41

บทท 2เลอดและของเหลวในรางกายBlood and Body fluid

ของเหลวในรางกาย (body fluids) มสวนประกอบหลก คอ นำ�า (water) ซงทำาหนาทเปนตวทำาละลายในปฏกรยาทางเคมตางๆ ทเกดข�นในรางกาย นอกจากน�ยงเปนตวนำาพาสารตางๆทเปนประโยชนไปยงเซลลในสวนตางๆของรางกาย และชวยในการขบถายของเสย ท�งยงเกยวของกบการควบคมอณหภมของรางกาย รวมถงการเคลอนไหวของเซลล และสวนตางๆของรางกาย ในรางกายของสตวเล�ยงมนำ�าเปนสวนประกอบประมาณ 60-70% ของนำ�าหนกตว ดงน�นสตวเล�ยงแตละชนดจงมปรมาณนำ�าในรางกายแตกตางกนไป โดยเน�อเยอทเปนสวนประกอบของรางกายสวนใหญจะมนำ�าเปนองคประกอบประมาณ 75% สวนเน�อเยอไขมนจะมนำ�าเปนองคประกอบอยเพยง 10-20% เทาน�น

1.นำ�าในรางกาย (body water)

นำ�าทอยในรางกายสามารถแบงออกเปน 2 สวน คอ1.1 นำ�าทอยนอกเซลล (extracellular fluid) หมายถง

สวนของนำ�าทอยภายนอกเยอหมเซลล เชนนำ�าทอยระหวางเซลล และนำ�าทเปนสวนประกอบของเลอด และนำ�าเหลอง เปนตน โดยนำ�าทอยนอกเซลลจะทำาหนาทรกษาสภาพแวดลอมภายนอกเซลลใหคงท แบงออกได 3 สวน คอ

ก. นำ�าเลอด (plasma) คอ นำ�าทอยในระบบไหลเวยนของเลอด มประมาณ 4-5 % ของนำ�าหนกตว

ข.นำ�าเหลอง (lymph) คอ นำ�าทอยภายในทอนำ�าเหลอง ซงจะไหลเวยนเขาเสนเลอดดำาแลวกลบสระบบไหลเวยนของเลอดเขาหวใจ มประมาณ 2-3%

ค.นำ�าทอยระหวางเซลล (intercellular fluid) เปนนำ�าทอยรอบๆ เซลล หรอนำ�าตามชองวางระหวางเซลล มหนาทชวยทำาใหเยอหม

42

เซลลชมช�นอยเสมอ เพอชวยในการนำาสารอาหาร หรอโภชนะตาง ๆเขาสเซลลและนำาของเสยออกจากเซลล มประมาณ 16-20%

1.2 นำ�าทอยภายในเซลล (intracellular fluid) หมายถง นำ�าทอยภายในเยอหมเซลลท�งหมด มความสำาคญในขบวนการเมตาโบลซม มประมาณ 20-40% ของนำ�าทอยในรางกาย

เนองจากนำ�าเปนสวนประกอบทสำาคญในการมชวตอยของเซลล ในรางกายของสตวเล�ยงจงตองมกลไกในการรกษาสมดลของนำ�าในรางกายตลอดเวลา เพอใหรางกายไดนำ�าและสญเสยนำ�าในแตละวนในปรมาณทใกลเคยงกน เมอรางกายของสตวเล�ยงมการสญเสยนำ�าออกจากรางกายมากกวาการไดรบจะเรยกวา รางกายเกดสภาวะการขาดนำ�า (dehydration) โดยทวไปรางกายของสตวมการรกษาสมดลนำ�าในรางกาย 2 วธ คอ

- การควบคมโดยการกระตนใหสตวกนนำ�า หรอทำาใหเกดการกระหายนำ�า (thirst) โดยมศนยควบคมการกนนำ�า (drinking center) อยทสมองสวนไฮโปธามามส เมอรางกายขาดนำ�าสมองสวนน�จะกระตนใหสตวแสดงพฤตกรรมการหานำ�ากน และเมอไดกนนำ�าตามตองการ รางกายจะมกลไกในการยบย�งการทำางานของสมองสวนไฮโปธาลามส นอกจากน�การกระตนใหสตวกนนำ�าอาจเกดจากการหลงฮอรโมนทสงเคราะหจากไต คอ แองกโอเทนซน II (angiotensin II) ดวย

- กลไกการควบคมนำ�าในรปของการขบถายปสสาวะผานไต เกดข�นเมอรางกายไดรบนำ�ามากเกนความตองการ ไตจะขบนำ�าปสสาวะออกมามาก หากไดรบนำ�านอยไตจะขบปสสาวะออกจากรางกายนอยลง

นอกจากน�รางกายยงใชระบบหายใจ และระบบปกคลมรางกายในการรกษาสมดลของนำ�าไดดวย

2.เลอด (blood)

เปนเน�อเยอเกยวพนชนดพเศษทมลกษณะเปนของเหลวสแดงขน ซงเปนสของเฮโมโกลบนทอยในเซลลเมดเลอดแดง สของเลอดจะ

43

เปลยนแปลงไปตามปรมาณกาซออกซเจนทเกาะอยกบเฮโมโกลบน เลอดจะไหลเวยนไปตามสวนตางๆ ของรางกาย โดยการบบตวของกลามเน�อหวใจและเสนเลอดตางๆในระบบหวใจและเสนเลอด (cardiovascular system) ของเหลวในเลอด คอ นำ�าเลอด หรอ พลาสมา (plasma) มประมาณ 45-65% สวนทเหลอ คอเซลลเมดเลอด (corpuscles) ชนดตางๆ เชน เซลลเมดเลอดแดง (erythrocytes or red blood cells) เซลลเมดเลอดขาว (leukocytes or white blood cells) และเกลดเลอด (thrombocytes or platelets) ในนำ�าเลอดจะมนำ�าเปนองคประกอบประมาณ 90 % สวนทเหลอเปนโปรตนชนดตางๆ สารอนทรย และสารอนนทรย เชน ฮอรโมน กาซออกซเจน และ สารอเลคโทรไลท หรอ อออนของแรธาตตางๆ เชน เฟอรรสอออน (Fe++) และ แคลเซยมอออน (Ca++) นอกจากน�ยงมสารแขวนลอยอนๆ ดวย วชาทศกษาเกยวกบเลอด จะเรยกวาวชาโลหตวทยา หรอ เฮมาโตโลจ (haematology)

เมอเจาะเลอดออกจากรางกายนำามาใสในหลอดทดลอง (test tube) แลวต�งท�งไว จะพบวาเลอดมการแขงตว และแยกออกเปน 2 ช�น เลอดในสวนทแขงตวและเกาะรวมตวกนเปนกอนจะอยดานลางของหลอด เรยกวา ลมเลอด (blood clot) แตสวนทเปนนำ�าใสๆ ดานบนของลมเลอด และมสเหลองจะเรยกวา ซรม (serum) แตถานำาเลอดใสในหลอดทดลองหรอหลอดแกวทมสารปองกนการตกตะกอนของเลอด (anticoaggulant) ไดแก สารโซเดยมซเตรท (sodiumcitrate) แอมโมเนยมออกซาเลส (ammonium oxalalate) เฮพารน (heparin) หรอ อดทเอ (ethylene-diamine-tetraacetate, EDTA) อย แลวนำาหลอดแกวทมเลอด และสารปองกนการตกตะกอนของเลอดอยไปเขาป นในเครองป นเหวยง (centrifuge) จะพบวาเลอดมการแยกออกเปน 2 ช�นเชนเดยวกน ช�นลางเปนสวนทมสแดง คอ เซลลเมดเลอดชนดตางๆทอดตวกนแนน หรอ เฮมาโตครท (hematocrit) อาจเรยกวา คาพซว (PCV) ซงเปนเปอรเซนตของเซลลเมดเลอดแดงทมอยในเลอด (pack cell volume, PCV) แตช�นบนทเปนของเหลว เรยกวา

44

พลาสมา หรอ นำ�าเลอด (plasma) และสวนของเหลวมทอยเปนสวนนอยในช�นกลาง คอสวนของเซลลเมดเลอกขาว (leukocyte) และ เกลดเลอด (platelets) สวนประกอบทแตกตางกนของซรม และ พลาสมา คอ ซรมจะไมมสวนของโปรตนในเลอด รวมถงไมมสารทปองกนการแขงตวของเลอด เชน โปรตนไฟบรโนเจน (fibrinogen)

