AG 103 45

จดประสงคการเรยนรเมออานบทท 2 จบแลว นกศกษาสามารถ 1. สามารถอธบายประวตการศกษาดานเซลลของสงมชวตได 2. อธบายโครงสรางของเซลลและองคประกอบภายในเซลลได 3. สามารถอธบายหนาทของออรแกเนลแตละชนดได 4. สามารถจ าแนกการล าเลยงสารเขาออกจากเซลลได 5. อธบายความแตกตางของการแบงเซลลรางกายและการแบงเซลลเพอสรางเซลล

สบพนธได 6. สามารถอธบายขอแตกตางระหวางเนอเยอพชและสตวได 7. สามารถอธบายการเปลยนแปลงโครโมโซมของสงมชวตได 8. บอกสาเหตทท าใหเกดการกลายพนธในสงมชวตได เนอหาในบทท 2 ประกอบดวย 1. บทน า 2. ประวตการศกษาเซลล 3. ขนาดและรปรางของเซลล 4. การล าเลยงสารผานเยอหมเซลล 5. การแบงเซลล 6. เนอเยอพชและเนอเยอสตว 7. การกลายพนธ 8. การเปลยนแปลงระดบของโครโมโซม 9. บทสรป 10. แบบประเมนผลทายบท 11. เฉลยแบบประเมนผลทายบท

บทท 2 เซลลและการแบงเซลล

46 AG 103

2.1 บทน า เซลลคอหนวยโครงสรางพนฐานทมชวตทเลกทสดของสงมชวต โดยเซลลแตละ

ชนดจะมรปรางและขนาดแตกตางกนมาก ดงนนสงมชวตทกชนดจงประกอบดวยเซลลและผลผลตทมาจากเซลล

2.2 ประวตการศกษาเซลล

ป ค.ศ. 1665 รอเบรต ฮก นกวทยาศาสตรชาวองกฤษ ไดประดษฐกลองจลทรรศนทมคณภาพด และไดสองดไมคอรกทเฉอนบางๆ และไดพบชองเลกๆ จ านวนมาก จงเรยกชองเลกๆ นวา เซลล (cell) เซลลทฮกพบนนเปนเซลลทตายแลว การทคงเปนชองอยไดกเนองจากการมผนงเซลลนนเอง

ป ค.ศ. 1824 ดวโทเชท ไดศกษาเนอเยอพชและเนอเยอสตว พบวาประกอบดวยเซลลเชนกน แตมลกษณะทแตกตางกนอยบาง

ป ค.ศ. 1831 รอเบรต บราวน นกพฤษศาสตรชาวองกฤษ ไดศกษาเซลลขนและเซลลอนๆ ของพช พบวามกอนกลมขนาดเลกอยตรงกลาง จงใหชอกอนกลมนวา นวเคลยส (nucleus)

ป ค.ศ. 1838 มตทอส ยาคบ ชไลเดน นกพฤกษศาสตรชาวเยอรมนไดศกษาเนอเยอพชตางๆ และสรปวาเนอเยอทกชนดประกอบดวยเซลล

ป ค.ศ. 1839 เทโอดอร ชวนน นกสตววทยาชาวเยอรมน ไดศกษาเนอเยอสตวตางๆ แลวสรปวาเนอเยอสตวทกชนดประกอบขนดวยเซลล ดงนน ในปเดยวกนน ชวนนและชไลเดน จงไดรวมกนตงทฤษฎเซลล (cell theory) ซงมใจความส าคววา สงมชวตทงหลายประกอบขนดวยเซลล และเซลลคอหนวยพนฐานของสงมชวตทกชนด

ทฤษฎเซลลในปจจบนครอบคลมถงใจความส าคว 3 ประการ คอ

1. สงมชวตทงหลายอาจมเพยงเซลลเดยว หรอหลายเซลล ซงภายในมสารพนธกรรมและมกระบวนการเมแทบอลซม ท าใหสงมชวตด ารงชวตอยได

AG 103 47

2. เซลลเปนหนวยพนฐานทเลกทสดของสงมชวต ทมการจดระบบการท างานภายในโครงสรางของเซลล

3. เซลลมก าเนดมาจากเซลลแรกเรม เซลลเกดจากการแบงตวของเซลลเดม แมวาชวตแรกเรมจะมววฒนาการมาจากสงไมมชวต แตนกชววทยายงคงถอวาการเพมขนของจ านวนเซลลเปนผลสบเนองมาจากเซลลรนกอน

ป ค.ศ. 1839 พรคนเย นกสตววทยา ชาวเชโกสโลวาเกย ไดศกษาไขและตวออนของสตวตางๆ ไดพบวาภายในมของเหลวใส เหนยว และออนนม จงไดเรยกของเหลวใสนวา โพรโทพลาซม (protoplasm)

ป ค.ศ. 1868 ทอมส เฮนร ฮกซลย แพทยชาวองกฤษศกษาโพรโทพลาซมและพบวา โพรโทพลาซมเปนรากฐานของชวตเนองจากปฏกรยาตางๆ ของเซลลเกดขนทโพรโทพลาซม

ป ค.ศ. 1880 วลเทอร เฟลมมง นกชววทยาชาวเยอรมนไดคนพบวาภายในนวเคลยสของเซลลตางๆ มโครโมโซม

2.3 ขนาดและรปรางของเซลล (ภาพท 2.2 & 2.3)

เซลลสวนใหวมขนาดเลกและไมสามารถมองเหนไดดวยตาเปลา ตองใชกลองจลทรรศนสอง แตกมเซลลบางชนดทมขนาดใหว สามารถมองเหนไดอยางชดเจน เชน เซลลไข

รปรางของเซลลแตละชนดจะแตกตางกนไปตามชนด หนาท และต าแหนงทอยของเซลล ดงนนจงพบเซลลทมรปรางไมแนนอน เชน เซลลอะมบา เซลลเมดเลอดขาวบางชนด

ชนดของเซลล เซลลแบงตามลกษณะของนวเคลยส แบงไดเปน 2 ชนดคอ

48 AG 103

1. เซลลโพรคารโอต (prokaryotic cell) เปนเซลลทไมมเยอหมนวเคลยส นวเคลยสประกอบดวย โครโมโซมเพยงเสนเดยว มลกษณะเปนวงแหวน ไดแก เซลลของพวกแบคทเรย และสาหรายสเขยวแกมน าเงน

2. เซลลยคารโอต (eukaryotic cell) เปนเซลลทมเยอหมนวเคลยส สารพนธกรรมหรอโครโมโซมบรรจอยภายในนวเคลยส ไดแก เซลลของสงมชวตทวไป เชนรา โพรโทซว สาหรายอนๆ พช สตว

เซลลโดยทวไปถงแมจะมขนาด รปราง และหนาทแตกตางกน แตลกษณะพนฐานภายในเซลลมกไมแตกตางกน นกชววทยาไดใชกลองจลทรรศนอเลกตรอนศกษาเซลลของสงมชวตพบวา ในไซโทพลาซมมโครงสรางขนาดเลกทท าหนาทเฉพาะเรยกวา ออรแกเนลล (organelle) มหลายขนาด รปราง จ านวน และหนาทตางกน ทงนขนอยกบชนดของเซลลซงจะประกอบดวยโครงสรางพนฐานทคลายคลงกน ดงน

1. นวเคลยส (nucleus) เปนโครงสรางทมกพบอยกลางเซลลเมอยอมสจะตดสเขมทบ มลกษณะเปนกอนทบแสงเดนชดอยบรเวณกลางๆ เซลลโดยทวๆ ไปจะม 1 นวเคลยส เซลลพารามเซยม ม 2 นวเคลยส นวเคลยสมความส าควเนองจากเปนทอยของสารพนธกรรม จงมหนาทควบคมการท างานของเซลล โดยท างานรวมกบไซโทพลาซม

