AG 103 73

จดประสงคการเรยนรเมออานบทท 3 จบแลวนกศกษาสามารถ 1. สามารถอธบายค าจ ากดความค าศพทดานพนธศาสตรได 2. อธบายลกษณะพนธศาสตรตามหลกของเมนเดลได 3. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของจโนโทปได 4. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของฟโนโทปได 5. สามารถค านวณหาอตราสวนและจ านวนชนดของแกมตได 6. สามารถค านวณหาการผสมแบบ Trihybrid cross ได เนอหาในบทท 3 ประกอบดวย 1. บทน า 2. ค าจ ากดความของค าศพทดานพนธศาสตร 3. การค านวณหาจ านวนชนดและอตราสวนของ Gamete, genotype และ Phenotype

เมอมยนเกยวของหลายค 4. Trihybrid cross 5. บทสรป 6. แบบประเมนผลทายบท 7. เฉลยแบบประเมนผลทายบท

บทท 3 พนธศาสตรตามหลกของเมนเดล

74 AG 103

3.1 บทน า ประวตการทดลองของเมนเดล สงมชวตในโลกใบนลวนมคณสมบตของสงมชวตทส าคญประการหนงคอการ

สบพนธเพอด ารงเผาพนธและซงเปนลกษณะเฉพาะของตนเองไว แลวถายทอดลกษณะนไปสรนตอ ๆ ไป ซงคณสมบตขอนนกชววทยาจดวาเปนสงทส าคญทส งมชวตทกชนดตองมทงสน การถายทอดลกษณะจากชวรนหนงไปยงอกรนหนงนน ตองผานกระบวนการแบงตวของเซลลแบบไมโอซส เมนเดลไดคนพบกฎทควบคมการถายทอดลกษณะตาง ๆ ไปสรนตอ ๆ ไปไดนน ตองมตวพาลกษณะเหลานนไปซงในสมยนนใชค าวาแฟคเตอร จากการคนพบของเมนเดลในการผสมพนธถ วลนเตานจงไดท าใหวทยาการทางดานพนธศาสตรเจรญขนมาเปนล าดบจนถงปจจบน

เมนเดลไดศกษาทดลองการผสมพนธถ วลนเตา (Pisum sativum) เนองจากเปนพชทผสมตวเอง แตสามารถผสมขามไดงาย มอายส น และมลกษณะทตางกนอยางชดเจนในพนธตาง ๆ เขาไดเลอกถวทมลกษณะแตกตางกนมาศกษาถง 7 ลกษณะดวยกนคอ

1. ลกษณะผวเมลดเรยบหรอขรขระ (round, wrinkled) 2. ลกษณะสของเมลดในสวนของใบเลยงสเหลองหรอสเขยว (yellow

cotyledons,green cotyledons) 3. ลกษณะสของเปลอกหมเมลดและสของดอกมสขาวหรอสเทา (white coat

{white flowers}, gray coat {violet flowers}) 4. ลกษณะของฝกเตมหรอฝกคอด (full, constricted) 5. ลกษณะสของฝกมสเหลองหรอสเขยว (yellow, green) 6.ลกษณะของต าแหนงฝกและดอกวาออกตามกงหรอออกทยอด (axial pods and

flowers along stem, terminal pods and flowers on top of stem) 7. ลกษณะสวนสงล าตนสงหรอต า (long length, short length)

เพอความสะดวกและงายตอการศกษา เราจะเรยกชวรนแรกทมการผสมระหวางพอแมสองพนธอยางยอวา P (parental generation) เรยกชวรนลกทเกดครงแรกวา F1 (first filial generation) ลกชวรนทสองวา F2 (second filial generation) และ F3,F4 ไปเรอย ๆ ดงนนอาจแสดงแผนผงการทดลองของเมนเดลไดดงน

AG 103 75

Parent : yellow x green F1 :(self fertilization) yellow F2 :(self fertilization) (3) yellow : (1) green F3 : 1/3 all yellow, 2/3 (3 yellow : 1 green), all green Meldel สงเกตดผลการทดลองกบลกษณะอน ๆ อก 6 อยางกไดผลเชนเดยวกน ซงสามารถสรปไดดงน

1. ในรนลก F1 ทเกดจากการผสมพนธทมลกษณะตางกนเขาดวยกน จะม ลกษณะทปรากฎออกมาเพยงลกษณะเดยว

2. ในถวคทจะน ามาผสมกน ไมวาจะใชฝายใดเปนตนพอหรอตนแม จะใหลกทมลกษณะทปรากฎออกมาเหมอนกน

3. ลกษณะทหายไปในรน F1 จะกลบออกมาปรากฎอกในรน F2 ในอตราสวนประมาณ ¼ ของลกทงหมด

กฎขอท 1 ของเมนเดล ( Law of segregation) ซงมใจความวาลกษณะตาง ๆทางกรรมพนธจะถกควบคมโดยแฟคเตอรอยาง

เฉพาะเจาะจง แฟคเตอรเหลานจะปรากฎอยเปนค ๆ เมอมการสรางแกมตขนมา แฟคเตอรดงกลาวจะถกแยกออกจากกนโดยแฟคเตอรเพยงอนเดยวเทานนจากแตละคจะไปปรากฎอยในแตละแกมตทมการปฏสนธเกดขน โดยแกมตจากเพศผและเพศเมยมารวมกนเปนไซโกต ขนมาแฟคเตอรดงกลาวจะกลบมาปรกฎเปนคดงเดมจากกฎขอนจะพบวาเกยวของกบการแบงเซลลแบบไมโอซสนนเอง

