El potasio es un elemento esencial para todos losseres vivos. Después del nitrógeno es el elemen-to que las plantas requieren en mayor cantidad,con una necesidad para el desarrollo óptimo delvegetal en el rango entre 2-5% del peso seco dela planta. Al contrario que nitrógeno, fósforo yazufre, el potasio no es un constituyente de lasmoléculas orgánicas. Su importancia es conse-cuencia de su alta movilidad a lo largo de toda laplanta y de su actividad en forma iónica (K+).

En plantas con moderado o incluso inadecuadoaporte de potasio, su concentración es alta enlas partes jóvenes, donde se produce la mayoractividad metabólica y la demanda de potasio eselevada. Las hojas más viejas sólo son ricas enpotasio en las plantas que reciben bastante deeste elemento, como en el caso de los cultivoshidropónicos o en aplicaciones de gran cantidadde fertilizantes potásicos. En general, la toma depotasio por la planta aumenta gradualmente a lolargo del desarrollo hasta la floración. La altamovilidad de los iones potasio en el floema yxilema permite a la planta regular su gasto ymetabolismo de forma fácil y sencilla, siempre y

Índice 1. Introducción

1. Introducción. Pag. 3

2. Funciones del potasio en la planta. Pag. 5

2.1 ACTIVACIÓN DE ENZIMAS. Pag. 52.2 SÍNTESIS DE PROTEÍNAS. Pag. 62.3 FOTOSÍNTESIS. Pag. 72.4 RÉGIMEN DE AGUA. Pag. 72.5 BALANCE CATIÓN-ANIÓN. Pag. 122.6 TRANSPORTE EN EL FLOEMA. Pag. 13

3. Deficiencia de potasio. Pag. 14

4. Potasio y estrés. Pag. 16

5. Síntomas específicos de deficiencia de potasio. Pag. 18

6. Potasio y calidad de los vegetales. Pag. 19

7. Color K. Pag. 21

8. Dosificación y modo de empleo. Pag. 21

9. Efectos de color K sobre la calidad del fruto. Pag. 22

Las funciones del potasio en la planta son con-secuencia principalmente de:1. Su alta movilidad.2. Elevada concentración en el citoplasma.3. Capacidad para compensar carga tanto de

aniones orgánicos como inorgánicos.

En la planta:• No es metabolizado.• Únicamente forma complejos débiles en los

que es fácilmente intercambiable por otros cationes, por tanto no compite por los luga-res de retención de cationes divalentes.

• Contribuye a estabilizar el pH de los compar-timentos celulares entre 7 y 8, óptimo para la mayoría de las reacciones enzimáticas.

2.1 ACTIVACIÓN DE ENZIMAS.

Una gran cantidad de enzimas (alrededor de 50)dependen completamente o son estimuladaspor el K+. El K+, al igual que otros cationes mono-valentes, activan las enzimas, induciendo cam-bios conformacionales en la proteína que cons-tituye el enzima. Todas las macromoléculas

están hidratadas y estabilizadas por la forma-ción de enlaces con moléculas de agua queforman una doble capa eléctrica. La presenciade una sal monovalente con una concentraciónde entre 100 y 1500 mM, maximiza la supresiónde la doble capa eléctrica, teniendo lugar unaoptimización en la hidratación de la proteína.Esa concentración está de acuerdo con la con-centración de K+ en el citoplasma. En general,los cambios conformacionales inducidos por elK+ sobre los enzimas, producen un incremento

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94cuando la planta haya recibido suficiente potasio.En general, el potasio juega un papel bastanteimportante en el transporte de solutos a los teji-dos de almacén.

A pesar de que la mayoría de los suelos sonricos en silicatos (micas y vermiculitas) congran capacidad para retener y aportar potasio alos vegetales (las micas constituyen entre el 40

y el 60 % de la fracción arcilla de los suelos), elcultivo continuado de los mismos hace que losiones potasio retenidos en los espacios interla-minares de los silicatos sea reemplazado porotros cationes (Fig. 1). Así, el proceso de la nutri-ción vegetal que supone la liberación de H+ ytoma de K+ favorece la disminución de los con-tenidos de K+ intercambiable en los silicatos delsuelo. El potasio interlaminar también puede

ser reemplazado por otros cationes hidratadosabundantes en los suelos como Na+, Mg2+ o Ca2+

(Fig. 1), que tienen mayor tamaño que el K+, loque provoca una expansión de las láminas delmineral, favoreciendo de este modo la libera-ción del K+.