สารประกอบทางเคมของนวเคลยส ประกอบดวย 1. ดออกซไรโบนวคลอก (deoxyribonucleic acid) หรอ DNA เปนสวนประกอบของโครโมโซมนวเคลยส 2. ไรโบนวคลอก แอซด (ribonucleic acid) หรอ RNA ซงเปนสวนทพบภายในนวเคลยสโดยเปนสวนประกอบของนวคลโอลส

3. โปรตน ทส าควคอโปรตนฮสโตน (histone) โปรตนโพรตามน (protamine) ท าหนาทเชอมเกาะอยกบ DNA สวนโปรตนเอนไซมสวนใหว จะเปนเอนไซมในกระบวนการสงเคราะหกรดนวคลอก และเมแทบอลซมของกรดนวคลอก

โครงสรางของนวเคลยส ประกอบดวย 3 สวน คอ

AG 103 49

1. เยอหมนวเคลยส (nuclear membrane) เปนเยอบางๆ 2 ชน เรยงซอนกน ทเยอนจะมร เรยกวานวเคลยร พอร (nuclear pore) หรอ แอนนลส (annulus) มากมาย ท าหนาทเปนทางผานของสารตางๆ ระหวางไซโทพลาซมและนวเคลยส นอกจากนเยอหมนวเคลยสยงมลกษณะเปนเยอเลอกผานเชนเดยวกบเยอหมเซลล

2. โครมาทน (chromatin) เปนสวนของนวเคลยสทยอมตดส เปนเสนใยเลกๆ พนกนเปนรางแห ประกอบดวย โปรตนหลายชนด และ DNA มหนาทควบคมกจกรรมตางๆ ของเซลล และควบคมการถายทอดลกษณะทางพนธกรรมของสงมชวตทวไป 3. นวคลโอลส (nucleolus) เปนสวนของนวเคลยสทมลกษณะเปนกอนอนภาคหนาทบ ประกอบดวย โปรตน และ RNA โดยโปรตนเปนชนดฟอสโฟโปรตน (phosphoprotein) และไมพบโปรตนฮสโตนเลย และนวคลโอลสมหนาทในการสงเคราะห RNA ชนดตางๆ ดงนนนวคลโอลสจงมความส าควตอการสรางโปรตนเปนอยางมาก เนองจากไรโบโซมท าหนาทสรางโปรตน

2. ไซโทพลาซม (cytoplasm) เปนสวนทลอมรอบนวเคลยสอยภายในเยอหมเซลล โดยทวไปจะแบงออกเปน 2 ชน คอ

1. เอกโทพลาซม (ectoplasm) เปนสวนของไซโทพลาซมทอยดานนอกตดกบเยอหมเซลล มลกษณะบางใส เพราะมสวนประกอบตางๆ ของเซลลอยนอย 2. เอนโดพลาซม (endoplasm) เปนชนของไซโทพลาซมทอยดานในใกลนวเคลยส ชนนจะมลกษณะทเขมขนกวาเนองจากม ออรแกเนลล (organelle) และอนภาคตางๆ ของสารอยมาก จงเปนบรเวณทเกดปฏกรยาเคมตางๆ ของเซลลมากดวย ไซโทพลาซม นอกจากแบงออกเปน 2 ชน แลวยงมสวนประกอบทส าคว 2 สวนคอ ก. ออรแกเนลล (organelle) เปนสวนทมชวต ท าหนาทคลายๆ กบเปนอวยวะของเซลล

ออรแกเนลลทมเยอหม (membrane bounded organelle) 1. ไมโทคอนเดรย (mitochondria) สวนใหวจะมรปรางกลม ทอนสน ทอนยาว หรอกลมรคลายรปไข ประกอบดวยสารโปรตน ประมาณรอยละ 60-65 และลพดประมาณรอยละ 35-40 ภายในไมโทคอนเดรยมของเหลว ซงประกอบดวยสารหลายชนดเรยกวา

50 AG 103

มาทรกซ (matrix) มเอนไซมทส าควในการสรางพลงงานจากการหายใจ นอกจากนยงพบเอนไซมในการสงเคราะห DNA สงเคราะห RNAและโปรตนดวยหนาทของไมโทคอนเดรยคอ เปนแหลงสรางพลงงานของเซลลโดยการหายใจ 2. เอนโดพลาสมก เรตคลม (endoplasmic reticulum:ER) เอนโดพลาสมกเรตคลมเปนออรแกเนลลทมเมมเบรนหอหม

ประกอบดวยโครงสรางระบบทอทมการเชอมประสานกนทงเซลล แบงออกเปน 2 ชนดคอ 2.1 เอนโดพลาสมก เรตคลมชนดขรขระ (rough endoplasmic reticulum:RER) เปนชนดทมไรโบโซม มหนาทส าควคอ การสงเคราะหโปรตนของไรโบโซมทเกาะอยโดยรอบ และล าเลยงสารซงไดแกโปรตนทสรางได และสารอนๆ 2.2 เอนโดพลาสมก เรตคลมชนดเรยบ (smooth endoplasmic reticulum:SER) เปนชนดทไมมไรโบโซม มหนาทส าควคอ ล าเลยงสารตางๆ เชน RNA ลพดโปรตนและมการสงเคราะหสารพวกไขมนและสเตอรอยดฮอรโมน 3. กอลจ บอด (Golgi body) มรปรางลกษณะเปนถงแบนๆ หรอเปนทอเรยงซอนกนเปนชนๆ มหนาทส าควคอ เกบสะสมสารทเซลลสรางขนกอนทจะปลอยออกนอกเซลล ซงสารสวนใหวเปนสารโปรตน นอกจากนยงเกยวของกบการสรางนมาโทซสหรอเขมพษ (nematocyst) ของไฮดราอกดวย

4. ไลโซโซม (lysosome) เปนออรแกเนลลทมเมมเบรนหอหมเพยงชนเดยว รปรางกลมร พบเฉพาะในเซลลสตวเทานน มหนาททส าควคอ 4.1 ยอยสลายอนภาคและโมเลกลของสารอาหารภายในเซลล 4.2 ยอยหรอท าลายเชอโรคและสงแปลกปลอมตางๆ ทเขาสรางกายหรอเซลล 4.3 ท าลายเซลลทตายแลว 4.4 ยอยสลายโครงสรางตางๆ ของเซลลในระยะทเซลลมการเปลยนแปลง 5. แวควโอล (vacuole) แวควโอลเปนออรแกเนลลทมลกษณะเปนถง โดยทวไปจะพบในเซลลพชและสตวช นต า แบงเปน 3 ชนดคอ 5.1 ลวโคพลาสต (leucoplast) เปนพลาสตดทไมมส 5.2 โครโมพลาสต (chromoplast) เปนพลาสตดทมรงควตถสอนๆ นอกจากสเขยว 5.4 คลอโรพลาสต (chloroplast) เปนพลาสตดทมสเขยว ซงสวนใหวเปนสาร

AG 103 51

คลอโรฟลล ภายในคลอโรพลาสตประกอบดวยสวนทเปนของเหลว ซง เรยกวา สโตรมา (stroma) มเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหดวยแสง ม DNA, RNA และไรโบโซม และเอนไซมอกหลายชนดปะปนกนอย

ออรแกเนลลทไมมเยอหม (nonmembrane bounded organelle) 1. ไรโบโซม (ribosome) เปนออรแกเนลลขนาดเลก ซงพบไดในสงมชวตทวไป ประกอบดวยสารเคม 2 ชนด คอ กรดไรโบนวคลอก (ribonucleic acid:RNA) กบโปรตน มทงทอยเปนอสระในไซโทพลาซม และเกาะอยบนเอนโดพลาสมกเรตคลม พวกทเกาะอยทเอนโดพลาสมกเรตคลมจะพบมากในเซลลตอมทสรางเอนไซมตางๆ พลาสมาเซลลเหลานจะสรางโปรตนทน าไปใชนอกเซลลเปนส าคว 2. เซนทรโอล (centriole) มลกษณะคลายทอทรงกระบอก 2 อนตงฉากกน พบเฉพาะในสตวและโพรทสตบางชนด มหนาทเกยวกบการแบงเซลล เซนทรโอลแตละอนจะประกอบดวยชดของไมโครทบล (microtubule) ซงเปนหลอดเลกๆ มหนาทเกยวของกบการล าเลยงสารในเซลล ใหความแขงแรงแกเซลลและโครงสรางอนๆ เกยวของกบการแบงเซลล การเคลอนทของเซลล ข. ไซโทพลาสมก อนคลชน (cytoplasmic inclusion) หมายถง สารทไมมชวตทอยในไซโทพลาสมก เชน เมดแปง (starch grain) เมดโปรตน หรอพวกของเสยทเกดจากกระบวนการแมแทบอลซม

