curs 1 9 octombrie psihoneurofiziologie psihologie... · 1 curs 1 9 octombrie psihoneurofiziologie...
Post on 31-Aug-2019
24 Views
Preview:
TRANSCRIPT
1
Curs 1
9 octombrie
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Anatomia şi fiziologia sistemului nervos central
SNC este compus din aproximativ 75% celule. Dintre acestea, circa 35% sunt
neuroni, iar 40% celule gliale. În plus, mai găsim 15% substanţă extracelulară şi 10% sînge şi
vase sangvine.
Neuronul (celula nervoasă), împreună cu prelungirile ei, reprezintă unitatea
anatomică, funcţională şi trofică a sistemului nervos.
Toate celulele corpului urmează acelaşi tipar morfologic:
- nucleu
- citoplasmă
- membrană exterioară
Nucleul este înconjurat de o membrană care comunică cu exteriorul prin intermediul
unor pori. El conţine molecule de ARN şi ADN; ADN-ul devine vizibil o dată cu condensarea
care precede diviziunea celulară.
Citoplasma (sau protoplasma) conţine organite generale, comune tuturor celulelor, şi
organite specifice, care se găsesc numai la nivelul sistemului nervos.
Organitele comune:
- mitocondrii, cu rol de producere a energiei celulare;
- lizozomi, care conţin enzime;
- aparatul Golgi, care elaborează conţinutul veziculelor sinaptice;
- centrionii, care apar doar la neuronii tineri, în faza de divizare.
Organitele specifice:
- corpusculii Nissl, cu activitate în sinteza proteinelor;
- microfilamentele;
- microtubulii, cu rol circulator;
Neuronul mai conţine: pigmentul galben (lipofuscina), pigmentul melanic, unele
enzime, apoi zinc (la nivelul hipocampului), fier (la nivelul substanţei negre).
Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi. Ei reprezintă caracteristicile
unui organism şi controlează transmiterea caracterelor de la o generaţie la alta. Cromozomii şi
ADN-ul controlează însăşi celula căreia îi aparţin.
Neuronii au mai multe forme şi prezintă un aspect stelat, în care putem evidenţia o
prelungire lungă, axon, şi o serie de ramificaţii scurte, localizate de partea opusă axonului,
numite dendrite.
În general, neuronii au formă foarte variată. Numărul lor variază la nivelul SNC între
40-50 miliarde, iar la nivelul cortexului cerebral se găsesc aproximativ 14 miliarde de neuroni.
Axonii au rolul de a transmite impulsurile electrice (influxul nervos) de la măduva
spinării pînă la muşchii degetelor de la picioare. El poate atinge lungimea de 60-90 cm.
Axonul asigură transmiterea excitaţiei către alt neuron sau către aparatul efector (muşchi,
glande).
Dendritele sunt specializate în captarea excitaţiei şi în dirijarea ei către operatorii
situaţi în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de analiză-sinteză a informaţiei.
Prin urmare, neuronul este asemănat cu un microprocesor logistic, capabil să efectueze
2
operaţii de comparaţie, discriminare şi clasificare bazate pe criterii de ordin pragmatic,
semantic şi sintactic. Natura şi conţinutul transformărilor efectuate depinde de specializarea
funcţională a neuronilor. Din acest punct de vedere putem întîlni neuroni senzitivi, motori şi
de asociaţie.
Neuronii senzitivi (sau senzoriali) sunt specializaţi în recepţionarea informaţiei emisă
de sursele din afara SNC. Aceştia formează marile sisteme ale sintezei aferente, care tind către
SNC.
Neuronii motori sunt specializaţi în elaborarea mesajelor de comandă a răspunsurilor
la stimulii din mediul intern şi extern al organismului. Gruparea lor ierarhică formează marile
sisteme ale sintezei eferente, care pleacă de la nivelul SNC.
Neuronii de asociaţie fac legătura între neuronii senzitivi şi cei motori. Gruparea lor
formează zonele de asociaţie (integrative) din SNC. Pe măsură ce trecem de la un organism
inferior la unul superior, ponderea neuronilor asociativi şi implicit a zonelor de asociaţie
creşte semnificativ. Astfel, la nivelul SNC, zonele de asociaţie reprezintă aproximativ 2/3 din
suprafaţa totală. Întrucît un neuron asociativ poate primi semnale de la neuroni senzitivi
aparţinînd unor subsisteme diferite, precum şi de la neuroni motori aparţinînd unor zone
diferite, el poate efectua comparaţii şi integrări inter-modale.
Membrana celulară (partea externă) a neuronilor reprezintă formaţiunea cea mai
specializată a lor. Este semi-permeabilă; permite trecerea diferitelor particule încărcate
electric, numite ioni, către exterior şi invers. Există concentraţii diferite de ioni în interiorul şi
exteriorul celulei, fapt care duce la o diferenţă de potenţial electric de aproximativ -65V
(potenţialul de repaus, care variază la diferiţi neuroni şi, de asemenea, la diferite specii de
animale). Situaţia poate fi schimbată cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri, mai ales a unor
curenţi electrici slabi. În afara membranei celulare se află o cantitate mai mare de ioni de Na+,
care au sarcini pozitive, iar în interiorul celulei, o cantitate mai mare de ioni de Ka-, cu sarcină
negativă.
Pe măsură ce potenţialul trans-membranal scade spre valoarea de +50, +55V, apare
o creştere explozivă a permeabilităţii membranei, fapt care permite ionilor de Na+ să pătrundă
în neuron, iar ionilor de Ka- să iasă în exterior. Acest schimb rapid deplasează potenţialul de
membrană de la -65 la aproximativ +55V, în timp de aproximativ 0,5 milisecunde, creîndu-
se astfel un potenţial de acţiune.
Prin urmare, orice factor care determină o creştere bruscă a permeabilităţii
membranei pentru ionii de Na+ de la exterior produce o secvenţă de modificări rapide ale
potenţialului de membrană. Această secvenţă poartă numele de potenţial de acţiune.
Modificările durează cîteva fracţiuni de secundă, după care potenţialul de membrană revine la
valoarea sa de repaus. Factorii care pot declanşa o astfel de activitate pot fi mecanici, termici,
chimici, electrici. După ce potenţialul de acţiune atinge valoarea maximă de +55V,
membrana se întoarce rapid la valoarea sa de repaus.
Structura membranei neuronale, care permite apariţia potenţialului de acţiune,
permite şi propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din care a luat naştere. Astfel,
unda de activitate electrică (sau depolarizarea), adică variaţia explozivă a potenţialului de
membrană de la -65 la +55V, trece de-a lungul membranei neurale. Dacă se plasează pe
membrană un electrod înregistrator format dintr-un fir subţire, el va înregistra această undă ca
pe o apariţie de activitate electrică. Acesta este influxul nervos.