กฎขอท 2 ของเมนเดล (Law of independent assortment)

76 AG 103

จากการทดลองของเมนเดลทจะน ามาอธบายพฤตกรรมของยนตงแตสองคข นไปทเกดขนรวมกน มใจความส าคญวา ทงสองแฟคเตอรทควบคมลกษณะหนงอย จะแยกออกจากกนไดอยางอสระโดยไมขนกบแฟคเตอรทควบคมลกษณะอน เชน สมมตวามแฟคเตอรสองค คอ R กบ r ควบคมลกษณะเมลดกลมและยนตามล าดบ และ Y กบ y ควบคมลกษณะเมลดสเหลองและสเขยวตามล าดบ ดงนนแฟคเตอรในรน F1 จะเปนแบบ RrYy ในขณะทการสรางละอองเรณและเซลลไข ของ F1 นน การแยกตวของ R กบ r ไมไดขนอยกบ Y และ y หรออาจกลาวอกอยางหนงวา R ไมจ าเปนทจะตองไปเฉพาะกบ Y ในแกมตอนหนง หรอ r ไปกบ y ในแกมตอกอนหนง ผลจากความเปนอสระของยนทงสองคนนท าใหมรปแบบของแกมตเกดขนสชนดดวยกนคอ RY, Ry, rY, ry ในอตราสวน 1:1:1:1 หรอ ¼ : ¼ : ¼ : ¼ ดงนนโอกาสทละอองเรณแบบใดแบบหนงจะเขาผสมกบเซลลไขอนใดอนหนงจงเปน ¼ x ¼ = 1/16 ผลจากการผสมเกดขนทงหมด 16 แบบดวยกน

ยนทเปนแอลลลกนจากทเมนเดลศกษาลกษณะทางพนธกรรมทง 7 ลกษณะในถวลนเตานนจะมยนเดนคกบยนดอย แตยนทเปนแอลลลกนมใชวาจะมยนเดนคกบยนดอยเสมอไป ในบางกรณยนทเปนแอลลลกนกไมมยนใดเปนยนเดน และไมมยนใดเปนยนดอย เชน ในกรณสดอกของลนมงกร จะถกควบคมดวยยนทเปนแอลลลกนคหนง คอ R กบ R’

P1 ; ดอกสแดง x ดอกสขาว RR R’R’ เซลลสบพนธ R R’ F1 ; RR’ (ดอกสชมพ) RR’ x RR’ เซลลสบพนธ ; R R’ R R’ F2 ; RR : RR’ : RR’ : R’R’ อตราสวนของจโนไทป 1 : 2 : 1 ฟโนไทป สแดง : สชมพ : สชมพ : สขาว

AG 103 77

อตราสวนของฟโนไทป 1 : 2 : 1 รน F1 ของดอกลนมงกรมสชมพซงเปนสระหวางสแดงกบสขาว ยนทควบคมลกษณะดอกสแดงเปนแอลลลกบยนทควบคมดอกสขาว ไมมยนใดเปนยนเดนทสมบรณ ลกษณะน เรยกวา ลกษณะเดนทไมสมบรณ (incomplet dominant) นอกจากน ยงมลกษณะทางพนธกรรมบางลกษณะทควบคมดวยยนทเปนแอลลลกนมากกวา 2 ยนขนไป เรยกวา มลตเปลแอลลล (multiple alleles) ตวอยางเชน ลกษณะหมเลอดระบบ ABO ซงควบคมโดยยน 3 แอลลล คอ IA IB i โดย IA และ IB (ควบคมการสราง แอนตเจน A และ แอนตเจน B ตามล าดบ) เปนยนเดนทงค ทแสดงลกษณะเดนทางพนธกรรมรวมกน (codominant) สวน i เปนยนดอย ไมสามารถสรางแอนตเจน A และ Bได ลกษณะหมเลอดจงเปนดงน

จโนไทป ฟโนไทป IAIA , IAI IBIB , IBI IAIB Ii

หมเลอด A หมเลอด …B….. หมเลอด …AB…. หมเลอด O

ตวอยางท 1 สามภรรยาคหนง สาม หมเลอด A ภรรยาหมเลอด AB สามและภรรยาคนจะมลกษณะฟโนไทปเปนอยางไรไดบาง และมโอกาสไดลกทมจโนไทป ฟโนไทป เปนแบบใดไดบาง วธคด สามจะมจโนไทปได……2…..แบบ คอ IAIA , IAi … ภรรยามจโปไทปได……1……แบบ คอ……… IAIB… P ; ………… IAIA X IAIB ………………….IAi X IAIB เซลลสบพนธ ; IAIA X IAIB ………………….IAi X IAIB F1; I