3. สวนทหอหมเซลล หมายถง โครงสรางทหอหมไซโทพลาซมของเซลลใหคงรปรางและแสดงขอบเขตของเซลล ไดแก

1. เยอหมเซลล (cell membrane) เยอหมเซลลมชอเรยกไดหลายอยาง เชน พลาสมา เมมเบรน (plasma membrane) ไซโทพลาสมก เมมเบรน (cytoplasmic membrane) เยอหมเซลลมความหนาประมาณ 75 องสตรอม ประกอบดวยโปรตนประมาณรอยละ 60 ลพดประมาณรอยละ 40 การเรยงตวของโปรตนและลพดจดเรยงตวเปนสารประกอบเชงซอน การเรยงตวในลกษณะเชนนเรยกวา ยนต เมมเบรน (unit membrane)

เยอหมเซลลมหนาทหลายประการคอ 1. หอหมสวนของโพรโทพลาซมทอยขางในท าใหเซลลแตละเซลลแยกออกจากกน

52 AG 103

2. ชวยควบคมการเขาออกของสารตาง ๆ ระหวางภายในเซลลและสงแวดลอม มคณสมบตเปนเซมเพอรมเอเบล เมมเบรน (semipermeable membrane) ซงจะยนยอมใหสารบางชนดเทานนทผานเขาออกได ซงการผานเขาออกจะมอตราเรวทแตกตางกน 3. ความตางศกยทางไฟฟา (electrical potential) ของภายใน และภายนอกเซลลเนองมาจากการกระจายของไอออนและโปรตนไมเทากน ซงมความส าควในการน าสารพวกไอออนเขาหรอออกจากเซลล ซงมความจ าเปนตอการท างานของเซลลประสาทและเซลลกลามเนอมาก 4. เยอหมเซลลท าหนาทรบสมผสสาร ท าใหเกดการเรงหรอลดการเกดปฏกรยาเคมภายในเซลลนนๆ 2. ผนงเซลล (cell wall) ผนงเซลล พบไดในสงมชวตหลากชนด เชน เซลลพช สาหราย แบคทเรย และรา ผนงเซลลท าหนาทปองกนและใหความแขงแรงแกเซลล โดยทผนงเซลลเปนสวนทไมมชวตของเซลล

ผนงเซลลพช ประกอบดวยชนตางๆ 3 ชน คอ 1. ผนงเชอมยดระหวางเซลล (middle lamella) เปนชนทเกดขนเมอเซลลพชแบงตวและเปนชนทเชอมระหวางเซลลใหอยตดกน 2. ผนงเซลลปฐมภม (primary wall) เปนชนทเกดขนเมอเซลล เรมเจรวเตบโต ประกอบดวยสารพวก เซลลโลส เปนสวนใหว 3. ผนงเซลลทตยภม (secondary wall) เปนชนทเกดขนเมอเซลลหยดขยายขนาดแลว โดยมสารพวก เซลลโลส ควทน ซเบอรน ลกนน และเพกทนมาเกาะ

เซลลจะด ารงอยไดจะตองประกอบดวยองคประกอบและออรแกเนลลตางๆ ทท าหนาทแตกตางกน นอกจากนแลวเซลลจะด ารงชวตอยไดยงขนอยกบสภาวะแวดลอมของเซลลทเหมาะสมอกดวย ถาสภาวะแวดลอมภายนอกเปลยนแปลงจะมผลตอเมแทบอลซมของเซลล สภาวะแวดลอมภายนอกและสภาวะแวดลอมภายในเซลลถกแบงแยกจากกนโดยเยอหมเซลล ตลอดเวลาทเซลลยงมชวตอยจะมการล าเลยงสารเขาออกจากเซลลตลอดเวลา แตเนองจากเยอหมเซลลมสมบตในการเลอกทจะใหสารบางชนดเคลอนผาน สมบตดงกลาวท าใหเยอหมเซลลมบทบาทส าควในการควบคมองคประกอบทางเคม หรอ

AG 103 53

สภาวะแวดลอมภายในเซลลนกชววทยาไดศกษาการล าเลยงสารเขาสเซลล พบวาม 2 รปแบบดวยกน คอ

2.4 การล าเลยงสารผานเยอหมเซลล การล าเลยงแบบไมใชพลงงาน

การแพร (diffusion) 1. การแพรแบบธรรมดา เปนการเคลอนทของโมเลกลจากจด ทมความเขมขนสงกวา ไปยงจดทมความเขมขนต ากวา การเคลอนทนเปนไปในลกษณะทกทศทกทาง โดยไมมทศทางทแนนอน ตวอยางการแพรทพบไดเสมอคอ การแพรของเกลอในน า การแพรของน าหอมในอากาศ

การแพรเกดจากพลงงานจลน (kinetic energy) ของโมเลกลหรอไอออนของสาร บรเวณทมความเขมขนมากโมเลกลหรอไอออนกมโอกาสชนกนมากท าใหโมเลกลของสารกระจายไปยงบรเวณอนๆทมความเขมขนของโมเลกลหรอไอออนเทากน จงเรยกวา ภาวะสมดลของการแพร (diffusion equilibrium) ปจจยทมผลตอการแพร 1. อณหภม ในขณะทอณหภมสง โมเลกลของสารจะมพลงงานจลนมากขน ท าใหโมเลกลเหลานเคลอนทไดเรวกวา เมออณหภมต า การแพรจงเกดขนไดเรว 2. ความแตกตางของความเขมขน ถาหากมความเขมขนของสาร 2 บรเวณแตกตางกนมาก จะท าใหการแพรเกดขนไดเรวขนดวย 3. ขนาดของโมเลกลสาร สารทมขนาดโมเลกลเลกจะเกดการแพรไดเรวกวาสารโมเลกลใหว 4. ความเขมขนและชนดของสารตวกลาง สารตวกลางทมความเขมขนมากจะมแรงดงดดระหวางโมเลกลของตวกลางมาก ท าใหโมเลกลของสารเคลอนทไปไดยาก แตถาหากสารตวกลางมความเขมขนนอย โมเลกลของสารกจะเคลอนทไดดท าใหการแพรเกดขนเรวดวย 2. ออสโมซส (osmosis) เปนการแพรของของเหลวผานเยอบางๆ ซงตามปกตจะหมายถงการแพรของน าผานเยอหมเซลล เนองจากเยอหมเซลลมคณสมบตในการยอมให

