cnm_vol i_conocimiento actual de la biodiversidad

Capital natural

de Mxico

Volumen I Conocimiento actual de la biodiversidad

La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad es una Comisin Intersecretarial presidida por el titular del Ejecutivo Federal.

Coordinador general

Jos Sarukhn

Conocimiento actual de la biodiversidad

Compiladores

Jorge SobernGonzalo HalffterJorge Llorente-Bousquets

Volumen I

Capital natural

de Mxico

Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

mxico, 2008

Coordinacin generalJos Sarukhn

CompilacinAntonio Alonso ConcheiroSalvador AntaJulia CarabiasRodolfo DirzoExequiel EzcurraRene GonzlezGonzalo HalffterJorge Llorente-BousquetsIgnacio MarchJavier de la MazaAlejandro MoharIrene PisantyJos SarukhnJorge Sobern

CoordinacinGeorgina Garca MndezPatricia KoleffAndrs Lira NoriegaMarcia TambuttiTania Urquiza Haas

AsistenciaJuan Carlos Lpez AcostaRomeo Lpez CamachoPaula MeliNubia MoralesAna Luca PedrozaRafael PompaMagali Santilln RamrezOlivia Yez

Produccin editorialJos Luis AcostaLuz Mara BazaldaAntonio BolvarSergio BourguetSocorro GutirrezEliud MonroyHeidi PuonAxel RetifJorge Snchez y Gndara

AsistenciaOswaldo Barrera

PortadaGabriel Martnez MeaveIsaas Loaiza

ImpresinOffset Rebosn, S.A. de C.V.

DR 2008 Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la BiodiversidadLiga Perifrico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal, Tlalpan, 14010 Mxico, D.F.www.conabio.gob.mx

Obra completa: isbn 978-607-7607-02-1Volumen I : isbn 978-607-7607-03-8

Impreso en Mxico / Printed in Mexico

Forma de citarConabio. 2008. Capital natural de Mxico, vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico

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El capital natural que alberga nuestro pas es uno de los ms diversos del planeta y ofrece a los mexicanos variadas oportunidades para su desarrollo econmico y elevar su calidad de vida, a pesar de que a lo largo de muchos aos ha sido severamente deteriorado en extensas regiones y de que, en trminos generales, el desarrollo del pas no ha incluido criterios ambientales.

Esta obra, dedicada a ese privilegiado capital natural de Mxico, es de gran relevancia no solo por ser resultado de un gran esfuerzo colaborativo, sino por el enfoque que ofrece al hacer una evaluacin cientfica de los temas ms relevantes relacionados con la biodiversidad, su conservacin y manejo racional y los retos que enfrentamos como sociedad para lograr la sustentabilidad. En ese sentido, quiero hacer tres reflexiones a partir de este trabajo colectivo.

La primera se refiere a que es gratificante reconocer que tenemos un avance importante en el conocimiento de nuestra diversidad biolgica, a diez aos de haberse publicado el Estudio de Pas compilado por la Conabio y con el que Mxico cumpli con uno de los compromisos del Convenio sobre la Diversidad Biolgica. Este nuevo estudio muestra que ahora tenemos ya disponible gran cantidad de informacin de alta calidad que permite tomar decisiones sobre bases cientficas.

La segunda reflexin es que, a pesar de los indudables avances de los ltimos aos que ha tenido el pas en ma

teria ambiental, tambin han crecido las amenazas de numerosos factores de presin que actan de forma sinrgica. Este hecho nos indica claramente que no podemos actuar tibiamente; debemos enfrentar con energa e inteligencia los enormes retos que se nos presentan, debemos continuar los esfuerzos de conservacin y multiplicarlos diversificando el abanico de instrumentos para ello, fortaleciendo las reas protegidas y los programas de uso sustentable fuera de ellas, si queremos conservar en el largo plazo la megadiversidad de Mxico.

La tercera reflexin es que los mexicanos necesitamos mantener una visin crtica respecto al camino hacia la sustentabilidad y aprender de nuestros errores y aciertos, para que el capital natural de las diversas tierras y mares de la nacin beneficie a todos sus habitantes en el presente y en el futuro, particularmente a los pueblos que han sido sus principales guardianes, dueos, usuarios y generadores de conocimiento, y que han forjado la valiosa diversidad cultural, que tambin debe resguardarse.

Con Capital natural de Mxico damos un paso adelante al contar con lo que puede considerarse un segundo estudio de pas que nos permite tener una base slida para tomar decisiones informadas. As pues, expreso mi mayor reconocimiento a todos los que colaboraron compartiendo generosamente su experiencia, conocimiento y tiempo para brindarnos esta obra.

Juan Rafael Elvira QuesadaSecretario de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Presentacin

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Mxico se caracteriza por la gran heterogeneidad de su territorio: en l se encuentran paisajes de desiertos y selvas, tierras fras y calientes, volcanes de negro basalto que forjaron la cultura azteca, blancas calizas en las llanuras mayas, y montaas, llanos, ros, mares. Adems se distingue por sus grandes contrastes sociales. Los mexicanos nos reconocemos en la diversidad de ecosistemas, de culturas, de pensamientos; albergamos en nuestro territorio numerosas especies, muchas de ellas nicas en el mundo, en muy variados ambientes; tambin nos reconocemos en las innumerables y singulares culturas que habitan el pas. Todo eso moldea nuestro carcter y nuestra unidad como nacin. La caracterstica ms valiosa de Mxico es la diversidad, tanto la ecolgica y la biolgica como la cultural.

Desde su origen, la especie humana ha dependido para su desarrollo y evolucin cultural de la transformacin de los ecosistemas y de los diversos servicios que estos le han brindado; de hecho, lo que podra interpretarse como una liberacin al menos parcial de esa dependencia respecto de los sistemas naturales como aparentemente ocurre con la utilizacin de fuentes de energa diferentes a la solar no es sino una supeditacin disfrazada a los servicios paleoecosistmicos. Es decir, hoy seguimos dependiendo de la actividad de los ecosistemas que existieron en el Carbonfero y que dieron lugar a la materia orgnica que ha sido la productora de los combustibles fsiles, base del desarrollo econmico moderno de la humanidad, la cual, insistimos, sigue estando, por lo menos en primera instancia, totalmente subordinada a la existencia de los servicios ecosistmicos (ambientales) y al acceso a los mismos.

Un ecosistema es un complejo dinmico de comunidades vegetales y animales, y de microorganismos que lo conforman y que actan como un todo funcional. El agregado de los ecosistemas, las especies que los componen y la variacin gentica caracterstica de cada especie, los procesos que ocurren en ellos y su funcionamiento constituyen lo que se llama biodiversidad. Los ecosistemas no solo son reservorios de dicha diversidad, sino proveedores de servicios y bienes de gran valor: adems de aportarnos alimentos y fibras (en aquellos manejados

por el hombre), son responsables de la captacin de agua pluvial que se infiltra y alimenta manantiales, ros y lagos; producen y mantienen en su lugar suelos frtiles; capturan el bixido de carbono de la atmsfera; alojan a los polinizadores indispensables para gran parte de la produccin agrcola, as como a los agentes de control biolgico de numerosas plagas dainas para nosotros y nuestros cultivos, por mencionar algunos de esos servicios.

Los ecosistemas y sus servicios constituyen un capital comparable a los capitales financieros y de infraestructura de una nacin. Sin embargo, las cuentas nacionales con la excepcin de las de unos cuantos pases no incluyen el deterioro del capital natural ni su costo en el clculo de la riqueza producida. Estudios hechos por economistas con una visin que incluye la consideracin del valor del capital natural demuestran que la mayora de los pases presentan, cuando se destruye el capital natural, un crecimiento econmico negativo. Sin duda, este costo tiene un efecto inmediato o de corto plazo en los sectores menos privilegiados de la sociedad y finalmente, en el largo plazo, para el pas mismo.

En Mxico ha dominado la idea de que el desarrollo est confrontado con la conservacin y el manejo racional de los ecosistemas. Quienes hemos contribuido a la presente obra pensamos que ya es hora de asumir en nuestro pas que esta idea est equivocada, que es perversa y que tenemos que trabajar en un contexto de desarrollo econmico sostenido con beneficio social permanente, acotado solo por las caractersticas ambientales de cada regin.

El capital natural de Mxico representa un gran potencial para el desarrollo y la generacin de beneficios para toda la poblacin. A pesar de ello, histricamente hablando, las polticas de explotacin de los recursos naturales en el pas no han favorecido la conservacin de ese capital ni su uso sustentable, ni tampoco han mejorado el bienestar social.

En el futuro, las polticas de desarrollo que sigan dando a la gestin de la biodiversidad una baja prioridad estarn ignorando elementos bsicos de la seguridad nacional y de las perspectivas del pas, como tener una sociedad viable y competitiva que cuente con una base material sustentable.

Prefacio

Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad10

Tenemos que asumir la diversidad ecolgica, biolgica y cultural como parte inherente, consustancial, de nuestro pas. El capital natural es un patrimonio que tenemos que conocer para valorarlo, utilizarlo y conservarlo adecuadamente en beneficio de todos los mexicanos. Es un capital que no podramos importar una vez que lo hayamos destruido. El conocimiento de ese capital natural debe ser creado en nuestro pas, sobre todo por nuestra propia gente; tampoco lo podemos importar de otros pases o regiones. Los ecosistemas no son transportables de un lado a otro, como tampoco lo son los servicios que nos proporcionan.

Por ello la presente evaluacin de los ecosistemas mexicanos y de otros elementos de la biodiversidad ayudar a transitar de la fase de definicin de problemas a la de planteamiento y diseo de soluciones; a pasar de la reaccin ante los problemas a la anticipacin de los mismos. Debemos partir del convencimiento de que los esfuerzos productivos y de mercado, sensatamente conducidos, pueden ser herramientas de desarrollo al mismo tiempo que de conservacin de nuestro capital natural. Pero tambin estamos convencidos de que para ello es indispensable la rectora del gobierno, informado de manera pertinente, certera y oportuna con lo mejor de nuestros conocimientos acerca de dicho capital natural.

Es esto lo que motiva el esfuerzo de la presente obra: poner a disposicin de un amplio pblico, incluyendo el sector gubernamental, la mejor informacin disponible sobre lo que poseemos en cuanto a capital natural en el pas, el estado de conservacin del mismo, el potencial de utilizarlo de manera sensata y los escenarios de posibles trayectorias que pudiese tomar ese capital, dadas diversas decisiones y acciones polticas gubernamentales o de la sociedad en general, para delinear aquellas opciones que permitan congeniar la aparente tensin entre conservarlo y utilizarlo con miras al bienestar social.

