บทที่ 2. โภชนะในอาหารสัตว์ (nutrients)¸šท... ·...

บทท 4. โภชนะในอาหารสตว

(Nutrients)

ผศ.ดร.ประภากร ธาราฉาย

คณะสตวศาสตรและเทคโนโลย

มหาวทยาลยแมโจ

การจดหมวดหมของโภชนะ...

อาหาร (Food หรอ feed)

น า (Water) วตถแหง (Dry matter)

สารอนนทรย (Inorganic matter) สารอนทรย (Organic matter)

แรธาต (Minerals) คารโบไฮเดรต (CHO)

ลปด (Lipid)

โปรตนและสารประกอบ -N

วตามน (Vitamins)

ทมา : บญลอม (2546)

ความสมพนธและหนาทของโภชนะหมวดตาง ๆ ในรางกาย

โภชนะ หนาท

คารโบไฮเดรต ไขมน โปรตน

แหลงพลงงาน

ไมใหพลงงาน น า เกลอแร, แรธาต วตามน

ด ารงชพ (Maintenance) เจรญเตบโต (Growth) ใหผลผลต (Production) สบพนธ (Reproduction)

ชวยปฏกรยาตาง ๆ ในรางกาย

ทมา : บญลอม (2546)

น า (Water)

บทบาทของน าในรางกาย 1) เปนสวนประกอบขอบเซลลในรางกาย ชวยใหเซลลคงรปอยได

• เลอด (Blood plasma) มน าเปนสวนประกอบประมาณ 90-92% • กลามเนอ (Muscle) มน าเปนสวนประกอบประมาณ 72-78% • ไขมน (Fat) มน าเปนสวนประกอบประมาณ 30% • กระดก (Bone) มน าเปนสวนประกอบประมาณ 45%

2) เปนตวละลายสารตาง ๆ และชวยขนถายโภชนะเขาสเซลล 3) ชวยในการควบคมอณหภมรางกาย 4) จ าเปนตอปฏกรยาเคมทเกยวของกบการยอยอาหารและโภชนะตาง ๆ 5) ชวยในการหลอลน กนกระแทก ฯลฯ 6) ชวยท าละลายสารเคมใหตอมรบรสท างานได 7) ชวยรกษาความชมชนของปอดและถงลม 8) ฯลฯ...

แหลงของน า

สตวไดรบน าจาก 3 แหลง ดงน 1) น าดม (Drinking water) ตองเปนน าทสะอาด ปราศจากสงเจอปนทเปนโทษ

เชน แรธาต อออน หรอเชอจลนทรย ฯลฯ ปรมาณน าทสตวดมจะผนแปร... ขนอยกบ • อายสตว • อณหภมสงแวดลอม • ความชนสมพทธ

2) น าทมในอาหาร (Water in feed) โดยอยในรปของความชนประมาณ 10-12%

3) น าจากปฏกรยาเคม (Metabolic water) เกดจากปฏกรยาทางเคมในรางกาย โดยเฉพาะการออกซไดซโภชนะจะท าใหเกดน าทสตวสามารถน าไปใชประโยชนได

C6H12O6 + 6O2 Energy + 6CO2 + 6H2O

ปรมาณน าดมของไกเนอ

3.9

7.7

11.6

15.4

19.3

23.1

0

5

10

15

20

25

7 14 21 28 35 42

อาย (วน)

ปรมา

ตรน า

ลตร

/ไก 10

0 ตว

ดดแปลงจาก : Bell and Weaver (2002) หนา 413.

อณหภมภายในโรงเรอนตอการกนน าและอาหารของไกเลกฮอรน

อณหภม °C <19.7 21.1 23.9 26.7 28+

อาหารกน, กรม/ตว/วน 106.1 106.1 104.8 103.0 98.9

น าทกน, ลตร/100 ตว/วน 18.7 19.0 18.6 19.5 21.4

น า/อาหาร ทกน 1.70 1.74 1.72 1.83 2.08

น าทกน, % ของน าหนกตว 11.51 11.29 11.09 11.52 12.71

น าทเกดจากปฏกรยาเคมในการออกซไดซ

• การออกซไดซไขมน 1 กรม จะตองใช O2 2.02 ลตร และหากตองการสงเคราะหน าจาก Metabolic water (โดยการออกซไดซไขมน) 1 กรม จะตองใช O2 1.88 ลตร ดงนน การออกซไดซไขมน 1 กรม จงเกด Metabolic water ขน 1.07 กรม (2.02/1.88)

• การออกซไดซแปงและโปรตนในแตละกรมจะไดน าออกมา 0.56 และ 0.40 กรม ตามล าดบ

โภชนะ O2 ทตองการ Metabolic water ท

สงเคราะหไดตอกรมของโภชนะ, กรม

ลตร/กรม ของโภชนะทถกออกซไดซ

ลตร/กรม ของน าทสงเคราะห

แปง 0.83 1.49 0.56

ไขมน 2.02 1.88 1.07

โปรตน 0.97 2.44 0.40

คารโบไฮเดรต (Carbohydrate)

• คารโบไฮเดรต เปนองคประกอบทส าคญของสงมชวตทกชนด

• มาจากภาษาฝรงเศสค าวา ‘Hydro de carbon’ เนองจากประกอบดวยธาต คารบอน (C), ไฮโดรเจน (H), และออกซเจน (O) เปนหลก..

• อตราสวน H : O = 2 : 1 มสตรทวไปวา... (CH2O)n โดย n ≥ 3 C6H12O6 (Glucose)

• คารโบไฮเดรตบางชนดอาจมธาตอนประกอบอยดวย เชน ฟอสฟอรส (P), ไนโตรเจน (N), และก ามะถน (S)

บญลอม (2546)

• คารโบไฮเดรตบางชนดมสดสวนของ H : O ไมเทากบ 2 : 1 เชน... – Deoxyribose (C5H10O4) หรอ

– กรณทน าตาล 2 โมเลกลมาเชอมกนจะเกดการสญเสยน าออกจากโมเลกล จงท าใหสดสวน C : H : O ผดไปจากเดม


การแบงประเภทคารโบไฮเดรตทางเคม

Carbohydrate

Simple carbohydrate Complex carbohydrate

Monosaccharide Disaccharide Polysaccharide

Hexose Pentose

-Glucose -Fluctose -Galactose -Mannose

-Ribose -Arabinose -Xylose

-Sucrose -Lactose -Maltose -Cellobiose

-Starch -Glycogen -Cellulose -Inulin

-Hemicellulose -Pectin -Glycosaminoglycan

-Nucleotide -Glycoprotein -Glycolipid

Homopolysaccharide

Heteropolysaccharide


คารโบไฮเดรตเชงเดยว (Simple carbohydrate)

• แบงออกเปน – น าตาลโมเลกลเดยว (Monosaccharide)

– น าตาล 2 โมเลกล (Discaccharide)

– น าตาลหลายโมเลกล (Oligo & polysaccharide)


น าตาลโมเลกลเดยว (Monosaccharide)

• เปนหนวยเลกทสดของคารโบไฮเดรต • มคารบอน 3-7 อะตอม • ในธรรมชาตไมคอยพบอยในรปอสระ มกจะเปนองคประกอบของคารโบไฮเดรต

ชนดอน • สามารถแบงเปนประเภทยอยตามจ านวนคารบอนได ดงน

– ไตรโอส (Triose; C3H6O3) – เตทโทส (Tetrose; C4H8O4) – เพนโตส (Pentose; C5H10O5) – เฮกโซส (Hexose; C6H12O6) – เฮพโทส (Heptose; C7H14O7)


สตรโครงสราง

โครงสรางแบบเสนตรง • น าตาลทมโครงสรางเปนเสนตรงท าใหอะตอมของ H และ OH ทเกาะอยกบ C

ทไมสมมาตร (Asymmetric carbon) สามารถจดเรยงตวกนในทศทางตรงกนขาม เกดเปน D- และ L- isomer ขนได

• คารบอนสมมาตร (Symmetric carbon) = แขนของคารบอน 2 ขางจบกบธาตหรอกลมธาตทเหมอนกน

• คารบอนไมสมมาตร (Asymmetric carbon) = แขนของคารบอนทง 4 ขางจบกบธาตหรอกลมธาตทไมเหมอนกนเลย

• ไอโซเมอรแบบ D- และ L- เรยกวา อนแนนทโอเมอร (Enantiomer)


D-Glyceraldehyde

O H C

C

CH2OH

OH H *2

L-Glyceraldehyde

O H C

C

CH2OH

H HO *2

L-glucose

O H C

C

C

C

C

CH2OH

H

OH

H

H

HO

H

HO

HO *5

*2

D-glucose

O H C

C

C

C

C

CH2OH

OH

H

OH

OH

H

HO

H

H *5

*2

D = Dextro ภาษาละตน = ขวามอ

L = Levo ภาษาละตน = ซายมอ - น าตาลโมเลกลเดยวทใชประโยชนไดมกพบในรป D- - สวน น าตาลในรป L- จะพบในผนงเซลลแบคทเรย พช และผลไมบางชนด - ในรางกายการเปลยนรประหวาง D- และ L- จะใชเอนไซม Isomerase บญลอม (2546)

โครงสรางแบบวงแหวน

• น าตาลทมคารบอน 5 และ 6 อะตอม สามารถจดเรยงตวกนเปนวงแหวนได เชน – กลโคส มโครงสรางเปนรป 6 เหลยม (Pyran ring) โดยกลม OH ของ C

ต าแหนงท 1 มาจบกบต าแหนงท 5 ท าให C ต าแหนงท 1 เกดเปนคารบอนไมสมมาตร ท าใหเกดโครงสรางขนได 2 แบบ คอ Alpha (α-) และ Beta (β-) ขนกบทศทางของ OH • OH ต าแหนงท 1 หนลงลางของแนวระนาบ จะเปน α-

• OH ต าแหนงท 1 หนขนดานบนจะเปน β-


O CH2OH

OH

H

H

OH H

OH HO

H 1

5 O CH2OH

H

OH

H

OH H

OH HO

H 1

5

α-D-Glucose β-D-Glucose

OH ทอยดานขวามอของโครงสรางแบบเสนตรงจะกลายเปนอยใตระนาบในโครงสรางแบบวงแหวน


น าตาลเฮกโซส (Hexose) ทส าคญ ไดแก...

• กลโคส (Glucose) อาจเรยกวา เดกซโทรส (Dextrose) หรอน าตาลองน (Grape sugar) หรอ Blood sugar กได – มความหวานนอยกวาน าตาลผลไม (Fructose) และน าตาลออย (Sucrose)

– เปนองคประกอบของน าตาล Di- และ Polysaccharide

– คารโบไฮเดรตในอาหารทกชนดมกจะเปลยนเปนกลโคสกอนทจะถกเมตตาบอไลทตอไป

• ฟลกโตส (Fructose) อาจเรยกวา ลวโลส (Levulose) หรอน าตาลผลไม (Fruit sugar) – มรสหวานมาก

– เปนสวนประกอบส าคญในน าตาลออย หวชการบท (Sugar beet) น าผง อนลน ฯลฯ


• กาแลกโทส (Galactose) มโครงสรางคลายกบกลโคส แตกตางกนททศทางของกลม OH และ C ต าแหนงท 4 – เปนองคประกอบส าคญของน าตาลแลคโตสในน านม

– มกอยรวมกบไขมนเปนสวนประกอบของเซลลประสาท

– เปนสวนประกอบของเพกตนและกม

• แมนโนส (Mannose) เปนน าตาลอลโดเฮกโซสทมสตรโครงสรางคลายคลงกบกลโคส แตกตางกนเฉพาะทศทางของกลม OH และ C ต าแหนงท 2 – เปนองคประกอบของคารโบไฮเดรตหรออาจจะจบกบโปรตนกได

กลโคส กาแลกโตส และแมนโนส สามารถเปลยนจากตวใดตวหนงไปเปนอกตวหนงไดในรางกายโดยการท างานของเอนไซมเอพเมอเรส (Epimerase) เชน กระบวนการสงเคราะหน าตาลแลคโตสในน านม บญลอม (2546)

น าตาลเพนโตส (Pentose) ทส าคญ ไดแก...