54 AG 103

สารบางชนดเทานนผานได การแพรของน าจะแพรจากบรเวณทเจอจางกวา (มน ามาก) ผานเยอหมเซลลเขาสบรเวณทมความเขมขนกวา (มน านอย) ตามปกตการแพรของน านจะเกดทงสองทศทางคอทงบรเวณเจอจาง และบรเวณเขมขน จงมกกลาวกนสนๆ วา ออสโมซสเปนการแพรของน าจากบรเวณทมน ามาก เขาไปสบรเวณทมน านอยกวาโดยผานเยอหมเซลล แรงดนออสโมตก เกดจากการแพรของน าจากบรเวณทมน ามาก (เจอจาง) เขาสบรเวณทมน านอย (เขมขน) สารละลายทมความเขมขนตางกน จะมผลตอเซลลแตกตางกนดวย จงท าใหแบงสารละลายทอยนอกเซลลออกไดเปน 3 ชนด (ภาพท 2.4) ตามการเปลยนขนาดของเซลล เมออยภายในสารละลายนน คอ 1) ไฮโพทอนก โซลชน (hypotonic solution) หมายถง สารละลายนอกเซลลทมความเขมขนนอยกวาเซลล ดงนนเมอใสเซลลลงในสารละลายชนดน จะท าใหเซลลขยายขนาดเพมขน เนองจากน าภายในสารละลายแพรเขาสเซลลมากกวาน าภายในเซลลแพรออกนอกเซลล 2) ไอโซทอนก โซลชน (isotonic solution) หมายถง สารละลายนอกเซลลทมความเขมขนเทากบเซลล ดงนนเมอใสเซลลลงในสารละลายชนดนขนาดของเซลลจะไมเปลยนแปลง 3) ไฮเพอรทอนก โซลชน (hypertonic solution) หมายถง สารละลายนอกเซลลทมความเขมขนมากกวาเซลล ดงนนเมอใสเซลลลงในสารละลายชนดนจะท าใหเซลลเหยวลดขนาดลง ออสโมซสทเกดจากสารละลายไฮโพทอนกนอกเซลล ท าใหน าผานเขาไปในเซลลและเซลลเตงขนหรอเซลลแตก เรยกวา เอนโดสโมซส (endosmosis) หรอพลาสมอพทซส (plasmoptysis) ส าหรบออสโมซสทเกดจากสารละลายไฮเพอรทอนกนอกเซลลแลว ท าใหน าผานออกนอกเซลลท าใหเซลลเหยว เรยกวา เอกโซสโมซส (exosmosis) หรอพลาสโมไลซส การแพรแบบฟาซลเทต (facilitated diffusion)

เปนการเคลอนทของสารผานเยอหมเซลล โดยอาศยเกาะไปกบโปรตนทเปนโปรตนทเปนตวพา (carrier) ทอยทเยอหมเซลล โดยไมมการใชพลงงานจากเซลล

AG 103 55

ก า ร ล า เ ล ย ง แ บ บ ใ ช พ ล ง ง า น (active transport) เปนการเคลอนทของสารโดยใชพลงงานเขาชวย เกดขนเฉพาะในเซลลทยงมชวตอยเทานน เปนการล าเลยงสารจากบรเวณทมความเขมขนนอยไปสความเขมขนมาก การขนสงลกษณะนเซลลตองน าพลงงานทไดจากการสลายสารอาหารมาใช

การล าเลยงแบบใชพลงงาน อาศยโปรตนทแทรกอยในเยอหมเซลลท าหนาทเปนตวล าเลยง โดยเซลลตองใชพลงงานทไดจากการสลายพนธะของสารทมพลงงานสงบางชนด เชน ATP เพอเปนแรงผลกดนในการล าเลยง ซงมทศทางตรงขามกบการแพร ตวอยางการเคลอนทของสารโดยใชพลงงานไดแก โซเดยม โพแทสเซยม ป ม (sodium potassium pump) การดดซมอาหาร การดดกลบของสารทหลอดไต

2. การล าเลยงสารโดยไมผานเยอหมเซลล

ในกรณทมการล าเลยงสารโมเลกลใหวเขาหรอออกจากเซลล ซงสารโมเลกลใหวเหลานไมสามารถผานเยอหมเซลลหรอโปรตนในเยอหมเซลลไดโดยตรง เซลลสามารถล าเลยงสารเหลานไดดวยกลไกการล าเลยง โดยการสรางเวสเคลจากเยอหมเซลลหรอออรแกเนลล โดยเยอหมเซลลมสมบตสามารถรวมตวกบเยอหมออรแกเนลล หรอแยกตวออกเพอสรางเวสเคล สมบตดงกลาวนเอง ท าใหเซลลสามารถใชเยอหมเซลลลอมรอบสารโมเลกลใหวได การล าเลยงแบงไดเปน 2 ชนด คอ

1. เอกโซไซโทซส (exocytosis) เปนการล าเลยงสารโมเลกลขนาดใหวออกจากเซลล สารทจะถกสงออกไปนอกเซลลบรรจอยในเวสเคล เมอเวสเคลรวมตวกบเยอหมเซลล สารทอยภายในเวสเคลกจะถกปลอยออกไปนอกเซลล โดยวธนพบไดในหลายโอกาส เชน การหลงเอนไซมจากเยอบผนงกระเพาะอาหาร การก าจดของเสยทยอยไมไดออกจากเซลล

2. เอนโดไซโทซส (endocytosis) เปนการล าเลยงสารตรงกนขามกบเอกโซไซโทซส กลาวคอ เปนการล าเลยงสารขนาดใหวเขาสเซลล แบงออกเปน 3 วธ คอ 2.1 ฟาโกไซโทซส (phagocytosis) เปนการล าเลยงสารเขาสเซลลทพบไดในเซลลจ าพวกอะมบาและเซลลเมดเลอดขาว โดยเซลลสามารถยนไซโทพลาซมออกมาลอมอนภาคของสารทมขนาดใหวทเปนของแขง กอนทจะน าเขาสเซลลในรปของเวสเคล

56 AG 103

เ ร ย ก อ ก อ ย า ง ว า ก า ร ก น ข อ ง เ ซ ล ล (cell eating) 2.2 พโนไซโทซส (pincocytosis) เปนการน าอนภาคของสารทอยในรปของสารละลายเขาสเซลล โดยการท าใหเยอหมเซลลเวาเขาไปในไซโทพลาซมทละนอย จนกลายเปนถงเลกๆ เมอเยอหมเซลลปดสนทถงนจะหลดเขาไปกลายเปนเวสเคลอยในไซโทพลาซม เรยกอกอยางหน งวา การด มของเซลล (cell drinking) 2.3 การน าสารเขาส เซลลโดยอายตวรบ (receptor-mediated endocytosis) เปนการล าเลยงสารเขาสเซลล ทเกดขนโดยมโปรตนตวรบบนเยอหมเซลล สารทถกล าเลยงเขาสเซลลดวยวธนจะตองมความจ าเพาะในการจบกบโปรตนตวรบ ทอยบนเยอหมเซลลจงจะสามารถน าเขาสเซลลได หลงจากนน เยอหมเซลลจงเวาเปนเวสเคลหลดเขาสภายในเซลล 2.5 การแบงเซลล (Cell Division)

การแบงเซลลเปนการเพมจ านวนเซลล ผลของการแบงเซลลท าใหเซลลมขนาดเลกลง ท าใหสงมชวตชนดนนเจรวเตบโต เซลลโพรคารโอต เชน เซลลแบคทเรยมการแบงเซลลแบบไบนารฟชชน (binary fission) คอเปนการแบงแยกตวจาก 1 เปน 2 เซลลพวกยคารโอต ประกอบดวย 2 ขนตอน คอ การแบงนวเคลยส (karyokinesis) และการแบงไซโทพลาซม (cytokinesis)

การแบงนวเคลยสสามารถแบงออกไดเปน 2 แบบคอ 1. การแบงนวเคลยสแบบไมโทซส (mitosis) เปนการแบงเซลลเพอการ

สบพนธในสงมชวตเซลลเดยว และสงมชวตหลายเซลลบางชนด ในสงมชวตทวไป การแบงเซลลแบบไมโทซสจะเกดขนทเซลลของรางกาย (somatic cell) ท าใหจ านวนเซลลของรางกายมจ านวนมากขน สงมชวตน นๆ จงเจรวเตบโตขนการแบงเซลลเปนกระบวนการทเกดขนตอเนองกน กอนทจะมการแบงเซลล เซลลจะมการเตรยมตวใหพรอมกอน ระยะเวลาทเซลลเตรยมความพรอมกอนการแบง จนถงการแบงนวเคลยสและไซโทพลาซมจนเสรจสน เรยกวา วฏจกรของเซลล (cell cycle) ซงพบเฉพาะการแบงเซลลแบบไมโทซส (ภาพท 2.6)

