2Fisiologia do Esporte/Bioquímica

Número 2

Setembro/Outubro - 1995

Ácido Láctico no Sangue: O “Vilão” dos Esportes Torna-se Bom

George A. Brooks, Ph.D.Diretor do Laboratório de Fisiologia do ExercícioProfessor do Departamento de Educação FísicaUniversity of California, BerkeleyGatorade Sports Science Institute ®

SPORTS SCIENCE EXCHANGE

PONTOS PRINCIPAIS

1) O ácido láctico não é apenas um produto inútil do metabolismo, mas serve como fonte de

energia, como forma de eliminação de carboidrato dietético e como base para a formação de

glicose do sangue e de glicogênio no fígado. Entretanto, o ácido láctico pode contribuir para a

fadiga muscular.

2) Programas de treinamento podem ser elaborados para minimizar a produção de ácido láctico

e aumentar a sua eliminação. Isso pode ser obtido através de uma combinação de treinamento

de alta intensidade e treinamento prolongado submáximo.

INTRODUÇÃO

Até pouco tempo atrás, muitos técnicos, médicos, educadores e leigos acreditavam que o ácido

láctico era responsável por uma série de problemas atléticos: fadiga, músculos doloridos ou com

cãibras, limiar anaeróbio e débito de oxigênio. Essa explicação simples e única para tantos

males fisiológicos perdeu seu crédito. Na verdade, reconhece-se hoje que o ácido láctico tem

importantes funções no metabolismo. Longe de ser o “vilão” do metabolismo, o ácido láctico é

uma substância essencial, usada no fornecimento de energia, na eliminação de carboidrato

dietético, na produção de glicose do sangue e glicogênio do fígado, e no aumento de resistência

em situações extenuantes.

ANÁLISE DAS PESQUISAS

Duas hipóteses - a do Paradoxo da Glicose 15 , 19 e a do Transporte de Ácido Láctico 3 , 7 - têm sido responsáveis pela nova

forma positiva com a qual o ácido lácticoé visto. Ambas reconhecem que o acúmulode ácido láctico no sangue e no músculopodem interferir no estímulo nervoso domúsculo, no processo de contração ena produção de energia necessária paraessa contração.A interferência nesses processos podecausar a fadiga. Entretanto, as duashipóteses reconhecem que o ácido lácticose metaboliza muito rapidamente - e quea quantidade de ácido láctico no sangueou no músculo, a qualquer instante, éextremamente menor em comparação coma grande quantidade de ácido láctico que écontinuamente formada e eliminada.

FORMAÇÃO DO ÁCIDO LÁCTICO

É importante lembrar que a concentraçãode um metabólito no sangue, como oácido láctico, que entra e sai do sanguerapidamente, é apenas o resultado dadiferença entre os índices de entrada nosangue e os de saída. Portanto, um aumentoda concentração de ácido láctico nãosignifica necessariamente que sua produçãotenha aumentado; a diminuição naeliminação de ácido láctico do sangue podetambém aumentar a concentração de ácidoláctico em circulação.É fato conhecido que a privação de oxigênioacelera o índice de produçãode ácido láctico, e estabeleceu-se nasprimeiras décadas do século que contraçõespoderiam resultar em elevado acúmulo delactato no músculo. No entanto, acreditou-sepor muito tempo - incorretamente - que apresença de ácido láctico no sangue e nomúsculo fosse anaeróbia durante o exercício.Sabemos hoje que o ácido láctico é formadoe eliminado contínua e freqüentemente emalta velocidade, mesmo em repouso emmúsculos adequadamente oxigenados 12 , eum aumento da concentração de ácido lác-tico no sangue significa apenas que oíndice de sua entrada no sangue excedeu oíndice de sua eliminação 5 .Em indivíduos em repouso, o ácido lácticoé formado em diversos tecidos: nosintestinos, nos músculos esqueléticos, nashemácias e até mesmo em algumas partes dofígado. A quebra da glicose do sangueparece ser a fonte principal de sua formaçãoem indivíduos em repouso. Os tecidos ondeo ácido láctico é eliminado, em indivíduosem repouso, incluem o coração, certas partesdo fígado, rins e , possivelmente, fibrasmusculares de contração espasmódica lenta.

