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Darwin, 1837

Le basi biologiche della BiodiversitàLe basi biologiche della Biodiversità

Maria Valeria Ruggiero – SZNMaria Valeria Ruggiero – SZN

Ecology and Evolution of PlanktonStazione Zoologica Anton DohrnVilla Comunale 1 - 80121 - Naples, Italy

e-mail : mariavaleria.ruggiero@szn.it

Napoli, 15 Marzo 2010

‘La Biodiversità una risorsa essenziale della Natura. Conoscenza e valorizzazione attraverso la Scuola’

2010: Anno Internazionale della Biodiversità

SCHEMA DELLA LEZIONESCHEMA DELLA LEZIONE

La Biodiversità

Concetti di Specie

L’origine delle Specie: I concetti fondanti dell’ Evoluzione per Selezione Naturale

- La Genetica di Popolazione- I processi di Speciazione

Micro- e Macro-Evoluzione: dalle popolazioni alle specie

L’approccio molecolare alla Biodiversità

DEFINIZIONE di BIODIVERSITÀ

Art.2 - Convenzione di Nairobi del 1992«la variabilità degli organismi viventi di ogni origine,

compresi inter alia gli ecosistemi terrestri, marini ed altri ecosistemi acquatici e i complessi ecologici di cui fanno

parte; ciò include la diversità nell’ambito delle specie e tra le specie e la diversità degli ecosistemi.»

N specie descritte 1,75 milioni(The World Atlas of Biodiversity

http://stort.unep-wcmc.org/imaps/gb2002/book/viewer.htm)

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA BIODIVERSITLIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA BIODIVERSITÀÀ

Diversità infra-specifica

Diversità specifica

Diversità degli ecosistemi

Variabilità genetica interna alla specie: individuale – fra popolazioni

Varietà degli ambienti naturali

Varietà delle specie presenti in un ecosistema

Cos’è una SPECIE ?Cos’è una SPECIE ?

Non esiste una definizione univoca di SPECIENon esiste una definizione univoca di SPECIE

BIOLOGICO

FILOGENETICO

Concetto MORFOLOGICO

SPECIE MORFOLOGICASPECIE MORFOLOGICA

Ogni specie ha caratteri propri ed è distinguibile dalle altre specie Problema!

Bonellia viridis♀ ♂

Questa definizione non tiene conto del polimorfismo infra-specifico (dimorfismo sessuale, relativo agli stadi di sviluppo, plasticità fenotipica, etc...)

(Cronquist 1978)

La specie è rappresentata da quegli individui che incrociandosi tra loro generano potenzialmente una prole illimitatamente feconda.

SPECIE BIOLOGICASPECIE BIOLOGICA

Cos’è una SPECIE ?Cos’è una SPECIE ?

(Mayr, 1940)

Ernst Mayr

F1

F2

F3

P

Problema !Specie a riproduzione asessuata (es: Batteri, Ciliati)

Piante: formazione di ibridi fecondi in natura

Linblad-Toh et al 2005

Il più piccolo gruppo di individui, fra cui si possa riconoscere una relazioneparentale di discendenza e ascendenza.

SPECIE FILOGENETICASPECIE FILOGENETICACos’è una SPECIE ?Cos’è una SPECIE ?

(Nixon and Wheeler 1990)

Problema !

Le apparenti relazioni fra specie possono cambiare a seconda del carattere utilizzato

Diversità criptica e Diversità criptica e pseudo-cripticapseudo-criptica

SEMLM

Il genere Il genere Pseudo-nitszchiaPseudo-nitszchia (Diatomee pennate) (Diatomee pennate)

Da Amato et al. 2007

L’origine delle SpecieL’origine delle Specie

Ernst Haeckel “Kunstformes der Natur” 1904

Darwin, 1859EVOLUZIONE per SELEZIONE NATURALEEVOLUZIONE per SELEZIONE NATURALE

Competizione ecologica per le risorseCompetizione ecologica per le risorse

Sopravvivenza e Sopravvivenza e riproduzione riproduzione differenzialedifferenzialeFitnessFitness