AG 103 57

วฏจกรของเซลลประกอบดวยขนตอน 2 ขนตอน คอ 1) ระยะอนเตอรเฟส (interphase) เปนระยะทเซลลเตรยมตวใหพรอมกอนทจะแบงนวเคลยสและไซโทพลาซม เซลลในระยะน มนวเคลยสขนาดใหว และเหนนวคลโอลสชดเจนเมอยอมส แบงเปนระยะยอยได 3 ระยะ คอ - ระยะกอนสราง DNA หรอระยะ จ1 - ระยะสราง DNA หรอระยะเอส - ระยะหลงสราง DNA หรอระยะ จ2 2) ระยะทมการแบงเซลลแบบไมโทซส (mitotic phase หรอ M phase) เปนระยะทมการแบงนวเคลยส เกดขนในชวงสนๆ แลวตามดวยการแบงของไซโทพลาซม การแบงนวเคลยสแบบไมโทซส อาจแบงไดเปน 4 ระยะคอ - ระยะโพรเฟส (prophase) เปนระยะทนวเคลยสยงมเยอหมอย - ระยะเมทาเฟส (metaphase) เปนระยะทเยอหมนวเคลยสสลายตว - ระยะแอนาเฟส (anaphase) เปนระยะทโครโมโซมแยกกนเปน 2 กลม - ระยะเทโลเฟส (telophase) เกดการแบงของไซโทพลาซมขน 2. การแบงนวเคลยสแบบไมโอซส (meiosis) การแบงเซลลแบบนนวเคลยสมการเปลยนแปลงโดยลดจ านวนโครโมโซมลงครงหนง เปนการแบงเพอสรางเซลลสบพนธ เซลลรางกายของคน มโครโมโซมอย 46 โครโมโซม หรอ 23 ค แตละคมรปรางลกษณะเหมอนกน เรยกโครโมโซมทเปนคกนวา ฮอมอโลกสโครโมโซม (homologous chromosome) และเซลลทมโครโมโซมเขาคกนไดเรยกวา เซลลดพลอยด (diploid cell) การแบงเซลลแบบไมโอซสน นวเคลยสมการเปลยนแปลง 2 รอบรายละเอยดของการแบงเซลลแบบไมโอซส (ภาพท 2.8 & 2.9 & 2.10) มดงน

ระยะอนเตอรเฟส I => ระยะไมโอซส Iประกอบดวย ระยะโพรเฟส Iระยะเมทาเฟส I ระยะแอนาเฟส I ระยะเทโลเฟส I => ระยะอนเตอรเฟส II => ระยะไมโอซส II ประกอบดวย ระยะโพรเฟส II ระยะเมทาเฟส II ระยะแอนาเฟส II ระยะเทโลเฟส II

การแบงเซลลแบบไมโอซส (meiosis)

เปนการแบงเซลลเพอสรางเซลลสบพนธ คอ สเปรม(sperm) หรอไข (ovum) (ภาพท 2.11 & 2.12 )ซงเกดขนในสงมชวตทสบพนธแบบอาศยเพศ ทมจ านวนโครโมโซมในเซลลของรางกายเปนจ านวนค (2n:diploid) โครโมโซมแตละแทงในคหนงๆ

58 AG 103

จะมลกษณะรปราง ขนาด ต าแหนงของเซนโทรเมยร และคณสมบตในการตดยอมส รวมทงโครงสรางของยนเหมอนกนทกประการ เรยกวา Homologous Chromosome การแบงเซลลแบบไมโอซสจะมการแบงนวเคลยสและไซโทพลาซมเกดขน 2 รอบ คอ ไมโอซส I และไมโอซส II โดยมรายละเอยดในการแบงเซลลดงน ระยะอนเตอรเฟส I (interphase I) กอนทเซลลจะแบงตวแบบไมโอซส เซลลจะมก า ร เ ต ร ย ม ต ว ใ ห พ ร อ ม เ ช น เ ด ย ว ก บ ก า ร แ บ ง แ บ บ ไ ม โ ท ซ ส ระยะไมโอซส I (meiosis I) เปนการเปลยนแปลงของนวเคลยสของนวเคลยสและไซโทพลาซม ในระยะ 1 ประกอบดวยระยะตางๆ ดงน

1.ระยะโพรเฟส I (prophase I) โครมาทนจะหดตวสนลงและมขนาดใหวขน เซนโทรโซมเคลอนหางออกจากกนตามความยาวของนวเคลยส เยอหมเนวเคลยสและโครงสรางนวคลโอลสเรมสลายตว อาจเกดการไขวกนของโครมาทด เรยกวา crossing over ต าแหนงทไขวกน เรยกวา chiasmata ท าใหเกดการแลกเปลยนชนสวนทอยชดกน สารพนธกรรมจงเปลยนตามไปดวย

2.ระยะเมทาเฟส I (metaphase I) เสนใยสปนเเดลทยดกบฮอมอโลกสโครโมโซมจะจดโครโมโซมใหมาอยตรงกลางของเซลลเปนคๆ โดยมเซนโทรโซมอยคนละขวของเซลลเชอมตอกนดวยเสนใยสปนเดล ปลายหน งของเสนในสปนเดลเกาะทไคนโทคอร บรเวณเซนโทรเมยรของแตละโครโมโซม

3.ระยะแอนาเเฟส I (anaphase I) มการแยกโครโมโซมออกจากกน โดยแยกโครโมโซมทเขาคกนออกจากกนไปคนละขวของเซลล โดยแตละโครโมโซมม 2 โครมาทด

4.ระยะเทโลเฟส I(telophase I) โครโมโซมจะมการสรางเยอหมนวเคลยสขนมาลอมรอบ ไดนวเคลยสใหม 2 นวเคลยสและมการสรางนวคลโอลสขนมาใหม แตละโครโมโซมม 2 โครมาทด จ านวนโครโมโซมในระยะนลดลงครงหนง หรอเทากบ n ถาเซลลเรมตนเปน 2n

การแบงไซโทพลาซม ส าหรบในรอบท 1 น การแบงไซโทพลาซมในเซลลพชและเซลลสตวเกดขนเชนเดยวกบการแบงเซลลแบบไมโทซส แตการแบงไซโทพลาซมในรอบท 1 นอาจไมเกดขนกบเซลลทกเซลล

AG 103 59

ในรอบท 2 ของการแบงเซลลแบบไมโอซส (meiosis II) ระยะอนเตอรเฟส II (interphase II) ไมมการจ าลองตวเองของโครโมโซมเกดขน เนองจากในการแบงรอบท 1 โครโมโซมแตละโครโมโซมม 2 โครมาทดอยแลว การแบงนวเคลยสในรอบท 2 ตอจากระยะเทโลเฟส I ซงมการเปลยนแปลงในระยะตางๆ ไดแก โพรเฟส II เมทาเฟส II แอนาเฟส II และเทโลเฟส II ตลอดจนการแบงไซโทพลา๙มเกดขนเชนเดยวกบการแบงแบบไมโทซส เมอสนสดการแบงเซลลแบบไมโอซส จงจะไดเซลลใหม 4 เซลล และแตละเซลลมจ านวนโครโมโซมเทากบครงหนงของเซลลเดม