O PARADOXO DA GLICOSE

A hipótese do Paradoxo da Glicose, que

descreve a via indireta de carboidratosdietéticos na formação do glicogênio dosangue 10 , é essencialmente o trabalhodo Dr. J. D. McGarry e associados 15 , 19 .Eles crêem que o carboidrato dietético édigerido e absorvido na circulação entrandono fígado, principalmente na forma deglicose. Entretanto, em vez de entrar nofígado como glicose e ser convertidodiretamente em glicogênio, a maior parteda glicose de carboidratos dietéticos passapelo fígado, entra na circulação gerale alcança diversos pontos, quesupostamente incluem o músculoesquelético, onde ocorre a conversão deglicose em ácido láctico. O ácidoláctico que retorna à circulação paraalcançar o fígado pela artéria hepática,fornecendo a base precursora para asíntese de glicogênio no fígado. Oglicogênio do sangue é paradoxalmenteformado não por via direta, mas simpor via indireta.Uma via indireta da síntese do glicogêniono fígado significa que há um aumento nãosó da concentração de glicose, mastambém da concentração de ácido lácticono sangue após uma refeição rica emcarboidratos. A concentração de ácidoláctico, entretanto, não aumenta muito,uma vez que ele é eliminado rapidamente.Através desta via indireta, o organismoconverte a glicose, um metabólitoeliminado do sangue de forma apenasletárgica, em lactato, uma moléculaeliminada e utilizado rapidamente,acelerando a eliminação da carga decarboidrato dietético, de forma que nãoprovoque uma aceleração na reação àinsulina no sangue ou estimule a síntesede gordura.Grande parte do ácido láctico que éformado por conversão de glicose dietéticaé convertido em glicogênio do fígado ouoxidado diretamente como forma deenergia. O papel significativo do ácidoláctico como combustível oxidante emindivíduos em repouso, ou em exercício,não era reconhecido até que foramusados traçadores isotópicos para estudaro metabolismo do ácido láctico 8 , 11 ,14 , 19 , 20 .Deve-se destacar que o aumento de glicosee insulina resultantes de uma refeição ricaem carboidratos são importantes emfunções anabólicas e a glicose do sangueé o principal precursor do glicogênio domúsculo. Após o exercício, importantesreservas de energia do glicogênio domúsculo podem ser repostas através deuma bebida restauradora de carboidrato/açúcar, seguida de uma refeição rica emcarboidrato. A reação à insulina que sesegue ao consumo de carboidratos éanabólica, não apenas porque promove aabsorção da glicose pela célula, mastambém porque promove a síntese de umagrande variedade de proteínas musculares.

Pesquisas sobre a reposição da glicose nosangue e reservas de glicogênio no tecido,após exercício extenuante, indicam que háuma hierarquia definida no que diz respeitoà reposição de carboidratos. A ordem deprioridade é aparentemente a glicose dosangue, o glicogênio do coração, oglicogênio do músculo esquelético e,finalmente, o glicogênio do fígado 16 , 17 .Possivelmente é este sistema que melhoraa resistência após exercício intensivo,quando uma rápida reposição alimentarde carboidratos é incerta. Tal sistemade prioridade foi sem dúvida maissignificativo nos primórdios da humanidade,já que atualmente a obtenção de alimentosé geralmente fácil.

