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___________________________________________________________________________________________________________www.biologie.ens.fr/bioemco
Gérard LACROIX
Laboratoire "Biogéochimie et Ecologie des Milieux Continentaux"UMR 7618 - Bioemco
Ecole Normale Supérieure, 46 rue d’Ulm, 75230 Paris cedex 05
lacroix@biologie.ens.fr
De la compréhension de la structure des réseaux trophiques à la gestion des écosystèmes:
Séminaire 2011 RP2ERessources, Procédés, Produits, Environnements
20 janvier 2011
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4341 42
Basal resources Primary consumers Higher consumers Parasites
Lac de Créteil
Microcosmes
Modèles théoriques
Dakar
Dakar-Bango
Bandama - LamtoCEREEP - Foljuif
Couplage d’approches
Manipulation de la structure des réseaux trophiques
Effets en cascade marqués du
zooplancton herbivore
Effets en cascade marqués des poissons planctivores
Confrontation à des modèlesthéoriques
Interactions nutriments x poissons(« Bottom-up versus Top-down control »)
Gestion de milieux et conception d’aménagements durables, adaptatifs, multifonctionnels, basés sur les mécanismes qui gouvernent les systèmes écologiques (auto-organisation, rétroactions négatives, diversité élevée, structures hétérogènes, résilience…)
La stratégie générale caractérisant l’ingénierie écologique est la mise en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel, tout en minimisant les effets collatéraux défavorables.
Trois grandes catégories d’objectifs :- Réhabilitation d’écosystèmes dégradés, et restauration de
communautés fonctionnelles.
- Création de nouveaux écosystèmes durables qui ont une valeur pour l’homme et pour la biosphère.
- Mise au point d’outils biologiques pour résoudre des problèmes de pollution, rétablir ou maximiser des services écosystémiques.
Ingénierie écologique
Enrichissement des eaux en éléments nutritifs (phosphore, azote) qui aboutit généralement à une prolifération d'algues planctoniques ou de cyanobactéries, parfois toxiques.
Ces proliférations :
- réduisent la transparence
- induisent une accumulation de matière organique morte
- induisent un déficit en oxygène, voire une anoxie, dans les couches profondes des milieux aquatiques
- favorisent la dégradation de la qualité physico-chimiques, biologique, écologique, esthétique et sanitaire des eaux
- Aboutissent à des mortalités massives et à une baisse de la biodiversité
- Réduisent considérablement les services écosystémiques
- Augmentent les risques de santé pour les animaux et les humains
Eutrophisation
Spring total phosphorus (mg/m3)
D’après Dillon et Rigler(Limnol. Oceanogr.,1974)
- P-PO4-- rare dans les écosystèmes aquatiques
- Importance du contrôle par les ressources
- Les lacs sont essentiellement des puits en phosphore (eutrophisation = processus naturel)
- Sédiments bien oxygénés:P complexé avec Fe+++, Al, etc.
- Sédiments anoxiques:Fe++ => libération de P X 1000
Charge en P
Biomasse algale
Libération P par sédiment
Anoxie sédiment
Augmentation du recyclage interne en P
Production de phytoplancton souvent limitée par le phosphore
- De faibles ratios N/P et une limitation en N favorisent les cyanobactéries:
- Souvent peu contrôlées par les herbivores (impasses trophiques)
- Parfois toxiques pour les autres algues, les animaux aquatiques et les mammifères
- L’eutrophisation des eaux dépend en premier lieu :- des effluents urbains- des fertilisants agricoles- des apports de matière organique allochtone (érosion)
- L’augmentation de P a souvent conduit à un changement des facteurs limitant les producteurs primaires (limitations successives en P, N, et CO2)
Cyanobactéries parfois capables de fixer l’azote gazeux N2
Eutrophisation et loi de Leibig
ELA Lake 226
D. Schindler 1974
+C+N
+C+N+P
Jeppessen et al. (2005, Freshwater Biology): réponse à long terme de 35 lacs à la réduction des apports en nutriments
- 5 à 35 ans (moyenne 16 ans)- Profondeur moyenne de moins de 5 m à 177 m- Phosphore de 7,5 à 3500 µg L-1 - latitude: 28-65°
- Diminution de la teneur en phosphore total et en phosphates- Nouvel équilibre après 10 - 15 ans- Augmentation du ratio N/P dans 80 % des lacs- Augmentation de la transparence de l’eau- Diminution de la biomasse du phytoplancton- Evolution de la composition des communautés algales liées à la profondeur
- Pas toujours une diminution des cyanobactéries
Pour contrôler les algues:réduire les intrants en phosphore
Relation phosphore-chlorophylle a en milieux lacustres
(D’après Dillon et Rigler, Limnol. Oceanogr.,1974)
Importance des ressources(« bottom-up control »)
Uniquement un problème de nutriments?