Discendenza con modificazioniDiscendenza con modificazioni

Ereditarietà

Adattamento

Il concetto di FITNESSIl concetto di FITNESS

La frequenza degli individui che portano caratteri vantaggiosi nella popolazione aumenta fino a, eventualmente, fissarsi.

t0

La fitness è definita come la sopravvivenza e capacità riproduttiva differenziale dell’individuo più adatto (“fit”) alle condizioni ambientali in cui vive.

tx tn

n generazioni

EREDITARIETEREDITARIETÀÀL’ereditarietà è la trasmissione, da una generazione all’altra, dei caratteri determinati dall’assetto genetico di un individuo.

I caratteri ereditari sono portati dai GENIGENI

Gli ALLELIALLELI sono le forme alternative del gene presenti nella popolazione

Allele AAllele ABBCCDD

L'insieme di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui di una popolazione costituisce il suo POOL GENICOPOOL GENICO

EE

Il carattere vantaggioso dovrà essere trasmesso ai discendenti...

ADATTAMENTOADATTAMENTOPer “adattamento” si intende un tratto anatomico, fisiologico o comportamentale che permette all’individuo di avere una fitness superiore agli altri individui della stessa popolazione, come conseguenza della selezione naturale.

Linnen et al., 2009.

Peromyscus maniculatus

Forma selvatica

Forma insulare adattata al colore del substrato

Mimesi = Difesa dai predatori

MICRO- e MACRO-EVOLUZIONEMICRO- e MACRO-EVOLUZIONE

MicroMicro-evoluzione-evoluzione MacroMacro-evoluzione-evoluzioneLivello d’azioneLivello d’azione Popolazioni e

Sub-popolazioniSpecie e

Taxa superioriScala temporaleScala temporale Breve Lunga

Inter-specifico Intra-specifico Intra-popolazionistico

TEMPO

...Dalle popolazioni alle specie...Dalle popolazioni alle specie

GENETICA di POPOLAZIONEGENETICA di POPOLAZIONE

Studio dei cambiamenti nel poolpool genico genico all’interno di una popolazione, nel tempo.

...In che modo si verifica il cambiamento micro-evolutivo?...In che modo si verifica il cambiamento micro-evolutivo?

Sewall Green Wright

Mutazione e RicombinazioneFlusso genicoDeriva geneticaSelezione naturale

Modello Neutrale di Evoluzione(Kimura 1983)

La Micro-evoluzioneMicro-evoluzione rappresenta il campo d’azione della

Mutazione e RicombinazioneMutazione e RicombinazioneLa ricombinazione è lo scambio di materiale ereditario fra cromosomi omologhi durante la meiosi, mediante crossing-over

Modificato da: www.evolutionpages.com

Cromosomi omologhi

Chiasma

Cromatidi ricombinanti

Variabilità geneticaVariabilità genetica

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Sostituzione di singole basi nucleotidiche

Una mutazione è un qualunque cambiamento nel corredo genomico di un individuo

Inserzione/delezione

Duplicazione di geni o genomi

Trasposizione

ATAGCCGTGCATAGCTGTGC

Seq 1Seq 2

Flusso GenicoIl flusso genico è la dispersione di geni fra popolazioni in seguito a

migrazione di individui riproduttivi o propaguli

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Pop 1

Pop 2

Pop 2, dopo qualche generazione...

migrazionemigrazione

- Omogeneizza le frequenze alleliche fra popolazioni- Aumenta il polimorfismo interno alle popolazioni

La presenza di flusso genico fra popolazioni mantiene l’omogeneità interna alle specieLa presenza di flusso genico fra popolazioni mantiene l’omogeneità interna alle specie

Deriva GeneticaMicro-evoluzioneMicro-evoluzione

È il Campionamento casualeCampionamento casuale degli alleli da una generazione all’altra

In 3 generazioni: L’allele rosso è arrivato a FISSAZIONE;L’allele blu è SCOMPARSO dalla popolazione

50%50%t0

60%40%t1

80%20%t2

100%0%

t3

L’importanza della deriva genetica è inversamente correlata alla grandezza della popolazione

Due casi particolari:

Effetto del Collo di BottigliaCollo di Bottiglia Effetto del FondatoreFondatore

Selezione NaturaleSelezione Naturale

La selezione naturale è l’insieme dei fattori ambientali che tendono a favorire o sfavorire un dato carattere (o allele). È la causa prima

dell’Adattamento.

