2_Фітоімунологія. Особливості реалізації стійкості...

ОСОБЛИВОСТІ РЕАЛІЗАЦІЇ

СТІЙКОСТІ РОСЛИН

Акулов О.Ю., Заслужений працівник освіти України, канд. біол. наук, доцент кафедри мікології та фітоімунології ХНУ ім. В.Н. Каразина

Клітини рослини вкриті міцною клітинною

стінкою (механічний захист + депо ферментів

+ депо сигнальних молекул …)

Усі живі клітини рослини рівною мірою є

імунокомпетентними

(імунологічна тотипотентність)

Набір генів стійкості є однаковим

в усіх клітинах та формується в момент

злиття чоловічої та жіночої гамет

Розвинутий вторинний метаболізм – широке використання для захисту

різноманітних токсинів (фітоантиципіни, фітоалексини)

Універсальна захисна реакція рослин – реакція надчутливості (апоптоз) –

повноцінна заміна «клітинного имунітету» у тварин

Короткострокове неспецифічне підвищення стійкості рослин – системна набута

стійкість (SAR, неспецифічний адаптаційний синдром)

ЧИМ ЗАБЕЗПЕЧУЄТЬСЯ СТІЙКІСТЬ РОСЛИН?

«Гуморальний імунітет» є значно повільнішим та реалізується через

транспорт захисних молекул з соками (флоема, ксилема)

Класичний модельний об`єкт фітоімунології –

рослина Arabidopsis thaliana

(Арабідопсіс або резуховидка Таля)

з родини Brassicaceae

дуже дрібна рослина

ефемер (повний життєвий цикл займає 6 тижнів)

самозапилююча рослина

дуже малий геном, який повністю секвенований

легко вирощується в лабораторних умовах

(в тому числі in vitro)

Вторинні метаболіти рослин

тіоглікозид

ГЛІКОЗИДИ АЛКАЛОЇДИ

Алкалоїди

Терпени та стероїди

Феноли (флавоноїди, фенілпропаноїди, кумарини…)

морфін

РЕАКЦІЯ НАДЧУТЛИВОСТІ (запрограмована загибель клітин, апоптоз)

швидке вбивство рослиною власних клітин разом з патогеном, що намагається їх інфікувати

Реакція надчутливості:

- дезінтеграція мембран; - генерація активних форм кисню; - ліквідація запасів поживних р-н

(денатурація білків, автофагія…); - вивільнення фітоантиципінів з

вакуолей, синтез фітоалексинів; - швидка втрата води клітиною; - потовщення клітинної стінки в

суміжних клітинах; - активація системної набутої стійкості

SAR

борошниста роса злаків:

ураження листа (зверху)

та відторгнення патогену (знизу)

рецептори

розпізнавання

флагеліну

РОЗПІЗНАВАННЯ ФІТОПАТОГЕНІВ РОСЛИНАМИ

розпізнавання Avr-білків

розпізнавання

структурних компонентів

(флагелін, хітин…)

pathogen-associated

molecular patterns (PAMPs) effector-triggered susceptibility (ETS)

НЕСПЕЦИФІЧНЕ РОЗПІЗНАВАННЯ ПАТОГЕНІВ

ПАТОГЕН

розщеплення

(зокрема пектинів) вивільнення SA з глікозиду

уламки клітінної стінки

(зокрема пектинів)

вільна саліцилова к-та (SA)

розпізнання

рецепторами рослини ЗАХИСНА РЕАКЦІЯ

літичні ферменти

(пектинази та ін.) органічні

кислоти

КЛІТИННА СТІНКА РОСЛИНИ

генерація

неспецифічних

токсинів, ROS..