• Des lacs avec des apports en nutriments similaires, peuvent être clairs ou turbides
• La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments.
• Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures.
• Des mécanismes retroactifs entraînent une certaine stabilité de ces états.
Des états alternatifs
effets en cascade
phytoplancton
zooplancton
piscivores
nutriments
planctivores
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
effets en cascade
Cascades trophiques à l’échelle des
communautés
phytoplancton
zooplancton
piscivores
nutriments
planctivores
zooplancton
Nutriments
planctivores
phytoplancton
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
1. En absence de prédation, le zooplancton herbivore peut contrôler la biomasse de la communauté algale.
2. Les poissons planctophages peuvent induire une augmentation du phytoplancton en consommant le zooplancton herbivore.
effets indirects complexeseffets en cascade
phytoplancton
zooplancton
piscivores
nutriments
planctivores
zooplancton
Nutriments
planctivores
phytoplancton
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
Neo Martinez Cascades
trophiques à l’échelle des espèces?
Cascades trophiques à l’échelle des
communautés
Ln (taux de filtration des Cladocères)
Ln (
Chl
a)
(d’après Bertolo et al., Arch. Hydrobiol. 2000)
X
Les cascades trophiques en lac- Ne sont pas toujours liées à la biomasse du zooplancton- Sont fortement liées à la structure des communautés
biomasse totale du zooplancton (µg PS L-1)
Taux de filtration par le zooplancton (mL L-1 Jour -1)
Contribution des cladocères
Sans poissons Avec poissons
Sans Poissons
Avec Poissons
Gros zooplanctonFaible biomasse algale
Eaux claires
Petit zooplanctonForte biomasse algale
Eaux turbides
Des réseaux trophiques contrastés
Expérience en mésocosmes à long termesur le lac de Créteil (Ile-de-France)
Abondance du phytoplancton
Sonde fluorimétrique BBE(µg éq. Chlor. a L-1)
Phy
topl
ankt
on (µ
g eq
. chl
a
L-1
)
0
10
20
30
40
P = 0,02
Plus de 10 fois plus de phytoplancton sur 14 mois dans les enceintes avec
des poissons planctonophages
Avec poissonsSans poissons
µg
Chl
or. a
L-1
biomasse du zooplancton
(mg PS L-1)
Avec poissonsSans poissons
(mg
PS
L-1)
Les cascades trophiques ne sont pas liées à la quantité de
zooplancton herbivore
phytoplancton
zooplancton
piscivores
nutriments
planctivores
Interactions ressources x prédateurs :des modèles théoriques
Réseau basé sur des groupes fonctionnels
(« espèces trophiques »).
(modifié d’après Carpenter et Kitchell, 1993, The
trophic cascade in lakes, Cambridge University
Press).
Zooplancton carnivore Poissons planctonophages
Petits herbivores Grands herbivores
Petites algues Algues moyennes Grandes algues
Phosphore
Intégrer la complexité fonctionnelle des réseaux trophiques
Modèle mathématique Résultats expérimentaux
Méthode qualitative des boucles
(Levins, 1974; Pucia et Levins, 1985)
Effets directs positifsEffets directs négatifs
Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau. 2000. Functional diversity governs ecosystem response to nutrient enrichment. Nature, 405: 340-344
Modèle mathématique Résultats expérimentaux
Effets directs positifsEffets directs négatifs
Pas de modèle général, mais des structures particulières dont on peut prédire le fonctionnement
Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué
et LoreauNature, 2000
Sélectivitédes herbivores
Burns C. W.Limnol. Oceanogr.