Dacă potenţialul de acţiune apare succesiv prin stimulare, el poate fi înregistrat ca
secvenţe de impulsuri electrice. Fiecare parte a membranei traversată de un impuls rămîne
inactivă pentru o perioadă de aproximativ 4 milisecunde. Influxul nervos se transmite într-un
singur sens: potenţialele de acţiune sunt iniţiate de dendritele neuronului, după care influxul
3
nervos este propagat de-a lungul neuronului în direcţia dendrită corp celular axon
terminalele tuturor ramurilor acestuia.
Viteza de conducere a influxului nervos poate fi calculată după distanţa dintre
punctele de aplicare şi culegere prin care trece potenţialul de acţiune, distanţă caracterizată
prin timpul de trecere între cele două puncte. Viteza de conducere variază pentru fiecare fibră
nervoasă, situîndu-se între 0,5 şi 170 m/s. Viteza de conducere este mai mare în fibrele
mielinice şi în cele cu diametru mai mare. Astfel, fibrele pentru durere au un diametru de 1 şi
o viteză de conducere de 1 m/s. Fibrele eferente fusurilor musculare au un diametru de 13 şi
o viteză de conducere de 75 m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profundă au diametrul de 3 şi
viteza de conducere de 11 m/s.
Proprietăţile generale care stau la baza activităţii neuronilor sunt: excitabilitatea,
conductibilitatea şi labilitatea.
Activitatea de fond, spontană a neuronilor
Mulţi neuroni posedă proprietatea de a descărca impulsuri ritmic, fără acţiunea unui
excitant. Această activitate continuă şi după întreruperea, prin narcoză (anestezie) a
contactelor sinaptice.
La nivelul sistemului nervos există, în afară de neuroni, şi celule gliale. Numărul
celulelor gliale din SNC este de circa 5-6 ori mai mare decît numărul neuronilor. Celulele
gliale nu sunt doar celule de susţinere, ci joacă un rol important în transportul de gaze,
electroliţi şi metaboliţi de la nivelul vaselor sangvine pînă la nivelul celulei nervoase.
Sinapsa
Neuronii nu sunt interconectaţi fizic între ei; dacă ar fi, atunci potenţialele de acţiune
s-ar propaga în toate direcţiile. Între terminalul unui axon şi neuronul următor există o
discontinuitate. Conexiunea dintre neuroni, ca şi cea dintre neuroni şi elementele receptoare şi
executive, se realizează prin intermediul unui mecanism complex: sinapsa. Cercetările
morfologice au evidenţiat că locul de contact dintre aceste terminaţii nervoase prezintă o
proeminenţă care poate avea formă de inel, proeminenţe, bulb, buton sau varicozitate. Toate
aceste formaţiuni sunt cunoscute sun numele de butoni sinaptici.
În general, sinapsa reprezintă o barieră pentru potenţialul de acţiune care se propagă
către terminalul axonal (sau presinaptic) Structural, sinapsa cuprinde:
- membrana presinaptică, conţinînd vezicule sinaptice;
- membrana postsinaptică;
- spaţiul dintre cele două membrane, numit spaţiu sinaptic.
Sinapsele pot fi: axo-somatice, axo-dendritice, dendrito-dendritice şi axo-axonale.
După efectul produs la nivelul neuronului receptor putem distinge sinapse excitatorii şi
sinapse inhibitorii. Sinapsele excitatoare depolarizează membrana postsinaptică, iar cele
inhibitorii o hiperpolarizează. La acestea se adaugă sinapsele receptoare senzoriale, prin care
se face trecerea influxului de la nivelul celulelor senzoriale, periferice, la structurile neuronale
specifice care intră în alcătuirea sistemului sintezei aferente, şi sinapsele efectoare, prin care
se transmit semnalele de comandă de la centrii sintezei aferente la organele executive, de
răspuns (glande şi muşchi). După mecanismul de transfer al excitaţiei de la nivelul
neuronului emitent la cel al neuronului receptor, se presupune existenţa a două tipuri de
sinapse: cu transmitere electrică şi cu transmitere chimică.
Acetilcolina este transmiţătorul chimic de la nivelul joncţiunilor neuro-musculare şi
de la nivelul multor alte sinapse din SNC. Toţi neurotransmiţătorii sunt produsul activităţii
secretorii a neuronilor, secreţie care se intensifică în cursul stimulărilor externe. S-a constatat
4
că, la fiecare impuls nervos, se degajă şi se pun în mişcare aproximativ un milion de molecule
de acetilcolină. La nivelul segmentului postsinaptic, neurotransmiţătorii sunt supuşi unui
proces chimic de descompunere prin intermediul unor agenţi speciali numiţi enzime. Pentru ca
aceste contra-substanţe să devină eficiente şi să asigure preluarea continuă de către membrana
postsinaptică a influxului de la nivelul membranei presinaptice, este necesar ca ele să fie
produse în cantitate suficientă şi să acţioneze rapid asupra substanţei transmiţătoare.
Experimental s-a dovedit că enzima colinesterază se produce într-o cantitate de cinci ori mai
mare decît minimul necesar, iar viteza ei de reacţie este foarte ridicată.
Sinapsa reprezintă o barieră pentru potenţialul de acţiune care se propagă către
terminalul axonal presinaptic. Potenţialul de acţiune trebuie să se transmită trans-sinaptic către
membrana postsinaptică a neuronului următor. Transmiterea trans-sinaptică se face pe cale
chimică. Neurotransmiţătorii sunt stocaţi în terminalul sinaptic sub forma unor vezicule
sferice. Cînd un potenţial de acţiune ajunge în regiunea presinaptică, el stimulează un anumit
număr de vezicule pentru ca ele că migreze şi să se unească cu membrana neurală propriu-zisă
a celulei, care delimitează sinapsa. De aici, veziculele îşi eliberează conţinutul în spaţiul
sinaptic. Moleculele de transmiţător difuzează trans-sinaptic şi se combină cu receptorii de pe
membrana postsinaptică. Moleculele de neurotransmiţător au o anumită configuraţie spaţială
care se adaptează perfect configuraţiei spaţiale a moleculei de receptor.
Interacţiunea între transmiţător şi receptor este de scurtă durată, dar produce o
schimbare în permeabilitatea membranei post-sinaptice. Pentru producerea transmiterii
sinaptice trebuie ca la terminalul presinaptic să ajungă suficiente impulsuri într-un interval
scurt de timp, pentru a determina eliberarea unei cantităţi suficiente de transmiţător în sinapsă.
Sistemul nervos nu operează de-a lungul unor linii drepte, pentru că un impuls nervos
dintr-un neuron reprezintă produsul însumat a sute de mii de impulsuri către acel neuron.