O TRANSPORTE DE ÁCIDOLÁCTICO

A hipótese do transporte do ácido láctico,segundo o autor acima citado e seusassociados, constitui uma estruturaconceitual que explica como a produçãoe a eliminação do ácido láctico sãobalanceadas durante o exercício, e comoesse balanceamento afeta a concentração deácido láctico no sangue 10 . Essa hipótesesustenta que o ácido láctico, quandoformado em lugares onde há quebra deglicose e de glicogênio em alta velocidade,pode atingir lugares onde pode ser usadocomo combustível, ou servir como fontepara a gliconeogênese ou para a resíntesedo glicogênio 21 . O ácido láctico formadoem fibras musculares ativas pode atingirfibras adjacentes altamente oxidativas,onde é o combustível preferido, e pode seroxidado em CO2 . Por outro lado, o ácidoláctico que provém de fibras ativas podeser transportado para os capilares e, emseguida, entrar na circulação.Uma rápida visão nos mecanismosenvolvidos tornará clara a hipótese. Osníveis de ácido láctico no sangue sobemquando comemos, porém há um aumentomuito maior durante um treinamentoextenuante. Com o início do exercício, háuma enorme aceleração na velocidade dequebra do glicogênio do músculo(glicogenólise), na absorção de glicosee na quebra de glicose (glicólise) 9 .O aumento da glicólise do músculo conduzinevitavelmente a um aumento na produçãode ácido láctico e à sua chegada ao sangue.Embora o nível de ácido láctico durante oexercício dependa de vários fatores, aduração e a intensidade do exercício sãoas determinantes principais. Grande parteda demanda do aumento de energia noinício do exercício será suprida por fontesde energia não oxidativas, basicamenteglicogenólise e glicólise. Uma vez queapenas uma pequena quantidade de energia(ATP) é produzida para cada moléculade glicose nesse processo, é necessário,no caso da glicólise, proceder muito

rapidamente, mais do que a mitocôndriarelativamente ativa do músculo podeoxidar o ácido láctico em H2O e CO2.Conseqüentemente, há um aumento doácido láctico no sangue porque o ácidoláctico do músculo é “derramado” nosangue. Se o exercício for submáximo,o sistema de energia ativa da mitocôndriados músculos será ativado após váriosminutos e a necessidade extremamenterápida da glicólise diminuirá. Portanto,na velocidade do aumento da concentraçãodo ácido láctico no sangue tambémdiminuirá, e a concentração do ácidoláctico no sangue pode baixar 5 . Pesquisas recentes com isótopo em sereshumanos, e em outras espécies mamíferase não mamíferas, demonstraram que osíndices elevados de produção e eliminaçãode ácido láctico são mantidos a 300-500%dos índices em repouso, embora o consumode oxigênio tenha se estabilizado a níveissubmáximos 8 , 11 , 14 , 18 , 20.Níveis estáveis de ácido láctico sãomantidos durante exercício prolongadoapesar do aumento de produção de ácidoláctico, uma vez que os mecanismos deeliminação são adequados para que estese iguale à produção.

REDISTRIBUIÇÃODO GLICOGÊNIO DO MÚSCULO

Uma vez que o ácido láctico é formadoe entra em circulação, pode ser usado dediversas maneiras. Além de sua eliminaçãodentro do músculo por fibras altamenteoxidativas, quantidades significativas deácido láctico podem ser extraídas do sanguearterial e usadas pelo coração para aprodução de energia. No mais, quando umgrupo de músculos está sendo exercitado(como as pernas, no ciclismo), o ácidoláctico pode ser extraído do sangue eutilizado por músculos inativos (como osbraços). Além disso, o ácido lácticoliberado do tecido muscular ativo seráreciclado por esse músculo em poucossegundos, mais uma vez tornando-sedisponível para fibras altamente oxidativas.Conseqüentemente, aproximadamente 75%do ácido láctico produzido durante exercícioestável e submáximo é rapidamente usadocomo fonte de produção de energia aeróbia.A conversão em glicose no fígado e nosrins é responsável por aproximadamente25% da eliminação de ácido láctico duranteo exercício 13 , 14 . Tal eliminação evitaque o sistema acumule quantidade elevadade ácido no sangue; além disso, agliconeogênese no fígado, a partir do ácidoláctico, é o principal meio de manter aquantidade adequada de glicose no sanguedurante o exercício prolongado.Foi demonstrado que o transporte vascularde ácido láctico dos músculos inativos parao fígado, e finalmente para músculos emrecuperação, pode auxiliar a reposição do

