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Lehrbuch Kognitive Neurowissenschaften

© 2017 by Hogrefe Verlag, Bern Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form vervielfältigt und an Dritte weitergegeben werden. Aus: Lutz Jäncke, Lehrbuch Kognitive Neurowissenschaften, 2. Auflage


Lehrbuch Kognitive NeurowissenschaftenLutz Jäncke

Wissenschaftlicher Beirat Programmbereich Psychologie:

Prof. Dr. Guy Bodenmann, Zürich; Prof. Dr. Lutz Jäncke, Zürich; Prof. Dr. Franz Petermann, Bremen; Prof. Dr. Astrid Schütz, Bamberg; Prof. Dr. Markus Wirtz, Freiburg i. Br.



Lutz Jäncke

Lehrbuch Kognitive Neurowissenschaften2., überarbeitete Auflage



Prof. Dr. rer. nat. Lutz JänckeUniversität ZürichPsychologisches InstitutLehrstuhl für NeuropsychologieBinzmühlestr. 14/258050 Zü[email protected]

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Lektorat: Dr. Susanne Lauri, Marie-Theres NagelBearbeitung: Sonja Hinte, BremenHerstellung: Daniel BergerDruckvorstufe: Claudia Wild, KonstanzUmschlagabbildung: © Science Photo Library / age fotostock Umschlag: Claude Borer, RiehenDruck und buchbinderische Verarbeitung: Finidr s.r.o., Český Těšín Printed in Czech Republic

2., überarbeitete Auflage 2017© 2013 Verlag Hans Huber, Hogrefe AG, Bern© 2017 Hogrefe Verlag, Bern

(E-Book-ISBN_PDF 978-3-456-95811-8)ISBN 978-3-456-85811-1http://doi.org/10.1024/85811-000


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5

Inhaltsverzeichnis

Vorwort zur 2. Auflage 15Vorwort zur 1. Auflage 17

1. Kognitive Neurowissenschaft – Was ist das? 191.1. Einführung 211.2. Geschichte der kognitiven Neuro wissenschaften 221.3. Beziehung zwischen Psychologie und Hirn forschung 271.4. Zusammenfassung 301.5. Fragen und Aufgaben 311.6. Weiterführende Literatur 31

2. Das menschliche Gehirn: Eine kurze Einführung 332.1. Orientierung im Gehirn 352.2. Grobe Einteilung des menschlichen Gehirns 38

2.2.1. Graue Substanz, weiße Substanz und das Ventrikelsystem 382.2.2. Hierarchische Organisation des zentralen Nervensystems 402.2.3. Zerebraler Kortex 402.2.4. Basalganglien 452.2.5. Limbisches System 462.2.6. Zwischenhirn 472.2.7. Hirnstamm 482.2.8. Hirnnerven 51

2.3. Hirnhäute 532.4. Zusammenfassung 532.5. Fragen und Aufgaben 552.6. Weiterführende Literatur 55

3. Nervenzellen, Module, Kabel und Netzwerke 573.1. Einführung 593.2. Enzephalisations quotient 593.3. Neurone und Gliazellen 633.4. Brodmann-Areale 65


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6 Inhaltsverzeichnis

3.5. Von der Phrenologie zu Netzwerken 663.6. Zusammenfassung 703.7. Fragen und Aufgaben 733.8. Weiterführende Literatur 73

4. Reifung des Gehirns 754.1. Allgemeines zur Reifung und Entwicklung des Gehirns 774.2. Embryonalentwicklung 78

4.1.1. Von der Neurulation zum Gehirn 784.1.2. Neurogenese 804.1.3. Migration 824.1.4. Verknüpfung der Neurone und Dendritisierung 834.1.5. Synaptogenese und programmierter Zelltod 854.1.6. Myelinisierung 854.1.7. Zusammenfassung der wichtigsten Entwicklungsschritte

in der Embryonalphase 864.3. Gehirnentwicklung in den ersten Lebensjahren bis zur Adoleszenz 874.4. Gehirnentwicklung in der Adoleszenz 904.5. Entwicklung des Gehirns und neurophysiologische Aktivität 934.6. Hirnentwicklung und Verhalten 954.7. Kritische Phasen 1034.8. Zusammenfassung 1044.9. Fragen und Aufgaben 1074.10. Weiterführende Literatur 107