• ไรโบส (Ribose) และ ดออกซไรโบส (Deoxyribose) เปนองคประกอบของกรดนวคลอก (Nucleic acid) คอ... – DNA (Deoxyribonucleic acid)

– RNA (Ribonucleic acid)

– เปนองคประกอบของวตามนบ2 (Riboflavin)

– สารใหพลงงานสง เชน ATP (Adenosine triphosphate)

• อะราบโนส (Arabinose) และ ไซโลส (Xylose) อาจเปนองคประกอบของผนงเซลลพช เชน เฮมเซลลโลส

ส าหรบน าตาลเตทโตรส (Tetrose) และไตรโอส (Triose) มกเปนตวกลางในกระบวนการเมตาบอลซมในรางกาย


น าตาล 2 โมเลกล (Disaccharides)

• เปนน าตาลทประกอบดวย น าตาลโมเลกลเดยว จ านวน 2 โมเลกล ตอกนดวยพนธะไกลโคซดก (Glycosidic linkage) ไดแก...

• มอลโทส (Maltose) = กลโคส + กลโคส จบกนดวยพนธะแบบ α(14) – เกดจากการยอยแปงดวยเอนไซม α-amylase – ไมคอยพบเปนอสระในธรรมชาต

• ซโครส (Sucrose) = กลโคส + ฟรกโทส จบกนดวยพนธะแบบ α(12) – พบมากในธรรมชาต ในออยและหวบท

– ไมมคณสมบตในการรดวซสารอน (Non-reducing sugar) และไมสามารถกออกซไดซ (Oxidize) ได เนองจากไมมกลมอลดไฮดหรอกลมคโตนทเปนอสระ


• แลกโทส (Lactose) = กลโคส + กาแลกโทส จบกนดวยพนธะแบบ (14) – พบในนมเทานน (นมโค = 4.5%, นมคน = 7%)

– ในลกสตวมเอนไซม -D-galactosidase หรอ Lactase จงสามารถยอยน าตาลแลคโทสแลวดดซมเขากระแสโลหตได

• เซลโลไบโอส (Cellobiose) = กลโคส + กลโคส จบกนดวยพนธะแบบ (14) – เปนสวนประกอบของเซลลโลสทเปนผนงเซลลของพช


โอลโกแซกคาไรด (Oligosaccharide)

• ประกอบดวยน าตาลโมเลกลเดยว จ านวน 3-10 โมเลกล – มน าตาล จ านวน 3 โมเลกล เรยกวา Trisaccharide เชน

• เมเลซโทส (Melezitose) = Glucose + Fructose + Glucose

• ราฟโนส (Raffinose) = Fructose + Glucose + Galactose

– มน าตาล จ านวน 4 โมเลกล เชน • สตาชโอช (Stachyose) = Fructose + 2Galactose + Glucose


โพลแซกคาไรด (Polysaccharide)

เปนคารโบไฮเดรตโมเลกลใหญ ประกอบดวยน าตาลจ านวนมาก เปนสวนประกอบส าคญของเนอเยอหลายชนดทงพชและสตว แบงออกเปน 2 ประเภทใหญ ๆ ตามชนดของน าตาล ดงน...

• โฮโมโพลแซกคาไรด (Homopolysaccharide) ประกอบดวยน าตาลชนดเดยวกนมาตอกนเปนสายยาวดวยพนธะไกลโคซดก – น าตาลหลายโมเลกลมาเชอมตอกนเปนสายยาวเรยกวา ไกลแคนส

(Glycans) – กลโคสมาเชอมตอกนเปนสายยาวกเรยกวา กลแคนส (Glucans) – แมนโนสมาเชอมตอกนเปนสายยาว เรยกวา แมนแนนส (Mannans) – กาแลกโทสมาเชอมตอกนเปนสายยาว เรยกวา กาแลกแทนส (Galactans)


• เฮเทอโรโพลแซกคาไรด (Heteropolysaccharide) ประกอบดวยน าตาล 2 ชนดขนไป สวนใหญเปนองคประกอบของพช ไดแก เฮมเซลลโลส เพกตน กม มวซเลจ และเรซน


Polysaccharide ไดแก • แปง (Starch) เปนแหลงสะสมพลงงานทส าคญในพช ประกอบดวยหนวยยอยท

เปนกลโคสทงหมด เรยกวา Glucans โมเลกลของแปงประกอบดวย 2 สวน คอ... – อะไมโลส (Amylose) กลโคสจบกนเปนเสนตรงดวยพนธะแบบ α(14) มโครงสรางขด

เปนเกลยว (Helix structure) ละลายน าไดด เมอท าปฏกรยากบไอโอดนจะเปนสน าเงน

– อะไมโลเพกตน (Amylopectin) กลโคสจบกนดวยพนธะแบบ α(14) และมการแตกแขนงดวยพนธะแบบ α(16) เปนสวนทไมละลายน า เมอท าปฏกรยากบไอโอดนจะเปนสมวง

แปงในพช สวนใหญจะมอะไมโลสประมาณ 15-25% และอะไมโลเพกตนประมาณ 75-85% บญลอม (2546)

• ไกลโคเจน (Glycogen) เปนแหลงสะสมพลงงานในสตว พบมากในตบและกลามเนอ – มโครงสรางเหมอนกบอะไมโลแพกตน คอ มกลโคสตอกนดวยพนธะแบบ α(14) และ α(16) แตมการแตกแขนงมากกวา

– อาจเรยกวา แปงในสตว (Animal starch)

– ละลายน าไดด

– ท าปฏกรยากบไอโอดนจะไดสแดง

– เมอไกลโคเจนถกยอยดวยเอนไซม Phosphorylase จะไดเปน Glucose-1-phosphate ซงจะถกเมตตาบอไลทตอไป


• อนลน (Inulin) เปนสารคลายแปงทพบในสวนหวของพชบางชนด เชน หวรกเร หอม กระเทยม และเจรซาเลม อารตโชก (Jerusarem artichoke) – ประกอบดวยฟรกโทสจบกนดวยพนธะแบบ (21) จงอาจเรยกอกชอหนง

วา ฟรกโทแซน (Fluctosan) หรอ ฟรกแทน (Fluctan)

– ปจจบนใชอนลนเปนสารเสรมสขภาพเนองจากมบทบาทเปนสาร Prebiotic


• เซลลโลส (Cellulose) เปน Polysaccharide ทพบมากทสดในธรรมชาต – เปนองคประกอบของเซลลพช (เยอใย)

– ทนตอการยอยดวยกรดและดาง

– ประกอบดวยกลโคสมาตอกนเปนเสนตรงดวยพนธะแบบ (14) ซงพนธะนไมสามารถยอยไดดวยเอนไซมในสตวชนสง แตจลนทรยมเอนไซมเซลลเลส (Cellulase) ทสามารถยอยได

– ในสตวเคยวเออง (วว ควาย) มจลนทรยชวยยอยในกระเพาะหมก สวนมา และกระตาย มจลนทรยในไสตง


• เฮมเซลลโลส (Hemicellulose) – เปนองคประกอบของเซลลพช ไมสามารถยอยไดดวยเอนไซมในสตว

กระเพาะเดยว แตยอยไดโดยจลนทรย

– เปน Heteropolysaccharide ทประกอบดวยน าตาลมากกวา 2 ชนด เชน • Xylose, Arabinose, Glucose, Mannose, Galactose และ Glucuroric acid

– เชอมตอกนดวยพนธะแบบ (14) และอาจจะม Side chain ดวย – จ าแนกตามชนดของน าตาลทเปนองคประกอบไดเปน...

• Mannan, Galactan, Xylan, Glucomannan, Arabinoxylan และ Arabinogalctan


• เพกตน (Pectin) เปน Hetteropolysaccharide ทส าคญชนดหนงในผนงเซลลพชอยรวมกบเซลลโลส – ท าหนาทยดเกาะผนงเซลลใหตดกนกลายกาว

– ละลายไดในน าเยน แตไมละลายในน ารอน

– มมากใน เปลอกสม, เปลอกมะนาว, กากแอปเปล, และกากหวบท

– เพกตนมคณสมบตคลายวน ใชท าแยม


• ไกลโคสะมโนไกลแคน (Glycosaminoglycan) เดมเรยกวา มวโคพอลแซกคาไรด (Mucopolysaccharide) ประกอบดวย น าตาลและกรดอะมโน ชนดทส าคญไดแก.... – ไคตน (Chitin) เปนสวนประกอบส าคญของผนงเซลลสตวและจลนทรยบาง

ชนด เชน... • กระดองป เปลอกกง หอย แมลง ใยแมงมม หนอน เหด แกนปลาหมก และยสตทใชหมกเบยร

• มการผลตเปนการคาโดยการสกดจาก เปลอกกง เปลอกป และแกนปลาหมก – ใชท าเครองส าอาง – สารแตงบาดแผล – เปนอาหารเสรมสขภาพ เชน บ ารงกระดกออน ลดความอวน ลดความดน ลดไขมนในเลอด

ฯลฯ – เรงการเจรญเตบโตของพช เพมผลผลต ใชเคลอบผวผลไม


– คอยดรอยตนซลเฟต (Chondroitin sulphate) พบมากในกระดกออน เสนเอน และพงผด

– กรดไฮยาลโรนก (Hyaluronic acid) เปนของเหลวทมความหนดสง พบในน าหลอเลยงลกตา และของเหลวทหลอลนขอตอ (Synovial fluid)

– เฮพารน (Heparin) เปนสารปองกนการแขงตวของเลอด


คารโบไฮเดรตเชงซอน (Compound carbohydrate)

คารโบไฮเดรตเชงซอน ไดแก.... • นวคลโอไซด (Nucleoside) และ นวคลโอไทด (Nucleotide) เปน

สวนประกอบส าคญของ DNA และ RNA – ประกอบดวยน าตาล Ribose หรอ Deoxyribose จบกบเบสชนดเพยวรน (Purine) หรอ

ไพรมดน (Pyrimidin) – ถาเปนนวคลโอไทด จะมหมฟอสเฟตเขามาจบดวย – มบทบาทในการสงเคราะหโปรตน

• ไกลโคโปรตน (Glycoprotein) ประกอบดวยพอลแซกคาไรดและโปรตน เชน – สารหมเลอดบนผนงเซลลเมดเลอดแดง ซงอาจเรยกวา ไกลโคโฟรน (Glycophorin)

• ไกลโคลพด (Glycolipid) ประกอบดวยพอลแซกคาไรดและลพด


การแบงประเภทคารโบไฮเดรตทางโภชนศาสตรสตว

ในทางอาหารสตว แบงคารโบไฮเดรตออกเปน 2 ประเภทคอ... 1) ประเภทโครงสราง... ไดแก เซลลโลส และเฮมเซลลโลส ฯลฯ

1) อยในผนงเซลลของพช 2) ท าหนาทชวยสรางความแขงแรงใหกบพช 3) สตวกระเพาะเดยวไมสามารถยอยได ตองอาศยการยอยโดยจลนทรยใน

ระบบทางเดนอาหาร เชน โค กระบอ แพะ แกะ มาและกระตาย ฯลฯ

2) ประเภทไมใชโครงสราง... ไดแก แปง และน าตาล 1) เปนคารโบไฮเดรตทยอยไดงายโดยเอนไซมจากตวสตว 2) ใชประโยชนไดทงสตวกระเพาะเดยว และสตวกระเพาะรวม..


การวเคราะหคารโบไฮเดรตในอาหารสตวโดยวธ Proximate นน ไมใชวเคราะหหาคารโบไฮเดรตโดยตรง แตเปนการวเคราะหเปนกลมตามความทนทานตอการยอยดวยกรดและดาง... แบงออกเปน 2 สวน คอ..

1) เยอใย (Crude fiber) หมายถง คารโบไฮเดรตทเปนโครงสราง รวมทงลกนนซงไมใชคารโบไฮเดรตดวย

2) ไนโตรเจนฟรเอกซแทรก (Nitrogen free extract) เปนคารโบไฮเดรตทยอยงาย คอ แปง และน าตาล


การวเคราะหเยอใยแบบดเทอรเจนท (Detergent method) จะใหขอมลของเยอใยทละเอยดกวาการวเคราะหแบบ Proximate… แบงเปน 1) Neutral detergent fiber (NDF) หมายถง...พวกผนงเซลลทงหมด ซงประกอบดวย เซลลโลส เฮมเซลลโลส และลกนน ถาหกสวนนออกจากวตถแหง สวนทเหลอกจะเปนคารโบไฮเดรตทอยในเซลล ซงสวนใหญจะเปนพวกแปงและน าตาล 2) Acid detergent fiber (ADF) หมายถง... สวนทเปนลกนนและเซลลโลส ถาหกสวนทออกจาก NDF จะไดคาของเฮมเซลลโลส

Hemicellulos = NDF-ADF 3) Acid detergent lignin (ADL) หมายถง... ลกนนซงเอนไซมและจลนทรยไมสามารถยอยได


การแบงคารโบไฮเดรตจากพช... โดยนกโภชนศาสตรสตวยคใหม..