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Selezione direzionale o positiva

Selezione stabilizzante o bilanciata

Selezione purificante

Ogni carattere può essere sottoposto a diversi tipi di selezione:

Selezione DirezionaleSelezione DirezionaleUn singolo allele vantaggioso è favorito ed aumenta la sua frequenza nella

popolazione fino a fissarsi

Il risultato è una minore variabilità genetica della popolazione, ma una maggiore fitness

Da: www.nature.com

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Huang et al. Genome Biology 2004

Evoluzione di geni legati a malattieEvoluzione di geni legati a malattie

Selezione PurificanteSelezione PurificanteGli alleli portanti mutazioni deleterie vengono eliminati dalla popolazione

Selezione purificante

XX

X

Geni con alleli “conservati”

Il risultato è l’eliminazione dalla popolazione di alleli con effetto negativo sulla fitness, ma una minore variabilità genetica.

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Selezione BilanciataSelezione Bilanciata(dipendente negativamente dalla frequenza)(dipendente negativamente dalla frequenza)

Il fenotipo raro è favorito all’interno della popolazione, rispetto al fenotipo comune

Sistema di Self-Sistema di Self-incompatibility in incompatibility in Arabidopsis halleriArabidopsis halleri

La sua frequenza aumenta

Perde il vantaggio rispetto ad altri fenotipi

Diversi fenotipi con frequenze simili nella popolazioneDiversi fenotipi con frequenze simili nella popolazione

Micro-evoluzioneMicro-evoluzione

Maggiore è la variabilità genetica di una popolazione, maggiore sarà la sua capacità di sostenere la selezione e quindi di affrontare i cambiamenti ambientali.

Selezione e Variabilità geneticaSelezione e Variabilità genetica

In pericolo!

MACRO-EVOLUZIONEMACRO-EVOLUZIONELa macro-evoluzionemacro-evoluzione si occupa dei processi di speciazionespeciazione e delle relazioni fra livelli tassonomici superiori FILOGENESIFILOGENESI

In: Evolution by N. Barton (adapted from the tree of life of Baldauf)

L’albero della VitaL’albero della Vita

SPECIAZIONESPECIAZIONELa speciazione è il processo evolutivo mediante il quale si

originano nuove specie, in seguito ad isolamento riproduttivoisolamento riproduttivo fra popolazioni

(E. Mayr)

Modelli geografici Modelli geografici didi

speciazione:speciazione:AllopatricaAllopatrica

SimpatricaSimpatrica

Diversi modelli, che si distinguono in base alle modalità con cui l’interruzione del flusso genico fra popolazioni ha origine.

Macro-evoluzioneMacro-evoluzione

SPECIAZIONE ALLOPATRICASPECIAZIONE ALLOPATRICAIl flusso genicoflusso genico fra due popolazioni viene interrotto dall’insorgenza di barriere barriere

naturalinaturali (montagne, fiumi, etc...)

I fringuelli di Darwin alle GalapagosI fringuelli di Darwin alle Galapagos

14 specie di fringuelli

Migrazione dal Continente

Colonizzazione delle diverse isole

Isolamento geografico

RADIAZIONE ADATTATIVARADIAZIONE ADATTATIVA

Macro-evoluzioneMacro-evoluzione

Altri tipi diAltri tipi diSPECIAZIONE ALLOPATRICASPECIAZIONE ALLOPATRICA

PeripatricaPeripatrica ParapatricaParapatrica

Effetto del Fondatore

Nuova specie

Isolamento geografico Isolamento ecologico

Nuova specie

Migrazione

Il modello di speciazione ALLOPATRICA per isolamento geografico è il più accettato presso la comunità scientifica

Macro-evoluzioneMacro-evoluzione

SPECIAZIONE SIMPATRICASPECIAZIONE SIMPATRICALa speciazione avviene senza l’ intervento di barriere geografiche al flusso

genico

Isolamento riproduttivo Nuova specieSub-popolazione

Macro-evoluzioneMacro-evoluzione

L’isolamento riproduttivo può insorgere mediante meccanismi pre-zigoticipre-zigotici o post-zigotici post-zigotici.