5. Methoden der kognitiven Neurowissenschaften 1095.1. Einleitung 1115.2. Klassische Methoden aus der kognitiven Psychologie 1115.3. Bildgebung 112

5.3.1. Magnetresonanztomografie – das Grundprinzip 1135.4. Elektrophysiologie 123

5.4.1. Frequenzbezogene Analysen 1255.4.2. Ereigniskorrelierte Potenziale 1275.4.3. Elektrophysiologische Grundlage von EEG und ERP 130

5.5. Dipolanalysen und elektrische Tomografie 1315.6. Magnetenzephalografie (MEG) 1325.7. Nahinfrarot spektroskopie 1345.8. Biofeedback von kortikaler Aktivität 1345.9. Beeinflussung des Gehirns 1385.10. Läsionsstudien 1395.11. Übersicht über die Methoden der kognitiven Neurowissenschaften 1405.12. Zusammenfassung 1415.13. Fragen und Aufgaben 1455.14. Weiterführende Literatur 145



7Inhaltsverzeichnis

6. Hemisphärenasymmetrie 1476.1. Allgemeines 1496.2. Funktionelle Links-rechts-Asymmetrien 149

6.2.1. Sprachlateralisierung 1496.2.2. Händigkeit 1506.2.3. Experimentalpsychologische Verfahren 1546.2.4. Neurophysiologische Asymmetrien 1596.2.5. Zusammenfassung der funktionellen Asymmetrien 1636.2.6. Befunde aus der Neurologie 163

6.3. Corpus callosum und interhemisphärischer Informationsaustausch 1646.3.1. Split brain 1646.3.2. Corpus-callosum-Anatomie 165

6.4. Anatomische Asymmetrien 1676.4.1. Sylvische Fissur 1686.4.2. Globale Links-rechts- Unterschiede 1696.4.3. Die Planum-temporale- und Planum-parietale- Asymmetrie 1706.4.4. Weitere anatomische Asymmetrien 172

6.5. Verhaltensauffällig keiten und atypische Asymmetrien 1746.6. Dynamik der Asymmetrien 174

6.6.1. Asymmetriewechsel bei auditorischer Wahrnehmung 1756.6.2. Interaktionen zwischen beiden Hemisphären beim motorischen

Lernen 1756.7. Ursachen der Asymmetrien 1806.8. Geschlechts unterschiede bei Asymmetrien 1816.9. Zusammenfassung 1846.10. Fragen und Aufgaben 1866.11. Weiterführende Literatur 186

7. Allgemeines zur Wahrnehmung 1877.1. Bedeutung der Wahrnehmung 1897.2. Was ist Wahrnehmung? 1897.3. Ablauf der Wahrnehmung 1907.4. Psychophysik 1927.5. Bottom-up- und Top-down-Verarbeitung 1977.6. Beziehung zwischen Top-down- und Bottom-up-Verarbeitung 1997.7. Bindungsproblem und dynamische Kopplung 2007.8. Synästhesie 2027.9. Zusammenfassung 2047.10. Fragen und Aufgaben 2067.11. Weiterführende Literatur 206




8. Visuelle Wahrnehmung 2078.1. Vom Auge zum Gehirn 209

8.1.1. Retina 2098.1.2. Sehbahn 2108.1.3. Rezeptive Felder 212

8.2. Visueller Kortex 2128.2.1. Visuelle Areale 2128.2.2. Verschaltungsprinzip im visuellen Kortex 2178.2.3. Retinotopie 219