glicogênio do músculo, gasto em exercícioextenuante 1 , 2 . O ácido láctico, empessoas que se submetem a exercícioque cause fadiga às pernas, é liberadodas reservas de glicogênio nos músculosinativos dos braços. O ácido lácticoliberado alcança o fígado e os rins, onde éconvertido em glicose para ser mais umavez liberada na circulação geral. Daí, aglicose atinge os músculos da perna antesativos, agora em recuperação, e funcionacomo precursor para a repleção doglicogênio do músculo.Seria razoável perguntar por que o ácidoláctico é tão importante na regulação dometabolismo. A resposta correta édesconhecida, mas há aparentementefortes razões fisiológicas. O ácido láctico -contrastando com a glicose e outrassubstâncias orgânicas combustíveis - éum substrato menor e mais prontamentesubstituível, locomovendo-se através damembrana celular por transporte facilitado,e seu movimento não exige a presença deco-fatores, tais como a insulina. Alémdisso, o lactato pode ser formado rapida-mente no músculo em grandes quantidades,e liberado na circulação geral. Por outrolado, as células musculares com grandesreservas de glicogênio não podem liberarquantidades significativas dessa fontepotencial de energia em forma de glicose,já que o músculo não contém umaimportante enzima necessária na produçãode glicose livre que pode ser liberadano sangue.

APLICAÇÕES PRÁTICAS

O atleta e o técnico devem aprender a lidarcom o ácido láctico de forma eficaz.O principal objetivo das estratégias detreinamento deve ser minimizar a produçãode ácido láctico e aumentar sua eliminaçãodurante as competições; este objetivo já fazparte de muitos programas de treinamentoatuais. Deve-se reconhecer que a formaçãodo ácido láctico, bem como a velocidade desua eliminação, são funções diretas davelocidade do metabolismo conformeindicado pela velocidade de absorção dooxigênio e concentração de ácido lácticono sangue. Dessa forma, pode-se observarque a crescente capacidade das vias deeliminação do ácido láctico depende emlarga escala do aumento da carga de ácidoláctico a níveis bem elevados.Treinamento de alta intensidade irámaximizar as adaptações necessárias paraaumentar a utilização de oxigênio(VO2 max.). Tal treinamento de altaintensidade é importante, no que dizrespeito ao ácido láctico, porque quantomaior for a liberação de oxigênio nosmúsculos, menor será a dependência daquebra de carboidratos em ácido láctico.Além disso, o aumento da capacidadecirculatória irá acelerar a eliminação

de ácido láctico por tecidos que podemeliminá-lo do sangue.O treinamento prolongado submáximotem a vantagem de induzir as adaptaçõesperiféricas (musculares), que reduzirão avelocidade de formação do lactato, alémde aumentar a velocidade de eliminaçãodo lactato. Treinamento que envolvecorrida, natação ou ciclismo por muitosquilômetros, parece causar um aumentomáximo na capilaridade e na capacidadefuncional mitocondrial no músculoesquelético. Grande capacidademitocondrial tende a aumentar o usode ácidos graxos como combustível e,conseqüentemente, diminuir a formaçãode lactato. Além disso, maior capacidademitocondrial do músculo facilita aeliminação do ácido láctico.Aplicando-se esta informação sobre ácidoláctico na nutrição, faz-se claro que anutrição de um atleta sob treinamentoextenuante, que consome as reservas deglicogênio, deve enfatizar carboidratos.Os carboidratos fornecem uma fonteimediata de glicose, de forma que o atletatem um sentimento de bem-estar e umafonte rápida de energia. Além disso, aglicose é o precursor para a reposição doglicogênio do músculo. Quando as reservasde glicose no sangue e do glicogênio nomúsculo tiverem sido repostas, a glicosefornece também uma fonte de lactato quepermite a reposição do glicogênio dofígado, de acordo com a hierarquia descritaanteriormente.

RESUMO

O ácido láctico é um importantemetabólito. É uma substância usada parasintetizar o glicogênio. A oxidação doácido láctico é uma importante fonte deenergia. Em células musculares altamenteoxidativas, tais como células cardíacas efibras musculares esqueléticas oxidativas,o lactato é a fonte preferida de energia.O ácido láctico é também um poderosoácido orgânico, e seu acúmulo poderesultar em sensações de cansaço einibição da contração muscular. Os atletassob treinamento de alta intensidade e longaduração necessitam de bom balanceamentona produção e eliminação de ácido láctico.Este desenvolverá a capacidade vascularnecessária para maximizar o transportede oxigênio e, portanto, minimizar aprodução de ácido láctico, além detransportar o ácido láctico produzido paraos pontos de eliminação. O treinamentode longa duração é necessário paradesenvolver adaptações das enzimasdos tecidos, o que maximizará o usode ácidos graxos na energia (o queauxiliará a minimização da produçãode ácido láctico a partir de carboidratos)e para maximizar a eliminação deácido láctico.