โดยทวไปของเหลวในรางกาย เชน เลอดและนำ�าเหลอง จะมการเปลยนแปลงองคประกอบตลอดเวลา แตรางกายกมกลไก หรอระบบทใชในการควบคมการเปลยนแปลงของเลอดใหอยในสภาวะสมดลเสมอ เชน การควบคมผานทางการหายใจ การขบถายปสสาวะ และการควบคมความเปนกรด-ดางในรางกาย (acid-base balance) เปนตน ปรมาณเลอดท�งหมดในรางกายของสตวเล�ยงแตละชนดจะแตกตางกนไป โดยเฉลยมเลอดประมาณ 7-9% ของนำ�าหนกตว เชน ในแกะมเลอดประมาณ 5-6 % ของนำ�าหนกตว โคมเลอดประมาณ 5-6 % และมามเลอดประมาณ 8-10 % เปนตน โดยทวไปความถวงจำาเพาะในเลอดมคาประมาณ 1.042-1.060 สวนคาความเปนกรด-ดาง (pH) มคาระหวาง 7.20-768 และมคาความดนออสโมซสเทากบ 0.85% ของความดนออสโมซส (osmotic pressure) ของสารละลายเกลอแกง

ตารางท 2.1 แสดงคาตางๆในเลอดของสตวเศรษฐกจ

คาตางๆในเลอด ชนดของสตวมา แมโค แกะ สกร ไก

total RBC/µL blood (x106)

9.0 7.0 12.0 6.5 3.0

diameter of RBC (µm)

5.5 5.9 4.8 6.0 elliptic 7x12

PVC (%) 41.0 35.0 35.0 42.0 30.0sedimentation rate (min/min)

2-12/1

0

0/60 0/60 1-14/6

0

1.5-4/60

heamoglobin (g/dL)

14.4 11.0 11.5 13.0 9.0

45

specific gravity (g/dL)

1.060 1.043 1.042 1.060 1.050

blood volume (%BW)

8-10 5-6 5-6 5-7 7-9

ทมา: ดดแปลงจาก Reece. (2009)

เลอดมหนาทสำาคญ คอ - นำาสารอาหาร หรอ โภชนะทไดจากการดดซมผานเซลลเยอบของ

ทอทางเดนอาหาร (กระเพาะอาหาร และลำาไส) ไปสงทตบ และเซลลตางๆของรางกาย เพอใหเซลลนำาไปใชประโยชน

- นำาสงฮอรโมนทสงเคราะหจากแหลงผลต คอตอมไรทอตางๆ เพอสงไปยงอวยวะเปาหมาย รวมท�งขนสงสารททำาหนาทควบคมขบวนการเมตาโบลซมของเซลล

- นำาของเสยทเปนพษ หรอ สารทรางกายไมตองการไปขบออกทไต โดยการสรางนำ�าปสสาวะ

- นำากาซออกซเจนจากปอดไปสเซลลสวนตางๆ ของรางกาย และนำากาซคารบอนไดออกไซดทเกดจากขบวนการเมตาโบลซมของเซลลตางๆ กลบมาทปอด เพอขบถายออกจากรางกาย - รกษาความสมดลของนำ�า และ อเลคโตรไลทในรางกาย

- ควบคมอณหภมในรางกาย และ รกษาความสมดลของกรด-ดาง (pH) ของของเหลวในรางกาย

- ปองกนการสญเสยเลอดจากบาดแผล โดยใชกลไกการแขงตวของเลอด

- ชวยทำาลายเช�อโรค และ สงแปลกปลอมทเขาสรางกาย โดยใชเซลลเมดเลอดขาว และ แอนตบอด� (antibodies) ชนดตางๆ

2.1 ประเภทของเซลลเมดเลอด

เซลลเมดเลอด คอ สวนของเลอดทไมใชของเหลว หรอไมใชนำ�าเลอด ประกอบดวยเซลลเมดเลอดแดง (red blood cells or erythrocyte)

ภาพท 2.1 ประเภทของเมดเลอด

erythrocyte

thrombocyte

erythrocyte

hemoglobin

monocyte

T-cell lymphocyte

basophil

eosinophil

neutrophil

46

ซงเปนกลมเซลลทมมากทสด เซลลเมดเลอดขาว (white blood cells or leukocyte) และเศษเมดเลอด หรอเกลดเลอด (blood platelets or thrombocyte)

2.1.1 เซลลเมดเลอดแดง (erythrocyte or red blood cells, RBC)

เปนเซลลเมดเลอดทมมากทสดในเลอด มขนาดเสนผานศนยกลางประมาณ 5-7 ไมครอน ในสตวทโตเตมทแลวเซลลเมดเลอดแดงจะมนำ�าเปนองคประกอบประมาณ 62-72% และสวนทเปนของแขง (solid) ประมาณ 35 % โดยสวนของของแขงจะประกอบดวยเฮโมโกลบนเปนสวนใหญ (ประมาณ 95%) เฮโมโกลบนเปนโปรตน ทำาหนาทนำาพากาซออกซเจนจากถงลมปอดไปสเซลล โดยผานระบบการไหลเวยนของเลอด และนำากาซคารบอนไดออกไซดทเกดข�นจากขบวนการเมตาโบลซมของเซลลตางๆในรางกายกลบไปทปอด เพอขบออกจากรางกายดวยการหายใจออก ในขณะทเปนตวออนเซลลเมดเลอดแดงถกสรางทถงไขแดง ตบ ไต และตอมนำ�าเหลอง แตในระยะหลงคลอดเซลลเมดเลอดแดงจะถกสรางทไขกระดกแดง (red bone marrow) เทาน�น สวนของของแขงในนำ�าเลอดนอกจากเฮโมโกลบนแลว ยงมสวนประกอบอน เชน ไขมน ฟอสฟอไลปด ไวตามน กลโคส เอนไซม และแรธาตชนดตางๆ เปนตน

47

ภาพท 2.2 เมดเลอดแดง และเมดเลอดขาวในไก

ในสตวเล�ยงแตละชนดเซลลเมดเลอดแดงจะมขนาด รปราง ความหนา และเสนผานศนยกลางแตกตางกน เซลลเมดเลอดแดงทยงเจรญเตบโตไมเตมท (immature erythrocyte) จะอยในสวนของ ไขกระดกแดง ในขณะน�นเซลลเมดเลอดแดงจะยงมนวเคลยสอย แตเมอเจรญเตบโตเตมทและพรอมทจะออกจากไขกระดก เพอเขามาในระบบไหลเวยนของเลอด หรอระบบหวใจและเสนเลอดนวเคลยสของเซลลจะหายไป โดยทวไปเซลลเมดเลอดแดงจะมรปรางกลม (circular discs) เวาท�ง 2 ดาน (biconcave) เนองจากไมมนวเคลยส การเวาของเซลลเมดเลอดแดงน�จะมสวนชวยเพมพ�นทผวในการขนสงกาซออกซเจน และกาซคารบอนไดออกไซดดวย สำาหรบสตวปกเซลลเมดเลอดแดงจะมนวเคลยสตลอดอายขย (ต�งแตเกดจนตาย) เซลลเมดเลอดแดงมความยดหยนด จงสามารถโคงงอได และผานทะลเขาในเสนเลอดฝอยได เซลลเมดเลอดแดงทโตเตมทแลวจะหลดออกจากไขกระดกเขามาลอยอยในนำ�าเลอดภายในเสนเลอดชนดตางๆ และภายในโพรงของหวใจ สวนเซลลทหมดอายแลวจะถกนำาไปทำาลายทมาม (spleen) โดยเซลลถกทำาใหแตกออก แตเฮโมโกลบนทอยภายในเซลลเมดเลอดแดงยงสามารถนำากลบไปใช

