a hegy- és dombvidékeink meredek lejtésű, úgynevezett „feltétlen erdőtalajú” részei, ahol eredetileg erdők álltak, de a több száz éve folyó mezőgazdálkodás következtében a talajokat a művelés és az erózió tönkretette, a jelenlegi körülmények között ezek mezőgazdasági művelése szintén gazdaságtalan. Ezeknek a talajoknak a humusztartalma rendkívül kicsi, rendszerint nem éri el az 1 %-ot sem. A mezőgazdasági területek talajaiban ráadásul nem az erdei talajokra jellemző mikro- és mezofauna ill. flóra található, amihez az erdei fák törzsfejlődésük során egyébként alkalmazkodtak, hanem egy teljesen más összetételű életközösség, ami a kiültetett csemeték megmaradása és fejlődése szempontjából hátrányos.

Azt is mondhatjuk, hogy a mezőgazdaságilag hasznosított talajokba ültetett facsemeték gyökérzete ellenséges környezetbe kerül, amelynek a körülményeivel nem minden csemete képes sikeresen megküzdeni. Többek között ezzel magyarázható az, hogy az erdőtelepítéseinket 1,6-1,7- szer, nem ritkán kétszer is újra kell ültetni, mire beállnak.

Saját felméréseink szerint egyedül Bács-Kiskun megyében mintegy 300 ezer hektár a 17 arany koronánál gyengébb termőképességű földek területe, ahol mezőgazdasági növénytermesztést már nem lehet jövedelmezően folytatni. Ilyen esetben a legésszerűbb alternatív földhasználati módnak az erdőtelepítés látszik (BARNA 1993b).

Az utóbbi évek gyors ökológiai változásai – melegedő és egyben szárazodó éghajlat, a talajvízszint drasztikus csökkenése - arra intenek bennünket, hogy keresni kell azokat a megoldásokat, amelyek segítségével az ilyen kedvezőtlen adottságok között is sikeres

erdősítéseket tudunk létrehozni. Ilyen - ráadásul természetszerű - megoldás a mesterséges mikorrhiza kialakítása a facsemeték gyökerén.

2. A mikorrhizák elterjedése a FöldönA mikorrhizák különböző típusai a föld minden pontján megtalálhatók (1. ábra).

arktikus tundra: erikoid mikorrhizák és zuzmók lombhullató, mérsékelt égövi erdők és boreális fenyőerdők: ektomikorrhizák és néhány vezikuláris és

arbuszkuláris mikorrhiza (VAM) trópusi és szubtrópusi erdők, nedves évszakkal: VA mikorrhizák, néhány ektomikorrhiza (kivéve

Ázsiát, ahol az ektomikorrhizák dominálnak a Dipterocarpaceae család növényeiből álló erdőkben) nedves szavanna és a Miombo erdő: ektomikorrhizák (fák) és VAM (fűfélék) prérik, sztyeppék, bozótosok és mérsékelt égövi sivatagok: VAM szavannák, bozótosok és trópusi, szubtrópusi sivatagok: VAM mediterrán növényzet: vegyesen VAM, ekto-, ektendo-, és erikoid mikorrhiza magashegységek: ektomikorrhizák, nagyobb tengerszintfeletti magasságban erikoid mikorrhizák és

zuzmók

1. ábra A biomok jellemző szimbionta társulásai

(LE TACON-SELOSSE 1997)

3. A gombák változatosságának meghatározói az erdei ökoszisztémákbanEgy erdei életközösség gomba populációjának meghatározása rendkívül nehéz, mert annak összetétele több tényezőtől is függ. Ezek a következők

2

a természetes növénytársulás, ezen belül a gazdanövények előfordulása, a fajspecifikusság vagy a különlegesség;

a faállomány kora; a talaj tulajdonságai (pH, fizikai összetétel, szervesanyag tartalom; a klíma, vagy a mikroklíma tulajdonságai; a tengerszint feletti magasság.

3.1 A gomba közösségek térbeli és időbeli változása az állomány korának függvényébenEgy kiegyensúlyozott erdei ökoszisztémában a speciális gomba közösség összetétele térben és időben is változik (MASON et al. 1983; LE TACON et al. 1984; DIGHTON et al. 1986; FLEMING et al. 1986; GARBAYE 1991). Másképp kifejezve, minden erdei ökoszisztéma, az öregedése során, átéli a biodiverzitás módosulását, amely érvényes a gomba közösségre is. A gomba flórának ez a változása visszafordíthatatlan és a szukcesszióban jut kifejeződésre.

Bárki megfigyelheti, hogy általában, egy adott erdőben, a gombafajok minőségileg és mennyiségileg átrendeződnek az idő függvényében és ehhez a termőtestek térbeli eloszlásának centrifugális átrendeződése társul. A termőtestek a fa törzsétől kiindulva, a gyökerek sugár irányú vonalát követve helyezkednek el. Az először feltűnő ún. korai mikorrhizás gombák („early stage fungi”) folyamatosan eltolódnak a törzstől távolabb, általában a lombkorona vetületéig, vagy egy kicsit még azon is túl. Míg a későbbi ún. késői mikorrhizás gombák („late stage fungi”) a törzs közelében, az idős gyökerek mentén jelennek meg. Korai mikorrhizás gombának tartják a Hebeloma, a Laccaria, a Thelephora, a Suillus, a Pisolithus, a Scleroderma, a Rhizopogon, a Melanogaster, a Tuber stb. nemzetségek fajait. Ezzel szemben késői mikorrhizás gombák az Amanita, a Russula, a Cortinarius, a Boletus nemzetség fajai.

A két csoportba tartozó gombák ugyanabban az állományban is előfordulhatnak, bár ennek ellentmondó észlelésekről is hírt adtak egyes kutatók. BENDIKSEN (1981 idézi GUINBERTEAU-COURTECUISSE 1997) norvégiai vizsgálatai kimutatták, hogy egy idős Pinus sylvestris állomány gombaflórája nem különbözött egy fiatal, 20 éves erdeifenyves gombaflórájától. Ezzel szemben VRIES et al. (1985 idézi GUINBERTEAU-COURTECUISSE 1997) sokkal nagyobb számú mikorrhizás gombát figyelt meg az 50-80 éves korú Pinus állományban, mint TERMORSHUIZEN-SCHAFFERS (1987) a fiatal, 5-10 éves állományokban.

Ez a jelenség rendkívül fontos a mesterséges mikorrhizálás esetén. A csemetekerti mikorrhizáláshoz magától értetődően korai mikorrhizás gombákat érdemes felhasználni.

3.2 Az erdei ökoszisztémák fafajainak hatása a gombaközösség összetételéreElég közismert szakmai körökben, hogy a mikorrhiza gombák sokkal szorosabban kötődnek a biotikus környezet feltételeihez, mint a szaprofita gombák, amelyek széles táplálkozási amplitudójúak és toleránsabbak. Számos példa mutatja, hogy az ubiquista szaprofita gombák, többek között a nitrofil gombaközösségek, egyaránt képesek meghódítani a nitrofil erdei ökoszisztémákat és a nitrogénben gazdag ruderáliákat, a növényi vagy állati eredetű komposztokat.