เซลลเมอแบงตวแลวกจะเปลยนสภาพไป เพอท าหนาทเฉพาะอยาง การแบงเซลล

แบบไมโทซสท าใหไดจ านวนเซลลเพมมากขน และเปนผลใหเกดการเจรวเตบโตของสงมชวตชนดนน เกดกระบวนการตางๆ 4 กระบวนการคอ 1. การเพมจ านวนเซลล (cell multiplication) การเพมจ านวนเซลลท าใหไดเซลลใหมมากขนและมขนาดเพมขน การจะมเซลลมากนอยแคไหนกแลวแตชนดของสงมชวตนนวามขนาดเลกหรอขนาดใหวเทาใด 2. การเตบโต (growth) ในสงมชวตทเปนเซลลเดยว เมอเซลลของสงมชวตแบงแซลลในตอนแรกเซลลใหมทไดจะมขนาดเลกกวาเซลลเดยว ในเวลาตอมา เซลลใหมทไดจะสรางสารตางๆ เพมมากขน ท าใหขนาดของเซลลใหมนนขยายขนาดขน ในสงมชวตพวกทเปนหลายเซลลผลจากการเพมจ านวนเซลลกคอการขยายขนาดใหใหวโตขน 3. การเปลยนแปลงของเซลล เพอไปท าหนาทตางๆ (cell differentiation) เซลลจะเปลยนแปลงไปเพอไปท าหนาทตางๆ กน เชน เซลลกลามเนอท าหนาทในการหดตวท าใหเกดการเคลอนทหรอเคลอนไหว เซลลประสาทท าหนาทในการน ากระแสประสาทเกยวกบความรสกและค าสงตางๆ เซลลภายในรางกายของเราจะเรมตนมาจากเซลลเซลลเดยวกน แตมการเปลยนแปลงเพอไปท าหนาทตางๆ กนไปเพอใหสงมชวตชนดนนๆ สามารถด ารงชวตอยในสภาพแวดลอมตางๆ กนได 4. การเกดรปรางทแนนอน (morphogenesis) การเปลยนแปลงของเซลลเพอไปท าหนาทตางๆ ขบวนการเหลานจะเกดขนในระยะเอมบรโออยตลอดเวลา มการสรางอวยวะตางๆ ขน อตราเรวของการสรางในแตละแหงบนรางกายจะไมเทากน ท าใหเกดรปรางของ

60 AG 103

สงมชวตแตละชนดขนโดยทส งมชวตแตละชนดจะมแบบแผนและลกษณะตาง ๆ เปนแบบทเฉพาะตวและไมเหมอนกบสงมชวตชนดอนๆ การวดการเตบโต (mesurement of growth) 1. การวดน าหนกทเพมขน เปนเกณฑทส าควทใชในการวดการเตบโต เพราะการทน าหนกเพมขนได กเนองมาจากเซลลของรางกายเพมมากขน หรอมการสรางและสะสมของสารตางๆ ภายในเซลลและรางกายมากขน 2. การวดความสงทเพมขน 3. การวดปรมาตรทเพมขน 4. การนบจ านวนเซลลทเพมขน การนบจ านวนเซลลจะใชกบสงมชวตทมขนาดเลกๆ ได เชน การเพมจ านวนเซลลของสาหราย เราไดทราบมาแลววาสงมชวตมอายขยจ ากด การทส งมชวตมอายขยจ ากดเนองมาจากการชราของเซลล ท าใหรางกายเสอมสภาพในการท างานและตายในทสด นกวทยาศาสตรไดพบวา ในเซลลชรามบรเวณสวนปลายของโครโมโซมสนลงทกครง ทเซลลมการแบงเซลล อาจเปนไปไดวาสวนนควบคมการปรบสภาพของเซลล เซลลชรามการท าหนาทบางอยางลดนอยลง เชน การสงเคราะหโปรตนลดลง ความวองไวในการท างานจงต าลง อายขยของสงมชวตอาจเกดจากปจจยภายนอก เชน อนมลอสระ (free radical) สารทท าใหเกดอนมลอสระ ท าให DNA เกดมวเทชน (mutation) การเปลยนแปลงของโปรตนบางชนดท าใหสมบตของเซลลเปลยนไป จนไมสามารถปรบตวใหอยรอดในสงแวดลอมได

สตวและพชเมอแบงเซลลแลว เซลลทไดใหมจะมการรวมกลมกนเปนเนอเยอ (tissue) ชนดตางๆ เนอเยอชนดตางๆ จะรวมกนเปนอวยวะ (organ) และอวยวะกรวมกนเปนระบบ (system) ระบบแตละระบบกท าหนาทเฉพาะลงไป เชน ระบบยอยอาหาร (digestive system) ระบบเหลานจะรวมกนและประกอบขนเปนรปราง หรอรางกายของสงมชวตแตละชนด (body)

2.6 เนอเยอของสตว (animal tissue) จ าแนกออกเปน 1.1 เนอเยอบผว (epithelial tissue) เปนเนอเยอทบผวนอกรางกาย หรอเปนผวของ

AG 103 61

อวยวะ หรอบชองวางภายในรางกาย โดยเนอเยอบผวจะเรยวตวอยบนเยอรองรบฐาน (basement membrane) และผนงดานบนของเยอบผว ไมตดตอกบเนอเยออนๆ ไมมเสนเลอดมาเลยง ไดรบสารอาหาร แกสตางๆ จากการแพรเยอบผวเมอจ าแนกตามรปรางและการจดระเบยบของเซลล ไดดงน 1) เยอบผวเรยงตวชนเดยว (simple epithelium) ประกอบดวยเซลลรปราง 3 แบบ คอ เซลลรปรางแบนบาง (simple spuamous epithelium) เชน เยอบขางแกม หรอเวลลรปเหลยมลกบาศก (dimplr vunoifsl rpiyhrlium) เชน พบททอของหลอดไต ท าน าด และเซลลทรงสง (simple columnar epithelium) เชน พบทผนงล าไสเลก ท าน าไข 2) เยอบผวเรยงตวหลายชน (stratified epithelium) เปนเนอเยอบผวทประกอบดวยเซลลเรยงตวหลายชน ไดแก 1. Stratified squamous epithelium เปนเนอเยอบผวทประกอบดวยเซลล รปรางหลายเหลยม แบนบาง เรยงกนหลายชน เชน พบทผวหนง 2. Stratified cuboidal epithelium ประกอบดวย เซลลรปสเหลยมลกบาศก เรยงตวหลายชน เชน พบทตอมเหงอ 3. Stratified columnar epithelium ประกอบดวย เซลลรปทรงกระบอกสง ตงอยบนเยอบผวอนๆ เชน พบทบางบรเวณของเยอบคอหอย 3) เยอบผวเรยงตวหลายชนเทยม (pseudostratified epithelium) เปนเนอเยอบผว ทประกอบดวยเซลลเรยงตวเพยงชนเดยวบนเยอฐานรองรบ แตระดบความสงของเซลลตางๆ ไมเทากน ท าใหเหนเหมอนกบวา เซลลซอนกนหลายชน พบทผนงหลอดลม 4) เนอเยอบผวเรยงตวซอนกนหลายชนแบบยดหยน (transitional epithelium) เปนเนอเยอบผว ทประกอบดวยเซลลเรยงตวของเซลลหลายชน โดยทเซลลสามารถเปลยนแปลงรปรางไดระหวางเปนแบบ squamous กบ cuboidal cell ขนอยกบสภาพของอวยวะ เชน พบทผนงชนในของกระเพาะปสสวะ 1.2 เนอเยอเกยวพน (connective tissue) เปนเนอเยอทประกอบดวยเซลลหลายชนด แตละชนดท าหนาทแตกตางกนไป เซลลอยกนอยางหลวมๆ แตมเสนใยมาประสานกนท าใหเกดความแขงแรงยงขน เชน เนอเยอไขมน 1.3 เนอเยอกลามเนอ (muscular tissue) ท าหนาทเกยวกบการเคลอนไหวของรางกายและอวยะวะตางๆ จ าแนกตามรปรางและโครงสราง เปน 3 ประเภท คอ

62 AG 103

1) กลามเนอลาย หรอกลามเนอยดกระดก (striated muscle หรอ skeletal striated muscle) 2) กลามเนอเรยบ (smooth muscle) 3) กลามเนอหวใจ (cardiac muscle) 1.4 เนอเยอประสาท (nervous tissue) เปนเนอเยอทท าหนาทเกยวกบ การรบสงเรา การตอบสนองตอสงเรา และควบคมการท างานของอวยวะ เนอเยอประสาทประกอบดวยกลมเซลล 2 ประเภท คอ เซลลประสาท (neuron หรอ nerve cell) และเซลลค าจน (glial cell หรอ supporting cell) ซงเปนเซลลท าหนาทชวยเหลอ การท างานของเซลลประสาท เชน เซลลชวานน (schwann cell)