8.3. Blindsight – Blindsicht 2238.4. Einfache und grundlegende Wahrnehmungsleistungen 223

8.4.1. Tiefenwahrnehmung 2238.4.2. Farbwahrnehmung 2268.4.3. Bewegungswahrnehmung 228

8.5. Objektwahrnehmung 2308.5.1. Das Problem der Objekt wahrnehmung 2308.5.2. Theoretische Konzepte zur Erklärung der Objektwahrnehmung 2308.5.3. Kortikale Repräsentation der Objektwahrnehmung 2328.5.4. Raumwahrnehmung 245

8.6. Störungen der visuellen Wahrnehmung 2488.7. Visuelle Vorstellungen 2528.8. Zusammenfassung 2538.9. Fragen und Aufgaben 2568.10. Weiterführende Literatur 257

9. Auditorische Wahrnehmung 2599.1. Einleitung 2619.2. Akustische Signale 2619.3. Lautstärke und Isophone 2639.4. Auditorisches System 264

9.4.1. Ohr 2649.4.2. Zentrale Verarbeitung akustischer Reize 270

9.5. Zusammenfassung 2899.6. Fragen und Aufgaben 2929.7. Weiterführende Literatur 292

10. Aufmerksamkeit 29510.1. Das Wesen der Aufmerksamkeit 29710.2. Bewusstsein – Aufmerksamkeit 29810.3. Kontrollierte und automatische Prozesse 29910.4. Aufmerksamkeits metaphern und Aufmerksamkeitsinstanzen 300

10.4.1. Die „Filter“-Metapher 300



9Inhaltsverzeichnis

10.4.2. Die „Spotlight“-Metapher 30110.4.3. Die „Spotlight-in-the-brain“-Metapher 30110.4.4. Die „Attention-as-vision“-Metapher 30110.4.5. Top-down-Ansätze 30210.4.6. Bottom-up-Ansätze 30210.4.7. Hybrid-Ansätze 302

10.5. Neuropsychologie der Aufmerksamkeit 30210.5.1. Taxonomie der Aufmerksamkeit nach Zoomeren-Sturm 30210.5.2. „Biased-competition“-Modell der Aufmerksamkeit 30510.5.3. Neuroanatomie der Aufmerksamkeit 308

10.6. Neurophysiologie der Aufmerksamkeit 31410.6.1. Verstärkung neuronaler Aktivität 31410.6.2. Aufmerksamkeit und elektrische Hirnoszillationen 31910.6.3. Neurochemie der Aufmerksamkeit 320

10.7. Zeitlicher Verlauf von Aufmerksamkeits prozessen 32210.8. Neurophysiologie bewusster und reflexiver Aufmerksamkeits steuerung 32410.9. Aufmerksamkeitsmodelle 325

10.9.1. Aufmerksamkeitsmodell nach Posner 32510.9.2. Aufmerksamkeitsmodell nach Mesulam 32810.9.3. Aufmerksamkeitsmodell nach Mirsky 32910.9.4. Aufmerksamkeitsmodell nach Corbetta und Shulman 330

10.10. Aufmerksamkeits störungen 33210.10.1. Neglekt 33210.10.2. Bálint-Holmes-Syndrom 335


11. Exekutive Funktionen 34111.1. Was sind exekutive Funktionen? 34311.2. Theoretische Über legungen zu den exe kutiven Funktionen 344

11.2.1. System der überwachenden Aufmerksamkeit 34411.2.2. Handlungstheoretische Modelle 34411.2.3. Arbeitsgedächtnismodelle 34511.2.4. Theorie der somatischen Marker 34611.2.5. Reduktion auf Basisprozesse 34611.2.6. Konzept der exekutiven Funktionen nach Drechsler 347

1.3. Anatomie der exekutiven Kontrolle 35011.3.1. Anatomisch-funktionelles Netzwerk der exekutiven Funktionen 35211.3.2. Rolle der Basalganglien 35411.3.3. Frontalkortex 354

11.4. Modelle der Frontal kortexfunktionen 35611.4.1. Domänenspezifisch oder funktionsspezifisch 35611.4.2. Hierarchische Modelle 357