El estudio Capital natural de Mxico se ha enfocado a analizar toda la gama de los ecosistemas del pas, desde los ms prstinos hasta aquellos que han sido seriamente modificados, ya sean terrestres o marinos. Muchos de los captulos hacen referencia a los servicios que los ecosistemas prestan a la sociedad y cmo el estado de salud de los ecosistemas afecta dichos servicios. Tambin se describen, desde varias perspectivas, los diversos elementos de la biodiversidad y lo que conocemos de ellos. En ese sentido, cabe destacar que cerca de dos terceras partes de la biodiversidad mundial, medida a partir del nmero de especies, se localizan en un puado de pases conocidos como megadiversos. Mxico forma parte de ellos y es ade

ms uno de los que al contar con un gran nmero de especies endmicas tiene una alta prioridad y se encuentra entre las cinco naciones con mayor riqueza biolgica y cultural. Dentro de sus fronteras existe tambin una de las ms grandes riquezas de ecosistemas terrestres del mundo, as como una extraordinaria diversidad marina, lo cual se ejemplifica al ser el nico pas que posee un mar propio, el Mar de Corts, que destaca por su extra ordinaria biodiversidad y por los recursos biolgicos que alberga.

No se puede dejar de sealar, asimismo, la exuberante agrobiodiversidad, que ha llevado a que Mxico sea reconocido en el mbito mundial como uno de los principales centros de domesticacin de plantas tiles para la humanidad.

Antecedentes

El presente estudio surge motivado por la necesidad de realizar una segunda evaluacin de la biodiversidad del pas. La primera fue elaborada bajo la coordinacin de la Conabio y publicada en 1998, con informacin de fuentes bibliogrficas en su mayora anteriores a 1995. Dicho estudio fue un primer esfuerzo por dar a conocer una sntesis descriptiva de la biodiversidad de Mxico, que permiti cumplir con los acuerdos adquiridos al firmar y ratificar el Convenio sobre la Diversidad Biolgica. La informacin compilada entonces fue utilizada para plantear la Estrategia Nacional para la Conservacin de la Biodiversidad de Mxico (publicada en 2000) y como base para el diseo o evaluacin de algunos proyectos ambientales y para la difusin de la importancia de la diversidad biolgica de Mxico y los principales aspectos relacionados con su conservacin. Tambin ha servido como una gua nacional para que los estados de la Repblica trabajen en sus propios informes.

Este segundo estudio arranca de la experiencia del primero, pero tiene un horizonte muy diferente: intenta hacer una evaluacin de los ecosistemas, tanto terrestres como acuticos (marinos y epicontinentales) de Mxico; abarca tambin el concepto de servicios ecosistmicos en la medida que estos han podido ser considerados. Analiza, adems, el estado actual de la biodiversidad desde el nivel gentico hasta el de los ecosistemas, los factores que han influido en el cambio de esa biodiversidad y las tendencias de dicho cambio, las capacidades nacionales que han permitido o limitado el conocimiento, el uso racional y la conservacin de la biodiversidad, as como los escenarios que podrn presentarse dadas ciertas circunstan

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cias de polticas pblicas, inversin en el sector ambiental, etc. Se ha hecho uso extensivo de las grandes bases de datos con que cuenta la Conabio, y se han realizado amplias consultas a expertos nacionales y extranjeros; se han llevado a cabo anlisis novedosos de la informacin primaria disponible, yendo mucho ms all de los anlisis de fuentes secundarias que caracterizaron el primer estudio.

Hemos usado aqu el concepto de capital natural para referirnos no solo a la biodiversidad representada por especies y comunidades, sino tambin a los servicios que los ecosistemas proveen a la sociedad en forma de bienes tangibles y valiosos; a otros aspectos como la biodiversidad generada por la gente (los cultivos y el conocimiento nativo acerca de ellos), y aunque de manera ms limitada a la misma diversidad cultural como un elemento esencial para entender buena parte de las relaciones entre las sociedades y sus recursos a lo largo del tiempo. Se ha querido contribuir a inculcar en la sociedad una cultura que promueva la diversidad, que impulse una mayor apreciacin del enorme valor de los servicios ambientales que nos proporciona la rica naturaleza de Mxico y que aporte elementos determinantes para arraigar la decisin de conservar nuestro cada vez ms amenazado patrimonio natural.

Hoy contamos con informacin ms completa y solvente y en cantidades mucho mayores que hace 15 aos. Ahora es necesario integrarla, analizarla y ponerla a disposicin de los sectores interesados, tanto de los diferentes niveles de gobierno como de una sociedad cuya demanda de informacin confiable y reciente ha crecido de manera notable.

Este estudio se distingue en particular por la amplia participacin de diversos especialistas, lo que representa un esfuerzo sin precedente para brindar informacin fundamentada que proporcione slidos elementos de juicio para quienes toman decisiones, e intenta sentar las bases de una agenda ambiental de Mxico para los prximos 10 aos que sea til y atractiva para los legisladores, los funcionarios en reas ejecutivas de diferentes niveles de gobierno, la comunidad acadmica, las organizaciones civiles, la industria, los medios y la sociedad civil. Quisiramos que tambin fuese til para otros muy importantes tomadores de decisiones: los dueos tradicionales de los ecosistemas de nuestro pas, pero es claro que en este sentido tenemos que trabajar mucho ms, tanto en producir el tipo de informacin pertinente como en encontrar las mejores vas de comunicarlo.

En junio de 2006, cuando los captulos ya tenan bien esbozado su contenido, se public un documento sint

tico (Capital natural y bienestar social) que reuna las principales ideas y reflexiones incluidas en ellos, con la finalidad de contribuir al debate nacional durante el proceso de cambio de administracin pblica y destacar la importancia de incorporar la visin ambiental, particularmente de la conservacin y uso de la biodiversidad, en la planeacin del desarrollo nacional para el periodo 20062012.

Objetivo central

Hemos tratado de integrar la fuente ms completa de informacin primaria, actualizada, descriptiva, analizada y sintetizada sobre el estado del conocimiento, la conservacin y el uso de la diversidad biolgica de Mxico, y de los servicios ambientales (o ecosistmicos) que presta. No ha sido el propsito de la obra presentar resultados inditos provenientes de nueva investigacin, sino organizar, evaluar y sintetizar el conocimiento disponible y, como resultado de ello, dar una opinin fundamentada del estado de la situacin, de los logros y las limitaciones, los avances y los retrocesos en todo lo que se refiere al manejo sustentable, la conservacin y la restauracin de nuestro capital natural. En los casos en que ha sido posible, se ha empezado a hacer referencia a las consecuencias de este estado de cosas sobre el bienestar social de los habitantes del pas, especialmente de quienes viven y dependen de los ecosistemas. Quisiramos pensar que comenzamos a trazar un camino en lo que se refiere al anlisis de la forma en que la calidad y cantidad de los componentes de la biodiversidad, incluyendo los servicios ecosistmicos, afectan el bienestar de la poblacin del pas. Pensamos que este es un camino que debemos recorrer de manera realmente interdisciplinaria en el futuro. Hemos empezado por darle un nfasis especial a los servicios que proporcionan los ecosistemas (resumideros de bixido de carbono, productores de alimento, captadores de agua para el mantenimiento de acuferos, ros, lagos, humedales, retensores de suelo y conservadores de la fertilidad del mismo, proveedores de polinizadores, etc.).

Con esa misma idea fue elaborado el estudio global del Millennium Ecosystem Assessment (ma) una evaluacin sobre el estado de salud de los ecosistemas del planeta y su influencia en el bienestar humano, que ha servido de fuente de inspiracin para varios de los enfoques del nuestro, y que en los prximos aos seguramente se ir extendiendo a otros estudios regionales. La conciencia acerca de la forma en que la humanidad demanda


crecientemente los servicios ecosistmicos ha crecido a un punto en el que las transacciones entre los diversos servicios que prestan los ecosistemas se empiezan a analizar cada vez ms de manera cotidiana y todas las estadsticas indican que esa tendencia de anlisis aumentar muy notablemente en las siguientes dcadas. Por ejemplo, un pas puede incrementar su abasto de alimentos convirtiendo sus ecosistemas naturales en sistemas agrcolas, pero esto tendr como resultado una reduccin en la cantidad de otros servicios de igual o mayor importancia y por lo general irreemplazables, como la provisin de agua, la captura de bixido de carbono de la atmsfera, la regulacin de inundaciones y azolves o el control de la desertificacin.

Existen claros indicios de que tanto a escala mundial como regional y local hay una severa degradacin de la capacidad de los ecosistemas para proveer dichos servicios, incluidos los de produccin de alimentos en ambientes terrestres y marinos. Los resultados del ma indican que la mayor parte de las regiones ecolgicas del planeta y de los servicios de los ecosistemas estn en franco proceso de degradacin. Estos resultados son evidentes tambin, como lo ver el lector de esta obra, en el caso de Mxico.

De acuerdo con lo anterior, en el estudio sobre el Capital natural de Mxico intentamos:

Identificaropcionesdeconservacinymanejosustentable de la diversidad biolgica de Mxico contenida en los ecosistemas del pas, con ventajas para la poblacin, en especial la que habita o usufructa dichos ecosistemas de los que derivamos numerosos servicios y beneficios.

Establecerclaramente,comopartedelavisingeneralde quienes toman decisiones, que cambiar el uso actual de un ecosistema por otro cualquiera tiene aspectos positivos (por ejemplo, la ganancia econmica de un cultivo) y negativos (la prdida y disminucin de servicios ambientales como los mencionados), y que tomar una decisin que afecte un ecosistema debe ser el resultado de un conjunto de polticas multisectoriales de Estado que contemplen los efectos que se producirn en cada uno de los sectores econmicos y sociales afectados.

Ayudaraidentificarlasaccioneslocalesdemanejosustentable y conservacin (que con frecuencia son las ms eficaces, pero las ms difciles de planear) y articularlas con las de otros niveles (estatales, nacionales, regionales e incluso mundiales).