2.7 เนอเยอของพช (plant tissue) จ าแนกเปน 2 ประเภท คอ 2.1 เนอเยอเจรญ (meristem) เปนเนอเยอทแบงตวไดตลอดเวลา จ าแนกตามต าแหนงได 3 ชนดคอ 1) Apical meristem เปนเนอเยอเจรวสวนปลาย เชน ปลายยอด ปลายราก ชวยเพมความสงของพช ซงจดเปนการเจรวขนแรกของพช (primary growth) 2) Lateral meristem เปนเนอเยอเจรวดานขาง ไดแก cork cambium ใหก าเนดคอรก (cork) และ vascular cambium ใหก าเนดโฟลเอมขนทสอง และไซเลมขนทสอง (secondary phloem and secondaryxylem) ชวยเพมความกวางหรอขนาดเสนผานศนยกลางของรากและล าตน 3) Intercalary meristem เปนเนอเยอเจรวเหนอขอชวยใหปลองยดยาวออก พบในล าตนพชในเลยงเดยว 2.2 เนอเยอถาวร (permanent tissue) เปนเนอเยอทเจรวเปลยนแปลงมาท าหนาทเฉพาะโดยจะไมแบงตวอก จ าแนกเปน 2 ประเภทคอ 1) เนอเยอถาวรเชงเดยว (simple permanent tissue) เปนเนอเยอทประกอบดวยเซลลชนดเดยวลวนๆ ไดแก เอพเดอรมส (epidermis) พาเรนไคมา (parenchyma) เปนตน 2) เนอเยอถาวรเชงซอน (complex permanent tissue) เปนเนอเยอถาวรท

AG 103 63

ประกอบดวยเซลล มากกวา 1 ชนด ท าหนาทรวมกน ไดแก เนอเยอล าเลยงอาหารหรอโฟลเอม (phloem) ซงประกอบดวยเซลล 4 ชนด คอ ซฟทวบ แมมเบอร (sieve tube member) เซลลคอมพาเนยน (companion cell) พาเรนไคมาและไฟเบอร เนอเยอล าเลยงน าและเกลอแรหรอไซเลม (xylem) ซงประกอบดวยเซลล 4 ชนด คอ เวสเซล เมมเบอร (vessel member) เทรคด (tracheid) พาเรนไคมาและไฟเบอร

พนธศาสตร (genetics - มรากศพทมาจากภาษากรกค าวา genno ซงแปลวา "การใหก าเนด") คอศาสตรแขนงหนงของวทยาศาสตรวาดวยการศกษาหนวยถายพนธ (ยน,จน/gene), การกรรมพนธ (heredity), และววฒนาการในสงมชวตตางๆ โดยค าวาพนธศาสตรนเรมแรกนนถกประดษฐขนมาเพอน ามาประยกตใชกบศาสตรใหมทวาดวยการศกษาชาตพนธและววฒนาการของสงมชวต ซงค าวา genetics นถกประดษฐขนโดยนกวทยาศาสตรชาวองกฤษวลเลยม เบทสน ซงปรากฎอยในสาสนของเขาทสงไปใหอดม เซดจวค ซงจารกไวในวนท 18 เมษายน พ.ศ. 2448 (ค.ศ. 1905)เผาพนธมนษยเรมรบความรเกยวกบพนธศาสตรตงแตสมยกอนประวตศาสตรซงวาดวยการเพาะพนธและการด าเนนการสบพนธใหแกพชและสตว ซงจากการวจยในปจจบนน, พนธศาสตรยงเปดทางใหกบอปกรณทมบทบาทขนในการสบหาระบบภายในของยนดงกลาว เชนการวเคราะหการตอบสนองทางพนธกรรม ซงอยภายในสงมชวต ขอมลทางพนธกรรมสวนใหวมกถกบรรจไวในโครโมโซม (chromosome), ซงแสดงใหเหนถงโครงสรางทางเคมของโมเลกลดเอนเอ (DNA molecule)

ยนสามารถถกจ าแนกรหสทางพนธกรรมซงถอเปนขอมลทส าควยงในการประกอบลกษณะทางเคมของโปรตน, ซงตวโปรตนนเองกลบมบทบาทส าควอยางยง, แตกมในหลายๆ กรณอยดวยกนทโปรตนนนไมอาจก าหนดสารประกอบทางพนธกรรมไดทงหมด แตกลบอยในฟโนไทปตวสดทายของสงมชวตนนๆ วลศพททางพนธศาสตรค าวา "เพอระบรหส" มกใชกบยนทสามารถสรางโปรตนเองได, โดยจะถกเรยกวารหสถายพนธของโปรตน

64 AG 103

2.8 การกลายพนธ หรอ มวเทชน (mutation) หมายถง การเปลยนแปลงสภาพของสงมชวต โดยเฉพาะอยางยง การเปลยนแปลงของยน ท าใหสงมชวตเกดขนมาใหมมลกษณะแตกตางจากกลมปกต

ลกษณะทางพนธกรรม (องกฤษ: Genotype) หมายถงลกษณะของสงมชวตทแตกตางกน และสามารถถายทอดจากรนหนงไปยงรนอนๆตอไปได ลกษณะทางพนธกรรมไดแก ลกษณะสนยนตา สผม ความสง สของขนสตว สของดอกไม ลกษณะของเมลด ความฉลาด ความถนด

ในการถายทอดลกษณะทางพนธกรรมจะมหนวยควบคมลกษณะ (genetic unit) ควบคมสงมชวตใหมรปราง และลกษณะเปนไปตามเผาพนธของพอแม เรยกวา ยน (Gene) ดงนนยนจงท าหนาทควบคมการถายทอดลกษณะตางๆจากบรรพบรษไปสรนหลาน

ลกษณะตางๆทถายทอดไปนนพบวาบางลกษณะไมปรากฎในรนลกแตอาจจะปรากฎในรนหลานหรอเหลนกได จงมผลท าใหเกดความแตกตางกนของลกษณะทางพนธกรรมจนมผลท าใหสงมชวตเกดความหลากหลาย แตการสะสมลกษณะทางพนธกรรมจ านวนมากท าใหเกดสปชสตางๆและสามารถด ารงเผาพนธไวไดจนถงปจจบน

มวเทชนเปนปรากฏการณทเกดขนในสงมชวต 2 ระดบ คอ ระดบโครโมโซม (chromosomal mutation) และระดบยนหรอโมเลกล ดเอนเอ (DNA gene mutation)

2.9 การเปลยนแปลงระดบโครโมโซม

แบงเปน 2 ประเภทคอ

การเปลยนแปลงระดบโครโมโซม

แบงเปน 2 ประเภทคอ

1. การเปลยนแปลงรปรางโครงสรางภายในของแตละโครโมโซม เปนผลใหเกดการสบเปลยนต าแหนงของยนทอยในโครโมโซมนน ซงอาจเกดขนเนองจาก

AG 103 65

2.การขาดหายไป (deletion หรอ deficiency) ของสวนใดสวนหนงของโครโมโซม ท าใหยนขาดหายไปดวย เชน กรณการเกดโรคของกลมอาการครดชาต โดยโครโมโซมคท 5 เสนหนง มบางสวนขาดหายไป

3. การเพมขนมา (duplication) โดยมสวนใดสวนหนงของโครโมโซม เพมขนมามากกวาทมอยปกต การเปลยนต าแหนงทศทาง (inversion) โดยเกดการสบเปลยนต าแหนงของยนภายในโครโมโซมเดยวกน เนองจากเกดรอยขาด 2 แหงบนโครโมโซมนน และสวนทขาดนนไมหลดหายไป แตกลบตอเขามาใหมในโครโมโซมเดมโดยสลบทกน

4. การเปลยนสลบท (translocation) เกดจากการแลกเปลยนสวนของโครโมโซมระหวางโครโมโซมทไมเปนโฮโมกสกน การเปลยนแปลงจ านวนโครโมโซม โดยอาจมจ านวนโครโมโซมเพมมากขนหรอลดนอยลงไปจากจ านวนปกต (ดปลอยด หรอ 2n) เกดได 2 ลกษณะ คอ