48

ประโยชนไดอกในไขกระดก โดยถกนำาไปใชในขบวนการสรางเซลลเมดเลอดแดงไดอกคร�ง แตขบวนการน�จะตองใชไวตามนบรวม (vitamin B complex) และโปรตนโกลบน (globin) นอกจากน�เฮโมโกลบนบางสวนจะถกนำาไปทตบ เพอสรางเปนเมดสในนำ�าด โดยการดงสวนของฮม (heme) ทอยในเฮโมโกลบนกลบไปใชประโยชนได เซลลเมดเลอดแดงของสตวเล�ยงทกชนดจะมอาย (life span) ยนยาวแตกตางกนไป เชนในมาเซลลเมดเลอดแดงมอายประมาณ 140-150 วน ในโค แพะ และแกะมอายประมาณ 125-160 วน ในสกรมอายประมาณ 75-95 วน ในไกมอายประมาณ 20-30 วน และเซลลเมดเลอดแดงในแมวมอายประมาณ 70-80 วน เปนตน

ภาพท 2.3 แสดงการหมนเวยนของธาตเหลกในรางกาย

ธาตเหลกจะเปนธาตทสำาคญในองคประกอบของเฮโมโกลบนในเซลลเมดเลอดแดง ธาตเหลกทมในอาหารจะอยในรปของเฟอรรกอออน (Fe+++) สวนธาตเหลกทเกบสะสมไวในรางกายจะอยในรปของเฟอรรสอออน (Fe++) การดดซมของธาตเหลกจะเกดข�นทเซลลเยอบของผนง

49

ลำาไสเลกสวนตนและสวนกลาง ธาตเหลกทมมากเกนความตองการอาจถกเกบสะสมไวทลำาไสเลก ตบ และกลามเน�อ สวนขบธาตเหลกออกจากรางกายสามารถขบออกผานทางเหงอ ทางปสสาวะ และทางอจจาระ สำาหรบสตวเพศเมยยงสามารถขบธาตเหลกออกจากรางกายผานทางนำ�านมได นอกจากน�ธาตเหลกยงถกใชในการเจรญเตบโตของตวออนขณะเจรญเตบโตภายในมดลก แหลงของธาตเหลกในรางกายไดจากอาหาร และจากการทำาลายเซลลเมดเลอดแดงทหมดอายแลวทมาม ธาตเหลกทถกดดซมผานผนงเยอบของลำาไสเลกจะอยในรปของเฟอรรสอออน (Fe++) ธาตเหลกทอยในอาหารจงตองมการเปลยนรปกอน (เปลยนจากรปเฟอรรกอออนเปนเฟอรรสอออน) จงจะสามารถถกดดซมได เมอธาตเหลกเขาสกระแสเลอดจะรวมตวกบโปรตนในเลอดเปนโปรตนเฟอรรตน (ferritin) ซงเปนแหลงเกบสำารองธาตเหลกในเน�อเยอตางๆ ของรางกาย เชน ผนงลำาไส ตบ ไต มาม และไขกระดก เปนตน โดยธาตเหลกสวนใหญจะถกเกบไวในไขกระดกเพอใชในการสรางเซลลเมดเลอดแดง สวนนอยจะถกสรางเปนไมโอโกลบน (myoglobin) เมอใดทรางกายมความตองการธาตเหลก โปรตนเฟอรรตนจะปลอยธาตเหลกใหแกโปรตนทรานสเฟอรรน (transferrin) ทเปนโปรตนในเลอด แลวโปรตนทรานสเฟอรรน (transferrin) จะเปนตวพาธาตเหลกไปยงสวนตางๆของรางกาย ทฤษฎทใชในการควบคมปรมาณของธาตเหลกในรางกาย เรยกวาทฤษฏมวโคซลบลอก (mucosal block theory)

1) เฮโมโกลบน (haemoglobin)

เฮโมโกลบน คอ เมดสทอยในเซลลเมดเลอดแดงซงเปนสวนประกอบทสำาคญทสด เปนสารประกอบเชงซอนทเกดจากการรวมตวของฮม (heme) และโปรตนโกลบน (globin) ซงเปนโปรตนทเกดจากการรวมตวกนของกรดอะมโนชนดตางๆ ฮมประกอบดวยสารประกอบทไมไดเปนโปรตนในกลมของเมดสแดง (red porphyrin pigment) ทประกอบดวยไพรอลรง (pyrole ring) 4 อน หรอ โปรโตพอรไพรน

50

(protoporphyrin) และธาตเหลก โดยธาตเหลกจะทำาหนาทคลายแกนกลาง หรอนวเคลยสเพอใหไพรอลรง (pyrole ring) แตละอนเกาะ ฮมในเมดเลอดแดงจะทำาหนาทพากาซออกซเจนทไดจากการหายใจเขาทปอดไปยงเซลลสวนตางๆของรางกาย โดยกาซออกซเจนจะเกาะอยกบสวนของฮม ในสวนของถงลมปอดเฮโมโกลบนจะอยในสภาพของออกซเฮโมโกลบน (oxyhaemoglobin, HbO2) โดยขบวนการเตมออกซเจนใหแกเฮโมโกลบน (oxygenation) ในกรณทเฮโมโกลบนไมอยในสภาพทจะนำากาซออกซเจนไดจะเรยกวา รดวสเฮโมโกลบน (reduced haemoglobin) ซงเปนระยะทเฮโมโกลบนปลอยกาซออกซเจนออกจากโมเลกลแลว เพอใหกาซออกซเจนแกเซลลสำาหรบใชในขบวนการเมตาโบลซม โดยทวไปเมอเฮโมโกลบนปลดปลอยกาซออกซเจนใหแกเซลลแลว จะรบกาซคารบอนไดออกไซดทเกดข�นจากเซลล แลวนำากลบไปทปอดเพอปลดปลอยออกจากรางกายผานทางการหายใจออก

เฮโมโกลบนสามารถแบงออกเปน 4 ประเภท ดงน� ก. รดวสเฮโมโกลบน (reduced haemoglobin)

หมายถงเฮโมโกลบนทปลอยกาซออกซเจนออกจากโมเลกลไปแลว หรอเฮโมโกลบนทไปเล�ยงเซลลเพอไปปลดปลอยกาซออกซเจนใหแกเซลล เพอใชในขบวนการเมตาโบลซม เฮโมโกลบนชนดน�จะมสแดงเขมข�น หรอสของเลอดในเสนเลอดดำา (venous blood) ในขณะน�เฮโมโกลบนจะรบเอาโมเลกลของกาซคารบอนไดออกไซดไวในรปของคารบอนไดออกไซดทละลายในนำ�าเลอดหรอพลาสมา หรออยในรปของกรดคารบอนก (H2CO3) แตบางสวนของกาซคารบอนไดออกไซดจะรวมตวกบเฮโมโกลบนไดในตำาแหนงตางๆของโมเลกล

ข. ออกซเฮโมโกลบน (oxyhemoglobin, HbO2) เปนเฮโมโกลบนทอยในเสนเลอดแดง ซงเปนระยะกอนทเฮโมโกลบนมการแลกเปลยนกาซคารบอนไดออกไซดกบกาซออกซเจน ในขณะเกดการหายใจเขาทปอด (pulmonary respiration) การรวมตวกนระหวางกาซออกซเจนและเฮโมโกลบน จะเรยกวา ขบวนการออกซจเนชน (oxygenation)

51

ค. คารบอกซเฮโมโกลบน (carboxyhemoglobin) เปนสารประกอบทเกดจากการรวมตวกนของเฮโมโกลบนกบกาซคารบอนมอนออกไซด (carbon monoxide) ซงเปนกาซพษทปนออกมากบควนจากทอไอเสยของรถยนต คารบอกซเฮโมโกลบนเปนเฮโมโกลบนทไมสามารถนำากาซออกซเจนได ดงน�นการหายใจทนำากาซคารบอนมอนออกไซดเขาสรางกายมากๆ จงทำาใหสตวตายได เนองจากสตวเกดการขาดออกซเจน (suffocation)

ง. เมทเฮโมโกลบน (methaemoglobin) เปนสารประกอบทเกดจากการรวมตวของเฮโมโกลบนกบสารเคมในกลมของไนไตรท (nitrite) และคลอเรท (chlorate) มผลใหเฮโมโกลบนไมสามารถนำากาซออกซเจนได เนองจากธาตเหลกของเมทเฮโมโกลบนอยในรปเฟอรรกอออนมากกวาเฟอรรสอออน ในโคทเขาแทะเลมแปลงหญาทมการใสปยไนโตรเจน เพอเรงการเจรญเตบโตของหญา การรวมตวของเฮโมโกลบนกบสารไนไตรท อาจทำาใหเกดการผดปกตของรางกายจากพษของไนเตรท (nitrate poisoning) ซงมผลใหโคตายไดเชนกน