3

Ezzel szemben a mikorrhiza gombák szelektivitása sokkal erősebb, még akkor is, ha tekintetbe vesszük, hogy közülük többen többféle növénnyel képesek kapcsolatot teremteni. Egyes gombák azonban hűségesen ragaszkodnak egy adott gazdanövényfajhoz. Ez a specifikusság azonban jellemző bizonyos fafajokra is. Ilyenek például a gombák közül a Suillus, a Lactarius, a Rhizopogon és a Leccinium nemzetség fajai (MOLINA et al. 1992 idézi LE TACON-SELOSSE 1997), a fafajok közül az Alnus, a Larix nemzetség fajai, bizonyos Pinus fajok: Pinus cembra, Pinus strobus (ENGEL et al. idézi GUINBERTEAU-COURTECUISSE 1997).

Másrészt igen nehéz lenne felállítani egy rangsort az erdei fafajok között abból a szempontból, hogy melyiknek van több szimbionta gombája. A Fagaceae családban minden bizonnyal a tölgyek és a bükk azok, amelyek a leggazdagabbak ebből a szempontból. A hegyvidéki erdőtárulások közül a jegenye-fenyveseknek van a legtöbb gomba kísérőjük Ugyanakkor egy bőséges termőtestképződés közepes vagy monoton diverzitást takarhat. Ez fordul elő az atlantikus fenyvesekben, ahol a sűrű termőtest-szőnyeg ellenére a fajgazdagság elég szegény. A Quercus ilex vagy a Q. suber állományok alsó szintjében a cserjék jelenléte megfordíthatja ezt a tendenciát és jelentős fajgazdagságot idéz elő a gombaközösségben (GUINBERTEAU 1993). Kimutatható, hogy az erdő növényvilágának fajgazdagsága fokozza az erdei gombaflóra fajgazdagságát is.

A Duna-Tisza közi idős fehérnyárasokban végzett mikológiai vizsgálatok eredménye szerint az állományokban 104 bazidiumos és 4 aszkuszos gombafaj fordult elő. Közülük főleg homokon és Populus fajokkal együtt találhatók az alábbi karakterfajok: Xerocomus bubalinus, Cortinarius paracephalixus, Hebeloma ochroalbidum, H. ammophilum, Inocybe aeruginascens, I. javorkae, Laccaria tortilis, Lactarius controversus, Russula clariana, R. pelargonia, R. medullata, Tricholoma populinum, T. inocybeoides (BRATEK-ALBERT 1998).

A tudományra nézve 4 új mikorrhizát talált JAKUCS E. (1998) a Duna-Tisza közi fehérnyárasokban: Tuber rapaeodorum, Telephora sp., Tomentella subtestacea, Scleroderma bovista (2-5 ábrák).

4

2. ábra A HU148 jelű Tuber mikorrhiza sztereomikroszkópos képe (JAKUCS 1998)

3. ábra A HU 116 jelű fekete-barna Telephoraceae- mikorrhizák sztereomikroszkópos képe (JAKUCS 1998.)

5

4. ábra A HU51-es Tomentella mikorrhiza sztereomikroszkóposképe (JAKUCS 1998.)

5. ábra A HU 123-as fehér, gyapjas, rhizomorfás Cortinarius mikorrhizasztereomikroszkópos képe (JAKUCS 1998)

GUINBERTEAU et al. (1989) erős interspecifikus gátlást mutatott ki mesterségesen mikorrhizált Pinus pinaster ültetvényben. A Suilllus granulatus és a S. bovinus kizárták egymást ugyanazon fa mikorrhizálásából, viszont a Suillus granulatus képes volt ugyanazt a fát együtt mikorrhizálni a Lactarius deliciosus-szal, azonban más-más gyökérzónában fordultak elő. Hasonló jelenséget talált MURAKAMI (1987 idézi GUINBERTEAU-COURTECUISSE 1997) a Russuláknál.

A különböző éghajlati és talajviszonyok között növő erdők nemcsak növényfajaikkal, hanem jellegzetes mikorrhiza-együtteseikkel is jellemezhetők (AGERER 1993). A gyökerek mikorrhizáltságának mértéke pedig összefüggést mutat a környezeti viszonyok változásaival, csökkenése jelzi a környezeti szennyezéseket és egyéb károsodásokat (JAKUCS P. et al. 1986, AGERER et al. 1986, BLAISE-GARBAYE 1983, GULDEN-HOILAND 1985, SCHLECHTE 1986, IGMÁNDY 1985).

3.3 A talaj hatása a gombákraNoha egy erdei ökoszisztémában a növényállomány összetétele döntő szerepet játszik annak a gombaflórának az összetételében, amellyel össze van kapcsolva, a talaj tulajdonságai akkor is elsődleges fontosságúak a gomba közösség összetételére nézve. Köztudomású, hogy a gombák ragaszkodnak bizonyos talajokhoz. Például a mészkedvelő bükkösök gombaflórája egészen más, mint a savanyú bükkösöké. Több szerző a talaj specifikusság fogalmát használja, amikor egy mikorrhiza társulást jellemez. Ugyanakkor kevés adat áll rendelkezésre a gombák pontos talajigényéről. TYLER (1989 idézi GUINBERTEAU-COURTECUISSE

6

1997) 150 különböző, gyakori nagygombafaj elterjedését vizsgálta a különböző erdőtársulásokban, a talaj tulajdonságainak függvényében. Mérte a bázistelítettséget, a pH-t és a szervesanyag tartalmat. A fajok többségére nézve lineáris összefüggést kapott az előfordulási gyakoriság és a talaj tulajdonságok között. Csak a fajok egy harmada fordult elő széles amplitudóju talajtulajdonságok között. Világosan kimutatta, hogy a mikorrhizák diverzitása sokkal nagyobb a nagyon savanyú talajokon, különösen a mor típusú humuszt tartalmazó podzolon. Például a Russula ochroleuca és a Xerocomus badius erősen vonzódik az organikus talajokhoz, ezzel szemben más gombafajok előnyben részesítik a bázisokkal telített, mull humuszos talajokat.

A mesterséges szarvasgomba termesztésben közismert, hogy mind a Tuber melanosporum, mind a T. uncinatum (T. aestivum) a meszes, humuszos talajokat kedveli, ugyanakkor több fafajjal is hajlandók társulni (Quercus ilex, Q. robur, Q. pubescens, Q. cerris, Tilia plathyphyllos, Carpinus betulus, Corylus avellana, C. colurna, Pinus nigra, Cedrus atlantica). Itt kell említést tennünk egy hazai felfedezésről, az akác (Robinia pseudoacacia) eddig nem ismert mikorrhiza kapcsolatáról a Terfezia terfezioides nevű földalatti gombával (BRATEK et al. 1996), amely kizárólag meszes talajú akácosokban fordul elő. Tekintettel arra, hogy finom, ehető gombáról van szó, a mellékhaszonvétel fokozásával szerepe lehetne az akác ültetvények értékének növelésében. (Az időközben elvégzett további kutatások megkérdőjelezték az kutatók első megállapítását, azt ugyanis, hogy a Terfezia terfeziodes és az akác között szimbiózis áll fenn. Egyre több adat utal arra, hogy gomba parazitaként viselkedik ebben a kapcsolatban. Továbbá az is kérdéses, hogy homoki akácosokban fordul elő ez a gomba! A szerző)

4. A mikorrhiza hatása a gazdanövény növekedésére, valamint a víz- és tápanyagfelvételére

4.1 A vízfelvételre gyakorolt hatásAmikor a talaj elkezd kiszáradni, a víztartalma egyre nehezebben felvehetővé válik. Egy bizonyos vízfeszültségnél az áramlás megszakad, a növény nem tudja pótolni az elpárologtatott vizet, hervadni kezd és egy idő után elpusztul. Számos szabályozó mechanizmus lép közbe, mielőtt a végzetes esemény megtörténne azért, hogy szabályozza a víz áramlását és késleltesse a hervadást. Ezek a következők:

a légzőnyílások nyitvatartásának szabályozása; a levelek növekedésének csökkentése; az ozmotikus szabályozás; a levélvesztés; a finom gyökerek növekedésének és megújulásának gyorsulása; embolia.