Pre-zigoticiPre-zigoticiSfasamento del periodo riproduttivoMeccanismi di incompatibilità gameticaSegnali comportamentali di riconoscimento

Speciazione rapida

Post-zigoticiPost-zigoticiMortalità dei zigotiMortalità della progenieSterilità della progenie

Speciazione graduale

L’approccio MOLECOLARE alla FILOGENESIL’approccio MOLECOLARE alla FILOGENESILa FILOGENESIFILOGENESI ricostruisce le ramificazioni della storia evolutiva degli organismi

L’approccio molecolare ha permesso il fiorire di discipline quali l’evoluzione molecolareevoluzione molecolare , l’ecologia molecolarel’ecologia molecolare, la genetica della genetica della

conservazioneconservazione.

DNA

Taxon 1 ATGCATCTTTAAG…Taxon 2 ATGCATCTTTAAG…Taxon 3 ATGCGTCTATAAA…Taxon 4 AAGCGTCTATAAA…Taxon 5 AAGCAGCTTGATA…

Sequenza nucleotidica

Le singole basi nucleotidiche nella sequenza del DNADNA sono utilizzate come caratteri diagnostici e analizzati con i metodi classici della filogenesi.

12345

Albero filogenetico

Principali applicazioni dell’approccio molecolareStudio della biodiversitàStudio della biodiversità

Livello individuo/popolazioneVariabilità genetica interna alle popolazioni Distinzione genetica fra popolazioni (flusso genico) Filogeografia

Livello specie/taxaIdentificazione di specie (Barcoding)Processi speciativi in corsoRapporti filogenetici fra specie e fra livelli tassonomici più alti

Genetica della conservazioneGenetica della conservazioneRarefazione e frammentazione, Processi di declino demografico ed estinzioneConseguenze genetiche delle attività antropiche

La Natura...La Natura...

... E l’Uomo... E l’Uomo

Darwin, 1837

GRAZIE !GRAZIE !

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/home.php

Il Portale dell’Evoluzionehttp://www.pikaia.eu

http://www.evolutionpages.com/

http://www.scienceclarified.com/

The Tree of Life Projecthttp://tolweb.org

Siti InternetSiti Internet

The World Atlas of Biodiversityhttp://stort.unep-wcmc.org/imaps/gb2002/book/viewer.htm)

Società Italiana di Biologia Evoluzionisticahttp://www.sibe-iseb.it/

http://evolution-textbook.org/

Richard Dawkins, Il racconto dell'antenato. La grande storia dell'evoluzione. Mondadori, 2006.

Charles Darwin. L'origine delle specie. Bollati Boringhieri, 1985

Mark Ridley. Evoluzione (ed. italiana sulla III ed. inglese del 2004), McGraw-Hill.

Telmo Pievani, La teoria dell'evoluzione. Bologna, Il Mulino, 2006

Eldredge, N (ed.). 2002. Life on Earth. An Encyclopedia of Biodiversity, Ecology and Evolution. ABC-CLIO, Santa Barbara, California.

LibriLibri

Kimura, M., The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press, Cambridge, 1983

Barton, N. (ed.) 2007. Evolution. Cold Spring Harbor Press.

Articoli citatiArticoli citati

Linblad-Toh, K. et al. 2005 Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature, 438:803-819.

Amato, A. et al. 2007 Reproductive isolation among sympatric cryptic species in Marine Diatoms.Protist, 158:193-207.

Linnen C.R.et al., 2009.On the origin and spread of an adaptive allele in deer mice.Science, 28 August 2009: 1095-1098.

Huang, H. et al., 2004.Evolutionary conservation and selection of human disease gene orthologs in the rat and mouse genomes. Genome Biology, 5:R47