第三章 植物的光合作用
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第三章
植物的光合作用
本章重点和难点:• 一、光合电子传递与光合磷酸化;• 二、 C3 、 C4 途径的异同点;• 三、光合产物运输机理;• 四、光合作用与农业。
㈡ C4 途 径• C4 途 径 ( C4二羧酸途径 )
在甘蔗、玉米、高梁等植物中存在的一条固定 CO2 的途径,其 CO2 受体是叶肉细胞质中的 PEP 固定最初产物为草酰乙酸(OAA) ,它为四碳双羧酸,故称为 C4 途径。 是上世纪 60 年代由澳大利亚 M.D.Hatch 和 C.R.Slack 发现的。
CH2
C O P + HCO3-
COOH
PEP
PEPCCOOH
CH2
C=O
COOH
OAA
+ Pi
OAA + NADPH·H+ 苹果酸 + NADP+
OAA + 谷 氨 酸 天冬氨酸 + α- 酮戊二酸
C4 途径的基本过程:
CO2 HCO3
- OAA C4 酸 C4 酸 CO2 PGA
C3 酸 C3 酸 ( 丙酮酸或丙氨酸 )ATPPi
PEP
RuBP
糖 类
C3 途径C4 途径
叶肉细胞 维管束鞘细胞
脱氢酶
转氨酶
• C4 途径的 3 种类型
类 型进入维管束鞘细胞的 C4 酸 脱羧部位 脱羧酶 返回的
C3 酸 植物种类
NADP 苹果酸酶类型
苹果酸 叶绿体 NADP苹果酸
酶丙酮酸
玉米、甘蔗、高梁
NAD 苹果酸酶类型
天冬氨酸 线粒体 NAD 苹果酸酶 丙氨酸
狗尾草、马赤苋
PEP 羧化激酶类型 天冬氨酸 细胞质 PEP 羧
化激酶 丙酮酸、丙氨酸
羊草
几种关键酶• PEPC: 存在于叶肉细胞的胞质中 , 催化不可逆
反应 : PEP+CO2 OAA+Pi 玉米 , 高粱中纯化的
PEPC 分子量 400KD, 由 4 个相同的亚基组成 ,酶活性受多种代谢物调节 , 是否具有不同的调节位点 ??PEPC 存在着多构象的状态 , 可在不同条件下 , 引起酶活性及调节特性的变化 .
低温 , 低 PH 值引起高粱 PEPC 亚基解离 , 活性下降 , 聚合态与活性态可逆变化 .
几种关键酶• PPDK: 丙酮酸磷酸二激酶 , 位于叶肉细胞
的叶绿体中 , 催化 CO2 的最初受体 PEP 的再生 :
丙酮酸 +ATP+Pi PEP+AMP+Pi叶绿体中 PH, 能荷 , 低温 , 产物浓度均影响
此酶的活性 . 光 . C3 植物中没有 PPDK
几种关键酶• NADP-MD:NADP- 苹果酸脱氢酶 , 分布于叶
肉细胞的叶绿体中 .C3,C4 植物中均有 . 只是在其他 C4 和 C3 植物中此酶的活性低得多 .
• OAA+NADPH 苹果酸 +NADP+• 受光 / 暗调节 , 暗则钝化 , 光照则活化 .
几种关键酶• NADP-ME:NADP- 苹果酸酶 , 催化苹果酸的氧
化脱羧 :苹果酸 +NADP+ 丙酮酸 +NADPH+CO2此酶活性不受光的影响• NAD-ME:NAD- 苹果酸酶 , 高活力的 NAD-ME
存在于 C4 双子叶植物 ( 苋属等 ) 的维管束鞘细胞线粒体中 , 催化天冬氨酸脱羧形成丙酮酸和 CO2 的一系列线粒体反应的末端酶 . 需锰 ,NAD 存在才有高活力 .
• C4 途径的调节
① 光:可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶
② 效应剂:调节 PEP 羧化酶的活性 ③ 二价金属离子:如 Mg+ 、 Mn+ ,脱羧酶
的活化剂
㈢ 景天科酸代谢 CAM• 景天科酸代谢 : 景天科植物具有一个很特殊的 CO2 固定方式
在晚上,气孔开放,吸进的 CO2 与 PEP 结合形成 OAA ,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中;
在白天,气孔关闭,苹果酸再运到胞质中,在依赖 NADP 苹果酸酶的作用下氧化脱羧,形成丙酮酸,放出 CO2 ,参与卡尔文循环,合成淀粉等。
• 为有机酸合成日变化的代谢类型,如仙人掌、菠萝等
• CAM 途径与植物适应干旱地区的生长有关。
• CAM 途径的调节
① 短期调节:即昼夜调节,晚上固定 CO2 ,白天放出 CO2 进行光合作用;
② 长期调节:在长期的干旱条件下,诱导产生的 CAM 途径, 当条件改善后,又恢复为 C3 途径。
㈣ C3 植物与 C4 植物的光合特征
• C3 植物:光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物, 如水稻、小麦、棉花等。
• C4 植物:光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物, 如玉米、高梁、甘蔗等。
一般来说, C4 植物比 C3 植物具有较强的光合作用
• 在生理上: C4 植物比 C3 植物有较强的光合作用
① PEP 羧化酶的活性比 RUBP 羧化酶的活性高 60 倍; ② PEP 羧化酶对 CO2 的亲和力大, CO2 补偿点较低;
③ C4 植物的光呼吸较弱。
• 在结构上:
C4 植物,叶片维管束鞘的薄壁细胞较大,有许多较大叶绿体;维管束鞘外侧紧接一层环状排列的叶肉细胞;而叶肉细胞内叶绿体较少,个体小,有大量的细间连丝。
C3 植物,维管束鞘的薄壁细胞较小,很少有叶绿体,维管束鞘细胞周围的叶肉细胞排列松散。
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