2) ขบวนการสรางเซลลเมดเลอด (haemopoiesis)

หมายถง ขบวนการสราง และพฒนาของเซลลเมดเลอดทกชนด ท�งเซลลเมดเลอดแดง เซลลเมดเลอดขาว และเกลดเลอด โดยการสรางเซลลเมดเลอดมกเกดข�นในอวยวะทสรางเซลลเมดเลอด (hemopoietic organs) สำาหรบขบวนการสรางเซลลเมดเลอดแดง (erythropoiesis) และขบวนการสรางเซลลเมดเลอดขาว (leukopoiesis) เซลลตนกำาเนด หรอเซลลตนตอของเซลลเมดเลอดทกชนดจะพบอยในไขกระดกแดง เรยกวา พลรโพเทนสเตมเซลล (pluripotent stem cell) ซงสามารถแบงเซลล และพฒนาเปนเซลลตนกำาเนดของเมดเลอดได 2 ชนด คอ ไมอลอดสเตมเซลล (myeloid stem cell) ทจะเจรญพฒนาเปนเซลลเมดเลอดแดง และเกลดเลอด สวน

52

ลมฟอยดสเตมเซลล (lymphoid stem cell) จะเปนเซลลทจะเจรญพฒนาเปนเซลลเมดเลอดขาวตอไป

ในการสรางเซลลเมดเลอดแดง เซลลตนกำาเนด (stem cell) ของเมดเลอดแดงจะถกกระตนใหแบงเซลล และเจรญพฒนาโดยฮอรโมนอรโทรปอยอตน (erythropoietin) ในนำ�าเลอด ซงสรางมาจากไต เมอเซลลตนกำาเนดของเมดเลอดแดงถกกระตนดวยฮอรโมนอรโทรปอยอตน เซลลจะเปลยนรปรางเปนเซลลเฮมาโตบลาส (haemocytoblast) ซงเปนเซลลทมขนาดใหญ มรปรางไมแนนอน แตมนวเคลยสทเดนชด แลวเซลลเฮมาโตบลาสจะเจรญพฒนาตอไป จนกระทงเปนเซลลเมดเลอดแดงทเจรญเตมท (erythrocyte) ในทสด สำาหรบสตวเล�ยงในระยะน�นวเคลยสของเมดเลอดแดงจะสลายตวไป กอนทเซลลจะหลดออกจากไขกระดกเพยงไมนาน เซลลเมดเลอดแดงจงมลกษณะเหมอนเยอหมเซลลทหอหมเฮโมโกลบนไว สตวทโตเตมทแลวการสรางเซลลเมดเลอดแดงจะสรางทไขกระดกสแดง แตในขณะทเปนตวออนจะถกสรางทถงไขแดง (yolk sac) ตอมาจงถกสรางทเซลลตบ มาม และไขกระดกแดง ตามลำาดบ แตในสตวปกเซลลเมดเลอดแดงจะมนวเคลยสตลอดชวต การทไขกระดกจะสรางเซลลเมดเลอดชนดใดจะข�นกบสภาวะรางกายในขณะน�น เชนในกรณทเกดบาดแผลไขกระดกกจะเรงการสรางเซลลเมดเลอดแดงทดแทนเซลลทสญเสยไป แตหากรางกายเกดตดเช�อไขกระดกกจะเรงสรางเซลลเมดเลอดขาวเพอใชในการตอสปองกนรางกาย

53

ภาพท 2.4 แผนภมแสดงการสรางเซลลเมดเลอดชนดตางๆ จากเซลลตนกำาเนดทมา : ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)

3) การทำาลายเซลลเมดเลอดแดง (haemolysis)

เซลลเมดเลอดแดงจะถกทำาลาย หลงจากเซลลถกปลอยจากไขกระดกเขาสกระแสเลอดไดนานประมาณ 3-4 เดอน โดยจะถกนำาไปทำาลายทมาม และตบ ซงจดเปนการแตกของเซลลเมดเลอดแดงนอกหลอดเลอด หรอ นอกเสนเลอด (extravascular haemolysis) ขณะทเซลลเมดเลอดแดงแตกออกจะปลดปลอยเฮโมโกลบนออกมา สวนของเศษเซลลเมดเลอดแดงจะถกกำาจดออกไปจากเลอด โดยเซลลแมคโครฟาท (macrophages) ซงพบในเซลลของเน�อเยอของตบ มาม ไขกระดก และ

54

ตอมนำ�าเหลอง สวนของเฮโมโกลบนทแตกออกจากเซลลเมดเลอดแดง จะถกแยกออกจากกนเปนโปรตนโกลบน และฮม สวนของฮมจะปลดปลอยธาตเหลกทเปนสวนประกอบของโครงสรางออกมาไดสารสเขยว ทเรยกวา สารบรเวอรดน (biliverdin) และบางสวนของสารบรเวอรดนจะถกเปลยนเปนสารบรรบน (bilirubin) สารบรรบนน�จะเกาะมากบโปรตนอลบมน (albumin) ในนำ�าเลอด เพอไปเกบสะสมไวทตบ และถกนำาไปสรางเปนนำ�าดเกบไวทถงนำ�าดตอไป นำ�าดจะถกหลงออกจากถงนำ�าดเมอมอาหารประเภทไขมนเขามาในลำาไสเลกสวนตน สารบรรบนในนำ�าดน�จะถกเปลยนเปนสารสเตอรโคบลน (stercobilin) และถกขบออกจากรางกายทางอจจาระ จงทำาใหอจจาระมสเหลอง หรอสนำ�าตาลแกมเหลอง ถาหากสารบรรบนน�ถกขบออกทางปสสาวะจะอยในรปของสารยโรบลโนเจน (urobilinogen) โดยการเปลยนแปลงน�จะสมบรณไดตองอาศยจลนทรย โปรตนโกลบนทแตกตวออกจากเฮโมโกลบนจะถกสลายตวใหเปนกรดอะมโนชนดตางๆ ซงอาจถกนำามาสงเคราะหเปนโปรตนชนดอนตอไปได สวนของธาตเหลกทถกปลดปลอยจากโครงสรางของฮมสามารถถกเกบสะสมไวในรางกายทเซลลของตบ โดยเกาะกบโปรตนเฟอรตน (feritin) บางสวนอาจถกนำาไปใชในการสรางเซลลเมดเลอดแดงข�นใหมทไขกระดกแดง โดยเกาะกบโปรตนในเลอด เชน โกลบลน (globulin) และ ทรานสเฟอรน (transferin) เปนตน

นอกจากการแตกสลายของเซลลเมดเลอดแดงตามอายขยแลว ยงมสาเหตอนททำาใหเซลลเมดเลอดแดงแตก หรอถกทำาลาย (haemolysis) ได เชน การไดรบพษง สารพษจากแบคทเรย สารเคมทเปนพษ พชทมสารพษ และ การมพยาธในเลอด เปนตน การแตกของเซลลเมดเลอดแดงในลกษณะน�เรยกวา การแตกภายในหลอดเลอด (intravascular haemolysis)

4) โรคโลหตจาง (anemia)

55

เปนสภาวะทรางกายมปญหาเกยวกบเซลลเมดเลอดแดง หรอ เฮโมโกลบน สามารถแบงออกเปน 2 ประเภท คอ โรคโลหตจางแบบเฉยบพลน (acute anemia) และโรคโลหตจางแบบเร�อรง (chronic anemia)

- โรคโลหตจางแบบเฉยบพลน (acute anemia) อาจเกดจากการสญเสยเลอด เชน การเกดบาดแผล การสญเสยเลอดจะมผลใหมของเหลวจากชองวางระหวางเซลลเขามาในเลอดมากข�น ทำาใหองคประกอบของเลอดผดปกตไป หรอเกดจากเซลลเมดเลอดแดงแตกออกอยางเฉยบพลน เนองจากการมสารพษเขาไปในเซลล เชน พษง สารเคมทเปนพษ และพชทมพษ ดงน�นการไดรบสารพษอยางรวดเรวจะมผลใหเซลลเมดเลอดแดงแตกออก เฮโมโกลบนจงไหลเขาไปในพลาสมา ทำาใหพลาสมามสแดงข�น หรออาจมเฮโมโกลบนปนมากบปสสาวะ หรอเกดสภาวะปสสาวะเปนเลอด (haematuria)