7

A: szétszórt, egyedi hyfákból álló mycéliumokB: laza „kanócba” szerveződött mycéliumokC: egymáshoz szorosan kötődő hyfákból álló, egyszerű mycélium kötegD: vastag, üreges, belső hyfákból álló, és vékony, kéregszerű hyfákból álló, összetett vízvezető rizomorfa

6. ábra A mycélium kötegek szerveződése (GARBAYE-GUEHL 1997)4.2 A tápanyagfelvételre gyakorolt hatásA 7. ábrán jól látható, hogy a gyökéren kialakult gombaköpenyből kiágazó vegetatív gombafonalak jelentősen megsokszorozzák a gyökerek víz- és tápanyag felvevő felületét. A mikorrhiza kedvező hatása alapvetően ezzel magyarázható.

A: a gyökerek foszfor felvételi zónája (1 mm)B: a mikorrhiza foszfor felvételi zónája (több 10 cm)

7. ábra A foszfor felvételi zóna kiterjesztése a mikorrhizák környezetében(PLENCHETTE et al. 1982 nyomán közli MOUSAIN et al. 1997)

A gyökéren képződő gombaköpeny és a hozzá csatlakozó hatalmas felületű hyfahálózat olyan anyagok felvételét és átadását is biztosítja a talajból a növény számára, amelyeket maga nem képes felvenni (pl. egyes fémionok, foszfor vegyületek) (CHILVERS-HARLEY 1980). Ugyanakkor a gomba kész asszimilátákat, főleg cukrokat kap a növénytől.

Az 1. táblázatban bemutatott kísérlet csemetéinek P és N tartalmát mutatja a 2. táblázat. A vizsgált talaj láthatóan rendkívül rossz tulajdonságú. A mikorrhiza előnye éppen az ilyen rossz termőhelyen végzett erdősítésekben jelentkezik.

8

Hasonló eredményeket közöl BAUM-MAKESCHIN (1998) Laccaria laccata és Lactarius controversus kombinációjával mikorrhizált Populus trichocarpa és Salix viminalis csemeték biomassza tömegnövekedéséről, megjegyezve azt, hogy míg a Laccaria mindkét fajnál szignifikáns tömegnövekedést eredményezett, addig a Lactarius csak a Populus trichocarpánál. A nagy tápanyag tartalmú csemetekerti talajokon végzendő mesterséges mikorrhizálásra vonatkozóan fontos következtetésük, hogy a kiegészítő N táplálás csökkentette mindkét gomba kolonizáló képességét, a P viszont növelte.

I. táblázat Az ektomikorrhiza hatása a Pinus pinaster csemeték földfeletti növekedésére,

10 hónappal a kiültetés után(a friss növény tömege g-ban kifejezve)

(MOUSSAIN et al. 1979 nyomán idézi MOUSAIN, D.-MATUMOTO-PINTRO, P.-QUIQUAMPOIX, H. 1997)

A kísérlet részben ellenőrzött körülmények között zajlott. A 3,5 hónapos magoncokat részben mesterségesen tenyésztett mycéliummal, részben természetesen mikorrhizált gyökérkivonattal oltották be.A talajminták az A szintből származtak:1. humuszos podzol; 2. kilúgozott vályogos homok; 3a. szervesanyagban szegény homok (humusz < 0,55 %); 3b. szervesanyagban szegény homok (humusz = 0,08 %).

Talaj Nem mikorrhizált kontrol

Természetes mikorrhiza

Pisolithus tinctorius Hebeloma cylindrosporum

1. 1,4 ± 0,2 3,5 ± 1,2 10,6 ± 1,6 13,5 ± 2,12. 0,6 ± 0,3 7,3 ± 2,6 8,9 ± 1,73a. 1,4 ± 0,7 3,5 ± 0,5 7,7 ± 0,7 6,9 ± 1,13b. 1,5 ± 0,3 4,6 ± 0,8 3,8 ± 0,4

II. táblázat A mikorrhizálás hatása a Pinus pinaster csemeték földfeletti részének N és P tartalmára,

10 hónappal a kiültetés után(a szárazanyag tartalom %-ában kifejezve)

(MOUSSAIN et al. 1979 nyomán idézi MOUSAIN, D.-MATUMOTO-PINTRO, P.-QUIQUAMPOIX,1997)

Megnevezés Nem mikorrhizált kontrol

Természetes mikorrhiza

Pisolithus tinctorius Hebeloma cylindrosporum

Összes P 0,09 0,17 0,21 0,32Összes N 1,79 2,19 2,10 2,77

A montreali városi csemetekertben endomikorrhizával igyekeznek javítani a csemeték minőségét. A kísérletben Acer saccharinum, A. platanoides, Celtis occidentalis, Fraxinus pennsylvanica és Gleditsia triacanthos csemetéket oltottak be Glomus aggregatum, G. etunicatum, G intraradices, G. mosseae és G. versiforme inokulummal. A csemetéket a szokásos P szinthez képest 30-60-100 %-os P tartalmú műtrágyával kezelték. Egy éves üvegházi nevelés után kiültették a csemetéket a szabadba. Az üvegházban a nagy P szint nem csökkentette a mikorrhizáltsági szintet, viszont az alacsony P szint csökkentette a törzs vastagságot. A G. versiforme, a G. aggregatum, és a G. etunicatum növelte a 2,5 mm-nél vékonyabb gyökerek arányát az Acer platanoidesnél. A G. etunicatummal beoltott A.