Al comenzar los trabajos para la redaccin de esta obra se defini un marco conceptual que se distribuy a todos los autores y coautores de los captulos, as como a los revisores externos de los mismos. Ese marco cuenta con una estructura lgica para evaluar el estado, las tendencias y respuestas del conocimiento, la conservacin, el uso, las capacidades y los posibles escenarios futuros de la diversidad biolgica de Mxico.

Hemos procurado realizar una evaluacin cientfica de la informacin existente y definir as qu componentes de lo que conocemos nos ofrecen las bases ms firmes para, por un lado, tener una idea lo ms realista posible de la situacin en que se encuentra la conservacin y el manejo sustentable de nuestro capital natural, y por otro sugerir las mejores opciones de acciones y polticas. Los autores han hecho un esfuerzo para que tales evaluaciones consideren problemas concretos, sean cientficamente verosmiles, polticamente imparciales y respondan a las necesidades de quienes toman decisiones, es decir, que sean pertinentes. Una evaluacin es creble si los pares dentro de la comunidad cientfica avalan que la informacin cientfica y tcnica es fidedigna y factible. Por ello numerosos revisores externos que no tomaron parte en la redaccin del captulo que evaluaron fueron invitados para validar los textos escritos por sus colegas; sus comentarios fueron analizados y atendidos por los autores responsables de los captulos. La pertinencia de la informacin en los captulos ser juzgada por los usuarios de la obra. Esperamos su opinin y evaluaremos qu tanto ser considerada o utilizada para cambiar decisiones polticas. Los autores han procesado la informacin de la manera ms imparcial posible, para que sea del conocimiento de las instancias gubernamentales, el sector privado y la sociedad civil.

No ha sido propsito del presente documento proporcionar recomendaciones precisas sobre polticas necesarias o correcciones y adiciones a las mismas relacionadas con los diferentes asuntos abordados a lo largo de la obra. Ciertamente, de las evaluaciones hechas en los captulos, sobre todo en los referentes a lecciones aprendidas, se pueden desprender cursos de accin que se consideren apropiados para reforzar polticas o acciones, innovarlas o corregirlas.

Adems del material impreso en cada captulo, la obra incluye abundantes datos bsicos en discos compactos adjuntos a cada volumen. Un componente en especial relevante es el cd1 que contiene el listado de las especies que se conocen y han sido descritas como presentes en nuestro territorio y nuestros mares. Es un listado que,

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como todos los listados del mundo, siempre est cambiando, y su actualizacin es una tarea en constante proceso y deber mantenerse en permanente revisin. Adems, la obra estar disponible en lnea en la pgina web de la Conabio. Con esto pretendemos estimular el inters de los expertos para que con su ayuda podamos ampliar este listado, lo cual se har de forma supervisada para asegurar que solamente informacin verificada por especialistas sea aadida. Esperamos tambin que al contar con toda la informacin de la obra disponible en lnea, su difusin sea mayor y se estimule la investigacin en temas fundamentales para el pas.

El tratamiento de los temas en los captulos se complementa donde es pertinente con mapas, figuras y cuadros, muchos de ellos originales, as como con recuadros que contienen estudios de caso, escritos en su mayora por especialistas del tema. Esto tiene la ventaja adicional de ampliar el abanico de autores, y de enriquecer y hacer ms representativo el trabajo de la obra al incorporar nuevos puntos de vista.

La obra Capital natural de Mxico, que comenz a elaborarseen2005,constadecincovolmenes:I.Conocimiento actual de la biodiversidad;II.Estado de conservacin y tendencias de cambio; III.Polticas pblicas y perspectivas de sustentabilidad;IV.Capacidades humanas, institucionales y financieras,yV.Escenarios futuros. Cada volumen ha tenido un grupo de compiladores a cargo del desarrollo del mismo; los captulos cuentan con uno o varios autores responsables que coordinaron a todos los coautores y a los autores de los recuadros, en caso de que los haya. De estos cinco volmenes, los tres primeros se publicarn en 2008 y los dos ltimos en 2009. Para los tres primeros, el nmero total de captulos es de 45, y en ellos participaron 648 autores provenientes de 227 instituciones tanto acadmicas como gubernamentales y de organizaciones civiles de la mayor parte de las entidades de la Repblica, y 96 revisores externos.

Agradecimientos

Este ha sido un esfuerzo excepcional que constituye un ejemplo de colaboracin acadmica y tcnica. La obra se

habr logrado con la participacin voluntaria de quienes colaboraron en ella y demuestra el claro deseo de todos ellos de ofrecer lo mejor de su conocimiento para beneficio de nuestro pas. No hay muchos ejemplos en los que ms de 600 acadmicos y profesionales se hayan unido para hacer el anlisis de un tema fundamental para el pas, como es el capital natural de Mxico.

Esa fue la labor de los compiladores de los cinco volmenes, de los autores responsables de cada captulo y sus coautores y de los autores de recuadros o apndices de los captulos. Tambin debemos reconocer de modo especial el trabajo de los revisores externos. Los nombres de los compiladores de los volmenes se incluyen al principio de los mismos y, de igual manera, los autores responsables encabezan cada captulo, seguidos de los coautores del mismo, y se consignan tambin los nombres de los revisores externos. Deseamos expresar nuestro especial agradecimiento a todas las instituciones a las que pertenecen los participantes y que estn mencionadas en las listas de autores y de revisores de cada volumen.

El trabajo de coordinacin de toda la obra fue llevado a cabo por un pequeo secretariado en la Conabio, apoyado en un grupo de colaboradores contratados para esta tarea. Debo reconocer aqu la enorme contribucin, durante todo el proceso de produccin de la obra, de Patricia Koleff, Georgina Garca Mndez, Marcia Tambutti, Andrs Lira Noriega, Tania Urquiza Haas, Nubia Morales, Romeo Lpez Camacho y Magali Santilln, quienes desempearon esta tarea sin descanso.

Los compiladores de los volmenes de que consta la obra recibieron el apoyo y la asistencia directa de las siguientes personas:Olivia Yez en el volumen I, JuanCarlosLpezAcostaenelvolumenIIyPaulaMelienelvolumenIII.Atodosellosnuestroagradecimientoacorde con su participacin y ayuda.

Es de elemental justicia reconocer aqu tambin el profesional trabajo de produccin y cuidado editorial del grupo que encabeza Antonio Bolvar, quien desde el inicio de la redaccin de los captulos particip en la concepcin editorial y en el establecimiento de las normas para los autores.

Jos SarukhnCoordinador general

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Introduccin

Como toda regin con antiguas culturas indgenas, en Mxico el conocimiento de los elementos naturales se ha desarrollado a lo largo de milenios; no solamente existen fuentes documentales que nos permiten asomarnos a lo que fue el enorme acervo acumulado por los antepasados aborgenes, sino que an hoy sobrevive una amplia y dinmica corriente de conocimientos que se conserva y desarrolla en las comunidades campesinas y rurales. Este variado y rico corpus se ha mantenido parcialmente vivo; a veces ha sido ignorado, otras excluido, y en ocasiones se ha aceptado y reconocido por esa otra gran vertiente de conocimiento que es la ciencia occidental, la cual ha sido determinante para el estudio de la singular riqueza biolgica de Mxico.

En forma reiterada se menciona que nuestro pas carece de informacin cientfica sobre su diversidad biolgica. Esta afirmacin debe tomarse en un sentido relativo. Si consideramos todo lo que falta por avanzar, es claro que el trecho es largo. Pero si vemos lo que se ha avanzado en conocimiento, es imposible dejar de advertir que los cientficos de Mxico, y muchos del extranjero, as como importantes grupos indgenas y campesinos han acumulado un significativo cuerpo de informacin que debe servir de base para que los gobiernos tomen decisiones correctas sobre el uso de nuestros recursos naturales y para que una ciudadana educada pueda evaluar las opciones y consecuencias de las diferentes acciones implementadas tanto por los funcionarios gubernamentales en sus distintos niveles como por otros actores sociales.

En este primer volumen de Capital natural de Mxico, se presenta una sntesis del conocimiento existente sobre los distintos componentes de la diversidad biolgica del pas. Aunque el nfasis est puesto en el conocimiento cientfico, se abordan temas relacionados con los saberes tradicionales e indgenas. Hay algunas caractersticas de la presente obra que la hacen diferente de los estudios sintticos del pasado (Ramamoorthy et al. 1993; FloresVillelayGerez1994;Conabio 1998). En primer lugar, esta es fruto de una amplia participacin nacional; es el resultado de un trabajo conjunto de instituciones de go

bierno y universidades o centros de investigacin, as como de organizaciones civiles, y es una muestra clara del gran crecimiento y diversificacin que el pas ha tenido en las ltimas dcadas, no solo en trminos de capacidades y recursos humanos, sino tambin en la madurez de sus instituciones. Hace 20 aos hubiera sido difcil que gobierno, investigadores y organizaciones civiles y sociales hubieran trabajado juntos, de igual a igual, en un estudio de esta naturaleza.

Una segunda caracterstica que la diferencia de las que la anteceden es la existencia de bases de datos electrnicas y de cartografa digital para realizar diferentes anlisis. Si bien no se trata de una obra en la que se presenten los resultados de conocimiento nuevo en lo que se refiere a la biota de Mxico como producto de investigaciones originales, s se presentan nuevos mapas, as como resultados de los anlisis de la cartografa digital y de algunas de las bases de datos con que cuenta en la actualidad la Conabio. La participacin de la comunidad cientfica nacional e internacional, con la ayuda y la utilizacin de tecnologas informticas, permitir mantener actualizados muchos de los resultados compilativos aqu incluidos, ya que se pretende abrir un sitio especial en la pgina web de la Conabio paralela a la obra, donde se podrn actualizar de manera constante partes importantes de ella.

El hecho de que Mxico sea el cuarto pas del mundo en trminos de indicadores sobre diversidad biolgica (Mittermeier y Mittermeier 1992) debe ser motivo de un profundo orgullo para nuestra sociedad, pero a la vez representa una responsabilidad tica para los mexicanos. Somos los herederos de una enorme variedad de especies y biotas que contienen vas metablicas y secuencias genticas que son nicas en el mundo (con cientos de especies domesticadas o semidomesticadas, como producto de complejos procesos culturales). Por ello, cada vez que una especie se extingue en nuestro pas, irreversiblemente se cierra una puerta hacia el futuro; estas son puertas que pueden conducir a avances en la medicina o en la industria, a mejoras agrcolas por medio de la investigacin cientfica y tecnolgica, as como a la inspiracin para la creacin artstica, y a la satisfaccin espiri

Gua de lectura


tual que se deriva de contemplar y verse en una natura leza sana. Cuando las especies se extinguen estas puertas se cierran una a una, para no volverse a abrir. Los argumentos econmicos para utilizar de manera no destructiva nuestro capital natural son muchos y claros. Las razones ms profundas son de orden tico: no tenemos derecho a heredar a las generaciones venideras un laberinto lleno de puertas cerradas.