5. ยพลอยด (euploidy) เปนการเพมหรอลดจ านวนชดของโครโมโซม (2n ± n หรอ 2n ± 2n) สวนใหวเกอบทงหมดเทาทพบ เกดขนในพวกพช และมประโยชนในทางการเกษตรในแงการเพมผลผลต และเปนกลไกทจะท าใหเกดววฒนาการในพช ส าหรบสตวเมอเกดแลวมกจะท าใหเปนหมน หรอผลตเซลลสบพนธทไมสามารถท างานไดอยางปกต

มวเทชนของยน

มวเทชนของยน การเปลยนแปลงในระดบยนน เกดจากการเปลยนแปลงของเบส (A, T, C, G) หรอการเปลยนต าแหนงของล าดบการเรยงตวของเบสในโมเลกลของ DNA ซงจะสงผลสะทอนไปถงต าแหนงการเรยงตวของกรดอะมโน ในสายพอลเปปไทดในโมเลกลของโปรตนทอยภายใตการควบคมของยนนนดวย การเปลยนแปลงของเบสในโมเลกล DNA ดงกลาวอาจท าใหไมมการสรางโปรตน หรอโปรตนทสรางขนมานนเปลยนสมบตทางเคมไปจากเดม หรอหมดสภาพการท างานไป

การเปลยนแปลงของยนนนมพนฐานมาจากการเปลยนแปลงใน 3 ประการคอ

66 AG 103

1.การขาดหายไป หรอการเพมขนมาของคสารประกอบไนโตรจนลเบส คอเพยวรนไพรมดนในสายของ DNA ท าใหการเรยงล าดบของเบสเปลยนไปจากเดม และผลทตดตามมาคอ รหสพนธกรรมผด หรอคลาดเคลอนไป

2.การเปลยนคของเพยวรนไพรมดนในโมเลกลของ DNA ทเกดขนในระหวางมการสราง DNA ในระยะอนเตอรเฟส ซงเกดจากการทสารเคมบางชนดทมโครงสรางคลายกบเบสตวหนงแตมสมบตทางเคมในเชงการจบคตางไปจากเบสตวนน

3.การเปลยนแปลงโครงสรางภายในโมเลกลของเบสเอง ท าใหสมบตทางเคมในเชงจบคของมนเปลยนไป เชน เบสอะดนน (A) เมอเกดการเปลยนแปลงเปนรปใหมแลวกจะไปจบคกบเบสไซโตซน (C) รปปกต แทนทอะดนนจะจบคกบไทมน (T) ตามปกตของมน

ปจจยทท าใหเกดมวเทชน

ตวกระตนหรอชกน าใหเกดมวเทชน จะเรยกวาสงกอกลายพนธ (mutagen) เชน

1.รงส (radiation) รงสทกระตนใหเกดมวเทชนม 2 ชนดคอ

1.1 Ionizing Radiation เชน รงสบตา, รงสแกมมา, รงสเอกซ

1.2 Non-Ionizing Radiation เชน รงสอลตราไวโอเลต

1.3 สารเคม เชน สารโคลซซน (colchicine) มผลท าใหมการเพมจ านวนชดของโครโมโซม ผลดงกลาวนท าใหผลผลตพชเพมขน สารไดคลอวอส (dichlovos) ทใชก าจดแมลงและพาราควอต (paraquat) ทใชก าจดวชพช กสามารถท าใหเกดการผดปกตของโครโมโซมในคนและสตวได

สงกอกลายพนธหรอมวทาเจนหลายชนดเปนสารกอมะเรง (carcinogen) เชน สารอะฟลาทอกซน (aflatoxins) จากเชอราบางชนดท าใหเกดมะเรงทตบ เปนตน

ประเภทของมวเทชน

มวเทชนเกดกบเซลลในรางกาย 2 ลกษณะ คอ

AG 103 67

1.เซลลรางกาย (Somatic cell) เซลลชนดนเมอเกดมวเทชนแลว จะไมถายทอดไปยงรนตอไป

2.เซลลสบพนธ (Sex cell) เซลลเหลานเมอเกดมวเทชนแลว จะถายทอดไปยงรนตอไปได ซงมผลตอการเปลยนแปลงสปชสของสงมชวตมากทสด และสงผลตอววฒนาการของสงมชวตดวย

2.10 บทสรป

สงมชวตทกชนดลวนประกอบดวยหนวยทเลกทสดทเรยกวาเซลลและการจ าแนกประเภทของสงมชวตตามการมเยอหมนวเคลยสหรอไมไดสองประเภทคอเซลลโพรคารโอตและเซลลโพรคารโอต การแบงเซลลเพอการเพมจ านวนเซลลและการเจรวเตบโตนนเกยวของกบการแบงเซลลแบบไมโตซส และการแบงเซลลเพอสรางเซลลสบพนธคอการแบงเซลลแบบไมโอซส

***************************

68 AG 103

แบบประเมนผลทายบท

จงเลอกค าตอบทสดเพยงขอเดยว 1. สงมชวตในขอใดทมลกษณะของดเอนเอ (DNA) เปนวงกลมหรอเปนวง ?

1) แบคทเรย 2) ปรงทะเล 3) ปะการง 4) สนทะเล

2. ออรกาเนลชนดใดทไมพบในสงมชวตจ าพวกโปรคารโอต ? 1) ไมโตคอนเดรย 2) แฟลกเจลลา 3) ดเอนเอ 4) ไรโบโซม

3. การเคลอนทของเซลลพวกยคารโอตเปนแบบใด ? 1) แบบไหลลน 2) คลายโปรตสตา 3) คลายอะมบา 4) แบบหมนควง

4. ขอใดกลาวถกตอง ? 1) ไรโบโซมมหนาทสงเคราะหโปรตน 2) นวเคลยสมหนาทควบคมการท างานของเซลลและสงเคราะหอารเอนเอ 3) คลอโรพลาสตมเยอหมสองชน 4) ถกทกขอ

5. ออรกาเนลใดทมหนาทสะสมสาร ควบคมแรงดน และก าจดของเสยภายในเซลล ? 1) ไลโซโซม 2) ไรโบโซม 3) แวควโอล 4) ไมโตคอนเดรย

6. Cytoskeleton ของเซลลหมายถงอะไร ? 1) Microtubule 2) Spindle fiber 3) Cilia 4) flagella

7. ระยะใดของการแบงเซลลทเราสงเกตเหนโครโมโซมมการเรยงตวอยกลางเซลล ? 1) Interphase 2) Prophase 3) Metaphase 4) Anaphase and Telophase

8. การแบงเซลลเพอลดจ านวนของโครโมโซมคอขอใด ? 1) Mitosis 2) Meiosis I 3) Meiosis II 4) ถกทกขอ

AG 103 69

9. ขอใดอธบายไดถกตองเกยวกบการแบงเซลล ? 1) ไมโตซสเกดขนกบเซลลรางกาย 2) ไมโอซสเกดกบการแบงเซลลเพอสรางเซลลสบพนธ 3) ไมโตซสไมมการเขาคกนของโครโมโซมคเหมอน 4) ถกตองทกขอ

10. การแบงเซลลทคลายกบการแบงเซลลแบบไมโตซสทกประการคอ ? 1) Prophase 2) Metaphase 3) Telophase I 4) Meiosis II

เฉลยแบบประเมนผลทายบท

1. 1) 2. 1) 3. 3) 4. 4) 5. 3) 6. 1) 7. 3) 8. 2) 9. 4) 10. 4)

*******************************

70 AG 103

ภาพท 2.1 กลองจลทรรศนชนดตาง ๆ ทใชศกษาเซลลสงมชวต (ทมาดดแปลงจาก ; Mader, S.J., 1997)

AG 103 71

ภาพท 2.2 ลกษณะโครงสรางของเซลลสตว (ทมาดดแปลงจาก ; Mader, S.J., 1997)

72 AG 103

ภาพท 2.3 ลกษณะโครงสรางของเซลลพช

(ทมาดดแปลงจาก ; Mader, S.J., 1997)