(1968)
sans poissons
avec poissons
Prédation sélective sur le zooplancton etcapacité de filtration du zooplancton herbivore
Prédationet
Structureen taille du
phytoplancton
Expériences en
mésocosmes sur le lacde Créteil
0 500 1000
Algues, seston
Bactéries
Zooplancton
Poissons
C:P ratio
Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des éléments chimiques dans les interactions écologiques (Elser et al. 2000)
(CxPy)consommateur + (CaPb)ressource Q(CxPy)consommateur + (Ca’Pb’)déchets
C: x + a = Qx + a’P: y + b = Qy + b’
Q = Facteur de croissance du consommateur
Réseaux trophiques et cycles des nutriments: apports de la stoechiométrie écologique
ratio N/P dissous
dans l’eau
ratio N/P > 16Desmodesmus
Ratio N/P 12 -16
Daphnia
limitation des algues par N
L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)
ratio N/P dissous
dans l’eau
excrétion de N
ratio N/P > 16Desmodesmus
Ratio N/P 12 -16
Daphnia
limitation des algues par N
L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)
ratio N/P dissous
dans l’eau
excrétion de N
ratio N/P > 16Desmodesmus
Ratio N/P 12 -16
Daphnia
limitation des algues par N
N/P
L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)
ratio N/P dissous
dans l’eau
excrétion de N
ratio N/P > 16Desmodesmus
Ratio N/P 12 -16
Daphnia
limitation des algues par P
N/P
L’hypothèse de Sterner(American Naturalist 1990)
Daphnia
Filter (1.2µm)Daphnia
Algae
Peristalticpump
2
Dilution rate0.01 d-1
Mediumreservoir
3
Ultrafiltrationsystem (0.65µm)
Peristalticpump
1
N:P
N:P
C C+ P+ N+ N+P+0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
Abs
orb
ance
680
nm
2. Consommation par Daphnia
P-limitation
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
1,60
C C+ P+ N+ N+P+
Abs
orb
ance
680
nm
1. Sans herbivorie
N-limitation
Vérification en microcosmes de l’hypothèse de Sterner
« Faible » ratio N/P des organismes dominants => limitation par P de nombreuses algues
« Fort » ratio N/P des organismes dominants => limitation par N de nombreuses algues
à l’échelle des communautés?
Expérience de plus d’un an en mésocosmes sur le lac de Créteil
Ratio N/P du zooplancton inférieur dans les enceintes avec poissons
=> De multiples effets indirects (composition des compartiments
biotiques, composition chimique et dégradabilité du sédiment …)
Danger et al. (2008, 2009a,b, 2010)
Sans Poissons Avec Poissons
N/P
mol
aire
du
zoop
lanc
ton
6
7
8
9
10
11
12
13P < 0.0008
Ratio N/P du zooplancton
Sans poissons avec poissons
Photo: Michaël DANGER
Biomanipulations et stoechiométrie écologique:Un test expérimental
Topologie des réseaux trophiques :Analyse de la « connectivité »
• Richesse spécifique: S
• Nombre de liens trophiques (relations mangeurs-mangés): L
• Intensité de liaison: L/S
• « Connectance »: C = L/S2
(liens réalisés par rapport au nombre de liens potentiels)
• Longueur des chaînes (moyenne, minimale, maximale, modale…)
• Indices d’omnivorie et de généralisme des espèces
• Position moyenne des espèces
• Espèces basales, prédateurs intermédiaires et sommets de chaînes…
Comportements de prédation et topologie des réseaux
Organismes prédateurs : 2 stratégies
Chasse sélective(chasse à vue)
Comportement généraliste(filtration peu sélective)
Lepomis machrochirus(Bluegill, crapet arlequin)
Centrarchidé
Dorosoma cepedianum(Gizzard shad, alose à gésier)
Cupléidé
Analyse en mésocosmes des effets principaux et interactifs de la biomasse et du comportement de prédation de 2 poissons planctonophages
Des poissons aux comportements contrastés
Lazzaro, Lacroix, Gauzens, Gignoux & Legendre (2009)Predator foraging behaviour drives food-web topological structure. J. Anim. Ecol.
Caractéristiques trophiques des poissons
10 30 50 75 g m-3
F: 0.0001 B: 0.32 FxB: 0.030
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
Po
sitio
n tr
op
hiq
ue
0 10 30 50 75
Invertébrés carnivores
Certains organismes peuvent avoir la même position trophique que certaines de leurs proies potentielles
Des caractéristiques topologiques contrastées
Biomasse de poissons (g.m-3)
chaî
nes
trop
hiqu
es
20
60
100
140
3,4
3,8
4,2
4,6
3,0
5,0
Long
. M
ax c
haîn
es
Biomasse de poissons (g.m-3)
Om
nivo
rie d
u ré
seau
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
0 10 30 50 75
Con
nect
vité
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0 10 30 50 75
Variable topologiqueChasseur
visuel Filtreur Probabilité d’une
absence d’effet
Richesse - + 0.0004
Nombre d’espèces basales - + 0.009
Nombre d’espèces herbivores - + 0.0001
Nombre et % d’espèces de sommet - + 0.0001
Longueur moyenne /maximale de chaîne + - 0.0001 / 0.0006
Nombre de chaînes - + 0.0001
Nombre de liens (densité de liens) - + 0.0001
L/S et connectivité (« connectance ») - + 0.0001 / 0.0002
Nombre espèces algales consommables - + 0.0001
Nombre et % impasses trophiques + - 0.0001