แบงเปน 2 สวน คอ...

1. สวนทเปนแปง (Starch)

2. สวนทไมใชแปง (Non-starch carbohydrate, NSP) ซงหมายรวมถง โอลโกแซกคาไรดและโพลแซกคาไรดทไมใชแปง (Non-starch polysaccharide, NSP)

คารโบไฮเดรตประเภทนไมสามารถยอยไดในสตวกระเพาะเดยว แตจะถกยอยโดยจลนทรยเกดเปนกรดไขมนทระเหยได (Volatile fatty acid, VFA)


Non-starch polysaccharide, NSP มคณสมบตแตกตางกน เราจงแบงออกไดเปน 3 ประเภทคอ...

1) เซลลโลส (Cellulose) ไมละลายน า ดาง หรอในกรดออน 2) โพลเมอรทไมใชเซลลโลส (Non-cellulosis polymers) ไดแก...

1) อะราบโนไซแลน (Arabinoxalan) 2) เบตากลแคน (-glucan) 3) ฟรกแทน (Fructan)

3) เพคตน (Pectin) ละลายน าไดบาง NSP ทละลายน าได มกมคณสมบตในการอมน าและพองตวเปนวน ท าไดเกดความหนด

(Viscosity) ในทางเดนอาหาร เปนอปสรรคในการเขาท าปฏกรยาของเอนไซม จงท าใหการยอยไดลดลง โดยเฉพาะอยางยงในไกเลก

มการผลต NSP enzyme เพอชวยยอยพวก NSP ไดดข นจ าหนายเปนการคา...

จบกนดวยพนธะตาง ๆ ละลายน าไดบาง


การน า NSP มาเปน Prebiotic…

มการน า NSP โดยเฉพาะทละลายน าไดบางสวนมาใชประโยชนในรป Prebiotic หรอ สารสงเสรมชวนะ

Prebiotic (สารสงเสรมชวนะ) หมายถง... คารโบไฮเดรตทยอยไมไดในล าไสเลก แต มบทบาทในการสงเสรมการเจรญเตบโตของจลนทรยทเปนประโยชน เชน... – แลคโตแบซลลส (Lactobacillus spp.) และ – ไบฟโดแบคทเรยม (Bifidobacterium spp.)

แตขดขวางการเจรญเตบโตของจลนทรยทเปนโทษ เชน... – อโคไล (E. coli) – คลอสตรเดยม (Clostridium) – โคลฟอรม (Coliform) และ – แบคเทอรอยเดส (Bacteroides)


กลไกการการเกด Prebiotic...

• NSP ไมถกยอยในล าไสเลก แตจะถกหมกยอยโดยจลนทรยในล าไสใหญ เกดเปนกรดไขมนระเหยได หรอกรดไขมนสายสน (Short chain fatty acids, SCFA) กรดไขมนเหลานท าให pH ในล าไสลดลง ไมเหมาะแกการเจรญของจลนทรยทเปนโทษ แตจะสงเสรมจลนทรยทม ประโยชน

• การท pH ในล าไสลดลง จะชวยใหการดดซมแรธาตโดยเฉพาะแคลเซยม แมกนเซยมและสงกะส ดขน

• ตวอยาง Prebiotic เชน... – Fructo-oligosaccharide (FOS) – Galacto-oligosaccharide (GOS) – Manno-oligosaccharide (MOS) และ – Inulin

• Prebiotic จะใชควบคกบ Probiotic หรอสารเพอปฏชวนะ ซงรวมถงจลนทรยทมชวตดวย


หนาทของคารโบไฮเดรต

1) เปนแหลงพลงงานเพอใชในกระบวนการตาง ๆ ของสงมชวต แปงในพช และไกลโคเจนในตบและกลามเนอของสตว จะถกยอยสลายเปนกลโคส ซงเปนสารเรมตนในการสราง ATP

2) น าตาล Ribose และ Deoxyribose เปนสวนประกอบส าคญของ RNA, DNA, ATP, NADP, NAD และ ฟลาโวโปรตน ฯลฯ

3) เปนองคประกอบของผนงเซลลพช และเปนสวนประกอบของเปลอกกง ป แกนปลาหมก ฯลฯ ชวยเพมความแขงแรง..

4) เปนองคประกอบของสารเชงซอนในรปของไกลโคโปรตนและไกลโคลปด ซงมบทบาททางสรระมากมาย

5) เปนตวกลางส าคญในกระบวนการ Metabolism ตาง ๆ ในรางกาย


1. Pancreatic phase Intestinal lumen

2. Mucosal phase Brush border surface Cytoplasm

3. Delivery phase Portal vein

ทมา: เพทาย (2538)

การยอยและการดดซมคารโบไฮเดรต

Active transport with Na+

Starch

-amylase

-Dextrins Maltotriose Maltose

Glucose

-Dextrinase

Maltase Brush border membrane

Sucrose Glucose Fructose

Sucrase

Lactose Galactose Glucose

Lactase

ตบ

การสลายคารโบไฮเดรต

• เมตาบอลซม (Metabolism) คอ กระบวนการเปลยนแปลงทางเคมทเกดขนภายในเซลลของสงมชวตโดยมเอนไซมเปนตวเรงปฏกรยา กระบวนการเมตาบอลซมแบงเปน 2 ประเภทคอ... – แคแทบอลซม (Catabolism) เปนกระบวนการสลายสารโมเลกลใหญให

เปนโมเลกลเลก และไดพลงงานออกมาเพอใชในกจกรรมตาง ๆ ของรางกาย เชน การสงเคราะหโภชนะ การหายใจ การสบฉดโลหต และการเคลอนไหว ฯลฯ

– อะนาบอลซม (Anabolism) เปนกระบวนการสงเคราะหสารโมเลกลเลกใหเปนสารโมเลกลใหญทรางกายตองการ โดยใชพลงงานทไดจากการสลายสารพลงงานสง (ATP, ADP, AMP) ในเซลล


• ผลของกระบวนการเมตาบอลซมตาง ๆ คอ พลงงาน (Energy) เพอใชในการท างานและการสงเคราะหสงตาง ๆ ในรางกาย เชน.... – การขนสงสารแบบแอคทฟ (Active transport)

– การหดตวของกลามเนอ

– การหายใจ

– การสบฉดโลหต

– การเคลอนไหว

– การสงเคราะหคาโบไฮเดรต ไขมน และโปรตน ฯลฯ

พลงงานทเกดจากกระบวนการเมตาบอลซม เรยกวา พลงงานชวเคม (Biochemical energy) บญลอม (2546)

การเกด ATP

• ในกระบวนการเมตาบอลซมจะมพลงงานชวเคมเกยวของดวยเสมอ พลงงานชวเคมจะอยในรปของ ATP (Adenosine triphosphate) – ATP = Adenine (เปนเพยวรนเบส) + ฟอสเฟส 3 หม พนธะทเชอมหม

ฟอสเฟต 2 หมหลงมพลงงานสง (High energy phosphate bond)

– เมอสลายหมฟอสเฟตออก 1 หม จะได ADP + ฟอสเฟตอนนทรย (Pi)

– แตถาสลายหมฟอสเฟตออกมา 2 หมจะได AMP + ไพโรฟอสเฟตอนนทรย (PPi)

– การสลาย ATP นจะใหพลงงานประมาณ 8.3 กโลแคลอร/โมล (34.7 กโลจล/โมล)


การสราง ATP โดยการเตมหมฟอสเฟต

ม 2 วธ... ๑. การเตมหมฟอสเฟตระดบสบสเตรท (Substrate level

phosphorylation) คอ การท ADP หรอ AMP ท าปฏกรยากบสารพลงงานโดยตรง เชน ฟอสโฟอนอลไพรเวท (Phosphoenolpyruvate)

ADP

CH2

C P

COOH

+ + ATP C

CH3

O

COOH Phosphoenolpyruvate Pyruvate


๒. การเตมหมฟอสเฟตโดยวธออกซเดทฟ (Oxidative phosphorylation) คอ การเตมหมฟอสเฟตใหกบ ADP ควบคไปกบการออกซไดซ อเลกตรอนจะถกสงผานสารตาง ๆ ในระบบขนสงอเลกตรอน (Electron transport system) หรออาจเรยกวา ลกโซการหายใจ (Respiratory chain)

• โดย H+ จะถกดงออกซบสเตรทแลวสงผานตวกลางตาง ๆ ตามล าดบเพอรวมตวกบ O2 จนเกดเปนน าในตอนทายของปฏกรยา และม ATP เกดขนในขนตอนตาง ๆ รวม 5 ATP

NADH (+H+) +1/2O2 + 3ADP + 3PO4 NAD+ + 3ATP + H2O

FADH2 + 1/2O2 + 2ADP + 2PO4 FAD+ + 2ATP + H2O


การสลายคารโบไฮเดรต

• น าตาลโมเลกลเดยวทรางกายดดซม ไดแก – Glucose – Fructose (ในกรณทรางกายไดรบ Sucrose มาก ๆ) – Galactose (ในกรณทรางกายไดรบ Lactose สง ๆ)

• การใชกลโคสเปนแหลงพลงงาน จะตองผานกระบวนการ 3 ขนตอน... – วถไกลโคไลซส (Glycolysis) – การเปลยนไพรเวทใหเปนอะซตล โคเอ (Acetyl CoA) – วฏจกรเครบส (Krebs’ cycle)


วถไกลโคไลซส (Glycolysis)

• คนพบโดย Embden และ Mayerhof จงอาจเรยกชออกชอหนงวา Embden-Mayerhof pathway

• เปนกระบวนการทไมใช O2

• เกดขนในไซโตพลาสซมและพบในเซลลทกเซลลเนอเยอของรางกาย Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyruvate + 2(NADH + H+) + 2ATP + 2H2O

ในสภาพไมมออกซเจนได ATP = 2 โมล/Glucose 1 โมล

• ในสภาพทมออกซเจน NADH จะถกออกซไดซใหเปน NAD ซงเกดขนในไมโตคอนเดรย (Mitochondria) ไดพลงงาน 3 ATP/NADH 1 โมล

Glucose 1 mol จะผลตพลงงาน ATP = 8 mol บญลอม (2546)

การเปลยนไพรเวทใหเปนอะซตล โคเอ (Acetyl CoA)

• ไพรเวททเกดขนจากวถไกลโคไลซส (อยในไซโตพลาสซม) จะถกยายเขาไปในไมโตคอนเดรย

• ในไมโตคอนเดรยจะเกดการออกซไดซในสภาพทมออกซเจน

Pyruvate + Co-enzyme A Acetyl Co A + Co2

Thiamin diphosphate

NAD+ NADH + H+

• ม Thiamin diphosphate เปนโคเอนไซม ดงนน การขาดวตามนบ1 จะมผลกระทบตอการสลายคารโบไฮเดรต


วฏจกรเครบส (Krebs’ cycle)

• หรอ วฏจกรกรดไตรคารบอกซลก (Tricarboxylic acid cycle)

• หรอ วฏจกรกรดซตรก (Citric acid cycle)

• เปนกระบวนการทใชออกซเจน เกดใน ไมโตคอนเดรย Acetyl CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O

2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP + CoASH

การออกซไดซ Acetyl CoA ใหเปน CO2 และ H2O ในวฏจกรเครบส จะได ATP = 12 โมล/ Acetyl CoA 1 โมล


ประสทธภาพในการเผาผลาญกลโคสในรางกาย

• พลงงานทไดจากการออกซไดซกลโคส 1 โมลในรางกายจะไดพลงงาน = 38 ATP – ATP 1 โมลจะใหพลงงาน = 8.3 Kcal (34.7 KJ)

– กลโคส 1 โมลจะไดพลงงาน = 315.4 Kcal (1,320 KJ)

• กลโคสใหพลงงานอสระสทธ (Bomb) 686 Kcal (2,870 KJ)

รางกายสามารถใชพลงงานอสระจากกลกโคสได = (315.4 x 100) / 686 = 46% พลงงานสวนทเหลอจะสญเสยไปในรปของความรอนทเพมขน (Heat increment)


การเปลยนไพรเวทในสภาพไรออกซเจน

• ในสภาพไร O2 เชน ในสภาวะทรางกายท างานหนก ท าให O2 ทหายใจเขาไปไมเพยงพอกบความตองการ สภาวะนเรยกวา ออกซเจนเดท (Oxygen debt)

• NADH ไมสามารถเปลยนเปน NAD+ โดยกระบวนการขนสงอเลกตรอนได • NADH จงตองถกเปลยนเปน NAD โดยการเปลยน Pyruvate ใหเปน Lactate • การเปลยนกลโคสในสภาพไร O2 จะไดพลงงานเพยง 2 ATP/กลโคส 1 โมล • ปฏกรยาน จะท าใหเกดการเมอยลา เนองจากม Lactate สะสมอยใน

กลามเนอมาก • แตเมอไดรบ O2 เพยงพอ เชน การพกผอน นอนหลบ ฯลฯ กลามเนอจะเปลยน

Lactate กลบมาเปน Pyruvate ได NADH เพอเปลยนพลงงานในหวงโซหายใจตอไป...