Proprietăţile sinapsei
1. Conducerea la nivelul sinapsei este unidirecţională.
2. Descărcarea repetitivă relevă că o singură salvă sincronă de impuls aplicată
presinaptic unui neuron evocă deseori, dar nu totdeauna, o salvă de vîrfuri în neuronul post-
sinaptic.
3. Neuronul postsinaptic nu răspunde la fiecare stimul dintr-o salvă de stimuli
repetitivi.
4. Inhibiţia sinaptică se produce la nivelul unor sinapse în care consecinţa activităţii
presinaptice nu este excitaţie, ci depresie a activităţii în neuronul postsinaptic.
5. Întîrzierea sinapsei se datorează faptului că transmiterea sinaptică necesită un
anumit timp pînă cînd substanţa neurotransmiţătoare este descărcată de terminaţiile
presinaptice, pînă cînd neurotransmiţătorul difuzează la nivelul membranei neuronale post-
sinaptice. Timpul minim pentru acest proces este de aproximativ 0,5 milisecunde.
Sinapsa, unul din substraturile cele mai importante ale plasticităţii sistemului nervos,
stă la baza unor importante funcţii superioare, cum ar fi învăţarea, memoria. Utilizarea
frecventă a unei sinapse duce la extinderea suprafeţei ei.
1
Curs 2
16 octombrie
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Neurotransmiţătorul reprezintă o substanţă fabricată de celula nervoasă care, eliberată
în spaţiul sinaptic ca răspuns la o stimulare (electrică, mecanică, chimică), are un efect
specific asupra unei alte celule.
În sistemul nervos, această celulă este neuronul, dar la periferie, ea poate fi
reprezentată de către o celulă efectoare. Neuronii sau anumite grupe neuronale utilizează
numai un singur transmiţător (legea lui Dale). Ulterior s-a constatat existenţa unei co-
transmiteri la nivel neuronal, adică posibilitatea existenţei în aceiaşi neuroni a doi sau chiar
trei neurotransmiţători.
În creier au fost identificaţi şi receptori pentru unii neurohormoni, existînd astfel
posibilitatea eliberării acestora în circulaţia periferică prin bucle feedback. Receptorii au fost
găsiţi şi la nivelul butonului presinaptic, care are rolul de a regla cantitatea de
neurotransmiţători eliberată. Astfel, acţiunea neurotransmiţătorilor, considerată a fi de scurtă
durată, este modulată de către alte substanţe care se numesc neuromodulatori. Aceştia
provoacă modificări de lungă durată ale tonusului sinaptic, modulînd astfel mediul
înconjurător în vederea acţionării altui neurotransmiţător.
Prin urmare, utilizarea tradiţională a structurilor anatomice ca unităţi funcţionale nu a
fost înlocuită, dar acelaşi comportament se află sub dependenţa atît a unui substrat anatomic,
cît şi a unuia neurochimic. Creierul posedă neuroni şi neurotransmiţători, astfel încît orice
comportament are la bază componente anatomice şi componente neurochimice.
Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de structura lor
anatomică, ci şi de transmiţătorii lor sinaptici. O anumită cale nervoasă înglobează mii de
axoni ce pleacă de la nucleii trunchiului cerebral către regiunile creierului anterior. În traiectul
lor către creierul anterior, aceşti axoni emit diverse colaterale care se îndreaptă către
structurile vecine. Neuronii respectivi eliberează acelaşi neurotransmiţător la fiecare din cele
peste o mie de terminaţii sinaptice.
Neurochimiştii au descoperit că toţi neuronii ai căror corpuri celulare se adună la un
loc în trunchiul cerebral şi ai căror axoni formează o anumită cale, utilizează acelaşi
neurotransmiţător. Astfel se poate identifica un mare număr de căi neuronale ascendente
formate din axoni care pornesc de la grupele celulare ale trunchiului cerebral şi ajung la
nivelul creierului anterior. Diferenţierea căilor respective se bazează pe identificarea precisă a
originii şi terminării lor, precum şi pe stabilirea neurotransmiţătorului pe care îl folosesc.
Acetilcolina (ACH) este transmiţătorul principal utilizat de neuronii motori ai
măduvei spinării şi transmiţătorul tuturor neuronilor autonomi preganglionari şi ai neuronilor
parasimpatici postganglionari. La nivelul SNC este găsit în cantităţi destul de mari la nivelul
nucleului caudal şi al hipotalamusului, precum şi în sistemul colinergic ascendent care
defineşte inervaţia talamusului, striatului, cerebelului, sistemului limbic şi a cortexului
cerebral.
Activitatea colinergică se reflectă asupra trezirii corticale şi comportamentale.
Trezirea corticală se găseşte sub dependenţa ACH. Sistemul reticulat ascendent măreşte
activitatea căilor colinergice ascendente prin eliberarea unei cantităţi sporite de ACH la
nivelul punctelor de contact cu cortexul cerebral. Lezarea formaţiunii reticulate reduce
cantitatea de ACH eliberată la nivel cortical (duce la adormirea individului).
2
Serotonina (5 hidroxitriptamina sau 5HT) este un neurotransmiţător care face parte
din categoria aminelor neurotransmiţătoare, în care mai intră dopamina şi noradrenalina.
Cantitatea cea mai mare de serotonină se află la nivelul trunchiului cerebral, în nucleii rafeului
(rafeul este o încrucişare de fibre nervoase pe linia mediană a trunchiului cerebral), de la care
pleacă fibre ascendente şi descendente care influenţează multe arii din creier, în special
neocortexul, sistemul limbic, talamusul şi hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale
sistemului serotoninic au fost mai puţin studiate, datorită lipsei medicamentelor specifice
pentru blocarea sau stimularea sistemului. Majoritatea studiilor s-au efectuat folosind
medicamente sau leziuni care produc creşteri sau scăderi enorme ale concentraţiei generale de
serotonină. În acest mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde
lente.
Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substanţe care diminuă cantitatea
de serotonină cerebrală îi fac pe şobolani mai explorativi, mai hiperactivi şi eventual
hiperagresivi. Aceste date sugerează că serotonina mediază inhibarea comportamentală.
Creşterea cantităţii de serotonină duce la realizarea unui comportament mai scăzut. Injectarea
de serotonină mimează acţiunea medicamentelor anti-anxioase.
Noradrenalina (NA) este un transmiţător postganglionar al neuronilor simpatici, dar
în creier neuronii care o utilizează şi o sintetizează cel mai mult se află în trunchiul cerebral.
Neuronii ascendenţi influenţează cortexul cerebral, sistemul limbic şi hipotalamusul. Se crede
că NA cerebrală este implicată în reglarea funcţiilor cognitive pe calea cortexului cerebral, a
funcţiilor afective prin intermediul sistemului limbic, a funcţiilor endocrine şi autonome (ale
sistemului nervos vegetativ) prin intermediul hipotalamusului.