REFERÊNCIAS

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20 Stanley, W.C., Gertz, E.W., Wisneski, J.A., Morris, D.L., Neese, R.A., Brooks, G.A. Systemiclactate kinetics during graded exercise in man. Am. J. Physiol. 249:E595-E602, 1985.

21 Stanley, W.C., Gertz, E.W., Wisneski, J.A., Neese, R.A., Morris, D.L. Brooks, G.A. Lactate extraction during net lactate release by the exercising legs of man. J. Appl. Physiol.60:1116-1120, 1986.

* Este material foi traduzido e adaptado dooriginal em inglês S.S.E. volume 1, número 2.

Para maiores informações, escreva para:

Gatorade Sports Science Institute®/BrasilCaixa Postal 55085CEP 04799-970São Paulo-SP

Artérias

Tecido muscular

Fibra FG Fibra SO

Glicogênio

Lactato Lactato

Mitocôndria

Lact

ato

e C

O2

CO2

Veias

Coração

Artérias

T

ecido muscular

Fibra FG

Fibra SO

Glicogênio

Lactato

Lactato

Mitocôndria

Lact

ato

e C

O2

CO2

V

eias

Coração

OS CAMINHOS METABÓLICOS DOÁCIDO LÁCTICO NO SANGUE

O ácido láctico é um ácido orgânico e seuacúmulo pode resultar em sensações deexaustão e fadiga muscular. Entretanto, oácido láctico também traz muitos benefícios.Os atletas em atividade necessitam detreinamento intenso e de longa duração, paraobterem um bom controle de ácido láctico.O exercício de alta intensidade desenvolveráa capacidade muscular para maximizar otransporte de oxigênio para os músculos,de forma que a dependência da quebra decarboidratos em ácido láctico não sejatão grande. Além disso, o aumento dacapacidade circulatória irá maximizar aeliminação de ácido láctico do músculoe do sangue.O treinamento de longa duração é necessáriopara desenvolver adaptações das enzimasdos tecidos que irão melhorar o uso deácidos graxos para produção de energia, oque resultará em menor formação de ácidoláctico. O treinamento de longa duraçãotambém ajuda a maximizar a eliminação deácido láctico do sangue e do músculo.Duas hipóteses - a do Paradoxo da Glicosee a do Transporte do Ácido Láctico - têmsido responsáveis pela nova forma positivacom que o ácido láctico é visto. Ambasconcordam que o acúmulo de ácido lácticono sangue e no músculo interferem nascontrações do músculo e em outrosprocessos, e também levam à fadiga, mas oácido láctico também pode fornecer energiae ajudar a repor as fontes energéticas.A hipótese do Paradoxo da Glicose descrevecomo o fígado prefere formar o glicogênioindiretamente a partir do ácido láctico, emoposição à forma direta, a partir da glicose.A hipótese do Transporte de Ácido Lácticosustenta que o ácido láctico, formado emmúsculos ativos durante o exercício, podeefetivamente ser usado para energia e para areposição do glicogênio do músculo e dosangue.O ácido láctico é um importante metabólitousado para sintetizar o glicogênio do fígadoe, indiretamente, o glicogênio do músculo.A oxidação do ácido láctico é uma dasnossas fontes de energia mais importantes.Em fibras musculares altamente oxidativas,o lactato é a fonte de energia preferida.

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O Paradoxo da Glicose

A glicose que é liberada no sangue a partir da digestão de carboidratos dietéticos passa pelofígado e é absorvida pelo músculo esquelético. O músculo pode sintetizar o glicogênio ouproduzir ácido láctico. O ácido láctico recircula então para o fígado e estimula a formação deglicose e glicogênio.

O Transporte de Ácido Láctico

O ácido láctico formado em fibras glicolíticas de contração espasmódica rápida (FG) pode alcançarfibras oxidativas de contração espasmódica lenta (SO) adjacentes, onde é um combustível preferidoe pode ser oxidado em dióxido de carbono (CO2). O lactato que provém de fibras FG pode alcançar

capilares musculares para então entrar na circulação geral.