Para leer este volumen

Desde el punto de vista del conocimiento cientfico, la diversidad biolgica se acostumbra analizar desde tres perspectivas diferentes: una llamada biticoecosistmica, referente a los grandes agregados de especies como se encuentran en los biomas, ecorregiones y comunidades naturales, en conjunto con los procesos ecolgicos, geolgicos y evolutivos que los constituyen; una perspectiva taxonmicofilogentica, que se relaciona con las especies y los grupos taxonmicos superiores en los que estn incluidas, y, finalmente, una perspectiva suborgansmica orientada a las estructuras y procesos moleculares, pero con gran nfasis en los aspectos genticos y metablicos. Estos puntos de vista suelen llamarse esquemticamente los niveles de la biodiversidad. Esta subdivisin en enfoques o niveles ecosistmico (bitico), especfico (organsmico) y gentico (molecular) constituye la columna vertebral del primer volumen. Esta estructura tambin corresponde a las definiciones incluidas en el Convenio sobre la Diversidad Biolgica (). La riqueza de perspectivas propias de los conocimientos tradicionales fue tratada parcialmente en esta obra, no solo por la magnitud que de otra manera habra representado la tarea, sino por la carencia de fuentes adecuadas. As, de acuerdo con tal esquema, este volumen, titulado Conocimiento actual de la biodiversidad, est dividido en cinco partes: La perspectiva biogeogrfica y ecosistmica; El conocimiento acerca de las especies; El conocimiento de la variabilidad gentica; Diversidad cultural y domesticacin de la biodiversidad, y Lecciones aprendidas.

El primer captulo, El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural, presenta una visin de la geografa histrica sobre la biota (la flora y la fauna terrestres) de Mxico. El propsito es presentar una clasificacin geogrfica del territorio basada en los grupos de especies endmicas que se encuentran en diferentes regiones. Se habla de los pases megadiversos y

se mencionan las principales razones fisiogrficas e histricas que explican la variedad de asociaciones vegetales y sus respectivas faunas. Tambin se presenta un repaso de las subdivisiones biogeogrficas que se han hecho en el pasado. El nfasis est puesto en los factores histricos que influyen sobre la heterogeneidad con que la flora y la fauna terrestres se distribuyen en el pas. Este captulo tiene una relacin directa con el segundo, La perspectiva biogeogrfica histrica, en el cual se analizan con particular detalle los procesos histricoevolutivos que explican la compleja diversidad biolgica en la llamada Zona de Transicin Mexicana, donde se entrelazan las regiones Nertica y Neotropical. En este captulo se define el concepto de patrn biogeogrfico y se sintetiza el conocimiento sobre cmo las expansiones biticas ocurridas en diferentes periodos geolgicos influyeron de manera diferenciada para explicar los patrones que se observan en insectos, vertebrados terrestres y plantas vasculares. El tercer captulo, Los ecosistemas terrestres, complementa los dos primeros al presentar subdivisiones de la geografa de Mxico basadas en criterios fundamentalmente fisonmicoflorsticos, es decir, de las especies y formas que componen la vegetacin; el nfasis de este captulo es ecolgico, ms que evolutivo. En los captulos cuarto y quinto se describen los correspondientes ecosistemas acuticos, tanto dulceacucolas como marinos, destacando algunos de los servicios ambientales que prestan. Finalmente, en el captulo sexto, Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas, se hace una de las primeras revisiones de los grandes ciclos y procesos funcionales que estn presentes en los ecosistemas de Mxico y que son la base de servicios ambientales como la produccin de oxgeno, la fijacin de carbono, y otros que benefician a nuestra sociedad. Para obtener una evaluacin econmica de los servicios ambientales es indispensable partir de la cuantificacin de los procesos ecosistmicos, misma que Mxico ya est en condiciones de iniciar.

La segunda parte se dedica a la perspectiva de estudio de la biodiversidad orientada a las especies que constituyen los ecosistemas. A menudo, esta perspectiva se llama tambin taxonmica, porque el nfasis est puesto en las unidades taxonmicas en las que se clasifica el universo conocido de seres vivos. En el captulo sptimo, Desarrollo y situacin del conocimiento de las especies, se presentan los principales impulsos en el largo proceso por el cual se ha llegado al conocimiento de la biota de nuestro pas, comenzando con algunos elementos del conocimiento registrado en tiempos prehispnicos. Se men

Gua de lectura 17

cionan las principales expediciones, el desarrollo de las instituciones, las publicaciones y diversos aspectos sobre la actividad de los principales cientficos que han construido, a lo largo de siglos, el respetable acervo de conocimientos con el que cuenta Mxico respecto a las especies vivas que habitan su territorio. Este captulo es un antecedente indispensable para el undcimo, donde se presenta un gran avance colectivo sobre el resumen de la lista de especies conocidas de Mxico. El octavo captulo, Situacin legal de la recolecta cientfica, consiste en una revisin de los principales elementos de legislacin que afectan la obtencin de los materiales primarios para los estudios taxonmicos y genticos en Mxico, esto es, la recolecta con fines cientficos. El captulo pretende ofrecer una panormica de un tema que muy pocos bilogos conocen con adecuado detalle, pero que afecta a todos aquellos que obtienen muestras de estudio en el campo. Se introduce tambin el tema de la propiedad del conocimiento tradicional de los pueblos indgenas, mismo que se desarrolla con mayor amplitud en el captulo decimosptimo.

El captulo noveno, La diversidad en el pasado, aporta una visin panormica del conocimiento existente sobre las especies fsiles en Mxico. Empieza con una revisin de los procesos tectnicos principales que han afectado la fisiografa y los climas del pas. El nfasis est puesto en los vertebrados del Cuaternario, los moluscos del Pleistoceno, que pese a ser comparativamente bien conocidos an requieren exploraciones muy extensas, y la paleobotnica desde el periodo Cretcico; tambin se mencionan algunos aspectos sobresalientes de la paleobiodiversidad marina de Mxico. Este captulo proporciona el marco de referencia para el dcimo, Extincin de especies, donde se revisan algunas de las causas principales que han conducido a la extincin de las especies y se presenta una lista actualizada de las especies de flora y fauna que se consideran extintas o extirpadas (cuando an subsisten poblaciones fuera del territorio nacional).

El captulo undcimo, Estado del conocimiento de la biota, representa una aportacin significativa al conocimiento de la diversidad biolgica de Mxico, ya que en l se renen, por primera vez en forma sinttica, avances de una revisin exhaustiva de los taxones y las especies descritas que se encuentran en nuestro pas, que hasta ahora comprendemos en cerca de 81 540. Dada la inevitable temporalidad de la informacin que se presenta en este captulo, se acompaar con un disco compacto cd1 con los datos crudos; esta base de datos estar disponible en

la pgina web de la Conabio y, un poco ms adelante, en un portal que podr ser actualizado permanentemente por especialistas. La riqueza de especies tambin se analiza por entidad federativa de la Repblica. Estos datos de riqueza se complementan en el duodcimo captulo, Patrones de diversidad espacial en grupos selectos de especies, donde se presenta por vez primera un anlisis comparativo de la riqueza de especies y del componente de la diversidad de los vertebrados terrestres de Mxico. Este captulo representa un antecedente para el temaIdentificacindeprioridadesyanlisisdevacosyomisiones para la conservacin de la biodiversidad de Mxico, que es abordado en el segundo volumen de la obra. Finalmente, esta parte concluye con un captulo que vincula la visin a nivel de especies con el punto de vista ecosistmico, Grupos funcionales, en el que se revisa la diversidad biolgica de nuestro pas a nivel especfico, pero desde una perspectiva funcional. Los servicios ambientales prestados por grupos de especies que realizan funciones como la polinizacin, la fijacin de nitrgeno, las simbiosis micorrzicas, la dispersin de semillas, etc., constituyen una externalidad econmica que es difcil medir o cuantificar, pero cuya relevancia es imposible poner en duda. Este captulo representa la primera revisin de la biodiversidad de nuestro pas desde esta perspectiva esencial e ntimamente relacionada con el bienestar social.

La tercera parte trata del conocimiento de la variabilidad desde una perspectiva gentica. Comienza con un captulo sobre La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico, donde se revisan las principales escuelas y variantes de estudios genticos del pas. El captulo decimoquinto, La diversidad gentica como instrumento para la conservacin y el aprovechamiento de la biodiversidad: estudios en especies mexicanas, contiene una revisin completa del conocimiento en Mxico sobre la variabilidad gentica de las especies que habitan el territorio nacional, para grupos de organismos de todos los reinos y estimada con diferentes metodologas, y comenta los resultados desde una perspectiva conservacionista.

En la cuarta parte se incluyen captulos relacionados con la utilizacin de la biodiversidad por grupos tradicionales y la domesticacin de especies. El captulo decimosexto, La diversidad lingstica y el conocimiento etnobiolgico, es una sntesis de las principales lenguas indgenas que se hablan en Mxico, incluyendo los trabajos conocidos publicados en cada lengua sobre etnobot


nica, etnozoologa y etnoecologa. En el captulo decimosptimo, Marco legal para el conocimiento tradicional sobre la biodiversidad, se aborda brevemente la compleja problemtica legal asociada con la proteccin del conocimiento tradicional, rea en la que en nuestro pas (y en la mayor parte del mundo) subsisten an enormes vacos legales. El captulo decimoctavo, Biodiversidad humanizada, contiene una revisin de los procesos de domesticacin principales que se han llevado a cabo en especies del territorio de nuestro pas.

Finalmente, la quinta parte contiene un solo captulo en el que, como conclusin general del volumen, se exponen los principales avances, obstculos, vacos y problemas en torno al conocimiento actual de la biodiversidad de Mxico, a manera de lecciones aprendidas, y se resalta la necesidad de incrementar la participacin ciudadana y de interpretar y aprovechar el enorme acervo del conocimiento tradicional de Mxico.

Referencias

Conabio. 1998. La diversidad biolgica de Mxico: estudio de pas. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico.

