10.10.ВВНЕНЕ,,СТСТНЕНЕ,,ППДАДА ДИХИБРИДНО ДИХИБРИДНО КРЪСТОСВАНЕ.ЗАКОНИ НА МЕНДЕЛКРЪСТОСВАНЕ.ЗАКОНИ НА МЕНДЕЛ

В своити опити Мендел проследявал унаследяването на една,две и повече двойки алтернативни белези при кръстосване на грахови растения с бели и с червени цветове,с жълти гладки и зелени набръчкани семена.Начинът по който се унаследяват такива алтернативни белези в потомството показва на какви закономерности се подчинява явлението наследственост.В зависимост от това колко двойки алтернативни белези се проследяват,кръстосването бива монохибридно,дихибридно,трихибридно…полихибридно. Кръстосване,при което се проследява едновременното унаследяване на две двойки алтернативни белези се нарича дихибридно(от гръцкото диа-два пъти,двоен). За да провери как става едновременното унаследяване на две двойки алтернативни белези Мендел направил следния опит:кръстосал грах със зелени и грапави семена с грах с жълти и гладки семена.В F1 всички семена са били жълти и гладки-проявили се доминантните белези от двете алтернативни двойки.От тези семена той отгледал растения,които оставил да се самоопрашат,получили се семена от F2.Сред тях наред със семената с белезите на изходните родителски форми се появили и семена при които се наблюдават белези комбинирани по друг начин.В зависимост от цвета и формата на семената от F2 Мендел ги разпределил в 4 фенотипни групи-жълти и гладки,жълти и набръчкани,зелени и гладки и зелени и набръчкани.Количественото съотношение между тези фенотипни групи е 9:3:3:1.За да обясни получените резултати Мендел приел следното:1.Двете двойки алтернативни белези(цвят и форма на семето се определят от две различни двойки наследствени фактори-от две двойки алели на различни гени).2.В зрелите гамети винаги попадат по 1 алел от всеки ген.3.В гаметите на хибридите от F2 алелите на двата гена се разпределят независимо един от друг.4.Възможностите за оплождане между гаметите на индивидите от F1 са еднакви и затова в хибридите от F2 алелите на двата гена се комбинират по всички възможни начини. Ако се приеме,че доминантния алел на единия ген(A) определя жълтия цвят на семето,а неговият рецесивен алел(a)-зеленият цвят,то доминантния алел(B) определя гладката форма на семената ,а рецесивният (b)му алел-набръчканата форма.Ходът на опита,резултатите в F1 и F2 и разпределението на алелите на двата гена може да се изразят чрез решетката на Пънет(английски генетик):Фиг.1.2.3/Стр.12

1

В хоризонтален и вертикален ред се означават алелите на двата гена в различните мъжки и женски гамети,които образуват индивидите от F1.В отделните квадратчета се означават генотиповете на хибридите от F2 получени при сливането на конкретни женски и мъжки гамети.При анализ на схемата се вижда,че: 1.изходните родители са хомозигитни.единият носи доминантните алели на двата гена,а другият рецесивните им алели.2.всичките индивиди от F1 са дихетерозиготни3.в F2 1/16 от индивидите са хомозиготни по доминантните алели на двата гена и 1/16-хомозиготни по техните рецесивни алели.4.в гаметите на хибридите от F1 алелите на гена за цвят на семената се разпределя независимо от алелите на гена,определящи формата на цвета.От това следва независимото комбиниране на двата белега в хибридните семена на F2. Във всички индивиди генотиповете на които присъстват доминантни алела на двата гена,семената са жълти и гладки.В онези от тях,в които липсва доминантен алел за форма на семената също са жълти,но набръчкани.В индивидите,в които липсва алела за цвета на семената са зелени гладки,когато липсват доминантните алели и на двата гена –семената са зелени и набръчкани. От анализа на решетката на Пънет се установява,че количественото отношение между различните типове семена в F2 е резултат от независимото разпределение на алелите на гените за цвят и повърхност на семената в гаметите на хибридите от F1 и следващото независимо комбиниране на гаметите.Или количественото отношение на разпадането на белезите в F2 е резултат от произведението между отношението на разпадане на двата белега(3:1).(3:1)=9:3:3:1.Количественото разпадане по генотип също е резултат от произведението на (1:2:1).(1:2:1). Ако се разгледа решетката на Пънет за унаследяването на белезите цвят и форма на семената при граха се вижда че хибиридите от F2 имат различни генотипове.В едни от тях рецесивните алели на единия или и на двата гена са в хомозиготна комбинация,тогава се проявяват фенотипно и съответните рецесивни белези.Когато обаче в хибридните индивиди са проявени единият или и двата доминантни белега ,съответно генотиповете са изцяло известни.Те могат да бъдат хомозиготни по доминантните алели,но може да са и хетерозиготни.Сигурно е само това ,че в тях има доминантен белег.Определянето на такива генотипове може да стане по опитен път.Ако това са самоопрашващи се растения,те се остават да се самоопрашат,ако полученото поколение е еднородно по отношение на доминантния белег,който ни интересува,то аналогично индивидът е хомозиготен по доминантния алел на дадения ген.Ако в потомството става разпадането на белега,тоест той разнородно и в него се проявява и рецесивния белег ,то аналогично индивидът е хетерозиготен.далеч по сложно е изследването на индивидите с проявен доминантен белег,когато те не могат да се самоопрашат.Това са всички животни и кръстосано опрашващите растения.при тях самоопрашването не е възможно.тогава се практикува тъй нареченото възвратно кръстосване. Това е кръстосване при което индивидите от някое хибридно поколение(F1,F2 и т.н.)се кръстосва с една от изходните родителски форми.Полученото поколение се бележи с Fb(от английското beckros-възвратен).