- โรคโลหตจางแบบเร�อรง (chronic anemia) เกดจากเน�อเยอทเปนแหลงสรางเมดเลอดแดงทำาหนาทผดปกตไป เชน ไขกระดกถกทำาลายจากการไดรบสารพษบางอยาง ยาบางชนด หรอเปนผลจากการฉายรงส การทไขกระดกทำางานผดปกตไป อาจทำาใหปรมาณของเซลลเมดเลอดแดง และเฮโมโกลบนลดลง หรอผดปกตไปได นอกจากน�ยงอาจมสาเหตจากการขาดโปรตนโกลบนสำาหรบการสรางเฮโมโกลบน หรอ การขาดธาตเหลกสำาหรบการสรางฮม หรอ การมพยาธในเลอดทเกยวของกบเซลลเมดเลอด เชน กรณของโรคอะนาพลาสโมซส (anaplasmosis) และโรคไพโรพลาสโมซส (piroplasmosis) หรอ โรคทรพาโนโซเมยซส (trypanosomiasis) เปนตน

นอกจากน�การขาดธาตเหลกในอาหารกมผลทำาใหเกดโรคโลหตจาง (nutritional anemia) ได สำาหรบโรคโลหตจางชนดน�เซลลเมดเลอดแดงทสรางข�นมาจะมขนาดเลกกวาปกต และมระดบเฮโมโกลบนตำากวาปกตดวย

56

ภาพท 2.5 การใชประโยชนจากเฮโมโกลบนและฮมในรางกายทมา : ดดแปลงจาก Reece. (2004)

2.1.2 เซลลเมดเลอดขาว (white blood cells or leukocytes, WBCs)

57

เปนเซลลเมดเลอดทมขนาดใหญทสด อาจมนวเคลยสหลายอน (multi-nucleated giant cell) โดยทวไปมขนาดประมาณ 12-15 ไมครอน ปรมาณเซลลเมดเลอดขาวจะมนอยทสดประมาณ 1% ของเซลลเมดเลอดท�งหมด แตปรมาณของเซลลจะเพมข�นเมอรางกายเกดการตดเช�อไมวาจะเกดจากกรณใดกตาม เซลลเมดเลอดขาวมหนาทปองกนรางกายจากเช�อโรคตางๆ ท�งทมสาเหตจากแบคทเรย เช�อรา ไวรส และโปรโตซว นอกจากน�ยงชวยเกบกนเซลลทตายตามอายขย หรอตายไปตามวการของโรค รวมท�งชวยซอมแซมเน�อเยอทเสยหายจากอาการอกเสบภายหลงการตดเช�อ จงมความสำาคญในระบบภมคมกนของรางกาย เซลลเมดเลอดขาวอาจมอายส �นเพยง 2-3 ชวโมง หรออาจมอายยาวถง 200 วน ข�นกบหนาทและสภาพของรางกาย ถารางกายตดเช�อเซลลเมดเลอดขาวจะมอายส �นลง เพราะเซลลตองเขาไปทำาลายเช�อโรค แตในขณะทสตวมสขภาพดเซลลเมดเลอดขาวจะมอายยนยาวข�น เซลลเมดเลอดขาวสามารถเคลอนทไดเองอยางอสระในเลอด และอาจซมผานผนงเสนเลอดแดงออกไป เพอทำาลายเช�อโรคทอยตามเน�อเยอตางๆได หากเซลลเมดเลอดขาวมการสะสมในทใดทหนงของเน�อเยอในรางกาย จะเหนไดวาสวนน�นจะมสขาว หรอสครม หรอ เกดเปนหนองข�นมาได เซลลเมดเลอดขาวจะถกสรางจากเซลลตนตอในไขกระดกเชนเดยวกบเซลลเมดเลอดแดง นอกจากน�ตอมนำ�าเหลอง ตอมไทมส และมาม กสามารถสรางเซลลเมดเลอดขาวไดเชนกน เซลลเมดเลอดขาวทสรางในไขกระดกท�งหมด จะเปนเซลลทเจรญ และพฒนาเตมทแลว กอนจะถกปลอยออกมาในกระแสเลอด ยกเวนเซลลลมโฟไซตจะถกสรางในไขกระดกแตจะเจรญและพฒนาเตมทในอวยวะอน เชน ตอมนำ�าเหลอง

1) ประเภทของเมดเลอดขาว

58

เซลลเมดเลอดขาวสามารถแบงประเภทออกตามการปรากฏของแกรนล (granule) ทอยภายในไซโตพลาสซม และรปรางของนวเคลยส หรอ ความสามารถในการเกบกลนกนสงแปลกปลอม หรอ อาจแบงตามสายการเจรญเตบโตกได

การแบงประเภทตามการปรากฏของแกรนลภายในไซโตพลาสซม และรปรางของนวเคลยส ไดแก

ก. เมดเลอดขาวในกลมแกรนลราลวโคไซด หรอ แกรนโลไซต (granular leukocyte or granulocyte) คอ กลมของเซลลเมดเลอดขาวทพบมากทสดในรางกาย เปนเซลลเมดเลอดขาวทมเมดแกรนลชนดพเศษ (specific or secondary granule) กระจายอยทวไปในไซโตพลาสซม เมดแกรนลเชนดน�จะยอมตดสตางๆกน ตามสภาพความเปนกรดและดางของแกรนล นวเคลยสของเซลลมลกษณะเปนกลบ หรอเปนพ (lobe) ทำาหนาททำาลายเช�อโรคโดยใชขบวนการเกบกลนกน (phagocytosis) เซลลเมดเลอดขาวในกลมน�ไดแก นวโทรฟล (neutrophile) อโอซโนฟล (eosinophile) และ เบโซฟล (basophile) เปนตน

- นวโทรฟล เปนแกรนโลไซตทพบมากทสดในเลอด (ประมาณ 40-60% ของเซลลเมดเลอดขาวท�งหมด) เซลลจะยอมตดสแอซด-เบส (acid - base dyes) ไดยาก นวเคลยสและเมดแกรนลของเซลลยอมตดสมวง นวเคลยสมลกษณะแนน และแยกเปนหลายกลบ (lobes) แตละกลบเชอมตอกนดวยเสนโครมาตนบางๆ ไซโตพลาสซมมแกรนล 3 ชนด เชน แกรนลธรรมดา แกรนลพเศษ และแกรนลขนาดเลก ภายในเมดแกรนลจะมเอนไซมชนดตางๆอยจำานวนมาก เชน ไลโซไซม (lysozyme) ซงมฤทธในการทำาลายเช�อโรค นวโทรฟลทำาหนาททำาลายเช�อโรคและปองกนการตดเช�อจากแบคทเรย และสงแปลกปลอม เชน ฝนละออง โดยใชขบวนการเกบกลนกนเชนกน เซลลสามารถเคลอนยายออกจากผนงเสนเลอดฝอยเพอไปทำาลายเช�อโรค แบคทเรย หรอสงแปลก

59

ปลอมตามบรเวณเน�อเยอทตดเช�อได และมกเปนกลมเซลลกลมแรกๆ ทเขามาทำาลายเช�อโรคดวยขบวนการเกบกลนกน

- อโอซโนฟล เปนเซลลเมดเลอดขาวทยอมตดสแอซด-เบส (acid - base dyes) เทาน�น เมดแกรนลในไซโตพลาสซมยอมตดสแดงและนวเคลยสยอมตดสมวง มขนาดเซลลใหญใกลเคยงกบนวโทรฟล เมดแกรนลเปนรปวงกลมและยอมตดสชดเจน กระจายอยทวไปในไซโตพลาสซม นวเคลยสมหลายกลบ ลกษณะคลายกบนวโทรฟล พบในเลอดประมาณ 2-5 % อโอซโนฟลทนวเคลยสม 2 กลบ จะมรปรางนวเคลยสคลายเกอกมา (horseshoe-shaped) อโอซโนฟลจะมปรมาณสงข�นเมอสตวมพยาธในรางกาย ท�งพยาธภายในและพยาธภายนอก ภาวะน�เรยกวาอโอสโนฟเลย (eosinophilia) เซลลเมดเลอดขาวชนดน�เปนเซลลทสามารถเคลอนไหวไดเลกนอย โดยปลดปลอยเอนไซมและโปรตนออกมาจากแกรนล เพอทำาลายผนงเซลลของพยาธ และยงสามารถสรางสารไซโตไคนบางชนดได นอกจากน�ยงทำาลายเช�อโรคและสงแปลกปลอมทเขาสรางกายทางระบบทางเดนอาหาร และระบบหายใจได และยงเปนแหลงของสารพลาสมโนเจน (plasminogen) ทมความสำาคญในการละลายลมเลอดเกาๆไดดวย