NA cerebrală mediază excitarea, fapt demonstrat cu ajutorul agoniştilor (substanţe
care lucrează în acelaşi sens cu o alta, opusul antagoniştilor) noradrenalinei, care în general au
efecte stimulatoare. Diminuarea cantităţii de NA cu aproximativ 70-80% din normal nu
împiedică achiziţionarea de modele motorii noi, chiar dificile. Prin urmare, NA are un rol
important în procesul de învăţare. S-a mai afirmat că acest neurotransmiţător contribuie la
alegerea stimulilor importanţi pe care îi consideră demni de o analiză ulterioară. Implicarea
NA în funcţia hipotalamică este mai certă.
Dopamina (DA). Există trei căi majore ale DA. Prima porneşte de la nivelul
substanţei negre din mezencefal şi ajunge pînă la corpul striat din ganglionii bazali, iar o
extensie a acestei căi inervează şi nucleul amigdaloid. A doua cale porneşte de la corpii
celulari din apropierea substanţei negre şi se termică în tuberculul olfactiv. Terminalele
dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale aceleiaşi căi mezencefalice. A treia cale este
formată dintr-o colecţie densă de corpi celulari ai dopaminei care se găsesc în hipotalamus.
În mod normal, DA inhibă eliberarea de prolactină din lobul anterior al glandei
pituitare. Medicamentele care blochează DA produc o creştere imediată a nivelului de
prolactină. Căile nigro-striate şi mezencefalo-limbico-corticale au o comportare mai
complexă. Prima, anume sistemul nigro-striat este reprezentat printr-un tract bine definit din
punct de vedere anatomic, care porneşte de la substanţa neagră şi ajunge pînă la corpul striat.
De mulţi ani, el este cunoscut şi implicat în boala Parkinson. La bolnavii decedaţi din cauza
bolii Parkinson s-a constatat o degenerare marcată a substanţei negre şi a striatului, precum şi
scăderea cantităţii de dopamină. Ca majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este
reprezentat bilateral. Majoritatea medicamentelor anti-schizofrenice sunt antagonişti ai DA.
Dată fiind asocierea între pierderea DA nigro-striate şi parkinsonism, este de aşteptat ca
blocanţii DA să producă la oameni parkinsonism. Aşadar, medicamentele anti-schizofrenice
produc în mod consistent efecte secundare de boală Parkinson.
3
Axonii de dopamină care urcă de la substanţa neagră formează sinapse în striat pe
neuronii colinergici (care controlează acetilcolina). DA eliberată din terminaţiile
parasimpatice acţionează în mod normal pentru a inhiba aceşti neuroni colinergici. În
parkinsonism sau în cazul blocării DA de către medicamentele anti-psihotice (neuroleptice),
activitatea căii nigro-striate este redusă, iar neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin
urmare, simptomele extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supra-activi din
striat şi mai ales din nucleul caudal. Implicarea căii nigro-striate în funcţiile motorii
extrapiramidale este acum bine stabilită, deoarece ea intervine şi în alte componente, cum ar fi
deglutiţia.
1
Curs 4
30 octombrie
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Scurtă recapitulare
Substanţele care activează la nivelul sistemului nervos sunt de mai multe tipuri:
- colinergice: acetilcolina
- monoalinergice: noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina
- aminoacidergice: glutamatul, GABA, glicina
- peptidergice: opioide: endorfina, enkefalina, dimorfina
neopioide: substanţa P, colecistodimina, neuropeptida Y, vasopresina
Substanţele neuromodulatoare sunt cele care nu au, propriu-zis, un rol transmiţător,
ci doar modulator.
Există, în sistemul nervos, şi o transmitere electrică a sinapsei, pentru mesaje foarte
rapide. Actele comportamentale se petrec încet şi denotă o întîrziere sinaptică.
Anatomia sistemului nervos central
Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară studierea
anatomiei şi fiziologiei sistemului nervos. Anatomia şi fiziologia sistemului nervos a făcut
abstracţie de implicarea diferitelor structuri în producerea vieţii psihice. Modelele anatomice
erau statice, iar cele fiziologice erau de tip robot, în sensul că funcţionarea unui centru era
privită ca autonomă. Abia în ultimele decenii s-a produs colaborarea între anatomie, fiziologie
şi psihologie.
Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi interdependenţei multifazice şi
multinivelare. Sistemul dualist preconizat de neurofiziologii clasici împarte sistemul nervos în
două segmente diametral opuse: un segment inferior, reprezentat prin măduva spinării şi
trunchiul cerebral, în care se află sediul actelor reflexe necondiţionate, şi segmentul superior,
format din emisferele cerebrale, în care se află sediul actelor psihice, spirituale, extra-
reflexive, extra-materiale, inaccesibile cercetărilor. Astăzi dispunem de viziunea monistă,
conform căreia sistemul nervos nu acţionează funcţional unitar ca activitate reflexă de răspuns
fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern şi extern al organismului; adică nu există
funcţii exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice.
Nu toate formaţiunile sistemului nervos au aceeaşi importanţă. Există un sistem
nervos central, format din creier şi măduva spinării, şi un sistem nervos periferic, format din
ganglionii şi trunchiurile nervoase. Între acestea deosebim un sistem nervos somatic, care este
utilizat în raportul dintre organism şi mediul extern, şi un sistem nervos vegetativ sau
autonom, care coordonează funcţionarea organelor interne.
După criteriul genetic, există formaţiuni nervoase vechi: măduva spinării, cu actele
sale reflexe, înnăscute, şi formaţiuni nervoase noi, sub dependenţa cărora se află actele reflexe
complexe de adaptare a individului la mediu pe baza unor experienţe noi. Din punct de vedere
ontogenetic, adică al dezvoltării embrionare a sistemului nervos, deosebim în faţa iniţială o
parte anterioară a tubului neural şi o parte posterioară a acestuia. Din partea posterioară a
acestui lob neural se dezvoltă măduva spinării, iar partea anterioară a acestuia dă naştere la
cinci formaţiuni din care se dezvoltă mielencefalul (bulbul rahidian), metencefalul (puntea şi
cerebelul), mezencefalul (pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni), diencefalul
(talamusul şi hipotalamusul) şi telencefalul (emisferele cerebrale).
2
Măduva spinării.
Din punct de vedere filogenetic este formaţiunea cea mai veche. Are o lungime de
43-45 cm şi se întinde de la prima vertebră cervicală pînă la a doua vertebră lombară; măduva
spinării se termină printr-un mănunchi de fibre nervoase numit coada de cal.