AIA , IAIA , IAIB ,IAIB ; IAIA , IAIB , IAi, IBi

78 AG 103

ฟโนไทป F1 ; มหมเลอด A, B และ AB กจกรรมพเศษ ขาพเจาหมเลอด…………………….. บดาและมารดาของขาพเจาควรจะมหมเลอดดงน (ใหแสดงวธท า)………………………………………………………. ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… 3.2 มลตเปลยน (Multiple Genes) ลกษณะทางพนธกรรมของสงมชวตไมจ าเปนตองถกควบคมโดยยนเพยงคเดยวเสมอไป บางลกษณะอาจถกควบคมดวยยนหลายค เชน ความสงของคน สผวของคน สเมลดขาวสาล น าหนกและขนาดของผลไม เปนตน ยนทควบคมลกษณะแบบนเรยกวา มลตเปลยน(multiple genes) หรอ พอลยน (polygenes) ซงเปนกลมของยนทมตงแต 2 คขนไป และอาจอยบนโครโมโซมคเดยวกน หรอ กระจดกระจายอยบนโครโมโซมหลายค กรณสผวของคนสผวของคนจะมสตงแตด าสนทจนถงขาวเผอก โดยสผวนจะถกควบคมโดยยนตงแต 3-7ค อยบนโครโมโซมตางๆ กน ยนแตละยนจะเปนอสระตอกน ถาใหสผวมยนควบคม 3 ค คอ ยน A, ยนBและยน C เมอพจารณาจโนไทปและฟโนไทป พบวา AABBCC มยนเดน 6 ตว สผวด าสนท AaBbCc มยนเดน 3 ตว สผวปานกลาง (ผวสองส) Aabbcc ไมมยนเดนเลย สผวขาวเผอก ถาจโนไทปมยนเดนมากขน สของผวจะมสเขมขนตามล าดบ เชน AaBBCC จะมสผวคอนขางด า aaBbCc จะมสผวคอนขางขาว เปนตน

AG 103 79

ตาราง 3.1 แสดงขอแตกตางระหวางมลตเปลยนกบมลตเปลแอลลล ขอแตกตาง มลตเปลยน มลตเปลแอลลล

1. ลกษณะทถกควบคม 2. จ านวนยนทเขาคกน 3. โครโมโซม

ลกษณะทางพนธกรรมทมความแปรผนตอเนอง หลายค อาจอยบนโครโมโซมเดยวกน หรอ คนละโครโมโซมกได

ลกษณะทางพนธกรรมทมความแปรผนไมตอเนอง คเดยว อยคนละโครโมโซม

3.3 โครโมโซม

ยนอยทไหน หนวยพนธกรรมทเมนเดลคนพบนน เมนเดลไมไดมองเหนหนวยพนธกรรมจรง

เพยงเตอาศยขอมลทไดจากการทดลองและเหตผลทางคณตศาสตร ในขณะทเมนเดลคนควาทดลองอยนน นกชววทยากลมหนงทใชกลองจลทรรศนเปนเครองมอในการคนควา ท าใหไดพบรายละเอยดของเซลลมากขน จนกระทง พ.ศ. 2432 นกชววทยาจงสามารถเหนรายละเอยดภายในนวเคลยสขณะทมการแบงเซลล ไดพบวาภายในนวเคลยสมโครงสรางทตดสได และมลกษณะเปนเสนใยเรยก โครโมโซม (chromosome)

ป พ.ศ. 2445 หลงจากการคนพบผลงานของเมนเดล 2 ป วอลเตอร ชตตน (Walter Sutton) นกชววทยาชาวอเมรกนและเทโอดอรโบเฟร (Theoder Boveri) นกชววทยาชาวเยอรมน ไดเสนอวา “หนวยพนธกรรมทเมนเดลคนพบอยในโครโมโซม” ชตตนไดศกษาเซลลในอณฑะไขตกแตนและเสนอไววา โครโมโซมทเขาคกนในขณะทมการแบงเซลลแบบไมโอซส (meiosis) จะแยกออกจากกนไปอยตางเซลลกนเหมอนการแยกยนทเปนแอลลลกนตามกฎแหงการแยกตวของเมนเดล จงท าใหสรปไดวายนอยในโครโมโซม ดงภาพท 3.1

80 AG 103

Aa Bb

AB Ab aB ab

ภาพท 3.1 แสดงการแยกยนและโครโมโซมในการแบงเซลลแบบไมโอซส

ตารางท 3.2 เปรยบเทยบการแยกคของยนและของฮอมอโลกสโครโมโซม การแยกคของยน การแยกคของโครโมโซมทคกน

1. ยนในเซลลสบพนธมเพยงครงเดยวและยนจากคเพยงยนเดยวทอยในเซลลสบพนธ

2. ยนในแตละคจะแยกออกเมอเรมสราง

เซลลสบพนธ 3. ยนในเซลลสบพนธไมอยเปนค

1. เมอแบงเซลลสบพนธ โครโมโซมทคกนจะลดลงครงหนงและในเซลลสบพนธทได, โครโมโซมทคกนจะมเพยงเสนเดยว

2. โครโมโซมทคกนจะแยกมาอยในเซลลสบพนธแตละเซลลเพยงเสนเดยว

3. โครโมโซมในเซลลสบพนธไมใชฮอมอโลกสโครโมโซมทคกน

3.4 ค าจ ากดความของศพทบางค าดานพนธศาสตร เพอใหนกศกษาไดท าความเขาใจในค าศพททจะพบบอยในดานการผสมพนธพชนซงจะท าใหนกศกษาเรยนรไดงายและไมเกดเบอหนายในเนอหาวชา