2

Генотипът на изследвания индивид може да се определи точно само когато се направи анализиращо кръстосване.това е кръстосване на хибриден индивид с проявен доминантен белег ,чиито генотип се анализира с неговия рецесивен родител или с друг индивид с проявен рецесивен белег.Фиг.1.2.4/Стр.14

Ако в полученото поколение няма разпадане на белезите то аналогично индивидът е хомозиготен по доминантните алели,а всички индивиди от потомството са хетерозиготни .Ако в полученото поколение има индивиди с проявен рецесивен белег,тоест става разпадане на белезите,то аналогично индивидът е хетерозиготен.В поколението има хетерозиготни инидивиди и хомозиготни по рецесивните алели.ако поколението е достатъчно многочислено това разпадане ще бъде в отношение 1:1. Много индивиди имат еднакъв фенотип,но по генотиповете си се различават.Всички,които притежават доминантни алели независимо дали са хомо- или хетереозиготни по външен вид са еднакви,тогава фенотипът се изразява чрез тъй наречения фенотипен радикал.Той е тази част от от генотипа,която определя неговия генотип. Отбелязва се с буквените символи на проявените алели.Всички индивиди независимо от техния генотип щом имат еднакъв фенотип се изписват с един и същ фенотипен радикал.Например индивидите с два проявени доминантни белега имат фенотипен радикал A_B_.Техните генотипове може да бъдат AABB,AaBB,AaBb,AABb.Чрез фенотипните радикали може прегледно да се представи разпадането на белезите в F2.Например 9A_B_;3A_bb;3aaB_;1aabb. От резултатите получени при опитите за монохибридно и дихибридно кръстосване Мендел направил изводи,които днес се наричат закони на Мендел.По късно тяхната валидност била потвърдена и в изследванията на

3

Хуго де Фриз,Ерик фон Чермак,Карл Коренс и редица други учени.Накратко тези изводи могот да бъдат формулирани по следния начин: Първи закон-Закон за доминирането-при кръстосване на индивиди,които се отличават по една или няколко двойки алтернативни белези в F1 се получава еднообразно потомство.Еднообразието се дължи на доминирането-от всяка двойка белези се проявява само доминантният. Втори закон-Закон за разпадане на белезите в F2 се проявяват и рецесивните белези,нарушава се еднообразието на индивидите от F1.Белезите се разпадат в отношение 3:1 за всяка алтернативна двойка. Трети закон-Закон за независимото комбиниране-алелите на различните гени се комбинират в гаметите на хибридите от F1 независимо от това дали са доминантни или рецесивни.В резултат на случайното оплождане между гаметите,белезите определени от различни гени се унаследяват независимо един от друг и се комбинират по всички възможни начини. Освен това Мендел изказва и хипотеза за чистотата на гаметите.Според него по състава на алелите,които носят гаметите са ,,чисти”-те имат само по един алел от всяка двойка. Следователно свойствата на алелите на различните гени да се комбинират свободно и независимо един от друг,показва че гените имат материален характер и проявяват известна дискретност.Тя им позволява да се събират в генотипа на хибрида и след това се отделят непроменени и незасегнати един от друг,и могат да участват в нови комбинации при следващите оплождания.

4