al di fuori della cellula batterica si possono trovano
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STRATI EXTRACELLULARI
Al di fuori della cellula batterica si possono trovano molte e diverse
strutture
Alcuni microrganismi ne possiedono alcune, altri ne possiedono altre
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Alcune specie hanno strati proteici esterni (strati S)
in alcuni casi servono di attacco ai batteriofagi
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Alcuni microrganismi producono guaine, che circondano e proteggono cellule sciamanti, proteggendole dai protozoi..
aspetto microscopico tipico di Sphaerotilus natans
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o filamenti, proteggendoli dall’essiccamento
Cianobatterio Microcoleus
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CAPSULA
protegge la cellula dall’attacco di batteriofagi
uno strato di polisaccaridi esterno alla cellula e ben
definito
Dall’essiccamentoDalle difese dell’ospite (patogeni)
si può osservare al microscopio con
colorazione negativa
O con la reazione di Quellung(rigonfiamento) con anticorpi-anticapsula
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In genere, le capsule sono di natura polisaccaridica
Ma in casi particolari possono essere costituite
da aminoacidi
B. anthracis: acido D-glutamico
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un altro tipo di strato polisaccaridico
una concentrazione di materiale polimerico esterno alla cellula, mal definito, la cui concentrazione diminuisce
progressivamente
È il glicocalice (slime-EPS)
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All’esterno della cellula si possono trovare strutture proteiche
FIMBRIE
PILISPINE
formate da subunità disposte a elica intorno a una cavità centrale
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Sono le più grandi
SPINE Aumentano superficie e resistenza dei batteri acquatici
Ne facilitano il mantenimento della posizione nel plancton
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PILILunghi e sottili
Alcuni (coniugativi) sono coinvolti nel trasferimento di materiale genetico
Altri possono essere usati come recettori da particelle
virali
corte e numerose
FIMBRIE
coinvolte in fenomeni di adesione
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Strutture proteiche più complesse sono i flagelli (10-20 nm di diametro; 5-20 μm di lunghezza)
Ruotando, funzionano da propulsori e permettono il movimento delle cellule batteriche che li
possiedono
peritrica
La disposizione dei flagelli può essere
lofotrica monotrica
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i flagelli batterici sono strutture semirigide formate da
Un filamento di flagellinaUn gancio (uncino)
che unisce il filamento alla
superficie cellulare
Un corpo basale che ancora il flagello alla parete e alla membrana citoplasmatica
Le proteine Mot (A,B) inserite nella membrana, sono il motore cellulare del
flagelloAnello C
Il motore è formato dall’asse, dall’anello M che ruota nella membrana e dall’anello C,
sul versante citoplasmatico della IM
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Nei didermi il corpo basale è costituito da
strutture a disco (anelli L, P, S, M)
S
M
L
P
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L
P
S
M
L’assemblaggio del flagello avviene all’esterno della cellula battericaLe subunità di flagellina sono secrete da un sistema di
tipo IIIRisalgono il canale internoe si aggiungono all’apice del filamento
T3SS
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I batteri nuotano ruotando i flagelli semirigidi e raggiungono velocità corrispondenti a molte volte la propria lunghezza per secondo
Il movimento comprende due azioni:
rotazione del flagello in senso antiorario I flagelli si riuniscono a formare un fuso
avanzamento (run)
rotazione del flagello in senso orario i flagelli si allargano intorno alla cellula
Capovolgimento (tumble)
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Normalmente le capriole si verificano ogni secondo circa
Il nuoto avviene in direzioni casuali nelle tre dimensioni dello spazio
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Le specie con flagello polare (es. Pseudomonas)
Cambiano direzione cambiando il senso di rotazione del flagello
1
2
Senso orario: trascinamento
Antiorariospinta
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altre specie (es. Rhodobacter) hanno un flagello polare che ruota solo in senso orario, spingendo la
cellula
Il flagello si ferma e la cellula si orienta
diversamente
il moto riprende e la cellula
avanza nella nuova direzione
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Le specie con flagello polare (es. Pseudomonas)
Cambiano direzione cambiando il senso di rotazione del flagello