การสงเคราะหคารโบไฮเดรต

• Gluconeogenesis เปนกระบวนการสรางกลโคส จาก สารตวกลางทไดจากการเมตาบอไลซคารโบไฮเดรต โปรตน หรอ ไขมน...

• เปนปฏกรยายอนกลบ วถไกลโคไลซส (Glycolysis) • เกดขนทตบ และบางสวนทไต เกดขนเมอ...

– รางกายไดรบคารโบไฮเดรตจากอาหารไมเพยงพอ หรอ – รางกายตองการก าจดสารทไดจากทไดจากกระบวนการเมตาบอลซมออกเมอรางกายไม

ตองการ เชน • แลคเตททเกดในกลามเนอ • กลเซอรอลในเนอเยอไขมน และ • กรดอะมโนเหลอใช

• เปลยนเปนกลโคส แลวเผาผลาญเปนพลงงาน.....


• สารทสามารถสรางกลโคสได เรยกวา Glucogenic substance ไดแก Glycerol, Lactate, Propionic acid, Amino acid

• สารทไมสามารถสรางกลโคส แต...เปลยนเปน Acetyl CoA หรอ Acetoacetate และจะถกเปลยนเปน Ketone ได เรยกวา Ketogenic substance เชน... Fatty acid, Leucine, Lysine

• กรดอะมโนบางชนด เชน... Isoleucine, Phenylalanine, Tryptophan และ Tyrosine เปนไดทง Glucogenic และ Ketogenic substance


• Glycogenesis เปนปฏกรยาสงเคราะหไกลโคเจนจากน ากลโคสมาเชอมตอกนดวยพนธะ α(14) และ α(16)

• เกดขนในทกเนอเยอของรางกาย แตสวนใหญจะเกดขนทตบและกลามเนอ


โปรตน (Protein)

• โปรตน เปนสารประกอบอนทรยทมโมเลกลใหญ มน าหนกมาก ประกอบดวยกรดอะมโนมาเรยงตอกนดวยพนธะเพปไทด (Peptide bond) เกดเปนสายเพปไทด (Peptide chain)

• โปรตน ประกอบดวยธาต คารบอน ไฮโดรเจน ออกซเจน และไนโตรเจนเปนหลก นอกจากนยงอาจจะมซลเฟอรเปนองคประกอบดวย องคประกอบของธาตตาง ๆ คดเปนเปอรเซนตในโปรตน...

C 51 – 55% O 21 – 23.5% H 6.5 – 7.3% N 15.5 – 18% S 0.5 – 2.0% P 0 – 1.5%

• โปรตนพบในโปรโทพลาสซม (Protoplasm) ของเซลลสงมชวต สงมชวตแตละชนดมโปรตนเฉพาะของตนเอง ในเซลลและเนอเยอกมโปรตนหลายแบบ...

• โปรตนเมอถกยอยดวยกรด หรอดาง จะไดกรดอะมโน (Amino acid) ซงเปนหนวยยอยของโปรตน ในธรรมชาต มกรดอะมโนมากกวา 200 ชนด แตทเปนองคประกอบในอาหารสตวมเพยง 20 ชนดเทานน


กรดอะมโน (Amino acid)

• กรดอะมโน ประกอบดวย... – หมอะมโน (-NH2) และ

– หมคารบอกซล (-COOH)

• กรดอะมโนมโครงสรางได 2 แบบคอ D และ L โดยดจากหม -NH2

COOH

C NH2 H

R

COOH

C NH2 H

R L-configuration D-configuration


เกดขนตามธรรมชาต ซงเปนรปทรางกายน าไปใชประโยชนได (Biological active)

พบไดบางในผนงเซลลแบคทเรยและยาปฏชวนะ

การจ าแนกกรดอะมโนตามองคประกอบทางเคมแบงเปน 5 กลม...

1) กลมทมโครงสรางเปนเสนตรงและเปนกลาง (Aliphatic monoamino monocarboxylic amino acids) อาจจะแตกแขนงบางแตมหมอะมโน (NH2) และหมคารบอกซล (-COOH) อยางละหม ไดแก...

ไกลซน (Glycine) วาลน (Valine)

ลวซน (Leucine) เซอรน (Serine)

ธรโอนน (Threonine) ไอโซลวซน (Isoleucine)


2) กลมทมก ามะถนเปนองคประกอบ (Sulfur amino acids) ไดแก... เมทไธโอนน (Methionine) ซสเตอน (Cysteine) และซสตน (Cystine

• เมทไธโอนนเปนกรดอะมโนทส าคญในการใหหมเมทธล (-CH3) กบสารอนในกระบวนการ Metabolism

• ซสตน ประกอบดวย ซสเตอน 2 โมเลกลจบกนดวยพนธะไดซลไฟล (Disulfide bond)


3) กลมทมคณสมบตเปนกรด (Acidic amino acids หรอ dicarboxylic amino acids) คอ กรดอะมโนทมหมคารบอกซล (-COOH) 2 หม ไดแก...

• กรดแอสพารตก (Aspartic acid หรอ Aspartate)

• กรดกลตามก (Glutamic acid หรอ glutamate

พบมากในโปรตนของเมลดพช


4) กลมทมคณสมบตเปนเบส (Basic amino acids) คอกรดอะมโนทมหมอะมโนมากกวา 1 หม ไดแก...

– อารจนน (Arginine)

– ไลซน (Lysine)

– ฮสตดน (Histidine)


5) กลมทมโครงสรางเปนวงแหวน (Aromatic and heterocyclic amino acids) ไดแก...

• เฟนลอะลานน (Phenylalanine) • ไทโรซน (Tyrosine) • ทรปโตเฟน (Tryptophan) • โปรลน (Proline) • ฮสตดน (Histidine) ฮสตดน จดอยใน 2 กลมคอ กลมทเปนเบส เนองจากมหมอะมโน 2 กลม

และกลมโครงสรางวงแหวน

วงแหวนเปนแบบเบนซน

วงแหวนเปนแบบอะโรเมตก


การจ าแนกกรดอะมโนตามความจ าเปนตอสตว แบงออกเปน 2 กลม...

1) กรดอะมโนทจ าเปน หรอขาดไมได (Essential or indispensable amino acids, EAA) หมายถง...

กรดอะมโนทรางกายสตวชนสงสรางไมได หรอสรางไดไมเพยงพอกบความตองการของรางกาย จ าเปนตองไดรบจากอาหาร ถาขาดจะท าใหเกดอาการผดปกตได ม 10 ชนด... 1) อารจนน (Arginine) 2) ฮสตดน (Histidine) 3) ไอโซลวซน (Isoleucine) 4) ลวซน (Leucine) 5) ไลซน (Lysine)

6) เมทไธโอนน (Methionine) 7) เฟนลอะลานน (Phenylalanine) 8) ธรโอนน (Threonine) 9) ทรปโตเฟน (Tryptophane) 10) วาลน (Valine)


2) กรดอะมโนทไมจ าเปน (Non essential or dispensable amino acids) หมายถง...

กรดอะมโนทรางกายสตวสามารถสรางไดอยางเพยงพอ หรอ ถาขาดกไมท าใหเกดอาการผดปกต เพราะรางกายสามารถสรางไดจากกรดอะมโนชนดอน หรอสารประกอบอน... ไดแก... 1) อะลานน (Alanine) 2) กรดแอสพารตก (Aspartic acid) 3) แอสพาราจน (Asparagine) 4) ซสเตอน (Cysteine) 5) กรดกลตามก (Glutamic acid)

6) กลตามน (Glutamine) 7) ไกลซน (Glycine) 8) โปรลน (Proline) 9) เซอรน (Serine) 10) ไทโรซน (Tyrosine)


กรดอะมโนไมจ าเปนบางชนดสามรถใชทดแทนกรดอะมโนทจ าเปนบางสวนได กรณน เรยกวา Sparing effect ซงกนและกน เชน...

ซสตน สามารถใชทดแทน เมทไธโอนน ได 50% ไทโรซน สามารถใชทดแทน เฟนลอะลานน ได 30%


การจดจ าแนกโปรตน

Protein

Simple protein Conjugated protein

Fibrous Globular

•Collagen •Elastin •Keratin

•Enzyme •Hormone •Antibody •Transport protein

•Glycoprotein •Lipoprotein •Phosphoprotein •Nucleoprotein •Chromoprotein •Metalloprotein


1. โปรตนเชงเดยว (Simple protein)

• ประกอบดวยกรดอะมโนเทานน ไมมสารอนปะปน

• แบงเปน 2 กลมตามลกษณะการละลายได... – โปรตนเสนใย (Fibrous protein)

– โปรตนกลอบรา (Globular protein)


โปรตนเสนใย (Fibrous protein)

มโครงสรางเพปไทดเปนเสนยาวหลายเสนเรยงกนตวแบบขนานกน มความแขงแรง บางชนดมความยดหยนสง แตบางชนดไมยดหยน มกท าหนาทเปนโครงสราง ไมละลายในน าหรอสารละลายเกลอ และทนตอการยอยโดยน ายอยของสตว ไดแก....

– Collagen เปนองคประกอบของเนอเยอเกยวพน

– Elastin มลกษณะยดหยน พบในเสนเอนและเสนเลอด

– Keratin เปนองคประกอบของขน ผม หนง จะงอยปาก และเกลดในสตวเลอยคลาน มก ามะถนเปนองคประกอบดวย


โปรตนกลอบรา (Globular protein)

• มลกษณะเปนกอน อาจเปนทรงกลม ทรงร หรอรปไขกได โดยมสายเพปไทดพนกนไปมา แตไมอดแนน มชองวางในโมเลกล ท าใหน าสามารถแทรกตวเขาไปได จงมความสามารถอมน าและกระจายตวไดดในน า ไดแก.... – แอนตบอด (Antibody)

– ฮอรโมนบางชนด

– เคซนในน านม

– ไมโอโกลบนในกลามเนอ

– ฮโกลบนในเลอด

– อลบมน

– โกลบลน


2. โปรตนเชงซอน (Conjugated protein)

ในโมเลกลจะประกอบดวยกรดอะมโนและสวนทไมใชโปรตน มหลายประเภท ไดแก... • Glycoprotein โปรตนรวมกบคารโบไฮเดรต ไดแก โอโวมวซน (Ovomucin) ในไขขาว • Lypoprotein โปรตนรวมกบลพด พบใน ผนงเซลลของสตว ไขแดง และพลาสมา • Phosphoprotein โปรตนรวมกบหมฟอสเฟต พบใน น านม ไขแดง • Nucleoprotein โปรตนรวมกบกรดนวคลอก ไดแก DNA RNA พบในนวเคลยสและไรโบโซม • Chromoprotein โปรตนรวมกบสารส เชน ฮโมโกลบน และไมโอโกลบน • Metalloprotein โปรตนรวมกบโลหะ เชน ฮโมโกลบนและไมโอโกลบนมธาตเหลกเปนองคประกอบ


คณภาพของโปรตน

• โดยทวไปจะพจารณาจาก – การยอยได

– ปรมาณและสดสวนของกรดอะมโนทจ าเปน

• กรดอะมโนทมกขาดเสมอ เรยกวา Limiting amino acid – ในสตวปก พบวา มกขาดเมทไธโอนนเปนอนดบแรก (First limiting amino

acid) และไลซนเปนอนดบ 2 (Second limiting amino acid)


การยอยและการดดซมโปรตน

1. Pancreatic phase Intestinal lumen

2. Mucosal phase Brush border surface Cytoplasm

3. Delivery phase Portal vein


Protein

Peptides

Amino acid

Small peptide

Endopeptidases

Exopeptidases Amino acid

Small peptide

Amino acid

Small peptide

Brush border membrane

Enterokinase

Brush border oligopeptidases

Intracellular oligopeptidase

ตบ

Active transport with Na+

Pepsin, Trypsin, Chymotrypsin และ Elastase

Carboxypeptidase ยอย -COOH Aminopeptidase ยอย –NH2

การดดซมกรดอะมโน

• การเคลอนยายกรดอะมโนผานผนงส าไสใชวธ Active transport โดยใช Na+ เปนตวพา

• กรดอะมโนในรป L-configuration จะดดซมไดดกวา D-configuration • การขจดหมคารบอกซล (-COOH) โดยการฟอรม Ester หรอการท า

ใหประจของกรดอะมโนหายไปโดยกระบวนการ Acetylation หรอการท าใหเกดประจใน Side chain ของกรดอะมโนบางชนด เพอใหเกด Active transport จะมผลท าใหไปขดขวางการเกด Active transport ของกรดอะมโนตวอนได เกดการแกงแยงกนดดซมเรยกวา Antagonism

พนทพา (2543)

ตวอยางกรดอะมโนทมฤทธแขงขนกนดดซม

• Arginine, Cystine และ Ornithine จะยบยงการดดซม Lysine

• Arginine, Lysine และ Ornithine จะยบยงการดดซม Cystine

• กรดอะมโนทเปนกลาง (Neutral amino acid) จะไปยบยงกรดอะมโนทเปนเบส (Basic amino acid)

• แต Basic amino acid จะไมยบยง Neutral amino acid


ผลหลงจากการดดซม...