9

saccharinum-nál csökkent a 0,3 mm-nél vékonyabb, nagyon finom gyökerek aránya, de megnőtt a 0,3-0,45 mm vastag gyökerek aránya. Az üvegházban nem volt hatása a mikorrhizáknak a csemeték magassági növekedésére. Azonban a kiültetés után 2 hónappal a G. triacanthos növekedési aránya 2-5-ször volt nagyobb a nem mikorrhizált kontrolnál (CHAPDELAINE et al. 1998).III. táblázat Pisolithus tinctorius-szal mikorrhizált erdei facsemeték megmaradásának

és növekedésének százalékos többlete különböző termőhelyeken az Egyesült Államokban

MARX - CORDELL 1988 nyomán

FAFAJ VIZSGÁLATI HELYEK SZÁMA

AZ ÁLLOMÁNY KORA (év)

MEGMARADÁSI TÖBBLET (%)

NÖVEKEDÉSI TÖBBLET (%)

Pinus clausa var. immuginata

2 2 96 - 169 270 - 274

Pinus clausa var. immuginata

1 7 11 35

Pinus echinata 1 4 0 41 - 89Pinus echinata 2 2 34 - 39 96 - 141

Pinus elliottii var. elliottii

3 2 5 - 22 6 -175

Pinus palustris 1 2 6 - 55 11 - 99Pinus palustris 1 116Pinus palustris 2 3 7 - 38 100 - 180Pinus palustris 1 7 22 58Pinus strobus 1 2 8 500Pinus taeda 4 2 0 21 - 63Pinus taeda 8 3 5 25Pinus taeda 1 3 0 28Pinus taeda 1 2 38Pinus taeda 1 2 20 54Pinus taeda 1 2 0 18Pinus virginiana 2 2 2 - 4 29 - 55Quercus acutissima 1 2 73 53Quercus palustris 1 2 3 39

A mikorrhiza hatására megnő a csemete ellenállása az aszállyal és a mésztartalommal szemben (szimbiokalcikol hatás) ( LE TACON 1978, HOCINE et al. 1993, MARX-CORDELL 1988, THEODORU-BOWEN 1970), jobban elviseli a magas talajhőmérsékletet, a nagyon alacsony pH-t és a szerves, valamint szervetlen talajmérgeket (nehézfémekkel szembeni tolerancia, Cu-stressz) (BERRY 1982, BRADLEY et al. 1982, COLPAERT-ASCHE 1993, TURNAU et al. 1993, TRAPPE et al. 1984). Ennek óriási gazdasági jelentősége van a száraz, sovány talajokon végzett erdőtelepítésekben és erdőfelújításokban.

CLÉMENT (1977), amikor a Pinus nigra és a Picea abies (syn. P. excelsa) ásványi anyag felvételét tanulmányozta nagyon meszes, meszes és mészmentes talajon kimutatta, hogy a Pinus nigra viselkedése a mésszel szemben egyértelműen függ a gyökerek mikorrhizáltságától. Mikorrhiza nélkül mészkerülővé válik és túlzottan meszes (mésztartalom>50 %) talajokon zavarok mutatkoznak a N felvételnél.

5. A mikorrhizák gyakorlati alkalmazásának lehetőségei

10

5.1 A mikorrhizák szerepe a csemetekerti integrált növényvédelembenAz erdőben, a fiatal magoncok gyökerét a születésük pillanatától kezdve bevonják a mikorrhiza gombák. Az ún. mikorhizoszféra azonban magába foglalja azt a teret is, amelyben más mikroorganizmusok is élnek, melyek a gazdanövény gyökere szempontjából lehetnek közömbösek, károsak, vagy éppen hasznosak.

A csemetekertben, ahol a magoncok általában minden szükséges feltételt – tápanyag, víz, fertőtlenített talaj – megtalálnak a fejlődésükhöz, ritkábban alakul ki a mikorrhiza. A gyengébben fertőtlenített talajok azonban szép számmal tartalmazhatnak a gyökérfejlődésre nézve káros mikroorganizmusokat. Ilyen esetben a magoncokat különböző kórokozó gombák támadhatják meg. Ez a helyzet különösen veszélyes lehet, tekintettel a termesztés monokulturális jellegére és a rendszerint bő öntözésre. A kórokozók ellen alkalmazott nagy adagú gombaölőszerek, talajfertőtlenítők nemcsak a káros gombákat, de a mikorrhiza gombákat is elpusztítják. A növényvédelmi eljárások fejlődése ezért az ún. Integrált Növényvédelem felé tart, melynek lényege a lehető legkevesebb növényvédő szer felhasználás, a biológiai védekezési lehetőségek minél szélesebb körű alkalmazása, a kedvező hatású mikroorganizmusok elterjesztése révén.

5.1.1 A gyökérpatogén gombák és hatásaikA csemeték föld alatti részét ugyanolyan gyakran támadják meg kórokozók, mint a föld feletti részt, csak a föld alatti fertőzés sokkal súlyosabb, nehezebben vehető észre és védekezni is nehezebb ellene. Többnyire már csak azt állapítjuk meg, hogy a csemeték fejlődése megáll, később klorotikussá válnak, ezt a hervadás, majd a csemete pusztulása követi. A gyökérfertőzés súlyosságát gyakran alulbecslik a csemetetermelők, aminek valószínűleg az az oka, hogy nem látszik úgy, mint a föld feletti növényrészek fertőzése.

A leggyakoribb gyökérpatogén gombák az alábbi nemzetségekhez tartoznak:PhytophtoraPythiumFusariumRhizoctoniaCylindrocarpon

Közülük több alkalmi parazita, természetes összetevője a csemetekerti talajok életközösségének. Ezek csak akkor válnak parazitává, ha a csemeték valamilyen okból stressz állapotban vannak: pl. túl magas a pH, rossz a vízelvezetés, alacsony a hőmérséklet, nem megfelelőek a fényviszonyok, stb.

Ugyanakkor a Phytophtora igazi parazita, a magoncok legveszélyesebb kórokozója, amely az egészséges csemetéket is képes megtámadni, akkor is, ha nincsenek stresszes állapotban. Ezeket a gombákat nagyon nehéz elpusztítani a csemetekerti talajból, ha már egyszer belekerültek, mert képesek túlélni a legerősebb talajfertőtlenítést is.

Hasonlóan viselkedik a Rhyzoctonia is és érzékenykárokat képes okozni a csemetekerti vetésekben.

11

Egyes Fusarium fajok szintén veszélyes kórokozók. Különösen a fenyőmagoncok leggyakoribb károsítójaként tartjuk őket számon világszerte. Leggyakrabban a késői fenyő magvetésekben lépnek fel, amikor a talajhőmérséklet magas. Újabban nem csak egy éves akác csemetéken, hanem 6 éves akác erdősítésekben is megtaláltuk a Fusariumot, amely a fácskák csúcsszáradását okozta.

A Pythium viszont alacsony talajhőmérsékletnél fertőz. A Phytophtorával együtt általában az öntözővízzel visszük be a csemetekert talajába. A Fusarium és a Rhyzoctonia pedig rendszerint fertőzött magvakkal kerül be a talajba.

A különböző gombák által okozott kórkép gyakran azonos, nehezen azonosítható, többnyire laboratóriumi vizsgálatokra van szükség az azonosításukhoz.

5.1.2 A biológiai védekezés módszereA legegyszerűbb védekezési mód a csemetekert talajának megfelelő kultúrállapotban tartása, a vetésforgó és a talajfertőtlenítés. Rendszertanilag azonban ezek a kórokozó gombák elég távol állnak egymástól, ezért viselkedésük a gombaölő szerekkel szemben nagyon különböző. Közülük a Pythium és a Phytophtora ellenálló sok, jelenleg forgalomban lévő vegyszerrel szemben. Ráadásul világszerte törekednek a vegyszerhasználat csökkentésére, részben a felhasználók egészsége, részben pedig a környezet tisztaságának védelme miatt. Következésképpen egyre nagyobb figyelem kíséri a biológiai védekezési módokat.