Indice d’omnivorie invertébrés / réseau - + 0.0005 / 0.0003
Des caractéristiques topologiques contrastées
Lien topologie et fonctionnement
0 20 40 60 80
05
1015
2025
X17taille
% of inedible basal species
A ch
lorop
hyl
c
0 20 40 60 80
0
5
10
15
20
25
Pourcentage d’espèces algales peu consommables
Zooplanktongrazing rate
phytoplankton biomass
Stock of DOM
DissolvedP/N ratio
Zooplanktonbody size & P/N
Biomanipulation
periphyton biomass
P-release
biomass ofmacrophytes
Macroinvertebrates (snails, chironomids)
Proportion of cyanobacteria
Oxygen in deep layers
Water clarity
Bioturbation
Piscivorous fish
Planktivorous fish
Changements attendus: - +
- Diminution de la biomasse du phytoplancton- Augmentation de la transparence- Diminution du phosphore total- Augmentation de la biomasse des daphnies (zooplancton herbivore)- Biomanipulations plus efficaces en milieux peu profonds - Coût assez faible (70-500 € par hectare)
Mais:- Nécessité de réduire de manière assez drastique la biomasse des cyprinidés (brèmes et carpes): jusqu’à 75 %- Pas d’augmentation des macrophytes (=> pas d’équilibre stable d’eaux claires) - Effet maintenu sur 8 à 10 ans seulement (ensuite, retour à état turbide)
Recyclage interne trop élevé ? Nécessité de coupler les biomanipulations à une réduction des nutriments
Sondergaard et al. (2007, Journal of Applied Ecology)méta-analyse sur 70 biomanipulations, essentiellement réalisées en Europe
- Diminution de la biomasse totale en poissons- Parfois ajouts de poissons piscivores
la biomanipulation: Une stratégie efficace?
• La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments.
• Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures.
• L’état dominant dépend de la structure du réseau, des apports en nutriments, de l’herbivorie, de l’état sanitaire des organismes et de la profondeur du lac.
• Il est difficile de maintenir un état stable d’eau claire sous l’action des seules cascades trophiques
- Nécessité d’actions conjointes sur plusieurs facteurs pour favoriser des eaux claires
- Mais d’autres intérêts à favoriser les piscivores
Des états alternatifs pas toujours stables
Charge en P Biomasse algale
Libération P du sédiment Anoxie sédiment
- Précipitation P avec composés chimiques (Al2(SO4)3, Na2Al2O4, FeCl3, Fe(SO4)3, CaCO3, Ca(OH)2)
- Dragage et curage du sédiment- Réduction échanges eau-séd. (argile, liner)
- Suppression sources ponctuelles de P- Traitement des déversoirs d’orage- Stabilisation des berges- Restauration des zones littorales- Zones humides tampons- Augmentation renouvellement des eaux- Faucardage, exportation des macrophytes- Nouvelles pratiques (agriculture)
- Algicides chimiques (sulfate de cuivre…)- Paille d’orge (leur décomposition produit des
substances allélopathiques inhibitrices)- Elimination physique des tapis algaux- Billes réduisant la lumière- Plantations de macrophytes: compétition
avec les algues, stabilisation des berges...)- Biomanipulations
- Aération des couches profondes- Circulation artificielle de l’eau
Une multitude de techniques proposées
Agence de l’Eau Rhône - Méditerranée - Corse (2002). Aide à la décision pour le traitement des lacs et des plans d’eau: manuel technique. Ministère de l’Aménagement du territoire et de l’Environnement. 104 pp.
- Une très grande diversité de techniques
- Une Faible adéquation de nombreuses techniques avec les principes de l’ingénierie écologique
- Une faible prise en compte des techniques de biomanipulations
Nécessité d’avoir un regard critique et interdisciplinaire sur les techniques proposées
Privilégier 3 grandes orientations complémentaires :
- Limiter les intrants (changements de pratiques, ouvrages, etc.) - Limiter les nutriments biodisponibles au sein du lac - Favoriser le contrôle des algues et des cyanobactéries par les herbivores (biomanipulations)
Associer les réflexions sur l’eutrophisation aux autres perturbations anthropiques et aux changements globaux
- Analyse des effets synergiques ou antagonistes de perturbateurs multiples
En conclusion: nécessité de développer des approches intégrées dans un cadre de perturbations multiples
Une stratégie générale simple:
• Mettre en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel pour un objectif donné
• Minimiser les effets collatéraux défavorables
• Maximiser les effets collatéraux favorables
• Respecter les principes du développement soutenable
Une approche pratique et théorique nécessitant:
• Des connaissances sur l’écologie des populations, des communautés et des écosystèmes
• Une vision des problèmes à large échelle
• Des démarches fortement interdisciplinaires
• Des actions coordonnées sur des processus multiples
L’ingénierie écologique: un art difficile
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