Este hecho hace que se requiera el aporte con-tinuado de fertilizantes potásicos a los suelosde cultivo, a fin de cubrir las necesidades delvegetal y saturar los silicatos del suelo enpotasio y de esta forma asegurar un aportecontinuado de este nutriente al cultivo.

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Figura 1. Intercambio interlaminar de potasio porotros cationes.

2. Funciones del potasio en la planta

Figura 2. Activación de la bomba de protones y tomade K+ por las células.

2.3 FOTOSÍNTESIS.

En las plantas superiores, el potasio afecta a lafotosíntesis a varios niveles. Es el contraióndominante para el flujo de H+ inducido por laluz a través de las membranas tilacoidales, ypara el establecimiento del gradiente trans-membrana de pH necesario para la síntesis deATP (fotofosforilación).

El papel del K+ en la fijación del CO2 quedaclaro en la tabla 1, donde se puede observarque un incremento en la concentración de K+

entorno a 100 mM, que es aproximadamente laconcentración del K+ en el citoplasma celular,estimula la fijación de CO2 más de tres vecesrespecto al control.

El estado nutricional del potasio puede tambiénafectar a la fotosíntesis a través de su funciónreguladora en la apertura y cierre de esto-mas.

2.4 RÉGIMEN DE AGUA.

La toma de agua por las células y los tejidos escon frecuencia una consecuencia de la tomaactiva de K+, debido a que su alta concentraciónen el citoplasma y también en la vacuola contri-buye en gran medida a mantener el potencialosmótico requerido para la retención de aguaen la planta y para la alta eficacia en el uso delagua. Un potencial osmótico alto en las raíceses necesario para el transporte de solutos en elxilema y para mantener el balance hídrico en lasplantas. A nivel celular, la osmorregulación inci-de a tres niveles: extensión celular, movimientode estomas y movimiento inducidos por la luz yestímulos mecánicos.

Extensión celular.

La extensión celular implica la formación de unagran vacuola central que ocupa un 80-90 % delvolumen celular. Para que esta extensión celulartenga lugar son necesarios dos requisitos: Unincremento en la extensibilidad de la paredcelular. Una acumulación de solutos para crear

de la velocidad de reacción, y en algunos casostambién aumenta la afinidad del enzima por elsustrato.

Otra función del K+ es la activación de laATPasa unida a la bomba de H+ en la membra-na plasmática (Fig. 2). La activación de esteenzima, no facilita únicamente el transportede K+ desde la disolución externa, a través dela membrana plasmática, hacia el interior delas células, sino que también convierte elpotasio en el elemento más importante enla extensión y osmoregulación celular.

Figura 3. Traducción del material genético.

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0 942.2 SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.

El potasio es requerido para la síntesis de pro-teínas en concentraciones mayores que para laactivación enzimática, próximas a 130 mM.

El K+ está implicado en varias etapas delproceso de traducción del material genéti-co, incluyendo los enlaces del ARNt a los

ribosomas (Fig. 3). En Las plantas deficientesen potasio se produce una acumulación decompuestos solubles de nitrógeno (aminoáci-dos, amidas y nitratos).

Tabla 1

Movimiento de estomas.

El movimiento de estomas está relacionado conel intercambio gaseoso entre la planta y laatmósfera durante los procesos de fotosíntesis,respiración y transpiración. A través de los esto-mas, durante la fotosíntesis, las hojas de lasplantas toman CO2 del aire y devuelven O2, en latranspiración el vegetal pierde agua. La planta

debe lograr un equilibrio entre la absorción deCO2 para la fotosíntesis y la pérdida de agua dela transpiración.

Distintos estudios han puesto de manifiesto queel K+ asociado con un anión, son los principalesresponsables de los cambios de turgencia en las

células guarda durante el movimiento de estomas(Fig. 5), debido a su función osmorreguladora.Un incremento de K+ en las células guarda incre-menta su potencial osmótico, provocando latoma de H2O en las células adyacentes y un incre-mento en la turgencia de las células guarda, pro-duciéndose de este modo la apertura de los esto-mas (Fig. 6). Cuando el estoma está abierto laconcentración de K+ es considerablementemayor en las células guarda que cuando estácerrado (Tabla 3).