Az erdészetben ennek kidolgozott eljárásai vannak a rovarok elleni védekezésben (cserebogár, különböző hernyók ellen a Bacillus thüringiensis készítmények). Újabban biztató kísérletek folynak a kullancsok ellen felhasználható parazita gombákkal, ezek azonban még messze vannak a megvalósulástól. Egyszerre több problémát is megkell oldani. Mindenekelőtt pontosan meg kell ismerni mind a kórokozó, mind az antagonista szervezet egyedfejlődését és fiziológiáját. ugyanakkor gondoskodni kell arról, hogy az antagonista szervezetet kellő ideig életben tartsuk. Sőt, ami a talajfertőtlenítést illeti, pillanatnyilag az is gond, hogy az eddig ismert antagonista szervezetek között több is van, amely gyengébben kötődik a rhizoszférához, mint a kórokozók.

Az ektomikorrhizás gombák növényvédelmi hatását számos kísérletben egyértelműen kimutatták. Ezek a gombák komoly szerepet tölthetnek be az integrált növényvédelemben, különösen azok, melyek jól érzik magukat csemetekerti körülmények között is. Míg a szintetikus növényvédő szereket időről-időre újra ki kell juttatni, mert a természetben lebomlanak és elvesztik hatásukat, addig a biológiai védekezés keretében elég egyszer kijuttatni az ektomikorrhizás gombát, nincs szükség ismétlő kezelésre a tenyészidőszak folyamán. Az viszont alapkövetelmény, hogy a kijuttatást a kórokozók megjelenése előtt el kell végezni.

5.1.3 Az ektomikorrhizás gombák védőhatásának mechanizmusaA gombaköpeny különleges mechanikai védelmet nyújt a kórokozókkal szemben, amelyek megpróbálnak behatolni a gyökér szöveteibe. A védelem kiterjed a gyökércsúcsra és a kortikális zónára egyaránt. Természetesen maga a gyökér is képez egyfajta mechanikus gátat az epidermisz ill. a parásodott sejtek révén.

12

A gombaköpeny fiziológiai védelmet is nyújt azáltal, hogy a gomba lebontja a kórokozó által termelt mérgeket és enzimeket és nem engedi ezeket a gyökér szöveteibe.

A mikorrhiza gomba antibiotikumokat is termel, melyek képesek távoltartani a kórokozókat.

Az ektomikorrhizás gombák mint táplálkozási versenytársak lépnek fel a kórokozókkal szemben a gyökér által kiválasztott szénhidrátok fogyasztása során. A szimbionta gombák jelenléte korlátozza a gyökér által kibocsátott és a kórokozók által elfogyasztható szénhidrátok mennyiségét. A kiválasztott anyagoknak ugyanis át kell haladniuk a Hartig-hálón, miközben java részüket maga a gomba felhasználja. A gombák anyagcseretermékei (pl. oxálsav) szerint szintén a kórokozók ellen hatnak.

A mikorrhizák fokozhatják a rhizoszféra mikroflórájának kialakulását, amely védőhatást fejt ki a kórokozókkal szemben. A mikorrhizált rhizoszféra tízszer annyi mikroorganizmust tartalmaz, mint a nem mikorrhizált. Különböző kísérletek egybehangzóan kimutatták az interaktivitást a baktériumok és a mikorrhiza között, ill. egyes baktériumok kedvező hatását a mikorrhiza kialakulására. Másrészt a mikorrhizával társult baktériumok maguk is kifejthetnek védőhatást a kórokozókkal szemben.

Végül maga a gazdanövény is több védő-gátló anyagot képes kiválasztani a mikorrhizált gyökereken, mint a nem mikorrhizált gyökérrendszerrel. Ilyen anyagok a különböző terpének és fenolok, melyek bizonyos talajlakó kórokozókkal szemben képesek megvédeni a gyökereket.

5.1.4 Védekezés mikorrhiza gombákkal a kórokozók ellenAz erre vonatkozó kísérleteket kezdetben steril, majd félsteril körülmények között, de mindig szigorúan ellenőrzött körülmények között végezték. Így sikerült megfigyelni a bonyolult interakciókat a gazdanövény gyökerei, a szimbionta gombák és a kórokozók között.

Már 1962-ben kimutatták, hogy a mikorrhizált ill. a nem mikorrhizált gyökerek rhizoszférájának mikroflórája eltérő összetételű. A Pythium és a Fusarium ritkábban fordul elő a mikorrhizált gyökerek környezetében, mint a nem mikorrhizáltak körül. Másrészt a mikorrhizált gyökerek környezetének mikroflórája fajgazdagabb, mint a nem mikorrrhizáltaké. MARX és DAVY 1969-ben mutatta ki, hogy a különböző gombákkal mikorrhizált fenyő magoncokat a gombák megvédték a Phytophtora cinnamomi kártételétől. A védelemnek két eleme volt: mechanikai gát a gombaköpeny által és antibiotikum termelés. A mikorrhizálás védelmet nyújthat az ún. gyengültségi parazitákkal szemben is. CHAKRAVARTY és UNESTAM 1987-ben mutatta ki, hogy a Laccaria laccata képes volt megvédeni a Pinus sylvestrist a Cylindrocarpon károsítástól. Ezt hagyományosan olyan kórokozónak tekintik, amely csak akkor lép fel, ha a növény stressz állapotban van.

A Fusarium fajok által okozott nekrózisokat az egész világon a fenyőcsemeték leggyakoribb betegségének tartják. Emiatt világszerte a mikorrhiza gombákkal tervezett biológiai védekezés is többnyire a Fusarium elleni védekezési eljárás kidolgozására irányul. Steril körülmények között számos gomba képes megvédeni a magoncokat a kórokozótól. Nem steril körülmények között a Laccaria laccata volt képes megvédeni a duglász csemetét a Fusarium károsítástól. A lúc (Picea abies) gyökereinek mikorrhizálása a Laccaria laccatával szintén azt eredményezte, hogy maga a gazdanövény is több gátló anyagot választott ki és sikeres volt a védekezése a

13

Fusarium oxysporummal szemben. Ennek okát abban látják, hogy a Laccaria laccata fokozza a gazdanövény fenolkiválasztását, ami gátlólag hat a kórokozókkal szemben. Ezt a jelenséget más fenyőféléknél is megfigyelték. Más kísérletekben, amikor különböző Pinusokat mikorrhizáltak Paxillus involutus-szal kimutatták, hogy a gyökerek által kiválasztott anyagok fokozták a gomba által kiválasztott oxálsav mennyiségét. Ez a szerves sav, amely nagyon közönséges a mikorrhiza gombák exszudátumaiban, gombaölő szernek tekinthető a Fusarium fajokkal szemben.5.1.5 A jövőben megoldandó problémákAz egyik probléma az, hogy a mikorrhiza gombák csak csökkentik a kórokozók mennyiségét a gyökérzónában, de nem pusztítják el őket teljesen. Ezért arra törekednek, hogy kombinálják a mikorrhizálást gombaölő szerek alkalmazásával. Sikeres kísérletek szólnak arról, hogy a Paxillus involutus nagyon kis adagú benomyllal kombinálva, rendkívül hatásos a Fusarium ellen. Egyébként számos kísérlet mutatta ki, hogy a mikorrhiza gombák sokkal kevésbé érzékenyek gombaölő szerekre, mint a kórokozók. Természetesen bizonyos gombaölőszerek, különösen a felszívódó hatásúak, gátolhatják a mikorrhizák kialakulását.