- เบโซฟล เปนเซลลเมดเลอดขาวมจำานวนนอยทสดในสตวเล�ยงทกชนด มประมาณ 0.5 - 1% ของเซลลเมดเลอดขาวท�งหมด เซลลมขนาดเลกเสนผานศนยกลางประมาณ 12-15 ไมครอน นวเคลยสมรปรางไมแนนอนอาจม 2 หรอ 3 กลบ ยอมตดสแอลคาไลน (alkaline dyes) เมดแกรนลจะยอมตดสมวง หรอสนำ�าเงนเขม เมดแกรนลมลกษณะหยาบ ขนาดไมเทากน และมกปดบงนวเคลยสจนไมสามารถมองเหนนวเคลยสได เบโซฟลสามารถเคลอนไหวไดเลกนอย และไมไดทำาลายเช�อโรคโดยตรง แตทำาหนาทสรางและหลงสารเคม เชน สารฮสตามน (histamine) ออกมา เมอสารไปสมผสสงแปลกปลอมจำาพวกสงแพ (allergen) เบโซฟลจะกระตนการขยายตวของเสนเลอดฝอยเพอใหเมดเลอดขาวชนดอนๆ สามารถเคลอนตวเขามาเกบกลนกนสงแปลกปลอมได

60

สะดวกยงข�น และยงชวยกระตนการสรางสารคดหลง เชนนำ�ามก นำ�าตา เพอนำาเอาสงแปลกปลอมออกจากรางกาย นอกจากน�ยงเกยวของกบการสรางเฮพพารน (heparin) ทชวยในการปองกนการแขงตวของเลอดดวย

ข. เมดเลอดขาวในกลมนอนแกรนโลไซต หรอ อะแกรนลโลไซต (non granular leucocytes or agranulocyte) คอ กลมเซลลเมดเลอดขาวทไมมเมดแกรนลภายในไซโตพลาสซม และนวเคลยสทไมมลกษณะแยกออกเปนกลบๆ แตจะมรปรางกลม หรอรปคลายไต (kidney-shaped) สวนใหญมคณสมบตในการสรางสารแอนตบอด� (antibodies) เชน โมโนไซต (monocyte) และลมโฟไซต (lymphocyte)

- โมโนไซต เปนเซลลเมดเลอดขาวทมขนาดใหญทสด รปรางคลายเกอกมา มกพบไดท�งในบรเวณทมการตดเช�อรนแรงและไมรนแรง ทำาหนาททำาลายหรอกนเช�อโรคโดยใชขบวนการเกบกลนกน ในระหวางการทำางานเซลลจะปลอยสารเคมออกมา เพอดงดดใหนวโทรฟล และโมโนไซตตวอนๆ เดนทางมาทตำาแหนงทเน�อเยอไดรบการบาดเจบดวย โมโนไซตจะตอบสนองตอการบาดเจบไดชากวานวโทรฟล มกพบตามบรเวณทมการตดเช�อแบบเร�อรง โดยกลายเปนเซลลพวกแมคโครฟาท (macrophage)

- ลมโฟไซต เปนเซลลเมดเลอดขาวทพบในตอมนำ�าเหลอง เซลลตนกำาเนดสรางจากในไขกระดกแดง แตออกจากไขกระดกมาเจรญเตบโต และพฒนาเซลลอยางเตมทในอวยวะนำ�าเหลองตางๆ เชน ตอมไทมส (thymus gland) และอาศยอยอยางถาวรทเน�อเยอนำ�าเหลอง ลมโฟไซตมนวเคลยสขนาดใกลเคยงกบขนาดเซลล มตำาแหนงอยดานใดดานหนงของเซลล เซลลมไซโตพลาสซมเลกนอยยอมตดสฟา สวนนวเคลยสยอมตดสมวง มหนาททำาลายเช�อโรคโดยวธสรางแอนตบอด� และไมมคณสมบตในการเกบกลนกน แบงออกเปน 3 ชนดคอ ทลมโฟไซต หรอทเซลล (T lymphocyte or T cell) บลมโฟไซต หรอบเซลล (Blymphocyte or B cell) และ เนเชอรลคลเลอรเซลล หรอเอนเคเซลล (natural killer cell or NK cell) ท�งทลมโฟไซต และ บลมโฟไซตเจรญพฒนามาจากเซลลลมโฟบลาส (lymphoblast)

61

ภาพท 2.6 เมดเลอดแดง และเมดเลอดขาวในโคทมา : ดดแปลงจาก Bacha and Bacha (2012)

- ทเซลล เปนลมโฟไซตทมการเจรญและพฒนาตอในตอมไทมส กอนทจะอยอยางถาวรในเน�อเยอนำ�าเหลอง เซลลมบทบาทสำาคญตอการตอบสนองภมคมกนแบบจำาเพาะประเภทภมคมกนแบบพงเซลล (cell-mediated immunity) ไดแก ไซโกทอกซกทเซลล (cytotoxic T cells) เฮลเปอรทเซลล (helper T cells) เปนตน

- บเซลล เปนลมโฟไซตทมการเจรญและพฒนาในเบอรซาอคววาเลนตทสช (bursa equivalent tissue) เชน เซลลตบในระยะคพภะของตวออน มามและไขกระดก ในระหวางทลมโฟไซตแตละชนดเจรญพฒนาจะมการสรางแอนตบอด� (antibody) ซงเปนโปรตนเพยงชนดเดยวททำาหนาทตอตานแอนตเจนจำาเพาะ หรอโปรตนแปลกปลอมทจำาเพาะชนดเดยวกน คณสมบตดงกลาวจงทำาใหบลมโฟไซตสามารถเตรยมการในการผลตแอนตบอด�ออกมาตอตานแอนตเจนทเคยพบมากอนได และเมอบลมโฟไซตจำาได มนจะเปลยนเปนพลาสมาเซลล (plasma cell) ซงปลอยแอนตบอด�ออกมาจำานวนมาก จงเรยกข�นตอนน�วาปฏกรยาภมคมกนแบบพงแอนตบอด� (humoral immunity)

62

- เอนเคเซลล เปนลมโฟไซตทไมมการสรางแอนตบอด� แตทำางานโดยเช�อโรคมาสมผสเซลลกอน เซลลจงทำาลายเช�อโรคได

การแบงประเภทตามความสามารถในการเกบกลนกน ไดแกก.เซลลเมดเลอดขาวในกลมฟาโกไซต (phagocyte) คอ

เมดเลอดขาวทมคณสมบตในการเกบกลนกนสงแปลกปลอมตางๆ ไดแก นวโทนฟล อโอซโนฟล เบโซฟล และโมโนไซต เปนตน

ข.เซลลเมดเลอดขาวในกลมนอนฟาโกไซต (non-phagocyte) คอ เมดเลอดขาวทไมมคณสมบตในการเกบกลนกนสงแปลกปลอม ไดแก บลมโฟไซต ทลมโฟไซต และเอนเคเซลล เปนตน

การนบจำานวนเมดเลอดท�งเซลลเมดเลอดขาว และเซลลเมดเลอดแดง สามารถนบไดโดยใชเครองเฮมาโตไซโตมเตอร (haematocytometer) จำานวนเซลลทนบไดจะมคาเปนเซลล/ลบ.มล.ของเลอด ในการนบจำานวนเซลลเมดเลอดขาวไมจำาเปนตองเจอจางมากเหมอนการนบเซลลเมดเลอดแดง เนองจากเซลลเมดเลอดขาวในเลอดมปรมาณนอยกวาเซลลเมดเลอดแดงมาก ในสกรจะมเซลลเมดเลอดขาวประมาณ 15 ลานเซลล/ลบ.มล. ในกรณทพบวาจำานวนเซลลเมดเลอดขาวมมากกวาปกต จำาเปนตองทำาการแยกชนดของเซลลเมดเลอดขาว โดยการนำาเลอดมาทำาเปนแผนฟลมบางๆบนแผนสไลด แลวยอมสดวยไรทสแตรน (Wright’s stain) จากน�นนำาไปนบจำานวนเซลลแตละชนดโดยมองผานกลองจลทรรศนทมกำาลงขยายสง