El cierre de los estomas en la oscuridad estácorrelacionado con la exclusión de K+ y uncorrespondiente descenso en el potencialosmótico de la células guarda (Fig. 6).

La entrada de potasio a las células guarda estáfavorecida por la activación de la bomba H+-ATPy el cierre está inducido por la oscuridad o elácido abcisico.

un potencial osmótico interno (Fig. 4). En últimainstancia la extensión celular es la consecuen-cia de la acumulación de K+ en las células, quese requiere tanto para estabilizar el pH del cito-plasma como para incrementar el potencialosmótico de las vacuolas.

En la tabla 2 podemos ver como la mejora en laelongación de los tallos de plantas de girasol seproduce por la acción sinérgica del potasio conel ácido giberélico, ya que la mayor elongaciónse obtiene cuando ambos se aplican de maneraconjunta.

Como el K+ se suministró junto con el anión Cl-(KCl), debemos esperar que los efectos sobre elcrecimiento vegetal y la concentración de azú-cares son combinación de las acciones del K+ yCl- sobre la presión osmótica.

Podemos por tanto concluir que el K+, en aso-ciación con aniones inorgánicos o de ácidosorgánicos, es el principal soluto requerido enlas vacuolas para lograr la extensión celular.

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0 94Figura 4. Esquema del papel del potasio y otros solutos en los procesos de extensión celular y osmorregulación.

Tabla 2

Movimientos inducidos por la luz o estímu-los mecánicos.

La mayoría de las plantas, particularmente lasleguminosas, reorientan sus hojas en respues-ta a las señales de luz, tanto mediante señalesno direccionales, por ejemplo cuando las hojasse pliegan en la oscuridad y se despliegan enpresencia de luz, como en señales direcciona-les, por ejemplo cuando las hojas se reorientanhacia la fuente luminosa. A través de estosmovimientos, la planta puede pretenderaumentar la captación de luz o evitar daños porexceso (Fig. 7).

Estos movimientos de las hojas son producidospor cambios reversibles de turgencia en tejidosespecializados, los órganos motores. Los cam-bios de turgencia provocan contracción e hin-chazón de las células (extensores y flexores)del órgano motor; K+, Cl- y malato son los prin-cipales solutos implicados en la osmoregula-ción y cambios de volumen y de este modo delmovimiento foliar. Los principales mecanismosresponsables del movimiento de las hojas son

similares a los de los estomas, sólo que a esca-la diferente; en este caso, tejidos especializa-dos frente a las células individuales. Aquí lafuerza motora también es una H+-ATPasa demembrana plasmática.

Un mecanismo similar es responsable delmovimiento de las hojas y de otras partes dela planta en respuesta a un estímulo mecáni-co. La respuesta que regula la turgencia estácorrelacionada con la redistribución del K+ enel órgano motor. En estas reacciones tienelugar un rápido transporte a larga distanciade la señal desde los lugares agredidos. Estaseñal es un potencial de acción que viaja porel floema (1-10cm/s) al órgano motor e inducela descarga de azúcares en el órgano motordesde el floema dando lugar al movimientocorrespondiente.

Se han considerado también los azúcares comosolutos alternativos a la apertura de los esto-mas. No obstante, la velocidad de producciónde azúcar en las células guarda es insuficientepara hacer frente a los altos requerimientospara la rápida apertura del estoma, si bien endeficiencia de potasio los azúcares puedencontribuir sustancialmente a la osmoregula-ción de las células guarda, pero la respuesta esmucho más lenta y da lugar a una apertura ycierre incompleto de los estomas de las plantasdeficientes en potasio.

Para la mayoría de las especies vegetales losmecanismos de apertura y cierre dependendirectamente de los procesos de toma especí-fica de K+.

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Figura 6. Efecto de la concentración de potasio en laapertura y cierre de los estomas.

Tabla 3

Figura 7. Movimientos inducidos por la luz yestímulos mecánicos.