1) ถกน าไปสงเคราะหเปนโปรตน (บญลอม (2546 หนา177)

2) ถกน าไปสงเคราะหเปนเอนไซม ฮอรโมน และสาร Metabolites ตวอน

3) การใชกรดอะมโนเปนแหลงพลงงาน โดยเกดกระบวนการ Deamination หรอ Transamination และสวนของคารบอนจะถกน าไปใชเพอใหเกดพลงงาน (บญลอม (2546 หนา152)


การสลายโปรตน

Blood

Amino acids

Dietary Protein

Endogenous Protein

Synthesis of new proteins Purines, pyrimidines, heme, neurotransmitters, hormones, and other functional nitrogen products

Urinary metabolites

N C Urea

(Urine) NH4

+

Dietary glucose

Co2

ATP

Lipid Glucose Glycoprotein

ATP

ทมาและการเปลยนแปลงกรดอะมโนในกระแสเลอด บญลอม (2546)

การใชกรดอะมโนเปนพลงงาน

• ในภาวะรางกายขาดพลงงาน จะมการสลายกรดอะมโนเปนพลงงาน โดยปฏกรยาการดงหมอะมโนออกดวยกระบวนการ – Oxidative deamination

– Non-oxidative deamination

– Transmination (การยายหมอะมโน)


(การขจดหมอะมโน)

กระบวนการ Deamination

• เกดขนทตบ มากกวา ทไต

• ตองใชเอนไซม Deaminase ทเฉพาะเจาะจง เชน...

COOH CH2

HC – NH2

COOH

Aspartate deaminase

NH3

COOH CH

CH

COOH

(แอมโนเนย (NH3) เปนพษตอรางกาย จะตองก าจดออกโดยอาศยวฏจกรยเรย)

Aspartate Fumarate


การใชกรดอะมโนเปนแหลงพลงงาน Alanine

Cysteine

Cystine

Glycine

Serine

Threonine*

Isoleucine*

Leucine*

Tryptophan*

Pyruvate

Acetyl - CoA Asparagine

Aspartae

Oxaloacetate Citrate

Isocitrate

CO2

Kreb’s Cycle

α-Ketoglutarate Arginine*

Glutamine

Histidine*

Proline Glutamate

CO2

Succinyl – CoA Isoleucine*

Methionine*

Valine*

Fumarate Phenylalanine*

Tyrosine

Acetoacetate

Leucine*

Lysine*

Phenylalanine*

Tryptophan*

Tyrosine


Glucogenic amino acid

• เปนกรดอะมโนทเปลยนเปนตวกลาง... – Pyruvate

– Oxaloacetate

– Fumarate

– Succinyl-CoA

– α-Ketoglutarate


Ketogenic amino acid

• กรดอะมโนทเปลยนเปนตวกลาง... – Acetyl-CoA

– Acetoacetyl-CoA

เปลยนเปนสาร Ketone หรอ ไขมน


วฏจกรยเรย (Urea cycle)

• การสลายหรอก าจดกรดอะมโน โดยปฏกรยา Deamination จะได แอมโมเนยมอออน หรอ แอมโมเนย (NH+

4) – มฤทธเปนดาง ถามมากจะเปนอนตรายตอเซลล เนองจากจะท าให pH

ของเลอดและน าเลยงเซลลสงกวา 7.4 ท าใหเอนไซมไมสามารถท างานได

– รางกายจะตองก าจดแอมโนเนยมอออนออก โดยเปลยนเปนยเรยทตบ

– ขบออกจากรางกายในรปปสสาวะ (สตวเลยงลกดวยนม) หรอกรดยรก (ในสตวปกหรอสตวเลอยคลาน)


กรดไขมนและไขมน

• ไขมนเปนลปดชนดหนง... ลปด (Lipid) หมายถง ไขมนและสารทคลายไขมน ประกอบดวยธาต คารบอน (C), ไฮโดรเจน (H), และออกซเจน (O) เปนหลก โดยทวไปลพดจะมจ านวน O นอยกวาจ านวน C และ H มาก ในลพดบางชนดอาจมธาต P และ N เปนองคประกอบบาง...

• ลปด เปนสารอนทรยทพบไดในเนอเยอพชและสตว ไมละลายในน า แตละลายไดในตวท าละลายอนทรยทไมมข ว (Apolar solvent) หรอมขนเลกนอย เชน... เบนซน (Benzene), ไดเอทธลอเธอร (Diethylether), คลอโรฟอรม (Chloroform), ไดคลอโรมเธน (Dichloromethane), แอลกอรฮอล (Alcohol) และอะซโตน (Acetone) ฯลฯ. – ยกเวน กรดไขมนสายสนทมน าหนกโมเลกลต ามจ านวน C 2-6 อะตอม เชน กรดอะซ

ตก กรดโพรพโอนก และกรดบวทรก จะละลายน าไดด ถามจ านวน C 6-10 อะตอม จะละลายน าไดเลกนอย แตถามจ านวน C มากกวา 12 อะตอมจะไมละลายน า..


• ในทางโภชนศาสตร มกเรยก ลปด เปนภาษาไทยงาย ๆ วา ไขมน ซงไมคอยจะถกตองนก เพราะไขมนมความหมายแคบกวา...

• ไขมน หมายถง พวกไตรเอซลกลเซอรอล หรอ ไตรกลเซอรไรด (Triacylglycerol or Triglycerides) ซงเปนลพดธรรมดา (Simple lipid)

• หากอยในสภาพแขงทอณหภมหอง (จดหลอมเหลวสงกวา 15 °C) เรยกวา ไขมน (Fat) แตถาหากอยในสภาพเหลวทอณหภมหอง (จดหลอมเหลวสงกวา 15 °C เรยกวา น ามน (Oil) (พนทพา, 2543)

• ไขมนเปนแหลงสะสมพลงงานในสตว ไขมนเปนองคประกอบของเนอเยอไขมน (Adipose tissue) ถง 97% – ไขมนใหพลงงานมากกวาไกลโคนเจน (คารโบไฮเดรตในสตว) ประมาณ 2.25 เทา (39

& 17 MJ/kg DM.)


ประเภทของลปด

Lipids

Simple Compounds Derived Miscellaneous (with isoprene unit)

- Fat - Wax

-Phospholipid -Glycolipid -Lipoprotein -Sulfolipid

-Fatty acids -Mono & Diglyceride -Glycerol -Others

-Steroid -Terpene -Icosanoid -Others


กรดไขมน (Fatty acid)

• กรดไขมนประกอบดวย C ตอกนเปนสาย โดยอาจจะแตกแขนงหรอไมแตกแขนงกได มจ านวน C ตงแต 2-24 หรออาจจะมากกวานน ตรงปลายดานหนงจะมหมคารบอกซล (-COOH)

• กรดไขมนมสตรโครงสรางทวไปวา R-COOH โดย R เปนตวแทนของจ านวน C เชน...

R- เปน ชอกรดไขมน สตร

CH3 Acetic acid CH3-COOH

C2H5 Propionic acid CH3-CH2-COOH

C3H7 Butyric acid CH3-CH2-CH2-COOH


กรดไขมนอมตวและไมอมตว

• กรดไขมนอมตว (Saturated fatty acid)… C อะตอม (ยกเวนหมคารบอกซล, -COOH) จะม H 2 อะตอมมาเกาะอย (-CH2-) และตอกนเปนเสนยาวหรอแตกกงไปเรอย ๆ ยกเวน ตรงสวนปลายสดทายจะม H เกาะอย 3 อะตอม (-CH3) ดงนน พนธะ (Bond) ทยดตอระหวาง C อะตอม ดวยกนจะเปนพนธะเดยว

• กรดไขมนไมอมตว (Unsaturated fatty acid)…C อะตอม ทตอกนดวยพนธะค ตงแต 1 คข นไป เนองจาก... H อะตอมถกขจดออกไปจากโมเลกล ตย.เชน Linoleic acid จดเปน Polyunsaturated fatty acid เพราะมพนธะค (Double bond) จ านวน 2 ค

CH3 (CH2)4 CH = CH – CH2 – CH = CH – (CH2)7 COOH พนทพา (2543)

รปแบบของพนธะค

• การมพนธะคในกรดไขมนท าใหเกดโครงสรางได 2 แบบ ขนอยกบการจดเรยงตวของ H อะตอม ทมาเกาะกบ C อะตอม ทพนธะคนน – ถา H อะตอม อยขางเดยวกนของพนธะค กรดไขมนนนจะเปน แบบซส

(cis-form)

– ถา H อะตอมอยคนละขางกนจะเปน แบบทรานส (trans-form)

• กรดไขมนทเกดตามธรรมชาตสวนมากจะอยในรปแบบซส แตอาจจะพบรปแบบทรานสบางระหวางการเกดปฏกรยาออกซไดซกรดไขมน


ตวอยางกรดไขมนทมพนธะค...

H – C – (CH2)7 – CH3

H – C – (CH2)7 – COOH

CH3 – (CH2)7 – C – H H – C – (CH2)7 – COOH

Oleic acid (cis-form) Elaidic acid (trans-form)

กรดไขมน C18 : 1 9


กรดไขมนทจ าเปน (Essential fatty acid)

• กรดไขมนทจ าเปน หมายถง... กรดไขมนทรางกายสตวชนสงไมสามารถสรางได หรอสรางไดไมเพยงพอกบความตองการ จ าเปนตองไดรบจากอาหาร ถาขาดจะท าใหเกดโรคหรออาการผดปกต – กรดไขมนทจ าเปน ม 3 ชนด คอ

• Linoleic acid (ลโนเลอก) C18 : 2 (9, 12)

• Linolenic acid (ลโนเลนก) C18 : 3 (9, 12, 15)

• Arachidonic aacid (อะราชโดนก) C20 : 4 (5, 8, 11, 14)

– พบวา... • Arachidonic acid และ -Linolenic acid สามารถสรางไดในรางกายจาก Linoleic acid

• Linoleic acid และ -Linilenic acid รางกายสรางเองไมไดเลย

พนทพา (2543) และ บญลอม (2546)

การนบต าแหนงคารบอนและสญลกษณ

1. การนบต าแหนงคารบอน นบไดหลายวธ

1. การนบเลข นบจากหมคารบอกซลเปนต าแหนงท 1 และใหสญลกษณพนธะคเปนเดลตา () เชน • กรดโอเลอก (Oleic acid) ใชสญลกษณวา 18:19 แสดงวา เปนกรดไขมนทม C

18 อะตอม มพนธะค 1 ค อยระหวาง C ต าแหนงท 9 และ 10

• กรดอลฟาลโนเลนก (-linolenic acid) ใชสญลกษณวา 18:3 9, 12, 15 แสดงวา เปนกรดไขมนทม C 18 อะตอม มพนธะค 3 ค ระหวาง C ต าแหนงท 9 และ 10, 12 และ 13, และ 15 และ 16 ตามล าดบ