ORARIO: trascinamento
ANTIORARIO:spinta
altre specie (Rhodobacter) hanno un flagello polare che ruota SOLO IN SENSO ORARIO, SPINGENDO la cellula
Il flagello si ferma e la cellula si orienta diversamente
poi il moto riprende e la cellula avanza nella
nuova direzione
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Esistono anche altri tipi di movimento
(Sociale)
Myxobatteri e cianobatteri possono usare una mobilità “sociale”
I Myxobatteri possiedono anche la mobilità “avventurosa”
La A-motility è presente anche in altri batteri che però non hanno la S-motility
(Avventuroso)
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I batteri che hanno motilità scivolante “S”
poro formato da PilQ
assemblaggiodella fibra
Disassemblaggiodella fibra
possiedono uno speciale pilo (tipo IV)
Che viene secreto attraverso un poro formato dalla proteina PilQ;
Il pilo si aggancia alla superficie e si “contrae” trascinando la cellula
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Alcuni tipi di slime sono coinvolti nella motilità “gliding” (scivolante)
cianobatteri
mixobatteri
La cellula “striscia” su un supporto solido, “sparando” EPS
citoplasma
Complesso del poro
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La crescita rapida, libera, caratteristica delle colture artificiali è una crescita planctonica
Ma nella maggior parte dei casi, in natura, i batteri crescono in forma sessile, adesi a superfici
A volte anche restare fermi è vantaggioso
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una superficie immersa è un substrato ideale per la colonizzazione microbica perché vi si adsorbono i nutrienti grazie alla tensione
superficiale che li spinge all’interfaccia
In presenza di superfici umide, a cui aderire
molti microrganismi si organizzano in BIOFILM
Un insieme di microcolonie incluse in sostanze polisaccaridiche complesse
prodotte dai batteri stessi
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la fase liquida può essere semplicemente un velo di umidità
Una superficie può essere, contemporaneamente, supporto e nutriente come accade per le particelle di materiale organico e
la materia morta proveniente da animali e piante
O le mucose di eucarioti vivi
sulle superfici quindi si trova un numero di batteri ( attività metabolica) > rispetto all’acqua circostante
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La struttura di un biofilm maturo è molto complessa:
Le microcolonie sono organizzate in agglomerati microbici interrotti da canali per il passaggio dell’acqua
![Page 27: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/27.jpg)
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Stadi di sviluppo di un biofilm al microscopio confocale
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Lungo il biofilm maturo si formano dei ”nastri” da cui le cellule superficialilasciano il biofilm insieme a parte del materiale della matrice
I biofilm sono entità dinamiche
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O2
nutrienti
Nonostante il distacco superficiale, le dimensioni del biofilm aumentano progressivamente
I gradienti si modificano
Le cellule interne cessano di replicarsi
Le cellule esterne continuano a crescere
![Page 31: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/31.jpg)
Le specie meno esigenti possono moltiplicarsi più a lungo, modificando la composizione della comunità
Le cellule più interne muoiono
Le cellule subsuperficiali vanno in sofferenza
Il biofilm diventa fragile e si stacca
![Page 32: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/32.jpg)
Nel biofilm le cellule batteriche sono protette da predazione, parassitismoe altre condizioni sfavorevoli, come disinfettanti, antibiotici
![Page 33: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/33.jpg)
Impossibile v isualizzare l'immagine. Le cellule vive sonoancora la maggioranza
Impossibile v isualizzare l'immagine.
campione di controllo, composto prevalentemente
da cellule vive
0’
30’
questo include la resistenza alla clorazione nei sistemi di distribuzionedell’acqua, o ad altri trattamenti di disinfezione
Rosso: respirazione attiva;Verde: assenza di respirazione
![Page 34: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/34.jpg)
Impossibile v isualizzare l'immagine.
Impossibile v isualizzare l'immagine.
90’
il biofilm è assottigliato e moltecellule non respirano
60’
Le cellule rimaste non respirano
![Page 35: Al di fuori della cellula batterica si possono trovano](https://reader034.vdocuments.pub/reader034/viewer/2022042104/6256a4b0a81838052a781523/html5/thumbnails/35.jpg)
I feltri microbici formati dai cianobatteri, fossilizzandosi, hanno dato origine agli stromatoliti, la prima e più diffusa testimonianza della vita
dei primordi
A partire dal pre-Cambriano, ogni era geologica ne è costellata