2.6 TRANSPORTE DEL FLOEMA.

El potasio juega una función muy importantetanto en la carga de sacarosa en el floemacomo en la velocidad de flujo de masas en eltransporte de los tubos criba. Esta función estárelacionada con la necesidad de mantener unpH alto en los tubos criba y, por tanto, la velo-cidad de transporte de los fotosintatos de lafuente al sumidero. En este caso el K+ actúa de

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2.5 BALANCE CATIÓN-ANIÓN.

El K+ es el catión dominante en la neutraliza-ción de aniones inmóviles en el citoplasma ylos cloroplastos. A menudo el K+ también es elcatión dominante en la neutralización de anio-nes móviles en las vacuolas, xilema o floema.La acumulación de iones de ácidos orgánicosen los tejidos vegetales son a menudo conse-cuencia del transporte de K+ con un aniónacompañante en el citoplasma.

El papel del K+ en el balance catión–anión tam-bién se refleja en el metabolismo del NO3

- (Fig.8), donde el K+ actúa como catión acompañan-te del NO3

- en su transporte por el xilema, faci-litando el movimiento del NO3

- desde las raíceshasta los brotes, que para la mayoría de lasespecies vegetales son el principal lugar dereducción y asimilación de nitrato. Tras lareducción del NO3

- en los brotes, el K+ de nuevoactúa como catión acompañante desde los bro-tes a las raíces, pero en este caso de los pro-ductos de asimilación, como aminoácidos yaniones orgánicos, especialmente malato. En

las raíces el K+ puede ser utilizado de nuevocomo ión acompañante del NO3

- presente en lascélulas radiculares y participar de nuevo en eltransporte vía xilema. En leguminosas nodula-das, esta recirculación de K+ puede tener unafunción similar en el transporte vía xilema deaminoácidos. El reciclado del K+ a través de laplanta también sirve para comunicar los reque-rimientos de K+ de los brotes en desarrollo a lasraíces.

Figura 8. Esquema del papel del K+ como contraiónen el transporte de compuestos de nitrógeno en el

vegetal.

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forma similar a lo indicado para compuestosnitrógenados en la Figura 8 con el resto de losmetabolitos.

En resumen, se puede establecer una correla-ción clara entre las propiedades y/o caracterís-ticas del potasio en la planta y sus funciones enésta:

La deficiencia de potasio produce:

Retraso en el crecimiento vegetal.

Menor resistencia a la sequía debida a la alte-ración de la regulación de la turgencia y delos mecanismos de control de apertura y cie-rre de estomas.

Más susceptibilidad a sufrir daños por:• Heladas, lo que a nivel celular puede estar

relacionado con la deficiencia de agua.• Ataques fúngicos.• Sales.

Cambios en la actividad enzimática que con-ducen a la alteración de la composición delvegetal, como por ejemplo:• La acumulación de carbohidratos solubles.

Estos cambios, en el metabolismo de los car-bohidratos, están presumiblemente relacio-nados con los altos requerimientos de K+ deciertos enzimas reguladores como la piruva-to quinasa o la fosfofructo quinasa.

• Un descenso en el contenido de almidón, que

puede estar relacionado con la relación del K+ con el enzima almidón sintetasa, enzima altamente dependiente de la concentración de cationes monovalentes como el K+.

• Una acumulación de compuestos solubles denitrógeno. Los tejidos vegetales deficientes en potasio exhiben una mayor actividad de ciertos enzimas hidrolasas y oxidasas, comola polifenol oxidasa, que los tejidos de plan-tas normales.

Los cambios en la actividad enzimática y com-puestos orgánicos que tienen lugar durante ladeficiencia de K+ son en parte responsables dela mayor susceptibilidad de las plantas defi-cientes en K+ a los ataques de hongos. Estoscambios en la composición afecta desde elpunto de vista de la fructificación a la calidadnutricional de los frutos, viéndose afectado elcontenido en azúcares, el peso, la coloración ola maduración.

Desarrollo anormal de tejidos y órganos celu-lares, como:• Reducción del desarrollo del cambium del

tallo, restricción en la formación de los teji-dos del xilema y floema.

• Daños en la lignificación de los paquetes vas-culares. Este efecto probablemente hace quelos cultivos deficientes en potasio sean máspropensos al encamado.