2. การนบสญลกษณ โดย

1. นบจากปลายคารบอกซล โดยนบจาก C ต าแหนงท 2, 3, 4 ทถดจากหมคารบอกซลเขามาเปน อลฟา (), เบตา (β), แกรมมา () และ เดลตา () ตามล าดบ

2. นบจากปลายเมทล (CH3) โดยเรยกวา โอเมกา (Omega, ) ซงเปนพยญชนะตวสดทายของภาษาละตน เนองจากกรดไขมนทมพนธะคหลายคแตละพนธะมกจะอยหางกน 3 C ดงนน การระบคาโอเมกาจงนบเฉพาะพนธะคแรกจากปลายเมทลเทานน ไมตองนบต าแหนงอนอก • การนบแบบนอาจท าใหกรดไขมนหลายชนดอยในกลมเดยวกนได


ตวอยาง •CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)4-CH2-CH2-CH2-COOH

•1 •18

• •β • • • •

•ชอสามญ : -linoleic acid ชอตามระบบ : Octadecatrienoic

•สญลกษณ : 18:3 9,12,15 อยในกลม : 3

•CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH2-CH2-COOH

•ชอสามญ : -linolenic acid ชอตามระบบ : Octadecatrienoic

•สญลกษณ : 18:3 6,9,12 อยในกลม : 6


กรดไขมนทจ าเปน (Essential fatty acids, EFA)

• กรดไขมนทจ าเปน หมายถง กรดไขมนทรางกายสตวชนสงสรางไมได หรอสรางไดไมเพยงพอกบความตองการ จ าเปนตองไดรบจากอาหาร ไดแก – Linoleic acid (C18:2)

– Linolenic acid (C18:3)

– Arachidonic acid (C20:4) สงเคราะหไดจาก Linoleic acid

* ถาขาด Linoleic acid จะท าใหขาด Arachidonic acid ไปดวย


การขาดกรดไขมนทจ าเปน

• การขาด – ผวหนงแหง ตกสะเกด ผม/ขนรวง ความจ าเสอม การเจรญเตบโตชากวา

ปกต การมองเหนเสอมสภาพ มการสะสมของลปดทผนงหลอดเลอด ท าใหผนงเสนเลอดแขง ไมยดหยนและแตกงาย

• ถาไดรบมากเกนไป

– ในน ามนพชมกจะม Linoleic acid อยสง สกรถาไดรบมากเกนไปจะท าใหไขมนสนหลงเหลว ขาดไวตามนอ ท าใหเกดโรคกลามเนอฝอลบ (Muscular dystrophy)


องคประกอบของไขมน

• ไขมนจากแหลงตางชนดกนจะมคณสมบตตางกนทงทางกายภาพและทางเคม เนองจากองคประกอบของกรดไขมน

• การวดไขมนโดยวดองคประกอบทางออม ไดแก – Iodine number จะบอกวามพนธะคมากนอยเพยงใด

– Saponification number จะบอกปรมาณกรดไขมนสายสน (คาสง = มมาก)

– Reichert-Meissl number จะบอกปรมาณกรดไขมนทระเหยได (คาสง = มมาก)


• Iodine number – จ านวนกรมของ Iodine ทท าปฏกรยาพอดกบไขมน 100 กรม คานบอกให

ทราบถงจ านวนพนธะคของกรดไขมนทเปนองคประกอบในไขมนนน ๆ

– ถาคาสงแสดงวามพนธะคมาก


• Saponification number – จ านวนมลลกรมของ KOH (ดางทบทม) ทท าปฏกรยาพอดกบไขมน 1 กรม

– คานบอกใหทราบวา มปรมาณกรดไขมนสายสนมากนอยเพยงใด ถามมากคานจะสง


• Reichert-Meissl Number – จ านวนมลลลตรของ 0.1N KOH (ดางทบทม) ทท าปฏกรยาพอดกบไขมน 5

กรม

– คานจะบอกใหทราบถงปรมาณของกรดไขมนระเหยได

– ถามมากคานจะสง


ปฏกรยาทางเคมของไขมน

1. ไฮโดรไลซส (Hydrolysis) – การยอยไขมนโดยอาศยเอนไซมไลเปส (Lipase) ทผลตจากตบออนและ

ล าไสเลก ไดเปน โมโน- และไดเอซลกลเซอรอล (Mono-, diacylglycerol) และกรดไขมนอสระ (Free fatty acid) อยรวมกน

– การยอยและการดดซมจะเกดขนทล าไสเลกสวนตน (Duodenum)


2. ซาโปนฟเคชน (Saponification) – เปนการไฮโดรไลซไขมนดวยดาง โดยน าไขมนไปตมกบดาง จะไดผลผลต

เปน กลเซอรอล (Glycerol) และสบ (Soap)

– สบสามารถลางคราบสกปรกและคราบไขมนได เพราะในโมเลกลมทงสวนทชอบไขมน (Lipophilic) คอ สายโซคารบอน และ สวนทชอบน า (Hydrophilic) คอ โซเดยม หรอ โปแทสเซยมไอออนกบหมคารบอกซล

– สบทเปนเกลอของแคลเซยม (Ca) และ แมกนเซยม (Mg) หรอกรดไขมนทม C มากกวา 22 อะตอม จะไมละลายน าและไมมประโยชนในการซกฟอก


• ในทางอาหารสตว น าปฏกรยานมาชวยในการผลต “ไขมนไหลผาน” โดยท าใหเกดสบแคลเซยมของไขมนสายยาว ซงสวนใหญเปนกรดปาลมตกและเสตยรก (Palmitic acid and Stearic acid) จะถกยอยไดนอยใน pH ของรเมน

• แต....เมอถงกระเพาะแท คา pH จะลดต าลง สบนจะแตกตวเปนกรดไขมนอสระ ซงจะถกยอยและดดซมทล าไสเลก


3. การเตมไฮโดรเจน (Hydrogenation) – เปนการเตม H+ เขาไปในพนธะคของกรดไขมนทไมอมตว ท าให

กลายเปนกรดไขมนอมตว เชน จากกรดปาลมโตเลอก (Palmitoleic acid) ไปเปนปาลมตก (Palmitic acid)

– ผลทได.... ไขมนแขงขน มจดหลอมเหลวสงขน

– ใชประโยชนในอตสาหกรรมอาหาร เชน การผลตเนยเทยม และเนยขาว

– เปนผลเสยตอสขภาพผบรโภค เนองจากมไขมนอมตวสงขน ท าใหเกดปญหาหลอดเลอดอดตน


4. การถกออกซไดซและการหน (Oxidation and rancidity) – กรดไขมนไมอมตว สามารถถกออกซไดซท C ตวทตดกบพนธะคไดงาย

โดยการเตมออกซเจน (O2)

– ปฏกรยาเปนแบบลกโซ ม 4 ขนตอน 1. กระตนใหเกดอนมลอสระ

2. เกดปฏกรยาตอเนองของอนมลอสระ

3. อเลกตรอนจดเรยงตวใหม

4. อนมลอสระท าปฏกรยากนเอง-สงบ


ปฏกรยา Oxidation and rancidity

1. มการกระตนใหเกดอนมลอสระ (Free radical) ขนโดยกรดไขมนทไมอมตวหลายต าแหนง (PUFA) เกดการสญเสยอเลกตรอนใหกบสารตวกลางออกซเจนทมความวองไวในการท าปฏกรยาสง เชน หมไฮดรอกซล (-OH )

อนมลอสระทพบบอย ไดแก

- ซปเปอรออกไซด (O2 )

- ไฮโดรเจนเปอรออกไซด (H2O2 )

- อนมลเปอรออกซล (ROO )

- อนมลไฮดรอกซล (OH ) และ

- ไฮโดรเจน (H ) บญลอม (2546)

2. เกดปฏกรยาตอเนองของอนมลอสระ โดยท าปฏกรยากบออกซเจนไดอนมลเปอรออกซล (ROO) ซงสามารถท าปฏกรยากบพนธะคของกรดไขมนอก ไดไฮโดรเปอรออกไซด (ROOH) ขณะเดยวกน อนมลอสระทเกดขนสามารถท าปฏกรยากบออกซเจนไดอก


3. อเลกตรอนเดยวทอยในโครงสรางของ ROOH เกดการเรยงตวใหม ท าใหเกดการแยกสลายของโมเลกล ไดเปนสารประกอบแมลอนไดอลดไฮด (Malondialdehyde) และสารประกอบลปดเปอรออกไซดทเลกลง (Degraded lipid peroxide)


4. เมอมอนมลอสระมากจะท าปฏกรยากนเอง และสงบลงในทสด


• ปฏกรยาทเกดขนมตวเรงปฏกรยา เรยกวา Autoxidation ไดแก – สภาพทมความรอน

– รงษอลตราไวโอเลต และ

– โลหะบางชนด เชน ทองแดงและตะกว

• ไฮโดรเปอรออกไซดทเกดจากการออกซไดซตนเอง – เปนสารไมคงตว

– สามารถสลายตวเปนสารอลดไฮดและสารประกอบลปดขนาดเลก

– ทงสองตวเปนสารทระเหยงายและมกลนหน


การหนของไขมน ยงเกดไดอก 2 กรณ ไดแก...

1. Hydrolytic rancidity or lipolysis 1. เกดจากไขมนถกยอยโดยเอนไซมทมอยในอาหารตามธรรมชาตและ

จลนทรย

2. ท าใหเกดกรดไขมนอสระสงกวาปกต มกเกดในไขมนนมและน ามนมะพราว เพราะมกรดลอรก (Lauric acid) สง ท าใหเกดกลนคลายสบ

3. การปองกนการหน ท าไดโดย การท าน ามนใหบรสทธ (Refining) เพอท าลายเอนไซด


2. Ketonic rancidity 1. เกดจากจลนทรยท าปฏกรยาเบตาออกซเดชนกบกรดไขมนอมตว ท าให

เกดสาร Methyl ketone ทมโมเลกลเลก เชน เพนตะโนน ซงมกลนและรสเอยน

2. การท าเนยแขงใหนม (Soft cheese) และเนยประเภทบลชส (Blue cheese) จะมการเพาะเชอราเพอใหเกดปฏกรยาเหลาน


สารตานการออกซไดซและสารกนหน

• ไขมนในธรรมชาตมความทนทานตอการออกซเดชน เนองจากมสารตานการออกซไดซในธรรมชาต เชน – Phenols

– Quinones

– Tocopherols หรอ ไวตามน อ (มกถกเรยกวา สารปองกนการหนในธรรมชาต, Natural antioxidant)

– Gallic acid

– Gallate


สารกนหนสงเคราะห (Antioxidant)

• สารกนหนสงเคราะหทนยมใช ไดแก – Butylated hydroxy anisole (BHA)

– Butylated hydroxy toluene (BHT)

– Propyl gallate (PG)

• สาร Antioxidant ท าหนาทเตม H+ ให electron


Antiprooxidant

• โลหะหนกบางชนด เชน Cu, Fe และ Ni จะเปนตวเรงใหไขมนถกออกซไดซเรวขน เราเรยกกลมโลหะหนกนวา “Prooxidant”

• ดงนน เวลาเกบอาหาร หรอผสมอาหารจะตองพยายามหลกเลยงไมใหไขมนไดมโอกาสสมผสกบโลหะเหลาน แตท าไดยาก

• สารยบยงการท างานของ Prooxidant เรยกวา Antiprooxidant ไดแก Phosphoric acid, Citric acid และ ไวตามน ซ

• การผสมอาหารทมไขมนสงและตองเกบไวนาน จะตองเตมสาร Antioxidant ควบคกบ Antiprooxidant ดวย

• การใชรวมกน – BHA หรอ BHT ใชรวมกบ Phosphoric acid หรอ Citric acid – BHA หรอ BHT ใชรวมกบไวตามน ซ – ไวตามน อ ใชรวมกบ ไวตามน ซ


การยอยและการดดซมไขมน

TA

1). Lipolysis 2). Micellar Solubilization with Bile acid

3). Absorption 4). Delivery

FA (Triglyceride)

(Free fatty acid)

-MG (-monoglyceride)

FA

-MG

TG

1). Esterification

2). Chylomicron formation

-Cholesterol -Cholesterol ester -Apoprotein -Triglyceride -Phospholipid

To tissue for

utilization of fat

Pancreas Liver Jejunal mucosa Lymphatics


การสลายไขมน

• เมอรางกายจ าเปนตองใชไขมนส ารองไปเปนแหลงพลงงาน • ฮอรโมนกลคากอน (Glucagon) ในกระแสเลอดจะเพมขน เพอกระตน