Flores-Villela,O.yP.Gerez.1994.Biodiversidad y conservacin en Mxico: vertebrados, vegetacin y uso del suelo. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico.

Mittermeier, R., y C.G. Mittermeier. 1992. La importancia de la diversidad biolgica de Mxico, en J. Sarukhn y R. Dirzo (comps.), Mxico ante los retos de la biodiversidad. Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, pp. 6373.

Ramamoorthy, T.R., R. Bye, A. Lot y J. Fa. 1993. Biological diversity of Mexico: Origins and distribution. Oxford University Press, Nueva York.

[ 19 ]

Presentacin 7Prefacio 9Gua de lectura 15Siglas y acrnimos 29

Primera parte.La perspectiva biogeogrfica y ecosistmica

captulo 1 El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural 331.1 Introduccin 341.2 Los patrones geogrficos de la biodiversidad 41

1.2.1 Las regionalizaciones del territorio mexicano 451.3 Provincias biogeogrficas 49

1.3.1 Regin Nertica 49Zona de Transicin Mexicana de Montaa (ztmm), 54

1.3.2 Regin Neotropical 58Neotrpico rido del norte, 58; Neotrpico subhmedo y hmedo de Mesoamrica, 60

Referencias 63Apndice 1.1 Especies endmicas y caractersticas de las provincias biogeogrficas

de Mxico cd2

captulo 2 La perspectiva biogeogrfica histrica 672.1 Introduccin 682.2 La Zona de Transicin Mexicana 69

2.2.1 Los insectos de la Zona de Transicin Mexicana 722.2.2 Estudios actuales sobre la Zona de Transicin Mexicana 742.2.3 La distribucin de los vertebrados 75

2.3 Biogeografa histrica de las fanergamas 75Recuadro 2.1 Mxico como rea de origen y diversificacin de linajes vegetales 772.4 Otros estudios sobre la biogeografa histrica de Mxico 80Referencias 84

captulo 3 Los ecosistemas terrestres 873.1 Introduccin 883.2 Los tipos de vegetacin 89

3.2.1 Bosques tropicales perennifolios 893.2.2 Bosques tropicales caducifolios 97

ndice general


3.2.3 Bosques mesfilos de montaa 973.2.4 Bosques templados de conferas y latifoliadas 983.2.5 Matorrales xerfilos 1003.2.6 Pastizales 1003.2.7 Humedales 101

3.3 Las ecorregiones terrestres de Mxico 1023.4 Conclusiones 105Referencias 106Apndice 3.1 Ecorregiones terrestres de Mxico cd2

captulo 4 Los ecosistemas costeros, insulares y epicontinentales 1094.1 Introduccin 1104.2 Ecosistemas costeros 111

4.2.1 Los manglares 1114.2.2 Los humedales 1134.2.3 La franja intermareal y las dunas 1144.2.4 Las lagunas costeras 1154.2.5 Las macroalgas 1194.2.6 Los arrecifes de coral 120

4.3 Ecosistemas insulares 1224.3.1 Las islas del Pacfico mexicano 122

4.4 Ecosistemas acuticos epicontinentales 1234.4.1 Los sistemas de corrientes 123

4.5 Impactosyvulnerabilidaddelosecosistemas 1284.6 Prioridades de investigacin 1284.7 Retos para la toma de decisiones 1294.8 Legislacin 130Referencias 131

captulo 5 Los ecosistemas marinos 1355.1 Introduccin 136Recuadro 5.1 Las ecorregiones marinas de Mxico 1405.2 Ecosistemas pelgicos 142

5.2.1 La plataforma continental 1435.2.2 El Golfo de California 1455.2.3 El Pacfico central mexicano 1485.2.4 El Golfo de Tehuantepec 1485.2.5 El Golfo de Mxico 149

5.3 Ecosistemas bentnicos 1515.3.1 El ecosistema bentnico 151

La plataforma continental, 151; El mar profundo, 1525.3.2 Las ventilas hidrotermales 153

5.4 Prioridades de investigacin 1545.5 Retos para la toma de decisiones 155Referencias 156

ndice general 21

captulo 6 Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas 1616.1 Introduccin 1626.2 Dinmica hidrolgica 163

6.2.1 Ingresodeaguaenformadelluvia 1646.2.2 Erosividad de la lluvia 1656.2.3 Dinmica del agua en el suelo 1656.2.4 Conectividad por corrientes y masas de agua 1656.2.5 Balance de energa en ecosistemas marinos 166

Conciencia y entendimiento de la importancia del estudio de la temperatura de la superficie del mar, 166;Informacindisponibledelatsm, 166; Calidad de la informacin de la tsm, 167; Comportamiento espaciotemporal de la tsm, 167; Acciones para mejorar el conocimiento de la tsm, 167

6.3 Dinmica energtica 1676.3.1 Ingresodeenergaporradiacinsolar 1676.3.2 Productividad primaria 1696.3.3 Almacenes de biomasa 1746.3.4 Captura de carbono biognico 1766.3.5 Quimioautotrofa 177

6.4 Dinmica biogeoqumica 1776.4.1 Descomposicin de materia orgnica 1776.4.2 Almacenes de carbono en ecosistemas terrestres 1796.4.3 Almacenes de carbono en ecosistemas acuticos 1796.4.4 Fijacin de nitrgeno en ambientes acuticos 1806.4.5 Flujo de materia y energa en lagos 1816.4.6 Exportacin de carbono biognico en ecosistemas acuticos 182

6.5 Consideraciones finales 183Referencias 184

Segunda parte.El conocimiento acerca de las especies

captulo 7 Desarrollo y situacin del conocimiento de las especies 1937.1 Introduccin 194

7.1.1 La poca prehispnica 1947.1.2 Los siglos xviii y xix 195

7.2 La poca actual 1987.2.1 Primer periodo, de 1900 a 1930: declive y transicin 1987.2.2 Segundo periodo, de 1930 a 1980: fundacin 1997.2.3 Tercer periodo, de 1980 a 2007: consolidacin y desarrollo 2017.2.4 Las instituciones 2017.2.5 Los especialistas 2027.2.6 Las colecciones biolgicas 2037.2.7 La produccin cientfica 205

7.3 A modo de reflexin 208Referencias 210


captulo 8 Situacin legal de la recolecta cientfica 2158.1 Introduccin 2168.2 Obtencin de muestras 2178.3 Conocimiento tradicional 2188.4 Biotecnologa 2198.5 Las respuestas jurdicas de Mxico 219

8.5.1 Ley General del Equilibrio Ecolgico y la Proteccin al Ambiente (lgeepa) 220

8.5.2 LeyGeneraldeVidaSilvestre(lgvs) 221SubsistemaNacionaldeInformacinsobrelaVidaSilvestre, 221; Recolecta cientfica, 221

8.5.3 Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable (lgdfs) 221Sistematizacin del conocimiento generado, 222; Autorizacin para recolecta cientfica, 222

8.5.4 Ley General de Pesca y Acuacultura Sustentables (lgpas) 2228.6 Conclusiones sobre el marco jurdico ambiental del conocimiento cientfico 223Referencias 224

captulo 9 La diversidad en el pasado 2279.1 Introduccin 2289.2 Marco geolgico 228

9.2.1 Golfo de California 2299.2.2 Sierra de La Giganta 2309.2.3 FajaVolcnicaTransmexicana 2309.2.4 Sierra Madre de Chiapas 230

Recuadro 9.1 El mbar de Simojovel, Chiapas 2309.2.5 Llanura Costera del Golfo de Mxico y Pennsula de Yucatn 2319.2.6 Conexiones paleogeogrficas de Mxico con Sudamrica 231

9.3 Cambio climtico 2319.3.1 Regiones 2329.3.2 ltimo Mximo Glacial 2329.3.3 Glacial tardo 2329.3.4 Holoceno 232

9.4 Diversidad en el pasado 2339.4.1 Mamferos del Cuaternario 233

Diversidad taxonmica, 233; Extinciones, 2349.4.2 Herpetofauna del Cuaternario 236

Paleodiversidad taxonmica, 2369.4.3. Diversidad de aves en el pasado 239

Diversidad taxonmica, 241; Patrn de evolucin (extincin y origen), 244; Migraciones, 245; Cambios en los patrones geogrficos, 245

9.4.4 Peces dulceacucolas 246Diversidad taxonmica, 246; Patrn de evolucin (extincin y origen), 246; Migraciones, 246; Cambios en los patrones geogrficos, 247

9.4.5 Moluscos continentales pleistocnicos de Mxico 2489.4.6 Plantas 2539.4.7 mbito marino 255

ndice general 23

Recuadro 9.2 La biota de la Cantera Tlaya, Tepexi de Rodrguez, Puebla (Cretcico temprano) 256

9.4.8 Casos particulares 257Impactoecolgicoensistemasestuarinos:elmensajedelasconchasenelDeltadelRoColorado, 257; La formacin del Golfo de California como un escenario geolgicamente reciente propicio para el desarrollo de la biodiversidad, 259

9.5 Conclusin general 260Referencias 260

captulo 10 Extincin de especies 26310.1 Introduccin 264Recuadro 10.1 Estimacin de la prdida de hbitat primario y la extincin

de especies 26610.2 Poblaciones y extincin 26810.3 El valor de las listas de especies extintas o en peligro 26910.4 Listas de especies de animales y plantas desaparecidos o extintos de Mxico 27010.5 Anlisis de las listas 27110.6 Las causas 272

10.6.1 Peces 27210.6.2 Anfibios 27210.6.3 Reptiles 27310.6.4 Aves 27310.6.5 Mamferos 27310.6.6 Plantas 274

10.7 Conclusiones 274Referencias 275

captulo 11 Estado del conocimiento de la biota 28311.1 Introduccin 28511.2 El estado del conocimiento por grupos taxonmicos 289

11.2.1 Bacterias (Monera) 28911.2.2 Algas 28911.2.3 Hongos (Fungi) 29011.2.4 Musgos y hepticas (Bryophyta) 29011.2.5 Plantas vasculares 29111.2.6 Invertebrados 292

Artrpodos, 292;Invertebradosnoartrpodos,29411.2.7 Vertebrados 296

11.3 IncrementotemporalenelconocimientodeespeciesdeMxico 29611.3.1 Conocimiento de especies de Mxico, por estados 303

11.4 Conclusiones 31011.5 Sobre la informacin contenida en el disco compacto anexo cd1 311Referencias 311Apndice 11.1 Diversidad de algunos grupos de organismos en el mundo

y en Mxico cd2Apndice 11.2 Sntesis de los datos recopilados en este captulo, de 1753 a la fecha cd2


captulo 12 Patrones de diversidad espacial en grupos selectos de especies 32312.1 Introduccin 32412.2 Antecedentes 326