11.4.3. Dorsolaterales präfrontales Kontrollsystem 36011.4.4. Ventromediales präfrontales System 365


12. Motorische Kontrolle 37512.1. Faszination der Bewegung 37712.2. Das motorische Transformationsproblem 37712.3. Ein einfaches Modell der menschlichen Bewegungskontrolle 379

12.3.1. Regelung und Steuerung 38012.3.2. Das motorische Programm 381

12.4. Motorareale 38212.4.1. Organisation der Motorareale 38412.4.2. Funktion einzelner kortikaler Areale – der Informationsfluss

im motorischen System 38712.5. Planung von Bewegungen 39412.6. Bewegungsvorbereitung und Willenshandlungen 39612.7. Bewegungslernen 40112.8. Bewegung, Vorstellung und Sprache 40412.9. Störungen der Motorik 40812.10. Zusammenfassung 41012.11. Fragen und Aufgaben 41412.12. Weiterführende Literatur 414

13. Allgemeines zum Gedächtnis 41513.1. Warum das Gedächtnis so wichtig ist? 41713.2. Gedächtnissysteme 41813.3. Gedächtnisprozesse 41813.4. Messung des Gedächtnisses 41913.5. Taxonomie des Langzeitgedächtnisses 41913.6. Gedächtnis auf der zellulären Ebene 421

13.6.1. Habituation und Sensitivierung 42213.6.2. Langzeitpotenzierung und Langzeitdepression 42313.6.3. Veränderung der Synapsen beim Lernen 42413.6.4. Zusammenfassung der synaptischen Mechanismen 425

13.7. Neuronale Netze 42513.8. Mesiotemporales Gedächtnissystem 43113.9. Von der zellulären Ebene zum übergeordneten System 43313.10. Konsolidierung im deklarativen Gedächtnis 43313.11. Gedächtnis und Emotionen 43613.12. Zusammenfassung 43813.13. Fragen und Aufgaben 44013.14. Weiterführende Literatur 440



11Inhaltsverzeichnis

14. Deklaratives Gedächtnis 44114.1. Das deklarative Gedächtnis und seine Teilkomponenten 44314.2. Mesiotemporaler Hirnbereich und das deklarative Gedächtnis 443

14.2.1. Theorien 44314.2.2. Integration aller neuro wissenschaftlichen Gedächtnistheorien 446

14.3. Frontalkortex und deklaratives Gedächtnis 44714.3.1. Encodieren im Frontalkortex 44814.3.2. Abruf von Informationen 44914.3.3. Zusammenfassung 452

14.4. Parietallappen und deklaratives Gedächtnis 45214.5. Sensorische Areale und deklaratives Gedächtnis 45314.6. Elektrophysiologische Kennwerte des deklarativen Gedächtnisses 45314.7. Wie ist Wissen repräsentiert? 456

14.7.1. Semantisches Netzwerk 45814.7.2. Prototypenmodell 45914.7.3. Exemplartheorie 46014.7.4. Neurowissenschaftliche Befunde 460

14.8. Beeinflussung des deklarativen Gedächtnisses 46114.9. Zusammenfassung 46314.10. Fragen und Aufgaben 46514.11. Weiterführende Literatur 466

15. Nondeklaratives Gedächtnis 46715.1. Einleitung 46915.2. Verschiedene Formen des Primings 470

15.2.1. Perzeptuelles Priming 47015.2.2. Konzeptuelles Priming 47415.2.3. Semantisches Priming 47615.2.4. Theorien zum Priming 477

15.3. Lernen von Fertigkeiten 47915.3.1. Lernen von motorischen Fertigkeiten 48315.3.2. Perzeptuelles Lernen 48715.3.3. Lernen von kognitiven Fertigkeiten 490

15.4. Konditionierung 49215.5. Zusammenfassung 49415.6. Fragen und Aufgaben 49515.7. Weiterführende Literatur 496

16. Arbeitsgedächtnis 49716.1. Einführung 49916.2. Arbeitsgedächtnismodelle 50016.3. Hirnaktivität bei Arbeitsgedächtnisaufgaben 503


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