A legnagyobb reményt a mikorrhizák csemetekerti alkalmazásában az adja, hogy jelentősen fokozzák a gazdanövény vitalitását és ezáltal természetes ellenállóképességét. Ugyanakkor magának a mikorrhizának a vitalitására is tekintettel kell lenni. Ez függ: a gyökér életképességétől, a csemete tápanyag-ellátottságától, a pH-tól, az évszaktól, stb. Mindezeket a tényezőket jól körül kell határolni, ellenőrzés alatt tartani, hogy a teljes csemetekerti termesztési szakaszban fenn tudjuk tartani a mikorrhizát. A mikorrhiza kedvező hatása a csemetekerti szakasz után, később is megmarad.

A mikorrhiza gombák alkalmazása valószínűleg a legjobb eszköz az erdészeti csemetekertek talajlakó kórokozói elleni küzdelemben. Az eddigi eredmények nagy része azonban még ellenőrzött, félsteril körülmények között született, az erdészeti kísérletek újabb keletűek a hasonló mezőgazdasági kísérletekhez képest (Trichoderma fajok). Az ilyen irányú erdészeti kísérletekre világviszonylatban is egyre többet áldoznak, a kísérletek jó része ma már igazi csemetekerti körülmények között zajlik.

Pillanatnyilag úgy tűnik, hogy a mikorrhiza gombák egyedül nem képesek megvédeni a magoncok gyökerét a talajlakó kórokozókkal szemben, szükség van bizonyos gombaölőszerek ésszerű alkalmazására is és továbbra sem lehet nélkülözni a hagyományos védekezési eljárásokat, így a megfelelő talajművelést és különösen a vetésforgót sem. A problémák megoldását ezektől az ún. integrált módszerektől várhatjuk.

5.2 A mikorrhizák szerepe az erdőtelepítésekbenA fenti adatok bizonyítják, hogy az erdőgazdálkodás szempontjából különösen nagy jelentőségű ez a szimbiózis az erdőtelepítések esetében. Ilyenkor a fiatal csemeték, amelyek az átültetés következtében amúgy is erős sokkot élnek át, semmi segítséget nem kapnak a megmaradáshoz, a túléléshez, mert az eredetileg mezőgazdaságilag hasznosított talajból hiányoznak a szükséges szimbionta gombák. Az Egyesült Államokban, Franciaországban, Ausztráliában és számos más helyen végzett erdősítés bizonyítja az előre mikorrhizált csemetékkel történt erdőtelepítések nagyobb megmaradási százalékát, a csemeték erőteljesebb fejlődését, és főleg nagyobb szárazságtűrését. A francia kísérletek szerint az átlagos megeredési százalék Laccaria bicolorral mikorrhizált Pinus nigra csemeték esetén az első

14

tenyészeti évben 98 % volt, szemben a nem mikorrizált kontrol 48 %-ával (LE TACON 1991).

Németországi vizsgálatok szerint a Pisolithus tinctorius-szal mikorrhizált bükk csemeték hajtás térfogata (hajtáshossz * hajtás alapterület) 72 %-al volt nagyobb a nem mikorrhizált csemete hajtástérfogatánál. Ugyanez a mutató Paxillus involutus gomba esetében 58 % volt (SCHMITZ-ZEITZ 1995).

Ha meggondoljuk, hogy Magyarországon minden hektár erdőtelepítést átlagosan 1,6-1,7 -szer, helyenként nem ritkán akár kétszer is újra kell ültetni, hogy az előírásoknak megfelelően megmaradjon, akkor minden olyan eljárásnak létjogosultsága van, amely fokozza a csemeték megmaradását.

Magyarországon 1990-94. között, amikor a legkevesebb új erdőt telepítették az utóbbi 10 év folyamán, évente átlagosan 221 millió csemetét használtak fel (4. táblázat). Megfigyelhető, hogy a csökkenő erdősítési terület ellenére nem csökkent lényegesen a felhasznált csemete mennyisége. Ennek oka többek között ezeknek az éveknek a száraz időjárása, ami megnövelte az aszálykárokat az erdősítésekben és fokozta a csemete felhasználást.

Az átlagos csemeteárak 1994. évi árszinten:tölgyek 5,50 - 8,0 Ft/dbbükk 6,0 - 8,0 "cser és egyéb kemény lomb 3,50 - 6,0 "akác 2,50 - 3,0 "átlag lombos ár 5,30 "nyár 12,0 - 20,0 "fenyőfélék 3,50 - 12,0 '

Az 1990-94-között évente átlagosan felhasznált 221 millió db csemete értéke a fenti átlagárak és arányok ismeretében 1.453,4 millió Ft. A felhasznált csemete 50-60 %-át pótlásra fordítják, ami rendkívül nagy pazarlás. Ez a vizsgált időszakban, csak a csemete árában évente átlagosan 726,7-872,0 millió Ft-ot jelent és akkor még nem beszéltünk a pótlások hatalmas élőmunka igényéről és annak költség vonzatáról, amellyel együtt a pótlások évente több, mint 1 milliárd Ft többletköltséget jelentettek.

IV. táblázat A magyarországi erdősítések fontosabb adatai1990-94.

Forrás: Erdőrendezési Szolgálat

ÉV ERDŐFELÚJÍTÁS ERDŐTELEPÍTÉS ÖSSZES ERDÔSÍTÉS

CSEMETE FELHASZNÁLÁSlombos nyár fenyő összes

Ha % ha % ha millió db1990 26.151 79 6.951 21 33.102 171 19 60 2501991 22.010 77 6.576 23 28.585 147 16 52 2151992 19.394 73 7.173 27 26.567 145 16 50 2111993 16.205 83 3.319 17 19.524 107 11 34 152

15

1994 15.622 85 2.865 15 18.487 193 9 75 277Össz.: 99.382 - 26.884 - 126.265 763 71 271 1.105Átlag 19.876 79 5.377 21 25.253 153 14 54 221

Az 1999-2000. évtől kezdve az erdőtelepítések területe újból elérte a 6000 – 8000 hektárt évente. Ahhoz azonban, hogy mintegy 40 év alatt megvalósuljon a tervezett 700 ezer – 1,2 millió hektáros erdőtelepítés, évente 15 – 20 ezer hektár erdőtelepítést kellene elvégezni. Az 1990-1994. évi átlaghoz képest tehát legalábbis meg kellene háromszorozni az erdőtelepítések területét. Ez természetesen háromszoros csemeteigényt jelent, ami értékben még több – közel hatszor akkora - mert 1994-hez képest a csemete árak legkevesebb megduplázódtak. Ennek az összegnek a nagy része megtakarítható mikorrhizált csemeték használatával, illetve ezen költségek megtakarítása elegendő fedezetet nyújtana a mikorrhizálással kapcsolatos hazai eljárások kidolgozásához és rendszeres alkalmazásához.