Aorta

Glicose e Lactato

Artériahepática

LactatoFígado

Veiacavainferior

Veia hepáticaGrandesveias

Glic

ose

Lactato

Lact

ato

Glicose Glicogênio

Veiaporta

Glicose

Intestinodelgado

Glicose

Glicogênio

Glicose

Lactato

Glic

ose

Carboidrato dietético

Coração

Artérias

Tecido muscular

Fibra FG Fibra SO

Glicogênio

Lactato Lactato

Mitocôndria

Lact

ato

e C

O2

CO2

Veias

Coração

Artérias

Tecido muscular

Fibra FG Fibra SO

Glicogênio

Lactato Lactato

Mitocôndria

Lact

ato

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O2

CO2

Veias

Coração

Artérias

T

ecido muscular

Fibra FG

Fibra SO

Glicogênio

Lactato

Lactato

Mitocôndria

Lact

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e C

O2

CO2

V

eias

Coração

OS CAMINHOS METABÓLICOS DOÁCIDO LÁCTICO NO SANGUE

O ácido láctico é um ácido orgânico e seuacúmulo pode resultar em sensações deexaustão e fadiga muscular. Entretanto, oácido láctico também traz muitos benefícios.Os atletas em atividade necessitam detreinamento intenso e de longa duração, paraobterem um bom controle de ácido láctico.O exercício de alta intensidade desenvolveráa capacidade muscular para maximizar otransporte de oxigênio para os músculos,de forma que a dependência da quebra decarboidratos em ácido láctico não sejatão grande. Além disso, o aumento dacapacidade circulatória irá maximizar aeliminação de ácido láctico do músculoe do sangue.O treinamento de longa duração é necessáriopara desenvolver adaptações das enzimasdos tecidos que irão melhorar o uso deácidos graxos para produção de energia, oque resultará em menor formação de ácidoláctico. O treinamento de longa duraçãotambém ajuda a maximizar a eliminação deácido láctico do sangue e do músculo.Duas hipóteses - a do Paradoxo da Glicosee a do Transporte do Ácido Láctico - têmsido responsáveis pela nova forma positivacom que o ácido láctico é visto. Ambasconcordam que o acúmulo de ácido lácticono sangue e no músculo interferem nascontrações do músculo e em outrosprocessos, e também levam à fadiga, mas oácido láctico também pode fornecer energiae ajudar a repor as fontes energéticas.A hipótese do Paradoxo da Glicose descrevecomo o fígado prefere formar o glicogênioindiretamente a partir do ácido láctico, emoposição à forma direta, a partir da glicose.A hipótese do Transporte de Ácido Lácticosustenta que o ácido láctico, formado emmúsculos ativos durante o exercício, podeefetivamente ser usado para energia e para areposição do glicogênio do músculo e dosangue.O ácido láctico é um importante metabólitousado para sintetizar o glicogênio do fígadoe, indiretamente, o glicogênio do músculo.A oxidação do ácido láctico é uma dasnossas fontes de energia mais importantes.Em fibras musculares altamente oxidativas,o lactato é a fonte de energia preferida.

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O Paradoxo da Glicose

A glicose que é liberada no sangue a partir da digestão de carboidratos dietéticos passa pelofígado e é absorvida pelo músculo esquelético. O músculo pode sintetizar o glicogênio ouproduzir ácido láctico. O ácido láctico recircula então para o fígado e estimula a formação deglicose e glicogênio.

O Transporte de Ácido Láctico

O ácido láctico formado em fibras glicolíticas de contração espasmódica rápida (FG) pode alcançarfibras oxidativas de contração espasmódica lenta (SO) adjacentes, onde é um combustível preferidoe pode ser oxidado em dióxido de carbono (CO2). O lactato que provém de fibras FG pode alcançar

capilares musculares para então entrar na circulação geral.

Aorta

Glicose e Lactato

Artériahepática

LactatoFígado

Veiacavainferior

Veia hepáticaGrandesveias

Glic

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Lactato

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Glicose Glicogênio

Veiaporta

Glicose

Intestinodelgado

Glicose

Glicogênio

Glicose

Lactato

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Carboidrato dietético

Coração

Artérias

Tecido muscular

Fibra FG Fibra SO

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Lactato Lactato

Mitocôndria

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