AG 103 81

Allele หรอ Allelomorph หมายถง factors หรอ genes ทเปนคเดยวกนเรยกวาเปน Allele ตอกน Gamete หมายถง เซลลไข หรอเซลลสเปรม หรอโครงสรางอน ๆ ทท าหนาทเชนเดยวกนในพช Zygote เปนผลทเกดจากการปฏสนธ หรอการรวมกนของสอง gametes Homozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles เหมอนกนอยดวยกน เชน AA หรอ aa Heterozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles ทแตกตางกนอยดวยกน เชน Aa หรอ Tt Genotype หมายถง genes หรอ genetic makeup ทควบคมลกษณะของสงมชวตแตละลกษณะ เชน AA หรอ aa ทควบคมลกษณะความสงของตนถว Phenotype หมายถง ลกษณะทปรากฏออกมาทสามารถสงเกตเหนดวยสายตา ซงเปนผลจากการแสดงออกของ genotype Backcross หมายถงการผสมระหวางลกผสมกบรนพอแมอนใดอนหนง เชน P1 : TT X P2 : tt F1 : Tt Backcross : F1 : Tt X P1 : TT หรอ F1: Tt X P2 : tt Testcross เปนการผสมระหวางลกชวรนใดกได กบ recessive parental type ซงถอไดวาเปน backcross แบบหนง Complete dominance หมายถงการขมของอลลลทเดนตออลลลทมลกษณะดอยเปนไปอยางสมบรณจงท าให heterozygous และ homozygous มฟโนไทปเหมอนกน เชน TT, Tt แสดงออกคอลกษณะตนสง เปนตน Incomplete or partial dominance หมายถงการท allele หนงแสดงการขม allele หนงทเปนคของมนได แตเปนไปอยางไมสมบรณ ท าให genotype ทเปน heterozygous มฟโนไทปคอนไปทาง homozygous dominance Co-dominace หมายถงการท อลลลแตละตวจะแสดงฟโนไทปของมนออกมารวมกนใน heterozygote เชนในกรณของหมเลอดเปนตน

82 AG 103

3.5 การค านวณหาจ านวนชนดและอตราสวนของ gamete, genotype และ phenotype เมอมยนเกยวของหลายค

monohybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบลกษณะเดยวหรอมยนเกยวของเพยงคเดยว จากกฎขอทหนงของเมนเดลทวา อลลลจะมการแยกตวออกจากกนเมอมการสรางแกมตขนมา ดงนน heterozygote สามารถจะสรางแกมตไดสองชนดในอตราสวนเทา ๆ กน ตวอยางตารางแสดงผลทคาดวาจะเกดขนจากการผสมระหวางพอแมทม genotype แบบตาง ๆ

Cross Gametic frequency Progeny P1

P2

P1

P2

Genotypic Frequency

Phenotypic ratio

Complete dominant

interme-diate

AA aa 1(A) 1(a) all AA all dominant

All inter

Aa Aa ½(A) ½(a) ½(A) ½(a) 1/4AA,1/2Aa,1/4aa

3:1 1:2:1

Aa AA ½(A) ½(a) 1(A) 1/2AA,1/2Aa

all dominant

1:1

Aa aa ½(A) ½(a) 1(a) 1/2Aa,1/2aa 1:1 1:1 ในกรณของ intermediate หรอ no dominance หรอ co-dominance นน phenotypic ratio กบ genotypic ratio จะเทากน

AG 103 83

Dihybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบสองลกษณะหรอยนสองคทอยบนโครโมโซม ปกตแลวถาท าการผสมระหวางพอแมทมลกษณะตรงขามกนอยสองลกษณะซงเปน complete dominance ในรน F2 จะได phenotypic ratio เทากบ 9:3:3:1 ในการหา genotypic phenotypic ratio ทไดจากการผสมระหวาง genotype ตาง ๆ ทมยนเกยวของหลายคนนมวธค านวณหา 2 แบบคอ

1. ใชวธค านวณจาก Checkerboard or Punnett square โดย Punnett แนะ น าใหท าตารางขนมาแลวเรยง แกมตทสรางขนจากฝายหนงตามแถวแนวตง (columns) และแกมตอกฝายหนงตามแถวแนวนอน (rows) แลวน าแกมตแตละชองมารวมกน ผลรวมของแกมตทงสองฝายในแตละชองจะเปน genotype ทไดจากการปฏสนธ หลงจากนนใหน า genotype หรอ phenotype ทเหมอนกนมารวมกนเพอหาอตราสวน ตวอยางจากการทดลองของเมนเดลทเกยวของกบสองลกษณะซงควบคมโดยยนทแสดง complete dominance R dominance ตอ r Y dominance ตอ y รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว) F1: RrYy (เมลดกลม, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

84 AG 103

Male gamete

Female gamete

RY

Ry

rY

ry

RY RRYY RRYy RrYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy ry RrYy Rryy rrYy rryy

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRYY + 2/16 RrYY + 2/16RRYy + 4/16 RrYy = 9/16 round, yellow 1/16 RRyy + 2/16 Rryy = 3/16 round, green 1/16 rrYY + 2/16 rrYy = 3/16 wrinkled, yellow 1/16rryy = 1/16 wrinkled, green วธนคอนขางชาและใชเวลานานเพราะตองเสยเวลาท าตารางชนดของแกมตกอน