Dacă secţionăm transversal măduva spinării observăm că are un şanţ median anterior
şi un şanţ median posterior. Între şanţul anterior şi cel posterior se găseşte un şanţ paramedian
(sau colateral). În măduva spinării, substanţa albă se află la exterior, iar substanţa cenuşie la
interior. Substanţa cenuşie are forma unui H şi este compusă din neuroni, fibre nervoase
mielinice şi nevroglie. Majoritatea neuronilor se găsesc în coarnele anterioare ale măduvei
spinării şi sunt motori. Axonii acestora formează rădăcinile anterioare ale neuronilor spinali,
care sunt motori (de natură somatică şi vegetativă). Neuronii mai pot fi de asociaţie, care fac
legătura între neuronii senzitivi din ganglionii spinali şi neuronii din măduvă sau din
segmentele encefalice. Există şi neuroni comisurali, care traversează comisura cenuşie a
măduvei spinării, şi neuroni cordonali, care părăsesc substanţa cenuşie.
Substanţa albă e formată din fibre cu mielină. La nivelul măduvei putem deosebi mai
multe cordoane: cel anterior, situat între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior;
apoi cordonul lateral, situat între şanţul colateral anterior şi şanţul colateral posterior, şi
cordonul posterior, situat între şanţul colateral posterior şi şanţul median posterior. Aceste
cordoane alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii ale măduvei.
După rolul funcţional şi dispunerea influxului nervos întîlnim fascicule sau tracturi
ascendente (centripete) şi tracturi descendente (centrifuge), care au rol motor.
Căile senzitive se duc către talamus şi scoarţa cerebrală. Aici deosebim căile
sensibilităţii termice şi dureroase, dirijată prin tractul spino-talamic lateral; calea sensibilităţii
tactile, dirijată prin tractul spino-talamic lateral; calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente
dirijată prin fasciculele spino-cerebelos anterior şi spino-cerebelos posterior; căile
sensibilităţii vestibulare, prin tractul spino-cerebelos, spino-mezencefalic şi spino-reticulat;
calea sensibilităţii proprioceptive conştiente, transmisă prin fasciculii Goll şi Burdach.
Căile motorii formează impulsuri către fasciculul cortico-spinal direct şi fasciculul
cortico-spinal încrucişat (coordonează activitatea voluntară a individului), apoi către
fasciculul cortico-ponto-cerebelo-deutro-nigro-spinal (mişcările involuntare), cortico-spino-
nigric, fasciculul tecto-spinal care provine de la tuberculii cvadrigemeni şi are rolul de a
coordona mişcările de întoarcere a capului la diferiţi stimuli; fasciculul cerebro-spinal,
fasciculul vestibulo-spinal, (legat de reflexele de echilibru vestibular), fasciculul olivo-spinal,
fasciculul piramidal (sensibilitatea termică şi dureroasă).
Funcţiile măduvei spinării
Măduva spinării are trei funcţii: de integrare reflexă, de coordonare reflexă şi de
conducere.
1. Funcţia de integrare reflexă. Măduva spinării are o anumită independenţă, dar este
subordonată şi etajelor superioare ale sistemului nervos. Avem o dublă integrare a actelor
reflexe medulare: una primară, medulară şi una secundară, subordonată etajelor inferioare.
2. Funcţia de coordonare reflexă. Se manifestă prin reglarea actelor reflexe; avem în
vedere ordinea de desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor şi modularea tempoului
activităţii (motricitatea gimnastică).
3. Funcţia de conducere. Măduva spinării este în legătură cu scoarţa cerebrală şi
formaţiunile subcorticale prin intermediul fibrelor de legătură ascendente (de sensibilitate) şi
descendente (motorii).
Aceste funcţii prezintă importanţă în diagnosticarea unor maladii infecţioase,
traumatice şi în intervenţiile neurochirurgicale (tumori).
3
Trunchiul cerebral
Este format din bulbul rahidian, protuberanţa (puntea) şi pedunculii cerebrali.
Bulbul rahidian are o configuraţie asemănătoare cu cea a măduvei spinării. Are
două feţe, una anterioară şi una posterioară, şi două părţi laterale. Anterior, de o parte şi de
alta a şanţului median anterior, se găsesc două cordoane numite piramidele bulbare anterioare.
Lateral faţă de aceste piramide se află şanţurile colaterale anterioare.
La nivelul şanţului bulbo-pontin se află originea aparentă a perechii de nervi cranieni
VI. În lateral se află două coloane bulbare laterale, care sunt o prelungire medulară. În partea
superioară a acestora se află olivele bulbare. La nivelul şanţului lateral dorsal al bulbului se
află originea aparentă a nervilor: glosofaringian, vag şi spinal. Deasupra olivei bulbare se află
originea aparentă a nervilor VII (facial), iar posterior a perechii VIII (vestibulo-cohlear).
Partea posterioară este traversată longitudinal de şanţul median posterior. În partea
inferioară laterală se găsesc cordoanele posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului se găseşte
fascicolul Goll-Burdach, care se depărtează şi continuă cu corpul vestiform (sau pedunculii
cerebeloşi inferiori). Fasciculul Goll formează piramida bulbară posterioară.
Spre deosebire de măduva spinării, la bulb, datorită încrucişării fascicului piramidal
(sau cortico-spinal) pe faţa anterioară a acestuia şi datorită unor căi senzitive ascendente,
substanţa cenuşie este fragmentată în nuclei. Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau
naştere nucleii motori, iar prin fragmentarea coarnelor posterioare iau naştere nucleii senzitivi
ai bulbului. Prin fragmentarea cordoanelor laterale iau naştere nucleii vegetativi.
În afara acestor nuclei proveniţi din fragmentare, bulbul are şi o serie de nuclei
proprii:
- nuclei motori: al nervului hipoglos (XII), al nervului glosofaringian (IX), al nervului
vag (X), al nervului spinal (eccesor, XI); aceştia sunt nucleii ultimelor perechi de nervi
cranieni.
- nuclei senzitivi: al nervului solitar, al nervului vag (X), al nervului glosofaringian
(IX), al fascicolului senzitiv al trigemenului, al nervilor vestibulari şi cohleari.
- nuclei vegetativi: al nervului solitar inferior şi al nervului dorsal al vagului (X).
- nucleii proprii ai bulbului: nucleul lui Goll, nucleul lui Burdach, nucleul olivar şi
substanţa reticulată bulbară.
Aici există pedunculul cerebelos inferior, alcătuit din corpul vestiform, care este o
prelungire a fascicolului lui Burdach.
Funcţiile bulbului rahidian
1. Funcţia de integrare reflexă.
Bulbul are rol important în comanda şi controlul în activităţile şi funcţionarea
organelor interne. La nivelul lui se găsesc centri respiratorii, cardiaci, vasomotori, digestivi,
pentru salivaţie, deglutiţie şi supt. Mai există centrii unor reacţii de apărare ca tusea, strănutul.
clipitul şi voma.
Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (independenţa funcţională) şi auto-
excitabilitatea, pe baza modificărilor chimice ale sîngelui.
2. Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei către zonele
receptoare şi centrii superiori ai integrării aferente, senzoriale, pe de o parte, şi centru de
comandă motorie pe de altă parte.
3. Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice, care se realizează cu precădere
prin intermediul substanţei reticulate.
Curs 6
13 noiembrie
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Mezencefalul
Se compune din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni. Mezencefalul este
situat între punte şi un plan care uneşte comisura posterioară cu marginea posterioară a
corpilor mamilari. Mezencefalul porneşte din protuberanţă şi pătrunde în emisferele cerebrale.
El are o faţă anterioară, una posterioară şi două feţe laterale.
Faţa anterioară. Între pedunculii cerebeloşi se află o scobitură triunghiulară, numită
fosă interpedunculară, în care se găseşte substanţa perforată posterioară şi care are vîrful
îndreptat spre punte.
Faţa posterioară a mezencefalului este ascunsă vederii şi poate fi văzută numai după
ridicarea lobilor occipitali. Aici întîlnim lama cvadrigeminală a tractului mezencefalic, unde
se află tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (în număr de doi) şi posteriori (tot doi).
Braţele tuberculilor cvadrigemeni superiori ajung la corpii geniculaţi laterali. De la coliculii
cvadrigemeni inferiori pleacă braţele la corpii geniculaţi mediali. Sub coliculii cvadrigemeni
inferiori iese nervul trohlear (IV) care inervează muşchiul oblic superior al ochiului. Lateral
apar pedunculii cerebeloşi superiori, care pătrund în mezencefal sub coliculii cvadrigemeni
inferiori.
Feţele laterale corespund tegmentului mezencefalic şi picioarelor pedunculilor
cerebrali. Între picior şi tegment apare şanţul lateral al mezencefalului. Feţele laterale vin în
raport cu girusul hipocampic. O secţiune transversală prin mezencefal relevă o porţiune
anterioară mult dezvoltată şi lărgită, iar între treimea posterioară şi cea mijlocie a
mezencefalului se găseşte apeductul lui Sylvius, care leagă ventriculul 3 de ventriculul 4.
Limita dintre tegment şi picior o formează substanţa neagră.
Picioarele pedunculilor cerebrali sunt alcătuite exclusiv din substanţă albă, cu fibre
lungi descendente cortico-fugale. Aici vom întîlni:
- tractul corticospinal (piramidal) care ocupă cele trei cincimi mijlocii din piciorul
peduncular. Fibrele sale ajung la neuronii motori din coarnele anterioare ale măduvei spinării
situate de partea opusă.
- tractul cortico-bulbar (fasciculul geniculat), care trece prin genunchiul capsulei
interne şi are fibre pentru nucleii motori ai nervilor cranieni din bulb şi punte;
- tractul cortico-nuclear ajunge la nivelul nucleilor motori ai globilor oculari;
- tractul cortico-pontin este format din fibre fronto-pontine situate în cincimea
laterală a piciorului peduncular, şi fibre temporo-pontine în cincimea medială.
Fibrele acestor tracturi fac sinapsă în nucleii punţii, iar de acolo merg spre cerebel.
Lezarea fibrelor corticofugale în piciorul peduncular dă deficit motor (hemiplegie) de partea
opusă leziunii, precum şi paralizie de nerv oculomotor comun, al cărui nucleu se află la
nivelul mezencefalului.
Tegmentul mezencefalic (calota)
Este cuprins în etajul mijlociu. Între tegment şi piciorul pedunculilor cerebrali se află
substanţa neagră (foarte importantă în Parkinson, deoarece aici se secretă dopamina). În etajul
inferior, tegmentul mezencefalic se continuă cu tegmentul pontin, iar anterior el ajunge pînă la
nivelul diencefalului.
Substanţa cenuşie a tegmentului mezencefalic. Întîlnim aici substanţa cenuşie
centrală peri-apeductală (în jurul apeductului lui Sylvius), formată din nişte mase celulare
specifice mezencefalului. Un nucleu foarte important este nucleul trohlearului (perechea IV de
nervi cranieni şi singurul nerv cranian a cărui origine aparentă se află pe partea posterioară a
trunchiului cerebral), situat în partea anterioară a substanţei cenuşii centrale. Apoi mai este
nucleul oculomotorului (perechea III), situat anterior de apeduct, care inervează motor toţi
muşchii globului ocular, cu excepţia muşchiului drept extern (inervat de perechea VI) şi a
oblicului superior (perechea IV).
Legătura nervilor motori oculari III, IV şi VI cu nucleii vestibulari şi corpii
cvadrigemeni superiori, dar şi cu fascicului longitudinal medial, precum şi conexiunea
nucleilor vestibulari cu coarnele anterioare ale măduvei spinării, contribuie la coordonarea
mişcărilor globilor oculari cu cele ale capului, trunchiului şi membrelor.
Prin tractul mezencefalic, nucleii motori oculari se leagă funcţional de calea optică şi
auditivă. Mişcările voluntare ale globilor oculari se datorează legăturii acestora cu ariile
corticale 6, 8 şi 19. Reflexul vegetativ la lumină se datorează unor fibre aflate la nivelul
nervului oculomotor.
Alt nucleu foarte important este nucleul roşu, care se află deasupra substanţei negre;
la nivelul lui se termină fibrele care pornesc din nucleul dinţat al cerebelului. Nucleul roşu are
un rol foarte important în distribuirea normală a tonusului muscular. Activitatea nucleului
roşu este controlată de centrii superiori extrapiramidali, dar şi de scoarţa cerebrală.
În substanţa cenuşie a tegmentului se mai află şi alţi centri, mai puţin importanţi.
Substanţa neagră a tegmentului
Este cea mai mare masă nucleară a tegmentului, are formă semilunară şi se întinde de
la şanţul medial al mezencefalului la cel lateral. Activitatea substanţei negre este controlată de
către nucleii de la baza creierului, dar şi de scoarţa cerebrală. Substanţa neagră are rol foarte
important în controlarea tonusului muscular şi a mişcărilor involuntare. La acest nivel se
secretă dopamina. Degenerarea substanţei negre duce la apariţia bolii Parkinson.
Substanţa albă a tegmentului
Printre nucleii substanţei cenuşii şi reticulate se află mănunchiuri de fibre corticale
sau fibre care vin din etajele inferioare ale nevraxului, precum şi altele, din centrii
mezencefalici. Aici se găsesc următoarele tracturi: spinotalamic (dorsal faţă de lemniscul
medial), însoţit de tractul spinotectal şi nucleo-tectal. Lemniscul lateral vine din punte, de la
nucleii cohleari de partea opusă. Pedunculii cerebeloşi superiori se opresc la nucleul roşu, iar
o parte din fibrele acestuia se duc la talamus şi la nucleii subtalamici. Se mai găsesc tractul
rugro-spinal şi tractul tectospinal, care porneşte din tuberculii cvadrigemeni şi ajunge la
nucleii motori ai globilor oculari şi la coarnele anterioare ale măduvei spinării.