2.1.3 เกลดเลอด หรอเศษเมดเลอด (blood platelets or thrombocytes)

เกลดเลอดทพบในเลอดไมใชเซลลทสมบรณ แตเปนช�นสวนของไซโตพลาสซมของเซลลเมดเลอดทมนวเคลยสจำานวนมาก

63

(megakaryocyte) ทพบอยภายในไขกระดก เกลดเลอดมรปรางเปนวงร วงกลม หรอมรปรางไมแนนอน มเมดแกรนลสมวงจำานวนมากกระจายอยในไซโตพลาสซม เซลลไมมนวเคลยสเชนเดยวกนกบเซลลเมดเลอดแดง แตเซลลมขนาดเลกกวา และภายในเซลลมออรแกนเนลเพยงเลกนอย เกลดเลอดมนำ�าเปนองคประกอบประมาณ 85% ทเหลอเปนโปรตน แรธาต เอนไซมตางๆ และมไขมนในรปฟอสฟอไลปด และคลอเรสเตอรอล เกลดเลอดจะมหนาทเกยวของกบขบวนการแขงตวของเลอด หรอการทำาใหเลอดหยดไหลในบรเวณเน�อเยอทมเลอดออก หรอมบาดแผล (haemorage) โดยจะไปยดตดกบโมเลกลของคลอลาเจนทผนงหลอดเลอดทฉกขาด แลวปลดปลอยสารทอยภายในเซลลออกมา ทำาใหเลอดมการจบตวกนเปนกอนเพออดรอยฉกขาด เกลดเลอดของสตวเล�ยงจะมอายคอนขางส �นประมาณ 9-11 วน โดยทวไปในสภาพรางกายทปกตจะพบเกลดเลอดประมาณ 2 ใน 3 ของเกลดเลอดท�งหมดในกระแสเลอด สวนทเหลอจะพบอยในมาม

2.2 นำ�าเลอด (plasma)

นำ�าเลอด หรอ พลาสมาเปนของเหลวมสฟางขาว (straw color) ประกอบดวยนำ�าประมาณ 90-92 % ทเหลอ 8-9 % เปนสวนของแขงไดแก โปรตนชนดตางๆ สารอนทรย และสารอนนทรยชนดตางๆ ในนำ�าเลอดมโปรตนทสำาคญ ไดแก โปรตนอลบมน (albumin) โปรตนโกลบลน (globulin) ชนดตางๆ ไดแกแอลฟาโกลบลน (¿ -globulin) เบตาโกลบลน (β-globulin) และแกรมมาโกลบลน (γ- globulin) นอกจากน�ยงมโปรตนไฟบรโนเจน (fibrinogen) และ โปรตนโปรทรอมบน (prothrombin) โดยในนำ�าเลอด จะมโปรตนอลบมนปรมาณมากทสด นำ�าเลอดทำาหนาทรกษาสมดลออสโมตกของเลอด สำาหรบโปรตนไฟบรโนเจน โปรตนโปรทรอมบน และ โปรตนอลฟาโกลบลน เปนโปรตนทเกยวของกบการแขงตวของเลอดซงสรางมาจากเซลลในตบ โดยทวไปโปรตนในนำ�าเลอดมหนาทหลก คอ การควบคมคาความดนออสโมซสของเลอด สำาหรบโปรต

64

นอลบมนในนำ�าเลอดยงมหนาทเกยวของในการขนสงสารตางๆ ทจะเดนทางไปกบเลอดดวย เชน ฮอรโมนชนดตางๆ

สารประกอบอนทรยอนๆ ทพบในนำ�าเลอด ไดแก ไขมน เอนไซม ฮอรโมน คลอเรสเตอรอล และไนโตรเจนทไมใชโปรตน เชน กรดอะมโน ยเรย สารครเอทน (creatine) สารครอะทนน (creatinine) และเกลอแอมโมเนย เปนตน สวนสารอนนทรยทสำาคญ เชน คลอไรดอออน (Cl-) คารโบเนทอออน (CO3

-) ซลเฟทอออน (SO4) โซเดยมฟอสเฟท โพแตสเซยมฟอสเฟท และแคลเซยมฟอสเฟท เปนตน สารอนนทรยดงกลาวจะทำาหนาทในการรกษาสภาพความเปนกรด-ดางของเลอด

นำ�าเลอดมหนาท คอ- เกยวของกบการแขงตวของเลอดเมอเกดบาดแผล- นำาพาสารตางๆเพอสงไปยงสวนตางๆของรางกาย- ทำาหนาทชวยควบคมความดนออสโมซสของเลอด- ชวยในระบบภมคมกนโรคโดยอาศยโปรตน

(immunoglobulins)- โปรตนบางชนดในนำ�าเลอดเปนอาหารใหแกเซลล

3. กลไกการแขงตวของเลอด (mechanical of blood coagulation)

กลไกการแขงตวของเลอดเกดข�นเพอปองกนการสญเสยเลอดออกจากรางกาย โดยเน�อเยอทถกทำาลาย หรอ เน�อเยอทเกดบาดแผล มการหลงโปรตน (tissue thromboplastin) ออกมา และเกลดเลอดมการหลงโปรตนทรอมโบพลาสตน (thromboplastin) ออกมา จากน�นจะมการรวมกนระหวางแคลเซยมอออน (Ca++) ในเลอด และโปรตนโปรทรอมบน (prothrombin) ทผลตจากเซลลตบ แลวเปลยนโปรทรอมบนใหกลายเปนโปรตนทรอมบน (thrombin) โดยการกระตนของโปรตนทรอมโบพลาสตน จากน�นโปรตนทรอมบนจะไปเปลยนโปรตนไฟบรโนเจน (fibrinigen) ในเลอด ใหเปนโปรตนไฟบรน (fibrin) ทมลกษณะเปน

65

โปรตนเสนใย เพอทำาหนาทในการปดบาดแผลไวไมใหเลอดไหลออก ในสตวเล�ยงแตละชนดการแขงตวของเลอดจะใชระยะเวลาไมเทากน ข�นกบชนดของสตว และวธการทใชวด อาจใชวธการเจาะเลอดแลวนำามาหยดลงบนแผนสไลด แลวใชเขมหมดเขยเลอดจนเรมเกดไฟบรน แลวจงจบเวลาต�งแตเจาะออกเลอดออกจนกระทงเลอดแขงตว ในเลอดแกะพบวาจะใชระยะเวลาในการแขงตวประมาณ 2.5 นาท ในเลอดสกรใชเวลาประมาณ 3.5 นาท ในโคใชเวลา 6.5 นาท และในเลอดมาใชเวลา 11.5 นาท เปนตน โดยทวไปขบวนการแขงตวของเลอดจดวาเปนขบวนการทคอนขางซบซอน และมปจจยตางๆ มาเกยวของมากถง 13 ปจจยและใน 13 ปจจยน�ม 12 ปจจยทเปนปจจยเกยวกบโปรตนในเลอด ทเหลออก 1 ปจจยเปนแคลเซยอออน (Ca++) ในเลอด

กลไกการแขงตวของเลอดเกดจากการทำางานรวมกนของ 2 กลไก คอ กลไกทเกดข�นภายนอกหลอดเลอด (extrinsic mechanism) และ กลไกทเกดข�นในหลอดเลอด (intrinsic mechanism) ดงน�

ก. กลไกทเกดข�นภายนอกหลอดเลอดทเกดบาดแผล (extrinsic mechanism) เมอมบาดแผลเน�อเยอทมบาดแผลจะปลอยทรอมโบพลาสตน (tissue thromboplastin) ออกมา ตอจากน�นสารน�จะรวมกบแฟคเตอรท 7 (factor VII) ในนำ�าเลอด และรวมกบแคลเซยมอออน (Ca++) ในเลอด แลวไปกระตนใหแฟคเตอรท 10 (facor X) เปลยนเปนแฟคเตอรท 10 ทสามารถทำางานได (activated factor X) ซงจะไปรวมกบ แฟคเตอรท 5 (Factor V) และฟอสฟอไลปด ไดเปนสารโปรทรอมบนคอนเวอรต�งแฟคเตอร (prothrombin converting factor) สารน�จะเปนเอนไซมทไปกระตนใหโปรตนโปรทรอมบน (prothrombin) เปลยนเปนโปรตนทรอมบน (thrombin) จากน�นโปรตนทรอมบน จะไปเปลยนโปรตนไฟบรโนเจน ใหเปนโปรตนไฟบรน โดยทำางานรวมกบแคลเซยมอออน (Ca++) และ แฟคเตอรท13 (factor XIII)

ข. กลไกทเกดข�นภายในหลอดเลอดหรอเสนเลอด (intrinsic mechanism) เมอเสนเลอดขาดแฟคเตอรท 12 ซงยง

66

ไมสามารถทำางานได (inactivated factor XII) ในเลอด จะถกกระตนโดยเสนใยคลอลาเจน (collagen fiber) ของผนงเสนเลอดแลวเปลยนเปนแฟคเตอรท 12 ซงสามารถทำางานได (activated factor XII) ซงจะไปกระตนแฟคเตอรท 9 (factor IX) ใหเปลยนเปนแฟคเตอรท 9 ททำางานได (activated factor IX) จากน�นจะไปกระตนแฟคเตอรท 8 ( factor VIII) ทไปกระตนแฟคเตอรท 10 (factor X) ใหทำางาน

ตารางท 2.2 แสดงปจจยหรอโปรตนในเลอดทเกยวกบการแขงตวของเลอด และหนาท

ปจจย ชอ ชนด และ แหลงกำาเนด หนาท

67

I Fibrinogen โปรตนในเลอด สรางทตบ เกดเปนลมเลอด

II Prothrombin โปรตนในเลอด สรางทตบ เปลยน fibrinogen เปน fibrin

III tissue thromboplastin

lipoprotein จากเน�อเยอของรางกาย

รวมกบ factor VII กระตน factor X

IVCa++

ในนำ�าเลอด อาหารและ กลามเน�อ

co-factor ในปฏกรยาตางๆ

V Proaccelerin; labile factor

โปรตนในเลอด สรางทตบรวมกบ factor X เปลยน prothrombin เปน thrombin

VII Proconvertin; stale factor

โปรตนในเลอด สรางทตบกระตน factor X

VIIIAntihemophilic globulin;Antihemophilic factor A

โปรตนในเลอด สรางทตบรวมกบ factor IX กระตน factor X

IXAntihemophilic factor B(Christmas factor)

โปรตนในเลอด สรางทตบกระตน factor X

X Straut-prower factor

โปรตนในเลอด สรางทตบ กระตนการเปลยน prothrombin เปน thrombin

XI Plasma thromboplastinAntihemophilic factor C

โปรตนในเลอด สรางทตบ กระตน factor IX

XII Hageman factor

โปรตนในเลอด สรางทตบ กระตน factor XI

XIII Fibrin stabilizing factor

โปรตนในเลอด สรางทตบ ทำาใหเกดการเชอมกนระหวางโมเลกลของ fibrin

ทมา: ดดแปลงจาก Frandson et al. (2009)4. ซรม (serum)

68

หมายถง สวนของของเหลวสเหลองทเกดข�นเนองจากเลอดเกดการแขงตว ประกอบดวยนำ�าเลอดทเปนสวนทไมมโปรตนไฟบรโนเจน (fibrinogen) และโปรทรอมบน (prothrombin) รวมถงปจจยทเกยวของกบการแขงตวของเลอดชนดตางๆ ในซรมจะมโปรตนหลายชนด เชน อลบมน โกลบลน และโปรตนทเปนภมคมโรค เชน อลฟาโกลบลน (¿ -globulin) หรอ แอนตบอด�ชนดตางๆ (antibodies) สวนอนมนซรม (immune serum) หรอ ไฮเปอรอนมนซรม (hyperimmune serum) จะหมายถงซรมทผลตจากเลอดของรางกายสตวทสรางแอนตบอด� (antibodies) ทตอตานเช�อโรคจากแบคทเรย หรอ ไวรสทถกฆาใหตายแลว และถกฉดเขาในรางกายหลายๆคร �งเปนเวลาไมตำาหวา 3 สปดาห ซรมทไดจากสตวทไดรบเช�อโรคทตายแลว และเปนสตวทมสขภาพดมการสรางแอนตเจน (antigen) มาตอตานเช�อโรค จะสามารถนำากลบมาใชในการปองกนโรคได เชน การฉดไฮเปอรอนมนซรม (hyperimmune serum) เพอปองกนโรคอหวาตสกร

5. นำ�าเหลอง (lymph)

นำ�าเหลอง หมายถง ของเหลวทเหลอจากการดดซมกลบเขาเสนเลอดดำาฝอยไมหมด และถกดดซมเขาไปอยในเสนนำ�าเหลองฝอย (lymph capillaries) ทแชอยระหวางเซลลของเน�อเยอ ของเหลวดงกลาวน�ในรางกายมการหมนเวยนไปสวนตางๆตลอดเวลา นำ�าเหลองเปนของเหลวทไมมส มสวนประกอบคลายกบนำ�าเลอด ในนำ�าเหลองมเซลลเมดเลอดขาวลอยอยมากมาย โดยทวไปจะไมพบเซลลเมดเลอดขาวชนด นวโทรฟล (neutrophils) มากนก ยกเวนกรณทมการตดเช�ออยางรนแรง บางคร�งอาจพบเซลลเมดเลอดแดงไดบาง นอกจากจะพบเซลลเมดเลอดขาวแลวจะพบเกลอของสารอนนทรยชนดตางๆ กลโคส สารประกอบทไมใชโปรตน (non protein nitrogenous substance) และโปรตนบางชนด ในนำ�าเหลองจะมโปรตนนอยกวาในนำ�าเลอด นำ�าเหลองจะถกดดซมเขาไปในทอนำ�าเหลอง (lymph vessels) สวนของนำ�าเหลองในลำาไสเลก

69

จะมปรมาณไขมนเปนสวนประกอบอยสง เกดจากการดดซมไขมนผานทอนำ�าเหลองฝอย (lacteals) ทแกนของวลไลในสวนลำาไสเลก นำ�าเหลองทกสวนของรางกายจะกลบเขาสระบบหมนเวยนของเลอดไดโดยผานเขามาทางเสนเลอดดำา (anterior vena cava)6. นำ�าในไขสนหลง และสมอง (cerebrospinal fluid)

นำ�าในไขสนหลง และสมอง คอ ของเหลวใสทมสวนประกอบคลายกบนำ�าเลอด และของเหลวทอยระหวางเซลล แตมปรมาณโปรตน กลโคส และโพแตสเซยมอออนตำากวา อาจมพวกเซลลเมดเลอดขาวอยบาง ทำาหนาทปองกนการกระแทก หรอปองกนการกระทบกระเทอนทอาจจะเกดข�นกบสมองและไขสนหลง นำ�าในไขสนหลงและสมองสามารถหมนเวยนตดตอกนไดในสวนของชองวางซบอแรคนอยด (subarachnoid space) ทอยระหวางช�นเพยแมคเทอร (pia matter) และช�นอแรคนอยด (arachoid membrane) ซงหมอยบรเวณผวของสมองและไขสนหลง นำ�าในไขสนหลงและสมองจะถกสรางมาจากกลมเสนเลอดฝอยทอยในชองวางของสมอง (choroid plexus) นอกจากน�ยงสามารถสรางไดจาก เซลลเยอบผว (epidermal cells) ทลอมรอบเสนเลอดของสมองสวนกลาง (cerebrum) และ เซลลเยอบผวทลอมรอบผนงในชองวางของไขสนหลง นำ�าในไขสนหลงสามารถนำามาใชตรวจดการตดเช�อในระบบประสาทสวนกลางได

7. ไขขอ (synovial fluid)

เปนของเหลวเหนยวขนทพบอยในขอตอตามสวนตางๆของรางกาย ทำาหนาทชวยลดการกระแทกของขอตอและเปนแหลงอาหารของกระดกออนทหวกระดกยาว (articular cartilage)