12.2.1 Estudio de los patrones generales a escala global 32612.2.2 La visin amplia de los patrones de diversidad de la biota de Mxico 326

Los estudios del componente , 326Recuadro 12.1 Distribucin espacial de las especies de peces 327

Los estudios del componente , 330Recuadro 12.2 Diferenciacin florstica y diversidad en un paisaje tropical

complejo 331Recuadro 12.3 Diversidad en comunidades microbianas: procariontes con

biogeografa 33512.3 Mtodos 338

12.3.1 Patrones de diversidad 338Especies de vertebrados terrestres, 338; Gneros nativos de angiospermas, 339

12.3.2 reas de distribucin y patrones de diversidad 339Especies de vertebrados terrestres, 339

12.4 Patrones espaciales de riqueza de especies 34012.4.1 Especies de vertebrados terrestres 34012.4.2 Gneros de angiospermas 348

12.5 Patrones del componente de la diversidad 34812.5.1 Especies de vertebrados terrestres 34812.5.2 Gneros de angiospermas 354

12.6 Los patrones espaciales de diversidad y sus implicaciones 356Referencias 358Apndice 12.1 Fuentes de datos de los vertebrados terrestres cd2Apndice 12.2 Fuentes de los registros de gneros nativos de angiospermas cd2

captulo 13 Grupos funcionales 36513.1 Introduccin 36613.2 Grandes grupos funcionales 368

13.2.1 Auttrofos 36913.2.2 Hetertrofos 372

Consumidores primarios, 373Recuadro 13.1 Importanciafuncionaldeloshongosectomicorrizgenos 373

Consumidores secundarios, 379; Saprtrofos, 38013.2.3 Relaciones entre grupos funcionales en redes trficas 381

13.3 Grupos funcionales en ecosistemas terrestres importantes de Mxico 38213.3.1 Grupos funcionales en ecosistemas ridos 38413.3.2 Grupos funcionales en bosques tropicales 385

Selvas estacionalmente secas, 385Recuadro 13.2 Patrones estacionales de anfibios en selvas estacionalmente secas 388

Selvas hmedas, 38913.3.3 Grupos funcionales en bosques templados 39413.3.4 Nuevos enfoques 396

Diversidad de especies y diversidad funcional , 396

ndice general 25

Recuadro 13.3 Biodiversidad y funcionamiento del ecosistema 397Redes complejas, 399; Dimensiones ecolgicas y atributos funcionales, 400

13.4 Conclusiones y perspectivas 400Referencias 403

Tercera parte.El conocimiento de la variabilidad gentica

captulo 14 La variabilidad gentica de las especies: aspectos conceptuales y sus aplicaciones y perspectivas en Mxico 41514.1 Las escuelas de gentica en Mxico y su influencia en el estudio de la

variabilidad 41614.1.1 La introduccin del mendelismo en Mxico 41714.1.2 Gentica y mejoramiento vegetal 41714.1.3 Institucionalizacindelagentica 418

14.2 Estimados de la variacin con caracteres moleculares 41914.3 Estimados de la variacin de caracteres cuantitativos 41914.4 Estimados de la estructura gentica 420

14.4.1 Introduccin 42014.4.2 Estadsticos F de Wright y estimadores anlogos 42014.4.3 Flujo gnico 42114.4.4 Mtodos directos para estimar el flujo gnico 42214.4.5 Mtodos indirectos para estimar el flujo gnico 42214.4.6 Distancias genticas 42314.4.7 Aislamiento por distancia 42314.4.8 Inferenciadeestructuray proporcin ancestral 424

14.5 La teora de coalescencia 42414.5.1 Aplicaciones de la teora de coalescencia 42414.5.2 Programas ms comnmente usados para hacer inferencias usando la teora

de coalescencia 42514.5.3 Perspectivas de la teora de coalescencia en Mxico 425

14.6 Filogeografa 42514.6.1 Origen y desarrollo 42514.6.2 Principios y teora 42614.6.3 Concordancia genealgica 42714.6.4 Perspectivas 430

14.7 Infraestructuraygruposdeinvestigacin 43114.8 Conclusiones 431Referencias 432

captulo 15 La diversidad gentica como instrumento para la conservacin y el aprovechamiento de la biodiversidad: estudios en especies mexicanas 43715.1 Introduccin 43815.2 Bacterias 440

15.2.1 Eubacterias fijadoras de nitrgeno 440


15.2.2 Rizobios 44115.2.3 Escherichia coli 441

15.3 Protozoarios 44515.3.1 Trypanosoma cruzi 445

15.4 Hongos 44715.4.1 Hongos no patgenos: Lophodermium nitens 44715.4.2 Hongos patgenos: Histoplasma capsulatum 448

15.5 Plantas 44915.5.1 Pinceas 44915.5.2 Encinos 44915.5.3 Epfitas 451

Vainilla,45115.5.4 Plantas de las zonas ridas, cactceas y agaves 45215.5.5 Ccadas 45615.5.6 Salvia hispanica o cha 45715.5.7 Frijoles 45715.5.8 Maz 45815.5.9 Chiles (Capsicum spp.) 46015.5.10 Calabacitas 46115.5.11 Ciruela mexicana o jocote 46115.5.12 Aguacate (Persea americana) 46115.5.13 Algodn 46215.5.14 Otras plantas domesticadas 462

15.6 Animales 46315.6.1 Taenia 46315.6.2 Insectos 463

Hemiptera, 463; Coleoptera, 467; Lepidoptera, 468; Hymenoptera, 468; Diptera, 468; Isoptera, 469; Homoptera, 469

15.6.3 Tortugas marinas 46915.6.4 Peces y crustceos de importancia comercial 47015.6.5 Pinnpedos 47215.6.6 Manates 47215.6.7 Cetceos 47415.6.8 Roedores 47915.6.9 Murcilagos 47915.6.10 Aves 481

15.7 Conclusiones 482Referencias 483

Cuarta parte.Diversidad cultural y domesticacin de la biodiversidad

captulo 16 La diversidad lingstica y el conocimiento etnobiolgico 49716.1 Introduccin 49816.2 La diversidad lingstica de Mxico 49816.3 La documentacin etnobiolgica 503

ndice general 27

I Familialgica 504 II Familiacochim-yuma 504 III FamiliachontaldeOaxaca 505 IVHuave 506 V Familiamaya 507 VI Familiamixezoque 513 VII Familiaotomangue 515

Recuadro 16.1 Plantas, animales y hongos en el zapoteco de Gil 524 VIII Seri 525 IX Tarasco 526 X Familiatotonaca 526 XI Familiayutonahua 527 XII Familiaindoeuropea 534

16.4 Discusin 535Referencias 544Apndice 16.1 Distribucin de las lenguas indgenas de Mxico y sus variantes cd2

captulo 17 Marco legal para el conocimiento tradicional sobre la biodiversidad 55717.1 Introduccin 55817.2 Elementos de los sistemas tradicionales de conocimiento 558

17.2.1 Colectividad 55917.2.2 Territorio 559

17.3 Caractersticas y modos de transmisin del conocimiento tradicional 56017.4 Proteccin jurdica del conocimiento tradicional 561Referencias 563

captulo 18 Biodiversidad humanizada 56518.1 Introduccin 56618.2 Especies vegetales y animales en el registro arqueolgico 56718.3 Especies registradas por cronistas del siglo xvi 56818.4 Especies domesticadas en Mxico 569Recuadro 18.1 Phaseolus en Mxico 57218.5 Gradiente de domesticacin de la biodiversidad humanizada 574Recuadro 18.2 Gradiente de domesticacin de Opuntia en la Altiplanicie Meridional 57518.6 Diversidad en las especies humanizadas 577Recuadro 18.3 Conservacin de los teocintes mexicanos 57818.7 Dispersin de la biodiversidad humanizada 58018.8 Potencial de la biodiversidad mexicana humanizada 58318.9 Grupos tnicos y biodiversidad 58418.10 Conclusiones 584Apndice 18.1 Especies vegetales y animales presentes en las cuevas de Tehuacn, Puebla,

y Gil Naquitz, Oaxaca 585Apndice 18.2 Especies vegetales humanizadas en mayor o menor grado en Mxico y que

siguen siendo utilizadas 589Apndice 18.3 Especies vegetales con mayor superficie sembrada en Mxico en 1991 593Referencias 599


Quinta parte.Lecciones aprendidas

captulo 19 Reflexiones sobre el conocimiento de la biodiversidad en Mxico: retos y perspectivas 60719.1 Avances, obstculos, lagunas y problemas 60719.2 Integracindelainformacinyaexistente 60819.3 Los huecos de la informacin 61119.4 Las dificultades para el trabajo colaborativo 61119.5 La participacin ciudadana y no profesional 611Referencias 612

Autores 613Revisores 619Mapa general de Mxico 621

[ 29 ]

Bangev BancoNacionaldeGermoplasmaVegetalcca Comisin para la Cooperacin Ambiental

de Amrica del Nortecdb Convenio sobre la Diversidad Biolgicaciad CentrodeInvestigacinenAlimentacin

y Desarrollo, A.C.Cibnor CentrodeInvestigacionesBiolgicas

del Noroeste, S.C.cicese CentrodeInvestigacinCientficayde

Educacin Superior de Ensenada, Conacytcicy CentrodeInvestigacionesCientficasde

Yucatn, A.C.ciidir CentroInterdisciplinariodeInvestigacin

paraelDesarrolloIntegralRegional,ipncimmyt CentroInternacionaldeMejoramientode

Maz y Trigocites Convencin sobre el Comercio

InternacionaldeEspeciesAmenazadasdeFauna y Flora Silvestres

Cinvestav CentrodeInvestigacinydeEstudiosAvanzados, ipn

cna Comisin Nacional del Agua, SemarnatConabio Comisin Nacional para el Conocimiento

y Uso de la BiodiversidadConacyt Consejo Nacional de Ciencia y TecnologaConafor Comisin Nacional Forestal, SemarnatConanp Comisin Nacional de reas Naturales