แลวจงหา genotype phenotype ทเหมอน ๆ กนรวมเขากนอกทจะท าใหเกดความสบสนไดงาย

เพอใหเกดความเขาใจมากยงขนควรค านวณบอย ๆ จากลกษณะทตางกนออกไปเชน

T dominance ตอ t Y dominance ตอ y รนพอแม (P): TTYY(ตนสง, สเหลอง) X ttyy (ตนเตย, สเขยว) F1: TtYy (ตนสง, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

AG 103 85

Male gamete

Female gamete

TY

Ty

tY

ty

TY TTYY TTYy TtYY TtYy Ty TTYy TTyy TtYy ttyy tY TtYY TtYy ttYY ttYy ty TtYy Ttyy ttYy ttyy

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16TTYY + 2/16 TtYY + 2/16TTYy + 4/16 TtYy = 9/16 tall, yellow 1/16 TTyy + 2/16 Ttyy = 3/16 tall, green 1/16 ttYY + 2/16 ttYy = 3/16 short, yellow 1/16ttyy = 1/16 short, green

ตวอยางการหา genotype , phenotype ในรน F2 จากรนพอแมดงตอไปน

R dominance ตอ r W dominance ตอ w รนพอแม (P): RRWW(เมลดกลม, ดอกสขาว) X rrww (เมลดขรขระ, ดอกสมวง) F1: RrWw (เมลดกลม, สขาว) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

86 AG 103

Male gamete

Female gamete

RW

Rw

rW

rw

RW RRWW RRWw RrWw RrWw Rw RRWw RRww RrWw Rrww rW RrWW RrWw rrWW rrWw rw RrWw Rrww rrWw rrww

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน

1/16RRWW + 2/16 RrWW + 2/16RRWw + 4/16 RrWw = 9/16 round, white 1/16 RRww + 2/16 Rrww = 3/16 round, violet

1/16 rrWW + 2/16 rrWw = 3/16 wrinkled, white 1/16rrww = 1/16 wrinkled, violet

ตวอยางค านวณหา genotype phenotype ในรน F2 จากลกษณะทก าหนดให

B dominance ตอ b Y dominance ตอ y รนพอแม (P): BBYY(ใบกวาง, สเหลอง) X bbyy (ใบแคบ, สเขยว)

F1: BbYy (ใบกวาง, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

AG 103 87

Male gamete

Female gamete

BY

By

bY

by

BY BBYY BBYy BbYY BbYy By BBYy BByy BbYy Bbyy bY BbYY BbYy bbYY bbYy by BbYy Bbyy bbYy bbyy

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16BBYY + 2/16 BbYY + 2/16BBYy + 4/16 BbYy = 9/16 ใบกวาง, สเหลอง 1/16 BByy + 2/16 Bbyy = 3/16 ใบกวาง, สเขยว 1/16 bbYY + 2/16 bbYy = 3/16 ใบแคบ, สเหลอง 1/16bbyy = 1/16 ใบแคบ, สเขยว

ตวอยางค านวณหา genotype phenotype ในรน F2 จากสองลกษณะดงนโดยใชตาราง Punnett

R dominance ตอ r B dominance ตอ b รนพอแม (P): RRBB (เมลดกลม, ใบกวาง) X rrbb (เมลดขรขระ, ใบแคบ) F1: RrBb (เมลดกลม, ใบกวาง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

88 AG 103

Male gamete

Female gamete

RB

Rb

rB

rb

RB RRBB RRBb RrBB RrBb Rb RRBb RRbb RrBb Rrbb rB RrBB RrBb rrBB rrBb rb RrBb Rrbb rrBb rrbb

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRBB + 2/16 RrBB + 2/16RRBb + 4/16 RrBb = 9/16 round,ใบกวาง 1/16 RRbb + 2/16 Rrbb = 3/16 round, ใบแคบ 1/16 rrBB + 2/16 rrBb = 3/16 wrinkled,ใบกวาง 1/16rrbb = 1/16 wrinkled,ใบแคบ 2. ใชวธแตกแขนง (Branching or Forked-line method) วธนใหน ายนทมหลายค

มาท า monohybrid cross แลวหาอตราสวน genotype และ อตราสวน phenotype แยกกนกอน แลวใหน าผลทไดจากแตละ cross มาคณกนอกทหนง

ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype ในรน F2 P: RRYY X rryy

F1: RrYy ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน

AG 103 89

Rr X Rr

RR, Rr, Rr, rr และคดเปนอตราสวนดงน ¼ RR, 2/4 Rr, ¼ rr

Yy X Yy

YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล

ดงน F2:

¼ YY 1/16 RRYY 2/4 Yy 2/16 RRYy

¼ yy 1/16 RRyy

¼ YY 1/16 RrYY 2/4 Yy 2/16 RrYy

¼ yy 1/16 Rryy

¼ YY 1/16 rrYY 2/4 Yy 2/16 rrYy

¼ yy 1/16 rryy

1/4RR

2/4Rr

1/4rr

90 AG 103

จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน

P: RRYY X rryy

F1: RrYy

F2: 3/4 Y_ 9/16 R_Y_ , round,yellow

¼ yy 1/16 R_yy, round,green

3/4 Y_ 1/16 rrY_, wrinkled,yellow

¼ yy 1/16 rryy, wrinkled,green จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1 ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype จากพอแม TTYY X ttyyในรน F2 P: TTYY X ttyy