Tectul (acoperişul) mezencefalic ocupă treimea posterioară a acestuia. Se află situat
posterior de apeductul lui Sylvius şi este format din lama cvadrigeminală, care conţine
tuberculii (coliculii) cvadrigemeni anteriori (în număr de doi) care au un rol în coordonarea
reflexelor vizuale, şi tuberculii cvadrigemeni inferiori, cu rol în realizarea reflexelor acustice.
Coliculii cvadrigemeni superiori, fiind centri de integrare, sunt alcătuiţi din mai
multe straturi de substanţă albă şi cenuşie dispuse alternativ. Ei au un important rol funcţional
în reglarea automată a mişcărilor oculare, precum şi a celor implicate în realizarea reflexului
de orientare la stimuli vizuali şi a fixării obiectului în zona perceptibilităţii optime. Au un rol
important şi în urmărirea obiectelor în mişcare.
Tuberculii cvadrigemeni inferiori sunt mai mici; ei au substanţă cenuşie la interior şi
albă la exterior. Funcţional, ei se leagă de realizarea reflexelor motorii necondiţionate la
stimulii acustici, a reflexului de orientare pentru obţinerea unei percepţii auditive maxime, rol
în clipire şi în apariţia mişcărilor reflexe ale trunchiului şi membrelor.
În general, formaţiunile mezencefalice îndeplinesc funcţii foarte importante în
distribuirea normală a tonusului muscular, în reglarea reflexelor de redresare şi a celor de
orientare.
Diencefalul
Se compune din două formaţiuni:
- talamencefal, care este format din talamus, metatalamus, subtalamus şi epitalamus;
- hipotalamus.
Comisura posterioară a creierului separă diencefalul de mezencefal.
Talamusul (stratul optic) este delimitat superior de ventriculul lateral şi de corpul
calos, lateral de braţul posterior al capsulei interne, de corpul şi coada nucleului caudat, fiind
separat de hipotalamus prin şanţul hipotalamic. La interior se află o aglomerare de nuclei
cenuşii care formează subtalamusul.
Lama medulară internă împarte substanţa cenuşie a talamusului în cinci grupe
nucleare: una anterioară (rostrală), alta posterioară, o grupă externă, una internă şi nucleii
intralaminari.
Căile aferente care sosesc la talamus provin de la segmentul inferior al nevraxului, iar
de aici fac conexiune cu scoarţa cerebrală. În funcţie de legăturile lor cu scoarţa cerebrală şi cu
segmentele interioare, nucleii talamici se împart în: nuclei de transmisie (nucleul ventral, cel
lateral şi corpii geniculaţi) şi nuclei de asociaţie (nucleul medial dorsal şi cel lateral).
Talamusul este un mare centru senzitiv subcortical. El reprezintă o staţie de
întrerupere obligatorie pentru căile tuturor formelor de sensibilitate, în drumul lor spre zona
superioară de integrare (scoarţa cerebrală). De la această regulă există o singură abatere,
reprezentată de căile olfactive care ating cortexul direct, fără a trece prin talamus.
Nu toate fibrele eferente au o destinaţie corticală; unele se termină în nucleii cenuşii
subcorticali. Din această cauză există nuclei cu proiecţie corticală şi nuclei cu proiecţie
subcorticală, care ajung la corpul striat, la nucleul lenticular sau la nucleul caudal.
Legătura între scoarţă şi nucleii din prima categorie nu este numai în sens talamo-
cortical, ci şi în sens invers, cortico-talamic. Prin această legătură, nucleii talamici şi cîmpurile
corticale pe care se proiectează sunt solidarizaţi în unităţi funcţionale.
Curs 7
27 noiembrie
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Continuare la diencefal
Leziunile corticale duc la degenerarea nucleilor talamici corespunzători. Între nucleii
talamici şi nucleii subcorticali se fac conexiuni numai într-o singură direcţie, talamo-corticală.
Căile mari ascendente, senzitive, se termină în nucleii cu proiecţie corticală. Aceste căi trimit
colaterale şi spre nucleii cu proiecţie sub-corticală, impresionînd concomitent atît scoarţa
cerebrală cît şi nucleii bazali. Talamusul este sediul ultimului neuron al lanţului ascendent al
analizatorului neuronal talamo-cortical.
Consideraţii clinice
În anul 1906, Dejerine şi Roussy au descris sindromul talamic clinic, care constă din
următoarele semne:
- Tulburări de sensibilitate, localizate de partea opusă leziunii. Aceste tulburări sunt
de tipul hemianesteziei şi hemi-analgeziei, pentru toate tipurile de sensibilitate. Sensibilitatea
superficială poate să nu fie serios afectată, deoarece o parte din aceasta este reprezentată
bilateral. Acest fapt presupune că o serie de fibre se pot re-încrucişa la nivelul comisurii
posterioare, încît dispariţia acesteia este aproape imposibilă.
- Durerea de tip central (hiperpatie) reprezintă simptomul caracteristic pentru o
leziune talamică. Această durere este intensă şi cu caracter de arsură, putînd iradia în întreg
hemi-corpul.
- O altă tulburare importantă în leziunile talamice o reprezintă mişcările involuntare,
care se manifestă sub forma unui tremor al membrelor, datorat lezării nucleului lateral ventral.
- Un alt simptom este ataxia, observată la membrele interesate; ea depinde de
intensitatea parezei sau a deficitului motor, dar şi de tulburările profunde, de sensibilitate.
- Tulburările de vorbire. Funcţia celor trei mari arii ale vorbirii este coordonată prin
intermediul conexiunilor intra-talamice, cortico-talamice şi talamo-corticale. Tulburările de
vorbire pot apărea prin lezarea cortexului, a conexiunilor dintre cortex şi talamus sau prin
lezarea talamusului. Studiile asupra funcţiilor cognitive în cazul talamotomiilor ventro-laterale
relevă că acest nucleu ventro-lateral prezintă importanţă pentru selecţia continuă de
informaţie, pentru menţinerea unei activităţi dirijate, pentru controlul atenţiei şi pentru
refacere. Talamotomiile stîngi diminuă performanţele verbale, atît receptive cît şi expresive.