Protegidas, Semarnatdof Diario Oficial de la FederacinEcosur El Colegio de la Frontera Surena Escuela Nacional de Agricultura, Chapingoencb Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas,

ipnfao Organizacin de las Naciones Unidas para

la Agricultura y la Alimentacinibunam InstitutodeBiologa,unamieunam InstitutodeEcologa,unamigbp InternationalGeosphereandBiosphere

Programmeigfunam InstitutodeGeofsica,unamiia InstitutodeInvestigacionesAgrcolas,

Universidad de Costa Rica

imss InstitutoMexicanodelSeguroSocialinah InstitutoNacionaldeAntropologa

e HistoriaInali InstitutoNacionaldeLenguasIndgenasine InstitutoNacionaldeEcologa,SemarnatInecol InstitutodeEcologa,A.C.inegi InstitutoNacionaldeEstadstica,

GeografaeInformticaini InstitutoNacionalIndigenistainia InstitutoNacionaldeInvestigaciones

Agrcolas,Venezuelainin InstitutoNacionaldeInvestigaciones

Nucleares, SenerInireb InstitutoNacionaldeInvestigacionessobre

Recursos Biticos, A.C.Inmegen InstitutoNacionaldeMedicinaGenmicaipn InstitutoPolitcnicoNacionalipni InternationalPlantNamesIndexisi InstituteforScientificInformation,EUAlgdfs Ley General de Desarrollo Forestal

Sustentablelgeepa Ley General del Equilibrio Ecolgico

y la Proteccin al Ambientelgpas Ley General de Pesca y Acuacultura

Sustentableslgvs LeyGeneraldeVidaSilvestrema Millennium Ecosystem AssessmentMexlter RedMexicanadeInvestigacinEcolgica

a Largo Plazonoaa National Oceanic and Atmospheric

Administration, EUAnom Norma Oficial Mexicanaoit OrganizacinInternacionaldelTrabajo,

onuppb Productividad primaria brutappn Productividad primaria netaRamsar Convencin de Ramsar sobre

los HumedalesRemib RedMundialdeInformacinsobre

BiodiversidadSagar Secretara de Agricultura, Ganadera

y Desarrollo Rural (19942000)

Siglas y acrnimos


Sagarpa Secretara de Agricultura, Ganadera, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin (2000)

sbm Sociedad Botnica de Mxico, A.C.Segob Secretara de GobernacinSemar Secretara de MarinaSemarnap Secretara de Medio Ambiente, Recursos

Naturales y Pesca (19942000)Semarnat Secretara de Medio Ambiente y Recursos

Naturales (2000)sep Secretara de Educacin Pblicasmhn Sociedad Mexicana de Historia Natural,

A.C.smn Servicio Meteorolgico Nacionalsni SistemaNacionaldeInvestigadores,

Conacytsnib SistemaNacionaldeInformacin

sobre Biodiversidadtlc Tratado de Libre Comercio de Amrica

del Norteuabc Universidad Autnoma

de Baja California

uabcs Universidad Autnoma de Baja California Sur

uady Universidad Autnoma de Yucatnuaeh Universidad Autnoma del Estado de

HidalgoUAEMex Universidad Autnoma del Estado de

Mxicouam Universidad Autnoma Metropolitanauanl Universidad Autnoma de Nuevo Lenuaslp Universidad Autnoma de San Luis Potosudg Universidad de Guadalajarauicn UninInternacionalparalaConservacin

de la Naturaleza y los Recursos Naturales (comnmente conocida como Unin Mundial para la Naturaleza)

umsnh Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo

unam Universidad Nacional Autnoma de Mxico

uv UniversidadVeracruzanawri WorldResourcesInstitutezee Zona econmica exclusiva

La perspectiva biogeogrfica y ecosistmica

Primera parte

[ 33 ]

Contenido

1.1 Introduccin / 341.2 Los patrones geogrficos de la biodiversidad / 41

1.2.1 Las regionalizaciones del territorio mexicano / 45

1.3 Provincias biogeogrficas / 491.3.1 Regin Nertica / 49

Z ona de Transicin Mexicana de Montaa (ztmm) / 54

1.3.2 Regin Neotropical / 58Neotrpico rido del norte / 5 8Neotrpico subhmedo y hmedo de Mesoamrica / 60

Referencias / 63

Apndices

Apndice 1.1. Especies endmicas y caractersticas de las provincias biogeogrficas de Mxico / cd2

El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural

autores responsables: David Espinosa Organista Susana Ocegueda Cruzcoautores: Claudia Aguilar Ziga scar Flores Villela Jorge Llorente-Bousquetsautores del apndice: Susana Ocegueda Cruz Balbina Vzquez Bentez

David Espinosa Organistarevisores: Antony Challenger Francisco Gonzlez Medrano Juan Jos Morrone Lupi

Espinosa, D., S. Ocegueda et al. 2008. El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural, en Capital natural de Mxico, vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, Mxico, pp. 33-65.

1


1.1 Introduccin

Los llamados pases megadiversos son aquellos que pertenecen a una muestra de 10% de los pases en los que el mundo est dividido (~170 pases), de tal forma que por combinacin de sus especies se obtiene la mxima diversidad biolgica posible, tanto en nmero de ecosistemas (terrestres y acuticos), como de especies y riqueza gentica. Mxico se ubica en el cuarto lugar de ese privilegiado grupo de 17 pases que conjuntamente albergan cerca de 70% de las especies conocidas, y con frecuencia contribuye con 10% de la riqueza biolgica global de cada taxn (Mittermeier et al. 1997; Sarukhn y Dirzo 2001; vanse datos actualizados en Llorente y Ocegueda, captulo 11 de este volumen); por ejemplo, Mxico ocupa el segundo lugar en especies de reptiles y est entre los cinco primeros lugares en anfibios, mamferos y plantas con flores (Fig. 1.1). Mxico es, pues, un pas megadiverso por su elevado nmero de especies, pero tambin por su riqueza de endemismos (especies exclusivas de Mxico), de ecosistemas y por la gran variabilidad gentica mostrada en muchos grupos taxonmicos, resultado de la evolucin o diversificacin natural y cultural en el pas. Las culturas prehispnicas mesoamericanas domesticaron gran nmero de especies, como el maz, el jitomate, el amaranto, la vainilla, la calabaza, el algodn, gran variedad de chiles, diversas especies y variedades de nopales y frijoles, as como el cacao, a la vez que usaron cerca de 2 000 especies ms, tanto silvestres como cultivadas, con fines alimenticios, teraputicos, textiles y de construccin(Martnez1937;Hernndez-X.1993).Ladiversidad

gen tica puede ejemplificarse con el caso del maz, que luego de 4 000 aos de evolucin por domesticacin produjo 35 razas y 5 subrazas del grano, al que le dieron al menos10usosdiferentes(Hernndez-X.1972).Aunennichos econmicos no explotados antes de la conquista, como es el caso de la ganadera, mantenan un acervo biolgico extenso que permiti ms tarde usar 80 especies nativas de pastos para la cra de ganado vacuno, caprino, lanaryporcino(Hernndez-X.1958-1959).

La gran diversidad biolgica de Mxico se expresa como un complejo mosaico de distribucin de especies y ecosistemas, en el que se observan tendencias geogrficas de su riqueza de especies y patrones de acumulacin de especies endmicas (vanse los captulos 2 y 12 de este volumen). Esta complejidad biolgica est relacionada con la gran heterogeneidad del medio fsico mexicano, que a su vez es producto de una historia geolgica y climtica muy compleja.

La fisiografa del territorio mexicano es el resultado de la interaccin de cinco placas tectnicas (Ortega et al. 2000; Fig. 1.2) Norteamericana, del Pacfico, Rivera, de Cocos y del Caribe, cuya accin conjunta ha originado cordilleras por plegamiento (Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur) o por vulcanismo (Sierra Madre Occidental,FajaVolcnicaTransmexicana);lasmesetas(Altiplano central) y depresiones (Balsas y Chiapas) quedaron confinadas entre las cordilleras principales. Debido a ello, tenemos un territorio que en el norte alcanza casi los 2 000 kilmetros de costa a costa, desde Tijuana (Baja California) hasta Matamoros (Tamaulipas); en contraste, al surestedelpas,elIstmodeTehuantepecapenasrebasa

En el mbito mundial, Mxico ocupa el lugar 14 en extensin territorial, y en l habita la cuarta biota ms rica del mundo octavo lugar en aves, quinto en flora vascular y anfibios, tercero en mamferos y primero en reptiles, que contribuye, en promedio, con 10% de la riqueza global en cada taxn. Su diversidad de ecosistemas y su riqueza gentica lo ubican en un lugar privilegiado en el mundo. Esta elevada biodiversidad se explica por su gran complejidad fisiogrfica y por su intrincada historia geolgica y climtica. La flora y fauna mexicanas muestran patrones geogrficos correlacionados con el comportamiento del medio fsico. La riqueza de especies y de endemismos de cada grupo no son uniformes a lo largo del territorio mexicano, sino que muestran tendencias geogrficas y

discontinuidades. El endemismo es un recurso para reconocer provincias biogeogrficas reas con identidad ecolgica e histrica sustentadas por la amplia superposicin de las distribuciones de varias especies y para organizarlas en un sistema jerrquico de clasificacin biogeogrfica. En este captulo se describe un sistema de clasificacin biogeogrfica constituido por 20 provincias, con base en la distribucin de helechos, conferas, plantas con flores y vertebrados (anfibios, reptiles, aves y mamferos), agrupadas en dos reinos, Nertico y Neotropical, que incluyen cuatro regiones, Pacfica Norteamericana (con dos provincias), Zona de Transicin Mexicana de Montaa (con ocho), Tropical rida de Amrica del Norte (con seis) y Caribe (con cinco).

Resumen

1 El conocimiento biogeogrfico de las especies y su regionalizacin natural 35

los 200 km de amplitud, en su parte ms estrecha. La Pennsula de Yucatn es una amplia planicie que solo en su extremo sur rebasa los 200 m de elevacin sobre el nivel del mar; su origen es el resultado de la emersin de la Placa del Caribe. En cambio, la Pennsula de Baja California es una franja larga de terreno montaoso que se extiende de norte a sur, cuyo origen est asociado con los desplazamientos tangenciales de la Placa del Pacfico con respecto a la Placa Norteamericana. Por otro lado, la parte continental del pas est conformada por cinco sistemas montaosos, dos grandes llanuras costeras y una altiplanicie. Aun las llanuras y planicies tienen sistemas mon taosos aislados que dan lugar a una diferenciacin climtica importante que repercute en el incremento de la biodiversidad y del nmero de endemismos. Tal es el caso de las sierras de La Giganta y La Laguna, en la Pennsula de Baja California; la pequea Sierra de Los Tuxtlas, formada por volcanes aislados relacionados biticamenteconlaFajaVolcnicaTransmexicana,peroconunalto grado de endemismos, as como la gran cantidad de serranas que cruzan el Altiplano mexicano a diferentes latitudes.