F1: TtYy

X

3/4R-__---

1/4rr

AG 103 91

ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน

Tt X Tt

TT, Tt, Tt, tt และคดเปนอตราสวนดงน ¼ TT, 2/4 Tt, ¼ tt

Yy X Yy

YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล

ดงน F2 : ¼ YY 1/16 TTYY 2/4 Yy 2/16 TTYy

¼ yy 1/16 TTyy

¼ YY 1/16 TtYY 2/4 Tt 2/4 Yy 2/16 TtYy

¼ yy 1/16 Ttyy

¼ YY 1/16 ttYY 2/4 Yy 2/16 ttYy

¼ yy 1/16 ttyy

1/4TTT

1/4tt

92 AG 103

จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน

P: TTYY X ttyy

F1: TtYy F2:

3/4 Y_ 9/16 T_Y_ , tall,yellow ¾ T- ¼ yy 1/16 T_yy, tall,green

3/4 Y_ 1/16 ttY_, short,yellow ¼ tt ¼ yy 1/16 ttyy, short,green

จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1

3.6 Trihybrid cross เปนการผสมทเกยวของกบสามลกษณะหรอยน 3 คกใชหลกการในการหาจ านวนชนดของ gamete, genotype and phenotype เชนเดยวกบใน dyhybrid cross ตวอยางการค านวณเชน

AG 103 93

P: TTRRYY X ttrryy (ตนสง, เมลดกลม, สเหลอง) (ตนเตย, เมลดยน,สเขยว)

TtRrYy

F1: (ตนสง, เมลดกลม, สเหลอง)

Gametic genotypes

สตรการค านวณหาชนดและอตราสวนของ gametes, genotypes,phenotypes และจ านวนของ possible combinations ของการรวมกนระหวาง gametes ชนดตาง ๆ ซงจะเกดจากการผสมตวเอง หรอจากการผสมระหวาง F1 หรอ heterozygous genotype ทเหมอนกน

ก าหนดให n= จ านวนคของยนทอยในสภาพ heterozygous 1. จ านวนของ gametes ทจะสรางขน = 2 n

ตวอยาง F1 genotype AaBb จะสรางแกมตได 2 2 = 4 ชนด

1/2 B 1/4AB

1/2 b 1/4Ab

1/2 B 1/4aB 1/2a 1/2 b 1/4ab gametic ratio = 1: 1: 1: 1

1/2A

1/2a

94 AG 103

2. จ านวนชนดของ genotypes ทจะไดจากการท F1 ผสมตวเองหรอไดจากการผสมระหวาง genotypes ทเหมอนกน ค านวณไดจากสตร 3 n

ตวอยาง F1 ม genotype เปนแบบ AaBb ท าการผสมตวเองในรน F2 จะไดgenotype เกดขนทงหมด 3 2 = 9 ชนด

AaBb

F2: 1BB 1AABB 2Bb 2AABb

1bb 1AAbb

1BB 2AaBB 1Aa 2Bb 4AaBb

1bb 2Aabb

1BB 1aaBB 2Bb 2aaBb

1bb 1aabb Genotypic ratio = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1

ตวอยาง F1 ม genotype เปนแบบ CcDd ท าการผสมตวเองในรน F2 จะไดgenotype เกดขนทงหมด 3 2 = 9 ชนด

CcDd

F2: 1DD 1CCDD 1CC 2Dd 2CCDd

1AA

1aa

1CC

AG 103 95

1dd 1CCdd

1DD 2CcDD 2Dd 4CcDd

1dd 2Ccdd

1DD 1ccDD 1cc 2Dd 2ccDd

1dd 1ccdd Genotypic ratio = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 3. จ านวนชนดของ phenotypes ทจะไดจากการท F1 ผสมตวเองหรอไดจากการผสมระหวาง genotype ทเหมอนกน เทากบ 2 n ในกรณของ complete dominance

ตวอยาง F1 genotype AaBb จะม phenotype เกดขนได 2 2 = 4 ชนด

1/2B _ 9A _B_

1/2 bb 3A _bb

3 B_ 3aaB_ 1aa

1 bb 1aabb Phenotypic ratio = 9: 3: 3: 1

1Cc

1cc

3A_

96 AG 103

A_หรอ B_ หมายถง genotypes ตาง ๆ ทจะแสดง Dominant Phenotypes ซง ทง AA, กบ Aa หรอ BBกบ bb จะให Phenotype ทเหมอนกน 4. จ านวน possible combinations ของ gamete ทจะมารวมกนค านวณได = 4 n ตวอยาง F1 genotype TtYy ผสมตวเองจะมการรวมกนของ แกมตเกดขนได 4 2 = 16 แบบ F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

Male gamete

Female gamete

TY

Ty

tY

ty

TY TTYY TTYy TtYY TtYy Ty TTYy TTyy TtYy ttyy tY TtYY TtYy ttYY ttYy ty TtYy Ttyy ttYy ttyy

ตวอยาง F1 genotype TtYy ผสมตวเองจะมการรวมกนของ แกมตเกดขนได 4 2 = 16 แบบ F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

Male gamete

Female gamete

AB

Ab

aB

ab

AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb Aabb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb

AG 103 97

3.7 บทสรป เมนเดลไดท าการทดลองผสมพนธตนถวลนเตา เขาไดเลอกถวทมลกษณะ

แตกตางกนมาศกษาถง 7 ลกษณะดวยกนคอ 1. ลกษณะผวเมลดเรยบหรอขรขระ (round, wrinkled) 2. ลกษณะสของเมลดในสวนของใบเลยงสเหลองหรอสเขยว (yellow

cotyledons,green cotyledons) 3. ลกษณะสของเปลอกหมเมลดและสของดอกมสขาวหรอสเทา (white coat

{white flowers}, gray coat {violet flowers}) 4. ลกษณะของฝกเตมหรอฝกคอด (full, constricted) 5. ลกษณะสของฝกมสเหลองหรอสเขยว (yellow, green) 6.ลกษณะของต าแหนงฝกและดอกวาออกตามกงหรอออกทยอด (axial pods and

flowers along stem, terminal pods and flowers on top of stem) 7. ลกษณะสวนสงล าตนสงหรอต า (long length, short length) การค านวณหาอตราสวนการผสมแบบ dyhibrid ของแกมต จ านวนจโนไทปและฟ

โนไทป โดยใชวธการแจกแจงแบบตาราง punnett และการแตกแขนง สวนการผสมพนธพชทเกยวของกบสามลกษณะหรอ tribybrid cross ใชหลกการในการค านวณเชนเดยวกนกบ dihybrid cross

แบบประเมนผลทายบท

1. เกษตรกรท าการผสมพนธถวลนเตาในรนพอแมทมลกษณะเมลดกลมสเหลองกบเมลดขรขระสเขยวจงหาสดสวนของจโนไทปและฟโนไทปในรนลกท 2 ? รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว)

1.1 โดยการสรางเปนตาราง เรยก พนเนตสแควร (Punnet squares หรอ Checkerbord)

P1 ถวเมลดกลมสเหลอง x ถวเมลดขรขระสเขยว

98 AG 103

…………………….. ……………………… เซลลสบพนธ …………………….. ………………………

F1 ….………. P2 (F1X F1) …………………… x …………………….. เซลลสบพนธ(ละอองเรณ) เซลลสบพนธ(ไข)

F2 (น าเซลลสบพนธท งเพศผและเพศเมยมาท าเปนตาราง punnett ) เซลลสบพนธ เซลลสบพนธ

อตราสวนของ จโนไทปของ F2 =……………………………………………………… ………………………………………………………….. อตราสวนของฟโนไทปของ F2=………………………………………………………..

1.2 โดยแบบแตกแขนง (Branching หรอ Forked-line method) P1 เมลดกลมสเหลอง x เมลดขรขระสเหลอง ……………….. …………………… เซลลสบพนธ ……………….. ……………………

AG 103 99

F1 ……………….. P2(F1XF1) ………………. X …………………… เซลลสบพนธ ………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………. ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… F2: …………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… อตราสวนของจโนไทปของรน F2 =…………………………………………………… ………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………… อตราสวนของฟโนไทปของรน F2 =………………………………………………… …………………………………………………………………………………

100 AG 103

2. จงอธบายความหมายของค าตอไปน 2.1 Allele 2.2 Gamete 2.3 Zygote 2.4 Homozygote 2.5 Heterozygote 2.6 Genotype 2.7 Phenotype 2.8 Backcross 2.9 Testcross 2.10 Complete dominant 2.11 Incomplete or partial dominant

…………………………………………….. เฉลยแบบประเมนผล

ในการหา genotypic phenotypic ratio ทไดจากการผสมระหวาง genotype ตาง ๆ ทมยนเกยวของหลายคนนมวธค านวณหา 2 แบบคอ

1.1 ใชวธค านวณจาก Checkerboard or Punnett square โดย Punnett แนะ น าใหท าตารางขนมาแลวเรยง แกมตทสรางขนจากฝายหนงตามแถวแนวตง (columns) และแกมตอกฝายหนงตามแถวแนวนอน (rows) แลวน าแกมตแตละชองมารวมกน ผลรวมของแกมตทงสองฝายในแตละชองจะเปน genotype ทไดจากการปฏสนธ หลงจากนนใหน า genotype หรอ phenotype ทเหมอนกนมารวมกนเพอหาอตราสวน ตวอยางจากการทดลองของเมนเดลทเกยวของกบสองลกษณะซงควบคมโดยยนทแสดง complete dominance R dominance ตอ r Y dominance ตอ y

AG 103 101

รนพอแม (P): RRYY(เมลดกลม, สเหลอง) X rryy (เมลดขรขระ, สเขยว) F1: RrYy (เมลดกลม, สเหลอง) F2: ค านวณจากการใชตาราง Punnett

Male gamete

Female gamete

RY

Ry

rY

ry

RY RRYY RRYy RrYY RrYy Ry RRYy RRyy RrYy Rryy rY RrYY RrYy rrYY rrYy ry RrYy Rryy rrYy rryy

จากตารางจะได ลกษณะ Genotype 9 แบบ ในอตราสวน 1: 2:1:2:4:2:1:2:1 และ

ได phenotype 4 แบบในอตราสวน 9: 3: 3: 1 ดงน 1/16RRYY + 2/16 RrYY + 2/16RRYy + 4/16 RrYy = 9/16 round, yellow 1/16 RRyy + 2/16 Rryy = 3/16 round, green 1/16 rrYY + 2/16 rrYy = 3/16 wrinkled, yellow 1/16rryy = 1/16 wrinkled, green วธนคอนขางชาและใชเวลานานเพราะตองเสยเวลาท าตารางชนดของแกมตกอน