• También provoca el colapso de cloroplastos ymitocondrias, y retrasos en el desarrollo de la cutícula.

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3. Deficiencia de potasio

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Figura 9. Esquema de la producción de especies oxi-genadas reactivas en los cloroplastos de hojas defi-cientes en potasio.

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94Las plantas expuestas a factores de estrésambiental como: sequía, alta intensidad lumi-nosa, calor, falta de nutrientes y plagas, sufrende daños oxidativos producidos por especiesoxigenadas reactivas (ROS), por ejemplo: radi-cales superóxido (O2

.-), peroxido de hidrógeno(H2O2) y radicales hidroxilo (OHº). Estas especiesreactivas de oxígeno (ROS) son las principalesresponsables de dañar las funciones celularesy de alterar sus membranas celulares bajo con-diciones de estrés. En las plantas las especiesROS se producen durante la fotosíntesis y por laactivación de NAD(P)H oxidasas unidas a lasmembranas.

Debido a que el potasio regula la apertura y cie-rre de los estomas, la deficiencia en estenutriente altera la conversión de la energíaluminosa en química, la exportación desde elfloema de fotosintatos de las hojas a los órga-nos sumidero, la fijación de CO2, y el O2 es acti-vado dando lugar a una amplia generación deROS y por tanto una degradación oxidativa dela clorofila y las membranas (Fig. 9). También seaumenta en deficiencia de potasio la produc-

ción de ROS por el incremento de la actividadde una oxidasa dependiente de NADPH. Cakmak(2005) indica que la mejora en el estado nutri-cional en potasio de la planta puede reducirconsiderablemente la producción de ROS porreducir la actividad de NAD(P)H oxidasas ymantener el transporte fotosintético de elec-trones (Fig. 10). Como las especies ROS sontambién producidas durante estreses ambien-tales, cuando el aporte de potasio es bajo lasplantas pueden ser más susceptibles al estrésambiental.

Los grandes requerimientos de potasio por lasplantas, bajo distintos estreses abioticos,parecen estar relacionados con el papel inhi-bidor del potasio frente a la producción deROS durante la fotosíntesis y la NADPH oxida-sa.

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4. Potasio y estrés

Figura 10. Modelo de la producción de radicales oxi-genados reactivos, inducidos por NADPH oxidasa endeficiencia de potasio, y daños a las membranas decélulas radiculares.

Debido al gran número de procesos, vías y rutasmetabólicas en las que interviene el potasio,como ha quedado patente en los apartadosanteriores de esta memoria, el vegetal recolec-tado, desarrollado en medios con carencia depotasio o con una nutrición desequilibrada endicho nutriente, presenta niveles bajos de algu-nos de sus constituyentes directamente relacio-nados con la calidad alimenticia del producto(Fig. 11, 12 y 13), y que repercuten tanto en suaceptación por el consumidor, debido a suaspecto, como por la industria para su posteriorprocesado.

Se ha de tener en cuenta que, por ejemplo, paraobtener la misma cantidad de azúcar, se necesi-ta partir de menos caña o remolacha azucarera,cuanto mayor sea el contenido de ésta en azú-car, lo que reduce los costes de producción ypor tanto el precio en el mercado. Además debi-do a que el potasio protege a los vegetales dedistintos estrés, tanto bióticos como abióticos,la conservación de los vegetales y de sus pro-ductos de transformación, con buena nutriciónpotásica, es mejor y durante más tiempo, lo quefacilita su comercialización.

No hemos de olvidar que, el aumento de lapoblación mundial unido a que en los paísesdesarrollados la población tiende a concentrar-se en ciudades, y a la mejora en la renta percápita, ha hecho que el consumidor demandeproductos de mayor calidad, parámetro en elque se incluyen: propiedades nutricionales, fun-cionales, organolépticas, higiénicas, de compa-tibilidad ambiental y seguridad alimenticia.

En definitiva, los hábitos alimenticios con eldesarrollo de las sociedad pasan de alimentos

Disminución de la resistencia a la sequía.

Aparición de lunares o bandas cloróticas, ama-rillas o naranjas en los hojas más viejas. Enalgunas especies aparecen lunares cloróticosirregularmente repartidos, pero en todos loscasos los síntomas comienzan en la punta de lahoja. La base de la hoja normalmente permane-ce verde oscuro.