Talamotomia dreaptă determină apariţia unei inatenţii pentru stimulii discriminativi implicaţi
în perceperea rapidă a formelor şi, deci, în viteza perceptivă. Talamusul drept este deci
implicat mai mult în performanţe neverbale, pe cînd talamusul stîng este implicat frecvent în
performanţe verbale. Nucleii talamici intralaminari par a fi implicaţi în atenţia selectivă legată
de zonele neocorticale şi de sistemul limbic. De aceea, talamusul are un rol în procesul de
trezire şi în menţinerea atenţiei.
- Tulburările de memorie. Acestea au fost observate în cadrul lezării nucleilor ventro-
laterali.
- Tulburările de emoţie, care se întîlnesc mai mult în sfera manifestărilor motorii ale
actului emoţional.
- Demenţa talamică este o tulburare gravă şi profundă a funcţiilor intelectuale. Se
manifestă prin apatie, indiferenţă şi, rar, fenomene de agitaţie, cu scăderea generală a
performanţelor intelectuale, cu diminuarea vorbirii spontane, tulburări de memorie,
dezorientare temporo-spaţială, tulburare marcată de atenţie. Demenţa talamică apare în
general după lezarea bilaterală a conexiunilor talamo-corticale şi a circuitelor hipocampo-
talamo-cingulare.
Metatalamusul
Este alcătuit din cei doi corpi geniculaţi, laterali şi mediali. Corpii geniculaţi laterali
se leagă de tuberculii cvadrigemeni superiori. La nivelul lor se termină căile optice. Corpii
geniculaţi mediali se leagă de tuberculii cvadrigemeni inferiori. La nivelul lor fac sinapsă căile
auditive.
Subtalamusul
Este formaţiunea diencefalo-mezencefalică alcătuită din cîmpul lui Forel, zona
incertă şi nucleul subtalamic Luys. Subtalamusul este o staţie de legătură a căilor
extrapiramidale cu corpii striaţi.
Epitalamusul
Se compune din epifiză (sau glanda pineală) şi nucleii habenulari. Aceste formaţiuni
primesc fibre de la căile olfactive. Epifiza este situată deasupra tuberculilor cvadrigemeni
anteriori (superiori). Ea involuează după vîrsta de 7 ani, iar după 14 ani se calcifică. Este o
glandă cu secreţie internă, cu rol foarte important în secreţia sferei genitale.
Hipotalamusul
Reprezintă partea ventrală a diencefalului, care formează planşeul ventriculului 3.
Este singura formaţiune diencefalică observabilă la suprafaţa creierului. Hipotalamusul este
delimitat anterior de chiasma optică, lateral de tracturile optice şi posterior de spaţiul perforat
posterior.
În faţa spaţiului perforat posterior apar tuberculii mamilari ai hipotalamusului, cu rol
foarte important în procesele de memorie. Zona care se bombează înaintea tuberculilor
mamilari se numeşte tuber cinereum. Din partea cea mai de jos a tuberului cinereum se prinde
tija hipofizară, de care se leagă hipofiza. Hipofiza (glanda pituitară) este o glandă cu secreţie
internă, strîns legată de hipotalamus nu doar topografic, ci şi funcţional. Prin legăturile sale cu
hipofiza, hipotalamusul exercită un control asupra activităţii endocrine
Nucleii hipotalamusului
Hipotalamusul are nuclei vegetativi, dispuşi sub învelişul ependimar, în apropierea
cavităţii ventriculului 3. Nucleii hipotalamusului se împart în patru grupe: grupul anterior,
grupul medial, grupul lateral şi grupul posterior. Grupele medială şi laterală sunt simetrice,
astfel că există în total şase grupe nucleare.
Conexiunile hipotalamusului
Hipotalamusul este un important centru nervos în legătură cu aparatul organo-
vegetativ. El este o verigă intermediară între talamus şi scoarţa cerebrală pe de o parte, şi SNV
pe de altă parte.
Hipotalamusul are un rol coordonator asupra unor sectoare ale vieţii vegetative:
circulaţia, termoreglarea, digestia şi excreţia. Hipotalamusul are şi o mare influenţă asupra
sistemului endocrin, prin intermediul hipofizei.
Căile eferente ale hipotalamusului sunt căi ascendente şi căi descendente. Fibrele
hipotalamice pot merge la talamus, iar ulterior de la talamus ajung la cortexul cerebral. Ele
reglează legăturile ascendente dintre hipotalamus şi scoarţa cerebrală.
Fascicului Vicq d'Azyr realizează legătura dintre corpii mamilari şi talamus. Ramura
mamilo-talamică a acestui fascicul realizează legătura cu sistemul motor extrapiramidal.
Hipotalamusul are legături cu corpul striat în ambele sensuri.
Fibrele periventriculare îşi au originea în hipotalamus şi descind pînă la bulbul
rahidian.
Funcţiile hipotalamusului
S-a relevat că hipotalamusul este legat de controlul sistemului nervos autonom şi a
funcţiilor vegetative. El este cel mai important centru subcortical de reglare a activităţii
sistemului nervos simpatic şi parasimpatic. Coordonarea acestei activităţi este făcută în scopul
menţinerii unei stări interne adecvate a organismului şi în scopul supravieţuirii optime.
Activitatea parasimpatică este elaborată de regiunile hipotalamice anterioară şi
medială. Stimularea acestor regiuni dă bradicardie, vasodilatare periferică, creşterea acidităţii
sucului gastric, creşterea tonusului tubului digestiv şi al vezicii, scăderea tensiunii arteriale,
mioză (micşorarea diametrului pupilar).
Activitatea simpatică este legată de hipotalamusul lateral şi posterior. Stimularea
acestor porţiuni duce la intensificarea activităţii somatice şi metabolice, caracteristică stresului
emoţional, atacului şi fugii. Ea se manifestă prin midriază (dilatarea pupilelor), tahicardie,
creşterea tensiunii arteriale, tahipnee, inhibarea peristaltismului şi al tonusului muscular
vezical şi intestinal.
Prin urmare, hipotalamusul are un important rol în reglarea activităţii simpatice şi
parasimpatice, în reglarea sistemului cardio-vascular, a somnului, a temperaturii, a foamei şi a
aportului de hrană, a setei şi a aportului de lichide.
Hipotalamusul are rol important şi în reglarea hipofizei anterioare, prin factori care
favorizează eliberarea hormonilor luteinizant, tirotrop, adenocorticotrop, a hormonului de
creştere, prolactinei, a hormonului foliculostimulant şi a celui melanocitic.
Hipotalamusul este inclus în mecanismele memoriei. Pierderea memoriei la cei cu
leziuni ale corpilor mamilari este evidentă. Tulburări ale sferei emoţionale, furia, agresiunea,
teama reprezintă cele mai comune tulburări comportamentale la om, care apar în cazul
leziunilor hipotalamice. Stimularea regiunii hipotalamice posterioare provoacă adesea reacţii
de furie.
top related