La forma de embudo del territorio mexicano, ancho en el norte y estrecho en el sur, los sistemas montaosos (Sierras Madre) que convergen hacia el sur y sureste de

Mxico, la accin de los vientos alisios y la oscilacin estacional del cinturn subtropical de alta presin contribuyen a un patrn climtico tan diverso que, al aplicar cualquier sistema de clasificacin, todos los climas quedanrepresentadosenelpas(Garca2004;Vidal-Zepeda2005): desde muy secos en el norte, hasta subhmedos y muy hmedos al sur (Fig. 1.3a); secos y subhmedos en la vertiente pacfica hasta hmedos con lluvias todo el ao en la vertiente del Golfo de Mxico; tropicales sobre las costas y depresiones, hasta fros en los picos de las montaas ms altas, por encima de los 4 000 m de altitud (Fig. 1.3b).

En general, al sur del Trpico de Cncer la vertiente del Golfo de Mxico es ms hmeda que la del Pacfico (Fig. 1.3a), como resultado de la accin de los vientos alisios. En cambio, al norte del Trpico de Cncer el aire desciende como consecuencia de la convergencia a gran altitud de las corrientes de retorno de los grandes sistemas de vientos (alisios y del oeste). Esta gran subsidencia del aire se conoce como anticicln y es causa de la presencia de los principales desiertos en el mundo. As, entre los 23 y 30 de latitud norte encontramos los desiertos Sonorense y Chihuahuense. Estas tendencias climticas se modifican por el relieve, que produce el llamado efecto de sombra pluvial sobre todas las cordilleras, donde se

0 10 000 20 000 30 000 40 000 50 000 60 000

56 125

48 000

32 200

29 375

23 424

21 073

21 000

17 144

15 638

9 505

6 000

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Colombia

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Mxico

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Per

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Madagascar

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ba

Riqueza de plantas vasculares Riqueza de vertebrados, excepto peces

Anfibios Reptiles Mamferos

0 500 1 000 1 500 2 000

Mxico

Australia

Brasil

Colombia

Indonesia

China

Ecuador

Madagascar

Per

Venezuela

Congo

Aves

Figura 1.1 Ubicacin de Mxico entre los pases megadiversos (wri 2004).

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Figura 1.3 Distribucin de climas en Mxico, dividida en dos componentes: (a) distribucin de humedad (Garca-Conabio 1990), (b) distribucin de temperaturas (Garca-Conabio 1998).

Los crculos sealan las zonas muy fras.

Humedad

ridos (BS0)

Fros y muy fros

Hmedos ( f )

Hmedos (m)

Muy ridos (BW)

Semiridos (BS1)

Subhmedos (w0)

Subhmedos (w1)

Subhmedos (w2)

a

Zonas trmicas

Muy fro

Fro

Semifro

Templado

Semiclido

Clido

Muy clido

b


alternan una vertiente hmeda a barlovento y otra seca a sotavento (Mosio 1974). Todas las cordilleras muestran ese patrn. Un caso ilustrativo se apreciar mediante un perfiltrazadodesdelallanuracosteradeVeracruz(climasubhmedo), pasando por la Sierra de Zongolica (clima muy hmedo con lluvias anuales totales cercanas a los 2500mm),hastaelValledeTehuacn-Cuicatln (muyseco con lluvias anuales totales inferiores a los 500 mm).

Las temperaturas tienen un comportamiento correlacionado con la elevacin del terreno sobre el nivel del mar. Las temperaturas medias anuales ms altas (mayores a los 26 C) se presentan a lo largo de las costas y disminuyen paulatinamente hacia las montaas, alcanzando los niveles ms bajos en las cimas nevadas de volcanes como el Pico de Orizaba, los nevados de Colima y Toluca y la Sierra Nevada (Iztacchuatl-Popocatpetl).Por otra parte, la oscilacin anual de temperaturas (oat) la diferencia de temperaturas entre los meses ms fro y ms caliente muestra un comportamiento correlacionado directamente con la latitud. De esta manera, las costas de Chiapas se caracterizan por una oat casi nula o isotermal (inferior a los 5 C), mientras que el extremo norte de Mxico, al norte del Trpico de Cncer, muestra un clima ms extremoso, que alcanza hasta los 25 C de oscilacin. La humedad aportada por las corrientes marinas amortigua la oscilacin trmica donde el continenteesestrecho,comoenelIstmodeTehuantepec(efectode maritimidad), y disminuye su influencia en la medida en que el continente se vuelve ms ancho (efecto de continentalidad). Adems, la diferencia entre fachadas es aun ms acusada debido a la influencia de las corrientes marinas. A la trayectoria de los grandes sistemas de vientos y subsidencias habr que agregar que el Golfo de Mxico es dominado por una corriente marina clida que representa un aporte rico y constante de vapor de agua, mientras que las costas del Pacfico del noroeste de Mxico tienen la influencia de la corriente fra de California, la cual influye en una mayor aridez especialmente sobre la Pennsula de Baja California y en las llanuras costeras de Sonora.

La gran heterogeneidad del medio fsico ha permitido el desarrollo de una elevada riqueza de especies que estn integradas, a su vez, en gran variedad de ecosistemas. El patrn de distribucin de la vegetacin es resultado del clima sobre un relieve de constitucin geolgica determinada. Algunos sistemas de clasificacin de la vegetacin, aplicados a Mxico, han reconocido hasta 50 tipos diferentes (Miranda y Hernndez-X. 1963; inegi 1989; GonzlezMedrano 2003; cuadro 1.1; Fig. 1.4).

La riqueza de especies tiene una tendencia general a incrementarse hacia el sur del territorio mexicano, alcanzando su valor mximo en el centronoreste de Oaxaca, donde convergen la Sierra Madre del Sur, el Eje Neovolcnico, la Sierra Madre Oriental, la Sierra del Norte de OaxacayelValledeTehuacn-Cuicatln(Villaseor et al. 2005). All se observa la mayor heterogeneidad de hbitat y la historia geolgica y paleoclimtica ms compleja. En cambio, los endemismos son ms frecuentes tanto en las montaas del sur de Mxico como en las reas del medio tropical semirido y subhmedo (Rzedowski 1991b; Llorente y Luis 1993). El nmero de especies endmicas se eleva a lo largo de la vertiente del Pacfico y sobre el Altiplano. Sobre las cordilleras, las reas de endemismo son mayores en el noroeste, y aumentan en nmero y disminuyen en tamao hacia el sureste. La distribucin de especies endmicas, en combinacin con las unidades morfotectnicas, genera un conjunto de reas que llamamos provincias biogeogrficas, es decir, reas con identidad fisiogrfica y ecolgica, donde las distribuciones de dos o ms especies endmicas se superponen. Los patrones geogrficos de la riqueza de especies y del endemismo en Mxico han sido descubiertos, descritos, clasificados e interpretados desde el siglo xix, a partir del trabajo pionero del barn Alexander von Humboldt (Ramrez 1899).

El patrn geogrfico de heterogeneidad ambiental determina parcialmente los patrones geogrficos de riqueza de especies; eso explica por qu el territorio mexicano puede mantener una biota tan diversa. En cambio, el origen de esa diversidad es un problema distinto. Hay dos grandes explicaciones complementarias acerca del origen de la flora y la fauna mexicanas. La primera consiste en que hubo invasiones o expansiones de grupos de plantas y animales, en distintos lapsos geolgicos, desde el norte y el sur, que convergieron en diferentes reas del pas, lo cual increment el nmero de especies (vase el captulo 2 de este volumen). La segunda explicacin aade la participacin de eventos geolgicos y paleoclimticos que fragmentaron la distribucin pasada de las especies y que deriv en la formacin o diversificacin de muchas especies nuevas, que evolucionaron in situ. De esta forma es posible explicar tanto la elevada riqueza de especies como el gran nmero de taxones endmicos.

Sin embargo, esta diversidad es geogrficamente heterognea. Por ejemplo, al sur del Altiplano central, es decir, desde la cuenca del Ro Grande de Santiago y la Faja VolcnicaTransmexicanahastalasSierrasdeChiapas,elnmero de especies se incrementa significativamente, en


Cuadro 1.1 Tipos de vegetacin de Mxico, de acuerdo con Francisco Gonzlez Medrano (com. pers.)

Determinados por condiciones climticas

Zonas tropicales (sin heladas)

Trpico hmedo

Selva alta

perennifolia

subperennifolia

subcaducifolia

Selva mediana

perennifolia

subperennifolia

subcaducifolia

Selva bajaperennifolia

subperennifolia

Trpico seco Selva baja

caducifolia

espinosa perennifolia

espinosa caducifolia

Bosque mesfilo de montaa

Zonas templadas (con heladas)

Sin problemas de aridez

Bosque de conferas

Bosque de Pinus

Bosque de Abies

Bosque de Juniperus

Bosque de Pseudotsuga y Picea

Bosque de Cupressus

Bosque de Quercus

Bosque de pino-encino

Vegetacin de pramos de altura

Pastizales

Chaparrales

Con problemas de aridez

Matorral submontano

Matorral alto espinoso

Matorral alto subinerme

Matorral crasicaule

cardonales

tetecheras

nopaleras

Matorral rosetfilo

Matorral micrfilo

Izotales

Mezquital

Determinados por el suelo o sustrato

Zonas ridas

Hbitats terrestres

Agrupaciones de halfitas

Pastizales gipsfilos

Vegetacin de desiertos arenosos

Vegetacin hidrfila

Manglares

Tulares

Bosques de galera

Zonas templadas

Hbitats terrestres Algunos bosques de conferas

Vegetacin hidrfila

Tular y carrizal

Vegetacin flotante

Bosque de galera

Zonas tropicales

Hbitats terrestres

Palmares

Sabanas

Vegetacin de dunas costeras

Vegetacin hidrfila

Manglares

Popales

Tasistales

Tintales

Asociaciones sumergidas o flotantes

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