5.2.1 A mikorrhizák erdészeti alkalmazásának néhány eredményeA mikorrhizálás alapjai a magyar csemetekerti gyakorlatban egyébként jól ismertek. Minden csemetetermelő ismeri a talajoltás fogalmát, amikor fenyőállomány alól begyűjtött avart kevernek a csemetekert talajába, hogy létrehozzák a mikorrhiza kialakulásához szükséges gombaflórát. Ebben az esetben azonban a véletlenen múlik a mikorrhiza kapcsolat kialakulása és főleg az, hogy melyik gombafaj hozza azt létre. Világviszonylatban is az első volt BOKOR Rezső (1954), aki tiszta gombatenyészettel létesített mikorrhizát. Munkássága sajnos itthon alig ismert! Az ő nyomán elindulva jutottak el ma arra szintre a kutatók, hogy párhuzamos kísérletekkel választják ki egy gomba fajon belül is azt a törzset, amely a legjobb szimbionta hatást fejti ki az adott fafajnál. Franciaországban például 10 éves kutatómunkával választották ki a Laccaria bicolor S 238 N jelű – egyébként észak-amerikai eredetű - törzset, mely a legjobb szimbionta hatást mutatja a Pseudotsuga menziesii csemetekerti mikorrhizálásánál.

Sikerült kidolgozni az 1/1 kategóriájú duglász csemete ellenőrzött mikorrhizálásának technológiáját (GÉNÉRÉ et al. 1997). A mikorrhiza kedvező hatása nemcsak a csemetekerti termesztési szakaszban egyértelmű, hanem megmarad a csemeték kiültetése után is, melyet az eltérő termőhelyi viszonyok közé kiültetett, mikorrhizált csemetéknél – a közös francia-spanyol-angol kísérletben – igazoltak (LE TACON et al. 1997) Tekintettel arra, hogy a duglász nagy szerepet játszik az észak-spanyolországi erdőtelepítésekben is, a Laccaria bicolor S 238 N törzs mellett más gombákkal történő mikorrhizálását is kutatják. Igéretes kísérletekről számol be PARLADÉ et al. (1997), melyekben a duglász csemetéket Melanogaster ambiguus-szal és Rhizopogon subareolatus-szal mikorrhizálták. Az ültetvény első öt évében a magassági növekedési többlet 15-35 % között változott a természetes körülmények között mikorrhizálódott kontrolhoz képest.

16

8. ábra Rhizopogon subareo- 9. ábra Bal oldalt mikorrhizált, jobb latus mikorrhiza duglász oldalon nem mikorrhizált duglász ültet-gyökéren vényHasonló eredményre jutott SZÁNTÓ Mária (1993) az ERTI-ben, Pinus nigra és Pinus sylvestris csemeték mikorrhizálásával. A csemeték átlagos magassági növekedése 29,6 %-al, míg tömegük több, mint 50 %-al volt nagyobb a nem mikorrhizált kontrolnál.

8. ÖsszefoglalásA mikorrhizák szerepe az erdősítésekben tehát összetett. Előnyeik gazdasági és ökológiai téren egyaránt jelentősek:

javítják az erdők általános egészségi állapotát; fokozzák az őshonos fafajokkal végzett erdősítések sikerességét; meggyorsítják az erdősítések megeredési folyamatát, fokozzák a fák magassági

növekedését és fatérfogat produkcióját; olyan területeken teszik lehetővé a sikeres erdő- és ültetvénytelepítést, ahol

megakadályozhatjuk a talajpusztulást, valamint ezzel együtt a vegyszer- és műtrágya maradékok bemosódását az élővizekbe;

adott termőhelyen a gazdaságtalan növénytermesztés helyett gazdaságos fatermesztést tesznek lehetővé, amely alternatív földhasználatként jöhet szóba a magántulajdonra épülő kisgazdaságokban;

további alternatív földhasználatot jelentenek a mesterséges mikorrhizálással létrehozott gombatermesztő ültetvények.

IRODALOMJEGYZÉK

AGERER, R. 1993: Characterization of ectomycorrhiza. Methods in Microbiology 23: 25-74.AGERER, R. - BRAND, F. - GRONBACH, E. 1986: Die exakte Kenntnis der Ectomykorrhizen als Voraussetzung für Feinwurzeluntersuchungen im Zusammenhang mit dem Waldsterben. Allg. Forst. Zschr. 20: 497-503.BARNA T. 1991: A hosszú távú erdőtelepítési program. Erdészeti Lapok 76:6, 168.BARNA T. 1993a: Erdőtelepítések az Alföldön. Hidrológiai Közlöny 73:1, 34-39.BARNA T. 1993b: A racionális földhasználat lehetőségei erdő- és ültetvénytelepítéssel. In: Kiút a válságból. MTA RKK, Pécs. 157-161.BARNA T. - KIRÁLY L. - KŐHALMY T. - VARGA F. 1995: Az erdő- és vadgazdálkodás. AGRO-21. 7: 5-35.

17

BENDIKSEN E. 1981: Mykorrhizasopp i forskjellige suksesjonsstadier av granskogssamfunn i Lunner, Oppland. K. Nor Vidensk. Selsk. Mus. Rapp. Bot. Ser., No 5. p. 246-258.BERRY, C.R. 1982: Survival and growth of pine hybrid seedlings with Pisolithus ectomycorrhizae on coal spoils in Alabama and Tenessee. Journal of Environmental Quality 11: 709-715.BLAISE, C.A. - GARBAYE, I. 1983: Effect of mineral fertilization on the mycorrhization of roots in beech forests. Oecol. Plant. 4: 165-170.BOKOR R. 1954: A mykorrhiza-gombákkal történő talajoltások új agrotechnikai eljárása. Erdészeti Kutatások, Budapest, vol. 11. p. 27-45.BRADLEY, R. - BURT, A.J. - READ, D.J. 1982: The biology of the mycorrhiza in the Ericaceae VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance. New Phytol. 91: 197-210. BRATEK Z. - JAKUCS E. - KIRÁLY I. 1994: Establishement of in vitro mycorrhizal connection between black locust (Robinia pseudoacacia) and Terfezia terfezioides. Internat. Symp. Biotechnol. Actomycorrh.: Molecular Approches. Urbino, Nov. 9-11. 1994.BRATEK Z.-JAKUCS E.-BÓKA K.-SZEDLAY Gy. 1996: Mycorrhizae between black locust (Robinia pseudoacacia) and Terfezia terfezioides. Mycorrhiza, 6: 271-274.BRATEK Z. – ALBERT L. 1998: A Kiskunsági fehérnyárasok mikorrhiza viszonyainak feltárása. Zárójelentés. Kézirat. ELTE Növényélettani Tanszék.CHAKRAVARTY, P. – UNESTAM, T. 1987: Mycorrhizal fungi prevent disease in stressed pine seedlings. J- Phytopatology, vol. 118. pp. 335-340.CHAPDELAINE, Anne et al. 1998: Endomycorrhizal inoculation improves the City of Montreal nursery tree seedling production. Second International Conference on Mycorrhiza, Uppsala.CHILVERS, G.A. - HARLEY, J.L. 1980: Visualisation of phosphate accumulation in beech mycorrhizas. New Phytol. 84: 319-326.COLPAERT, J.V. - van ASSCHE, J.A. 1993: The effects of cadmium on ectomycorrhizal Pinus sylvestris. New Phytol. 123: 325-334.CLÉMENT, A. 1977: Comparaison de la nutrition minérale de Pinis nigra Nigricans et de Picea excelsa Link en sol trčs carbonaté, carbonaté et décarbonaté: incidence sur le métabolisme des anions minéraux et organiques. Ann. Sci. forest. 34 (4), p. 293-309.DIGHTON J. –POSKITT JAN M. – HOWARD DOREEN M. 1986: Changes in occurence of bosidiomycete fruit bodies during forest stand developpement: with specific refence to mycorrhizal species. Trans. Br. mycol. Soc., vol. 87. no 1, p 163-171.FLEMING, L.V.-DEACON J.W. –LAST F.T. 1986: Ectomycorrhizal succession in a Scottish birch wood. In: Mycorrhizae: physiology and genetics/Gianinazzi-Pearson and Gianinazzi Eds. – Paris: INRA Punlications, p. 259-264.GARBAYE, J. 1991: Utilisation des mycorrhizes en sylviculture. In : Les mycorrhizes des arbres et des plantes cultivées/ D.G. Strullu Ed. – Paris: Lavoisier, p. 197-248.GARBAYE, J.-GUEHL, J.-M. 1997: Le rôle des ectomycorrhizes dans l’utilisation de l’eau par les arbres forestiers. Revue Forestičre Française XLIX. no sp. p. 110-120.GÉNÉRÉ, B.-BOUCHARD D.-AMIRAULT, J.-M. 1997: Itinéraire technique en pépiničre pour le douglas de type 1+1 mycorrhizé par Laccaria bicolor S 236 N. Revue Forestičre Française XLIX. no sp. p. 155-162.GUINBERTEAU, J. – DUCAMP M.-POITOU N.-MAMOUN M.-OLIVIER J-M. 1989: Ecology of various competitors from an experimental plot of Pinus pinaster inoculated with Suillus granulatus and Lactarius deliciosus. Agriculture, Ecosystems and Environment. vol. 28. p. 161-165.