СПЕЦИФІЧНЕ РОЗПІЗНАВАННЯ ПАТОГЕНІВ

ПАТОГЕН

продукти генів

авірулентності (Avr):

- білки кліт. стінки,

- ферменти …

ЗАПУСК КАСКАДУ ЗАХИСНИХ РЕАКЦІЙ

РОСЛИНА продукти генів

стійкості (R):

компоненти

специфічних

рецепторів

(LRR, NBS, TIR),

(інколи ферменти)

специфічне розпізнавання

активація MAP-кіназ

активація факторів транскрипції певних генів

ІНДУКОВАНА (СИСТЕМНА НАБУТА) СТІЙКІСТЬ system acquired resistance – SAR induced systemic resistance – ISR

короткотермінове неспецифічне зростання стійкості рослин під впливом різноманітних біогенних та абіогенних стресорів

запускається по сигнальним шляхам жасмонової (JA) та саліцилової (SA) кислот

накопичення фітоантиципіну

нікотину

накопичення фітоалексину

кукурбітацину

ЕКОЛОГІЧНІ СТРАТЕГІЇ

ФІТОПАТОГЕНІВ

- біотрофи (іржа, борошниста роса)

- некротрофи (біла гниль)

- гемібіотрофи (фітофтора)

- ендотрофи (найбільш поширена

стратегія паразитизму)

Розподіл стратегій паразитизму певною мірою є умовним

і в конктерних патосистемах не завжди повною мірою виконуються усі критерії

Приклади біотрофних інфекцій

Іржасті гриби Борошнисторосяні гриби

Приклади біотрофних інфекцій

Корончасті гали

(бактерія Agrobacterium tumefaciens)

Азотфіксуючі бактерії

(Rhizobium spp.)

Взаємовигідний (мутуалістичний) симбіоз розглядається як

гранична форма біотрофного паразитизму,

за якою обидва партнери отримують користь

Приклади некротрофних інфекцій

з неспецифічними токсинами

Біла гниль (гриб Sclerotinia sclerotiorum)

Неспеціалізований некротроф,

основний токсин – щавлева кислота

Піренофороз пшениці (гриб Drechslera tritici-repentis)

Видоспецифічні білкові токсини

Ptr трьох типів: А, В, С

Приклади некротрофних інфекцій

зі специфічними токсинами

Приклади некротрофних інфекцій

Плямістість листя пеларгонії

(бактерія Xanthomonas

campestris pv. pelargonii)

Бактеріоз хрестоцвітних

(бактерія Xanthomonas

campestris pv. campestris)

Токсини бактерій зазвичай кодуються не генами основного геному,

а розташовані в плазмідах вірулентності

Некротрофний тип паратизму активується

лише згодом та лише у певних випадках

після активації системи quorum sensing

спора гриба

інфекційна

гіфа

некроз мицелій гриба

в апопласті

Приклади гемібіотрофних інфекцій

Приклади гемібіотрофних інфекцій

Фітофтороз картоплі

(гриб Phytophthora infestans)

СТРАТЕГІЯ ЕНДОТРОФІЇ

(наприклад, гриб Daldinia loculata)

Ендотрофний

розвиток бактерій

в рослинах томату

РОЛЬ ФІТОГОРМОНІВ

В ЖИТТІ ФІТОПАТОГЕНІВ

Переростання

У 1926 р. японський вчений Е. Куросава

описав хворобу рису Bakanae

(foolish seedling), що викликалася грибом

Gibberella fujikuroi

гібереліни

У 1935 р. Т. Ябута виділив з цього гриба

гормони - гібереліни

Деформація

Кучерявість листків персику –

Taphrina deformans

Деформація листків вільхи –

Taphrina alni

ауксини

Переростання + деформація

іржа сосни

(сосновий вертун) –

Melampsora pinitorqua

основний господар – осика

Відьмині мітли

Тафриноз берези – Taphrina betulicola

цитокініни

Корончасті гали

(бактерія Agrobacterium tumefaciens) Азотфіксуючі бактерії

(Rhizobium spp.)

цитокініни

«Зелені острівці»

цитокініни

етилен

бактерія Ralstonia solanacearum