การท างานของเอนไซม ไตรกลเซอไรดไลเปส (Triglyceride lipase) ใหสลายไตรเอซลกลเซอรอล (Triacylglycerol) เปนกรดไขมน

• จากนน กรดไขมนจะถกน าออกจากเนอเยอไขมนเขาไปในกระแสเลอดโดยรวมตวกบอลบมน (Albumin) สงไปยงเนอเยอตาง ๆ เชน ตบ หวใจ ไต กลามเนอ ปอด อณฑะ และสมอง เปนตน

• เพอถกออกซไดซโดยกระบวนการวถเบตา-ออกซเดชน (β-oxidation pathway)


การใชกลเซอรอลเปนแหลงพลงงาน

• กลเซอรอลเปลยนไปเปนกลโคสได โดยเขาสวถ ไกลโคไลซส (Glycolysis pathway)

Glycerol

Dihydroxyacetone Phosphate

Glyceraldehyde – 3 – Phosphate

Pyruvate

TCA Cycle

พลงงาน 22 ATP ตอกลเซอรอล 1 โมล บญลอม (2546)

การใชกรดไขมนเปนแหลงพลงงาน

• การใชกรดไขมนสวนใหญจะเขาสวถเบตาออกซเดชน (β-oxidation) ซงเปนกระบวนการใชออกซเจนและเกดขนในไมโตคอนเดรย


Fatty acid

Acyl CoA

Acyl CoA

Enoeyl CoA

3-Hydroxyacyl CoA 3-Ketocyl CoA

Mitochondrial membrane Carnitine transport

Acyl CoA

Repeat Mitochondrion

Cytosol

•Stearic acid (C 18:0) ผานเบตาออกซเดชน 8 รอบ = 146 ATP

•Oleic acid (C 18:1) ผานเบตาออกซเดชน 8 รอบ = 144 ATP

•Stearic acid (C 18:0) ผานเบตาออกซเดชน 8 รอบ = 146 ATP

•Linoleic acid (C 18:2) ผานเบตาออกซเดชน 8 รอบ = 142 ATP

กรดไขมนพนธะคจะใหพลงงานลดลง 2 ATP ตอ 1 พนธะค

การสงเคราะหไขมน

• ไขมนทสะสม อาจมาจาก ไขมนทกนเขาไป หรอ สงเคราะหจากโภชนะอน เชน โปรตนหรอคารโบไฮเดรต

แรธาต (Minerals)

• แรธาต (Minerals) หมายถง... สารอนนทรยซงไมสามารถท าใหสลายหรอสงเคราะหขนมาใหมโดยปฏกรยาทางเคมธรรมดา และอาจพบไดในสงมชวตในรปเกลออนนทรย หรอสารประกอบอนนทรยกได

• ในทางโภชนศาสตร แรธาตคอสวนประกอบทอยในเถา (Ash) ภายหลงจากการเผาอาหารนนสมบรณแลว

• แรธาตทสตวตองการในอาหารในปรมาณทสง (เกนกวา 100 ppm ของอาหาร) เรยกวา “แรธาตหลก” (Major- หรอ Macrominerals)

• แรธาตทสตวตองการในอาหารนอย (นอยกวา 100 ppm ของอาหาร) เรยกวา “แรธาตรอง” (Trace- หรอ Microminerals)

สาโรช (2547)

ชอและสญลกษณของแรธาต

ไทย องกฤษ สญลกษณ แคลเซยม Calcium Ca

ฟอสฟอรส Phosphorus P

โพแทสเซยม Potassium K

โซเดยม Sodium Na

คลอรน Chlorine Cl

ก ามะถน หรอ ซลเฟอร Sulphur S

แมกนเซยม Magnesium Mg

เหลก หรอ ไอออน Iron Fe

สงกะส หรอ ซงค Zinc Zn

ทองแดง หรอ คอปเปอร Copper Cu พนทพา (2543)

ไทย องกฤษ สญลกษณ แมงกานส Manganese Mn

ไอโอดน Iodine I

โคบอลต Cobalt Co

โมลบดนม Molybdenum Mo

ซลเนยม Selenium Se

ฟลออรน Fluorine F

โบรมน Bromine Br

แบเรยม Barium Ba

สตรอนเชยม Strontium Sr

อะลมเนยม Aluminium Al พนทพา (2543)

ไทย องกฤษ สญลกษณ อารเซนก Arsenic As

โบรอน Boron Bo

ตะกว หรอ เลด Lead Pb

นกเกล Nikle Ni

รทเนยม Ruthenium Ru

ซลคอน Silicon Si

โครเมยม Chromium Cr


ประเภทของแรธาตในอาหารสตว

แบงออกเปน 2 ประเภทหลก ๆ คอ... 1) แรธาตทจ าเปนตองมในอาหาร (Indispensable หรอ essential

minerals) เปนแรธาตทมบทบาทหนาทตอสรระในรางกาย จะขาดไปจากอาหารไมได แบงออกเปน 2 กลมยอย คอ...

1) แรธาตหลก... ม 7 ธาต คอ แคลเซยม (Ca), คลอรน (Cl), โปแตสเซยม (K), แมกนเซยม (Mg), โซเดยม (Na), ฟอสฟอรส (P) และซลเฟอร (S)

2) แรธาตรอง... ม 14 ธาต คอ โคบอลท (Co), โครเมยม (Cr), ทองแดง (Cu), ฟลออรน (F), เหลก (Fe), ไอโอดน (I), แมงกานส (Mn), โมลบดนม (Mo), นคเกล (Ni), ซลเนยม (Se), ซลคอน (Si), ดบก (An), เวเนเดยม (V) และสงกะส (Zn)


2) แรธาตทไมจ าเปนตองมในอาหาร (Dispensable หรอ nonessential minerals) เปนแรธาตทพบในอาหาร และ/หรอในรางกายสตว แตยงไมทราบบทบาทและหนาทในรางกาย...


บทบาทและหนาทของแรธาตในรางกาย (สรป)

1. เปนสวนประกอบและเสรมสรางความแขงแรงของกระดกและโครงราง

2. เปนสวนประกอบของสารประกอบอนทรย เชน โปรตน, ไขมน ซงเปนสวนประกอบส าคญของกลามเนอ เมดเลอด และอวยวะตาง ๆ

3. เปนตวกระตนการท างานของเอนไซม

4. ชวยควบคมสมดลของของเหลวในเซลล โดยควบคมสมดลของแรงดนออสโมซสของเซลล

5. ควบคมสมดลกรด-เบสของรางกาย

6. ชวยในการท างานของระบบประสาทและกลามเนอ

7. มสวนเกยวของในขบวนการเมตาบอลซมของรางกาย


แคลเซยม (Calcium; Ca)

• บทบาทหรอหนาทหลก – เปนสวนประกอบของกระดกและฟน 99% ของ Ca ทงหมดในรางกาย – สรางกระดก, การแขงตวของเลอด (Ca อยในพสามา), การท างานของ

กลามเนอ, การท างานของระบบประสาท, การซมผานผนงเซลลของสารตาง ๆ

– ในเถากระดกม Ca 36%, P 17% แตจะไมคงท เนองจากมการสะสมและยายออกตลอดเวลาเพอสรางผลผลต เชน ไข นม ฯลฯ


• อาการขาด – สตวก าลงเจรญเตบโต จะเกดโรคกระดกออน (Ricket) กระดกมรปราง

ผดปกต ขอตอจะขยายยาว เดนกระแผลก ขอกระดกเหยยดตรงงอไมได – สตวทโตแลวจะเกดโรคกระดกผ (Osteomalacia) เนองจาก Ca จะถกดงไป

ใชโดยไมมการทดแทน ท าใหกระดกไมแขงแรง หกงาย – ไกไข จะงอยปากออน การเจรญโตโตหยดชะงก ขาโกง ไขเปลอกบาง ไข

ลดลง

• สดสวน Ca และ P (Ca-P ratio) – ในสตวทวไป Ca : P = 1 : 1 - 2 : 1

– ไกก าลงใหไข สดสวน Ca มากกวาน

– ในไกไข กระเพาะพกและกระเพาะบด จะเปนแหลงเกบ Ca แลวจะคอยสง Ca เขาสระบบยอยอาหาร พบวา Ca เลอดจะสงสดในชวงเทยงวนและเทยงคน และจะลดลงต าสดในเวลา 6 โมงเชาและ 6 โมงเยน

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบธาตอน – วตามน D ชวยในการดดซม, ถามฟอสเฟตหรอแมกนเซยมสงเกนไปการดด

ซมจะลดลง โดยแมกนเซยมจะเขาไปแทนทแคลเซยมในกระดกและเพมการขบถายแคลเซยม

• แหลง Ca – ปลาปน กระดกปน เนอและกระดกปน หนฝ น ไดแคลเซยมฟอสเฟต

(Dicalcium phosphate)

– Ca จากพชมกใชประโยชนไดนอย เพราะมกอยในรปแคลเซยมออกซาเลต

ฟอสฟอรส (Phosphorus; P)

• บทบาทหรอหนาท – P และ Ca มความสมพนธกน

– เปนสารประกอบของกระดก Phosphoprotein, Nucleic acid, Phospholipids

– มบทบาทในการเมตาบอลซมคารโบไฮเดรต เชน Glucose-6-phosphate, Adenosine di หรอ tri-phosphate

– ชวยในการควบคมสมดลกรด-เบสภายในและภายนอกเซลล

• อาการขาด – กระดกออน, กระดกผ

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – วตามน D ชวยในการสรางกระดกและดดซมฟอสฟอรสกลบในไต, ถามแคลเซยม

และแมกนเซยมสงเกนไปจะท าใหการดดซมฟอสฟอรสลดลง

• แหลงของ P – เมลดธญพช ปลาปน เนอและกระดกปน – เมลดธญพชการใชประโยชน P ไดนอย เนองจากมกจะอยในรปของ Phytates ซง

เปนเกลอของ Phytic acid และ Phosphoric acid ท าใหสตวใชประโยชนไดนอยลง

โปแตสเซยม (Potassium; K)

• บทบาทหรอหนาท – ท าหนาทรวมกบ Na, Cl และ Bicarbonate ion

– เปนอออนบวกภายในเซลลทท าใหเกดแรงดนออสโมซส และรกษาสมดลกรด-เบส

• อาการขาด – เกด Hypokalemia (K ในเลอดต ากวาปกต), การเจรญเตบโตชะงก, ชก

กระตก, ทองรวง, ทองอยผดต าแหนง, หมดสต และตาย

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน


โซเดยม (Sodium; Na)

• บทบาทหรอหนาท – เปน Ion+ ทเปนหลกภายนอกเซลลทชวยใหเกดแรงดนออสโมซส และสมดล

กรด-เบส, ชวยในการซมผานผนงเซลลของสารอาหาร และชวยในการท างานของกลามเนอ

• อาการขาด – การเจรญเตบโตลดลง, ตาอกเสบ (Corneal lesion), ระบบสบพนธผดปกต

(เปนหมนและเปนหนมเปนสาวชากวาก าหนด)

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากมเกลอในอาหารเกน 8% จะท าใหเปนพษ, ตาบอด ประสาทท างาน

ผดปกตและชกกระตก สาโรช (2547)

คลอรน (Chlorine; Cl)

• บทบาทหรอหนาท – ท าหนาทรวมกบ Na และ Kเพอรกษาสมดลกรด-ดาง (Acid-base balance)

– เปนอออนลบทเปนหลกในระบบออสโมซสของกรดเกลอในน ายอย

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ไดรบมากเกนไป ท าใหกระหายน ามาก กลามเนอเปลยและเกดการบวมน า

(Edema)

– ในอาหารไมควรเตมเกลอเกน 1%

ก ามะถน หรอ ซลเฟอร (Sulfur; S)

• บทบาทหรอหนาท – เปนสวนประกอบของกลมซลไฟดรล (SH) ของกรดอะมโนบางตว (ซสทน,

ซสเตอน และเมทไธโอนน), กลมซลไฟดรลมหนาทในการหายใจของเนอเยอตาง ๆ

• อาการขาด – การเจรญเตบโตชะงกเนองจากขาดกรดอะมโนทมซลเฟอรเปนองคประกอบ

– ปกตมกจะไมขาด ถาขาดแสดงวา สตวขาดโปรตนดวย



แมกนเซยม (Magnesium; Mg)

• บทบาทหรอหนาท – เปนตวกระตนเอนไซมในระบบ Glycolysis, ชวยในการสรางกระดก

• อาการขาด – เสนเลอดขยายตว, ตนเตนงายและชกกระตก, ขาดสมดลในการทรงตวและ

สน

• อาการเปนพษและความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากมสงเกนไปจะขดขวางการใชประโยชนของแคลเซยมและฟอสฟอรส


เหลก (Ferrous, Iron; Fe)

• บทบาทและหนาท – เกยวของกบการหายใจและการแลกเปลยนออกซเจน

• อาการขาด – โลหตจาง (Hypochromic microcytic)

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – สดสวนระหวาง Ca และ P มผลตอการดดซมเหลกและทองแดง, มผลตอ

การใชประโยชนของเหลก, หากขาดวตามน B6 จะลดการดดซมเหลก


ทองแดง (Copper; Cu)

• บทบาทและหนาท – เปนปจจยรวม (Co-factor) ของเอนไซมหลายชนด, มบทบาทในการ

สงเคราะหฮโมโกลบน, สรางกระดก และ Myelin ของประสาท

• อาการขาด – สขนจางหรอขนไมขน, โลหตจาง, กระดกเปราะ, ขอตอของกระดกบวม และ

มอาการทางประสาท

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – หากมโมลบดนมและสงกะสมากเกนไป จะไปยบยงการใชประโยชนทองแดง

, หากทองแดงในอาหารเกน 250 ppm จะเปนพษ โดยสตวจะมอาการคลายกบขาดทองแดง


สงกะส (Zinc; Zn)

• บทบาทหรอหนาท – เปนองคประกอบของเอนไซมหลายชนด เชน Peptidase, Carbonic

anhydrase ฯลฯ.