18

GUINBERTEAU, J – OLIVIER J.-M. 1993: Observations sur la flore fongique des suberaies (Quercus suber) au sud du Portugal, en relation avec les système agro-pastoraux et les phénomènes de déperissement: résultats sur la mycorrhization contrôlée de Quercus suber. Rapport d’étude. Projet CAMAR, Contrat CEE.GUINBERTEAU, J-COURTECUISSE, R. 1997: Diversité des champignons (surtout mycorrhiziens) dans les écosystčmes forestiers actuels. Revue Forestičre Française XLIX. no

sp. p. 25-39.GULDEN, G. - HOILAND, K. 1985: The role of ectomycorrhiza in a situation of air pollution and forest death. Agarica 6: 341 - 357.HOCINE, H. et al. 1993: Possibilités de mycorhization de Cedrus atlantica Manetti. Annales de la Recherche Forestičre au Maroc, 27. (spécial) vol. 1-XXXVI.: 350-361.IGMÁNDY Z. 1985: A kocsánytalan tölgy pusztulása Magyarországon. Magyar Tudomány. 6: 456-459.JAKUCS E. 1998: A Kiskunsági fehérnyárasok ektomikorrhiza viszonyainak feltárása. Zárójelentés. Kézirat. ELTE Növényszervezettani Tanszék.JAKUCS P. et al. 1986: Acidification of soil and decay of sessile oak in the „Sikfőkút Project” I. Edited by Jakucs P., Akad. Kiad., Budapest. 511-526.LE TACON, F. 1978: La mycorrhization contrôlée et ses possibilités d’application (les progres réalisés aux USA). Rev. For. Fr., 30: 353-362.LE TACON, F. 1991: Les possibilités de mycorhization controlée en sylviculture tempérée. Foręt - Entreprise, 74: 29 -41.LE TACON, F.-MOUSAIN, D.-GARBAYE, J.-BOUCHARD, D.-CHURIN, J.-L.-ARGILLIER, Ch.-AMIRAULT, J.-M.-GÉNÉRÉ, B. 1997: Mycorrhizes, pépiničres et plantations forestičre en France. Revue Forestičre Française XLIX. no sp. p. 131-154.LE TACON, F. –LAMOURE, D. – GUINBERTEAU, J.-FIKET, C. 1984: Les symbiotes mycorhiziens de l’Épicea commun et du Douglas dans le Limousin. Revue Forestičre Française XXXVI. no 4. p. 325-337.LE TACON, F.-SELOSSE, M-A. 1997: Le rôle des mycorhizes dans la colonisation des continents et la diversification des écosystčme terrestres. Revue Forestičre Française XLIX. no

sp. p. 15-24.MASON, P.A.-WILSON, J.-LAST,F.-WALKER,C 1983: The concept of succession in relation with the spread of sheating mycorrhizal fungi on inoculated tree seedlings growing in unsterile soil. Plant and Soil, vol. 71. p.247-256.MARX, D.H. - CORDELL, C.E. 1988: Use of ectomycorhizas to improve forestation practices. In: WHIPPS, J.M. - LUMSDEN, R.D. szerk: Biotechnology of fungi for improving plant growth. Cambridge University Press. 1-25.SCHLECHTE, G. 1986: Zur Mycorrhizapilzflora in geschädigten Forstbestanden. Zschr. Mykologia 52: 225-232.PARLADÉ, J.-PERA, J.-ALVAREZ I.-F. 1997: La mycorrhization controlé du douglas dans le Nord de l’Espagne: premiers résultats en plantations. Revue Forestičre Française XLIX. no

sp. p. 163-173.SCHMITZ-ZEITZ, D. 1995: Mykorrhizaeinsatz im Langzeitversuch. AFZ/Der Wald 23: 1264-1265.SZÁNTÓ Mária 1993: Az erdei és a fekete fenyő (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn.) mikorriza kapcsolatai, a mikorrizált növények összehasonlító vizsgálata. Kand. Ért.. Budapest. 126.

19

TERMORSHUIZEN, A.J.-SCHAFFERS, A.P. 1987: Occurence of carpophores of ectomycorrhizal fungi in selected stands of Pinus sylvestris in the Netherlands in relation to stand vitality and air pollution. Plant and Soil, vol. 104. p.209-217. THEODORU, C. - BOWEN, G.D. 1970: Mycorrhizal reponses of radiata pine in experiments with different fungi. Austral For. 34: 183-191.TURNAU, K. - KOTTKE, I. - OBERWINKLER, F. 1993: Paxillus involutus - Pinus sylvestris mycorrhizae from heavily polluted forest. Bot. Acta 106: 213-219.TRAPPE, J.M. - MOLINA, R. - CASTELLANO, M. 1984: Reactions of mycorrhizal fungi and mycorrhiza formation to pesticides. Ann. Rev. Phytopatol. 22: 331-359.

A szerző címe:Barna Tamás6000 KecskemétKülső-szegedi út 135.Tel.: +36 76 501 601; Fax.: +36 76 321 048E-mail: barnat@kefag.hu

20