Las áreas cloróticas se vuelven necróticas.

Los síntomas se extienden a la hojas jóvenes yfinalmente la planta entera muere.

Las raíces de las plantas deficientes en potasiopresentan un pobre desarrollo y en muchasocasiones están afectadas por podredumbre.

Se incrementa la incidencia de la enfermedad yla calidad del cultivo se reduce severamente,especialmente en el caso de hortaliza, frutos,tabaco y cultivos para fibra.

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5. Síntomas específicos de deficiencia de potasio 6. Potasio y calidad de los vegetales

Figura 11. Influencia de la fertilización potasica en elrendimiento y calidad de los granos de trigo.

(Krauss, 2004).

Fertilizante líquido a base de potasio especial-mente indicado para mejorar la nutrición potá-sica de los cultivos. La presencia de EDTAaumenta la disponibilidad del potasio para laplanta lo que aumenta la eficacia del producto.

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0 94básicos como los cereales, a demandar más

frutas y verduras, alimentos trasformados, pre-cocinados y que contribuyan a resolver proble-mas como los relacionados con el corazón, lamenopausia, etc.

Figura 12. Efecto de la nutrición potásica en la cali-dad del té. (Jianyun Ruan, et al. 1999).

Figura 13. Variación en el contenido de isoflavonas ensoja con la fertilización potásica. (Krauss, 2004).

JIANYUN RUAN, XUN WU, HÄRDTER, R. 1999. Effect ofpotassium and magnesium nutrition of the qualitycomponentes of different types of tea. J. Sci. FoodAgric. 79: 47-52.

KRAUSS, A. 2004. K Effects on yield quality. PotafosIPI-IPD-PPIC Symposium on K Braziliam Agricuture.Sao pedro. Brazil. 22-24 September.

7. Color K 8. Dosificación y modo de empleo

Experimento 1.

La aplicación complementaria de potasio, portratamiento foliar, a melón cultivado en inverna-dero durante el desarrollo y maduración delfruto, en una dosis de 800 mg K/L en dos formasdiferentes: Color K y KCl, mejora la calidad delfruto (Tabla 4) debido a que incrementa la fir-meza, contenido en azúcares, vitamina C y nive-les de β-caroteno. La mayor firmeza del frutoparece estar relacionada con el aumento delpotencial de presión que se produce en los teji-

dos (Ψp), que puede estar relacionado con elefecto que el potasio tiene en el control de lapresión osmótica de las células, también elmayor contenido en azúcares puede contribuira este hecho. En general los efectos son mayo-res cuando el potasio se aplica en forma decolor K. Es de destacar que estos tratamientosmejoran la capacidad antioxidante (ácido ascór-bico y β-caroteno) del melón.

Experimento 2.

El aporte a tomate cultivado en invernadero enhidroponía, de un suplemento foliar de 730 mgde K a lo largo del ciclo de cultivo (unos 150días), en forma de Color K y fosfato monopotá-sico (PMK), también ha dado lugar a: un incre-mento en la altura de la planta, una disminuciónen el porcentaje de frutos pequeños, y unaumento en los niveles de glucosa, y sólidostotales solubles (STS) en fruto (Tabla 5).

Experimento 3.

Resultados similares se han obtenido paratomate cultivado en invernadero en hidroponía,donde se han utilizado disoluciones con distin-tas proporciones de los nutrientes K, Ca y Mg:DNk = 14,2 meq/L K: 3,4 meq/L Ca: 3,4 meq/L Mg;DNCa = 3,4 meq/L K: 14,2 meq/L Ca: 3,4 meq/L Mg;DNMg = 3,4 meq/L K: 3,4 meq/L Ca: 14,2 meq/L Mg.La disolución con mayor proporción de potasioda lugar a tomates con mayor contenido en sóli-dos solubles, mayor poder antioxidante (licope-no) y materia seca (Tabla 6, Fig. 14).

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9. Efectos de Color K sobre la calidad del fruto

Tabla 4 Tabla 5 (arriba) Tabla 6 (abajo)

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Figura 14. Efecto de la composición de la disolución nutritiva en parámetros de calidad del fruto de tomate