แลวจงหา genotype phenotype ทเหมอน ๆ กนรวมเขากนอกทจะท าใหเกดความสบสนไดงาย

1.2 ใชวธแตกแขนง (Branching or Forked-line method) วธนใหน ายนทมหลายคมาท า monohybrid cross แลวหาอตราสวน genotype และ อตราสวน phenotype แยกกนกอน แลวใหน าผลทไดจากแตละ cross มาคณกนอกทหนง

102 AG 103

ตวอยางค านวณหา genotype ,phenotype ในรน F2

P: RRYY X rryy

F1: RrYy ขนตอนท 1 น ายนแตละคมา cross กนแลวหาอตราสวนไดดงน

Rr X Rr

RR, Rr, Rr, rr และคดเปนอตราสวนดงน ¼ RR, 2/4 Rr, ¼ rr

Yy X Yy

YY, Yy, Yy, yy และคดเปนอตราสวนดงน ¼ YY, 2/4 Yy, ¼ yy ขนตอนท 2 น าผลของอตราสวนแตละ cross ทไดมาคณกนใหครบทกสวนไดผล

ดงน

F2: ¼ YY 1/16 RRYY 2/4 Yy 2/16 RRYy

¼ yy 1/16 RRyy 1/4RR

AG 103 103

¼ YY 1/16 RrYY 2/4 Yy 2/16 RrYy

¼ yy 1/16 Rryy

¼ YY 1/16 rrYY ¼ rr 2/4 Yy 2/16 rrYy

¼ yy 1/16 rryy จากไดอะแกรมดานบนจะไดอตราสวน genotype = 1: 2 : 1 :2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 การหาอตราสวน phenotype ในรน F2 สามารถหาไดดงน

P: RRYY X rryy

F1: RrYy

x F2:

3/4 Y_ 9/16 R_Y_ , round,yellow

¾ R_ ¼ yy 1/16 R_yy, round,green

3/4 Y_ 1/16 rrY_, wrinkled,yellow

2/4Rr

104 AG 103

¼ rr ¼ yy 1/16 rryy, wrinkled,green

จากไดอะแกรมจะไดอตราสวน phenotype = 9 : 3 : 3 : 1

2. จงอธบายความหมายของค าตอไปน

2.1 Allele หรอ Allelomorph หมายถง factors หรอ genes ทเปนคเดยวกนเรยกวาเปน Allele ตอกน 2.2 Gamete หมายถง เซลลไข หรอเซลลสเปรม หรอโครงสรางอน ๆ ทท าหนาทเชนเดยวกนในพช 2.3 Zygote เปนผลทเกดจากการปฏสนธ หรอการรวมกนของสอง gametes 2.4 Homozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles เหมอนกนอยดวยกน เชน AA หรอ aa 2.5 Heterozygote หมายถง Zygote ทม factors หรอ genes หรอ alleles ทแตกตางกนอยดวยกน เชน Aa หรอ Tt 2.6 Genotype หมายถง genes หรอ genetic makeup ทควบคมลกษณะของสงมชวตแตละลกษณะ เชน AA หรอ aa ทควบคมลกษณะความสงของตนถว 2.7 Phenotype หมายถง ลกษณะทปรากฏออกมาทสามารถสงเกตเหนดวยสายตา ซงเปนผลจากการแสดงออกของ genotype 2.8 Backcross หมายถงการผสมระหวางลกผสมกบรนพอแมอนใดอนหนง เชน P1 : TT X P2 : tt F1 : Tt Backcross : F1 : Tt X P1 : TT หรอ F1: Tt X P2 : tt 2.9 Testcross เปนการผสมระหวางลกชวรนใดกได กบ recessive parental type ซงถอไดวาเปน backcross แบบหนง

AG 103 105

2.10 Complete dominance หมายถงการขมของอลลลทเดนตออลลลทมลกษณะดอยเปนไปอยางสมบรณจงท าให heterozygous และ homozygous มฟโนไทปเหมอนกน เชน TT, Tt แสดงออกคอลกษณะตนสง เปนตน 2.11 Incomplete or partial dominance หมายถงการท allele หนงแสดงการขม allele หนงทเปนคของมนได แตเปนไปอยางไมสมบรณ ท าให genotype ทเปน heterozygous มฟโนไทปคอนไปทาง homozygous dominance

********************************

106 AG 103

ภาพท 3.2 โครงสรางของดอกและวฏจกรชวตถวลนเตา (Pea Plant) (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)

AG 103 107

ภาพท 3.3 การผสมพนธถ วลนเตาระหวางดอกสขาวกบดอกสมวง ใหผล รน F1 ปรากฎลกษณะเดยวคอเฉพาะดอกสมวงทงหมด (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)

108 AG 103

ภาพท 3.4 ลกษณะของถวลนเตา 7 ลกษณะทเมนเดลใชทดลองทางพนธศาสตร (ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)

AG 103 109

ภาพท 3.5 ลกษณะถวลนเตาและอตรสวนรนลก F 1 และรนลก F2 ทเมนเดลใชในการผสมขามแบบลกษณะเดยว

(ทมา ; ดดแปลงจาก Weaver, R.F., 1995)

110 AG 103