• อาการขาด – การเจรญของขนผดปกต, ขนรวง, หนงหนา, หยาบและตกสะเกด

(Parakertosis ในสกร)

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากม Ca และ P สงเกนไป จะไปขดขวางการใชประโยชนของสงกะส,

ถาหากสงกะสมมากเกนไปกจะไปขดขวางการใชประโยชนของทองแดงท าใหเกดโรคโลหตจาง


แมงกานส (Manganese; Mn)

• บทบาทและหนาท – มบทบาทในการสรางกระดก, การเจรญเตบโตและการสบพนธ, กระตน

ระบบเอนไซมทเกยวของกบ Oxidative phosphorylation, การใชกระอะมโน, กรดไขมน และคอเลสเตอรอล

• อาการขาด – การเจรญเตบโตชะงก, กระดกสนผดปกต, อณฑะฝอ, การตกไขผดปกต,

ขาพการ (Perosis) โดยเกดจากเสนเอนเคลอน (Slipped tendon) ในสตวปก)

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากม Ca และ P สงเกนไปจะลดการดดซมแมงกานส


โคบอลท (Cobalt; Co)

• บทบาทและหนาท – เปนสวนประกอบของวตามน B12

• อาการขาด – โรคโลหตจาง (Normocytic, normochromic ถง megaloblastic หรอ

macrocytic)



ไอโอดน (Iodine; I)

• บทบาทหรอหนาท – เปนสวนประกอบของฮอรโมน Thyroxine

• อาการขาด – ลกสตวตายเมอคลอด ลกสตวคลอดออกมาไมมขน คอหอยพอก



ซลเนยม (Selenium; Se)

• บทบาทหรอหนาท – เปนสวนประกอบของเอนไซม Glutathione peroxidase ซงท าหนาทในการ

Antioxidation รวมกบวตามน E

• อาการขาด – ถาขาดพรอมกบวตามน E ท าใหสตวปกตาย, กลามเนอสลาย, ตบมแผล, เนอตาย และ

บวม (Exudative diathesis)

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – การเปนพษเรอรง; อาการทางประสาท (Blind disease) และสมดลกรด-เสยไป (Alkali

disease)

– การเปนพษเฉยบพลน; ตาย, อนมลของซลเฟตจะชวยปองกนการเปนพษของ Se ไดด


โมลบดนม (Molybdenum; Mo)

• บทบาทและหนาท – เกยวของกบเมตาบอลซมของเพยวรน (Purine metabolism)

• อาการขาด – ไมคอยขาด, หากขาดจะท าใหสตวเปลยน Xanthine เปนกรดยรกไมได

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากมมากเกนไปจะขดขวางระบบเอนไซมทมทองแดงเปนตวกระตน,

ทองรวง และโลหตจาง, อนมลซลเฟตจะชวยปองกนพษของโมลบดนมไดด


ฟลออรน (Fluorine; F)

• บทบาทและหนาท – ปองกนฟนผ

• อาการขาด – ไมคอยขาด, หากขาดจะเกดโรคฟนผ

• อาการเปนพษหรอความสมพนธกบแรธาตอน – ถาหากมเกน 10 ppm จะขดขวางการท างานของเอนไซมทเกยวของกบ

แมงกานส และการสรางกระดก, อะลมนมจะชวยปองกนพษของฟลออรนได


วตามน (Vitamins)

• วตามน เปนโภชนะทมองคประกอบซบซอน และมความจ าเปนตอปฏกรยาทางเคมในรางกาย

• วตามน ทยอมรบกนวา มความส าคญในทางโภชนศาสตร ม 18 ตว

• การตงชอวตามนสมยกอน ตงชอเปนตวอกษรขนอยกบเวลาทคนพบ แตในปจจบนมแนวโนมทจะใชชอตามคณสมบตทางเคม (Chemical nature) มากกวา...


การจ าแนกกลมวตามน... ตามคณสมบตการละลาย

• วตามนทละลายไดในไขมน (Fat soluble vitamin)… จะพบรวมอยกบไขมนทสกดออกจากอาหาร

ชอวตามน ชอทางเคม (Chemical name)

A Retinol

D2 Ergocalciferol

D3 Chlorecalciferol

E -tocopherol

K Phylloquinone


• วตามนทละลายไดในน า (Water soluble vitamin)... จะพบไดจากน าทสกดออกมาจากอาหาร

ชอวตามน ชอทางเคม (Chemical name) B1 Thiamine

B2 Riboflavine

- Nicotinamide

B6 Pyridoxine

- Pantothenic acid

- Biotin

- Folic acid

- Choline

B12 Cyanocobalamine

C Ascorbic acid


หนวยของวตามน

• วตามน A – คดเปนหนวยสากล (International Unit; I.U.)

1 I.U. = 0.3 g. Vitamin A alcohol

= 0.344 g. Vitamin A acetate

= 0.55 g. Vitamin A palmitate

= 0.358 g. Vitamin A propionate

= 0.6 g. -carotene = 1 Usp

-carotene 0.6 g. จะท างานได (Activity) เทากบ วตามน A 0.3 g. สวนมาก carotene ในอาหารมกมหนวยเปน มก./กก. หรอ ppm. พนทพา (2543)

• วตามน D – คดเปนหนวยสากล (International Unit; I.U.)

1 I.U. = 0.025 g. Vitamin D3 crystalline ในไกใช I.C.U. (International Chick Unit) ซงหมายถง เฉพาะ D3

เนองจาก ไกสามารถใช D3 มากกวา D2

• วตามน E – คดเปนหนวยสากล (International Unit; I.U.)

1 I.U. = 1 mg. -tocopherol acetate

วตามน E สงเคราะหทขายอยในรป -tocopherol acetate พนทพา (2543)

วตามน A

• หนาท – สรางกระดก, การท างานของสายตา (Rhodopsin), สขภาพของเยอชม,

สงเคราะหกลโคส (Adrenocorticoid hormone) และการเจรญเตบโต

• อาการขาด – ตาบอดกลางคน (Night blindness), ผวหนงตกสะเกด, การเจรญเตบโต

ชะงก, การสบพนธลมเหลว

• การเปนพษ – อาการเปนพษคลายกบอาการขาด, กระดกเจรญผดปกต, ผวหนงตกสะเกด


วตามน D

• หนาท – สรางกระดก (การดดซม Ca และ P และการพอกพน Ca ในกระดก), การใช

ประโยชนจากคารโบไฮเดรต (Phosphorylation) และการเจรญเตบโต

• อาการขาด – โรคกระดกออน, กระดกผ, เปลอกไขนม

• การเปนพษ – เคลอนยาย Ca จากกระดกไปสเนอเยออน ๆ


วตามน K

• หนาท – สรางโปรทรอมบน (Prothrombin) ซงชวยใหเลอดแขงตว

• อาการขาด – เลอดไหลไมหยดและแขงตวชา

• การเปนพษ – ไมเปนพษ


วตามน E

• หนาท – ปองการการออกซไดซไขมน, ปองกนการสลายตวของกลามเนอ, ชวยให

ระบบสบพนธเปนปกต โดยเฉพาะ Seminiferous epithelium

• อาการขาด – กลามเนอสลายตว, บวมน า, การสบพนธลมเหลว

• อาการเปนพษ – ไมเปนพษ


Thiamin

• หนาท – เปน Co-enzyme ในรป Thiamine pyrophosphate ซงมบทบาทในปฏกรยา

Decarboxylation และ Transketolation

• อาการขาด – โรคเหนบชา, ในไกจะมอาการชกกระตกโดยแหงนหนาไปขางหลง, และม

ปญหาเกยวกบระบบเสนเลอดในหวใจ



Riboflavin

• หนาท – เปน Co-enzyme (FMN และ FAD) ส าคญในการเคลอนยายไฮโดรเจนใน

ระบบการเคลอนยายไฮโดรเจน (Dehydrogenation)

• อาการขาด – ผวหนงหนาตกสะเกด, ขนรวง, ท าใหเกดขาพการในสตวปก (Curled toe

paralysis)



Pantothenic acid

• หนาท – เปนสวนส าคญของโคเอนไซมเอ (Co-A)

• อาการขาด – ผวหนงตกสะเกด, ขนรวงและสซดจาง, อาการผดปกตทางประสาท ในสกร

จะเดนยกขาหลงสงผดปกต, เปนอมพาต, การเจรญเตบโตชะงก และการสบพนธลมเหลว



Niacin

• หนาท – เปน Co-enzyme (NAD และ NADP) ทเกยวกบการเคลอนยายไฮโดรเจน

• อาการขาด – ผวหนงหยาบและตกสะเกด, ทองรวง, เปนแผลแตกเลอดไหลทมมปาก,

• การเปนพษ – เสนเลอดขยายตวเปนผนคนแดงและไหมตามผวหนง, มไขมนแทรกในเนอ

ตบ


Pyridoxine

• หนาท – เปน Co-enzyme (Pyridoxal phosphate) ทตดกลมคารบอกซล (-COOH)

กลมอะมโน (NH2) และกลมซลไฟดรล (SH) ของกรดอะมโน

• อาการขาด – มอาการทางประสาท, ชกและตนเตนงาย, โลหตจาง, ขบถายกรด

Xanthurenic มากผดปกต

• การเปนพษ – ชกตาย


Biotin

• หนาท – เปน Co-enzyme (Biocytin) ในระบบการเคลอนยายคารบอนไดออกไซด

ใหแกสารเมตตาบอไลทตาง ๆ

• อาการขาด – ผวหนงหยาบตกสะเกด, ขนรวง, ตาเปนฝาขาว



Folic acid

• หนาท – เปนพาหะในการเคลอนยายคารบอน

• อาการขาด – โลหตจาง และอมพาต



Choline

• หนาท – เปนสวนประกอบของ Acetylcholine และ Phospholipid, เปนแหลงใหกลม

เมทล (CH3) ในปฏกรยาของรางกาย

• อาการขาด – ไตพการและสลายตว, มไขมนแทรกในเนอตบ, การสบพนธและการใหนม

เสอมลง

• การเปนพษ – ทองรวงเรอรง


วตามน B12

• หนาท – มบทบาทใหการเคลอนยายกลมเมทล (CH3)

• อาการขาด – โลหตจางพรอมกบเซลลสรางเมดเลอดในโพรงกระดกขยายตว, มอาการ

ทางประสาท, ไขฟกไมออก, การเจรญเตบโตชะงก



วตามน C

• หนาท – การสงเคราะหคอลลาเจน (Collagen) และชวยในการเคลอนยายไฮโดรเจน

• อาการขาด – เลอดออกตามไรฟน, แผลหายยาก, เหงอกอกเสบ, ขอตอบวม, โลหตจาง



บทที่ 2. โภชนะในอาหารสัตว์ (nutrients)¸šท... ·...

Documents