digestive protease activity in juvenile farfantepenaeus californiensis as a function of dissolved...

Post on 06-Jul-2016

212 Views

Category:

Documents

0 Downloads

Preview:

Click to see full reader

TRANSCRIPT

��������� ������ ������� �� ��������

������������� ��� ���� �� �� � ������� �

�������� � ��� ��� ���������

������ ����� � ������ ���������

������� �� ����� ������� ������ ���� ��� �������� �������� �� ���� ���������� ����!���� �� ����� ������ " ��� ���� �� #��!������ $��������� �� %������ &��!������� %�����

������������ �'�(�� ���! �� ������ �� ����� ������� ������ ���� ��� �������� �������� # ��� ������ ��)� �� ���� ��% �*+++

�������, -.!���/ ����! �0��1���,!�

�������

2���� �������� ��" ��� ��� �3"!���" ��� ���������

4��� ���!���� �� �������� ������������� ��� ����

� �� �&��!��� �5��� �3�" 3�� 1��� ������ 5��

6+ ��"� �� �4� �������� ��" �� ��������������

�6,) ��� �,7! ���� ��� �3��� ��! ����'��� ��8�

�* ��� �9 ���, 23��� �� ������� �� ���!����

4��� ��5��!�� 4��3 � ��.3 �� 3�:���; 3��� �����,

24�.4�" ����"��� �5 ������� ��������� � �� ��5�����

�55��� �5 ��! ����'�� ��� ��" �� ���+,+6� �� �����

������� ��� �3"!���" ��� ���������� 1'� �� �55��� �5

��" �� 4�� 5�'�� �� ��" ��� ������", # �������"

��4���� ��������� �������� ��" ��� ��� �3"!���" .

��� ��������� 4��3 �����!����� ��! ����'�� 4�� �1.

�����, 2���� ������� ������" �'���� �� ! �������

����� 5��! +,�7 �� �3��! 3��� �� �8 �� ��� ��4

��" �� ������������� �� �,<� �� �3��! 3��� ��

�* �� ��� 3� 3 ��" �� �������������, 2�" ��� ��.

����" �'���� �� ! ������� ����� 5��! +,�7 ��

�3��! 3��� �� �8 �� ��� ��4 ��" �� �������������

�� +,)7 �� �3��! 3��� �� �9 �� ��� 3� 3 ��" ��

�������������, �3"!���" ��� ������" �'���� �� !

������� ����� 5��! +,+�< �� �3��! 3��� �� �8 ����� ��4 ��" �� ������������� �� +,�6 �'���� �� !

������� �� �3��! 3��� �� �9 �� ��� ��4 ��" ��

�������������, %���'! �����"� �'� 3��� ��"���"��.

!��� �� ������� 3������ �%�%.�#=-� �"!� ��!� �5

3� ��� ������� 5��! ���3 �5 �3� �����!��� ��' �

�3�4�� �'!���'� 1����, 23� ���'��� �' ��� �3��

��55����� �� ����� ������� ���"!�� ����� �� ��

��� ������ !��3����! �� ��! ����'�� ��� ��������

��" �� ��������� �� �3�� �����'��� ��� � �5 ��5�,

�������� ��" ���� �3"!���" ���� ����������" ���

��! ����'��� �3��!

���������

#>'��'��'��� �� ����!� !�" �� ������� � ������

�5 ��! ��� ������������ 1��4��� 1����� ��� �1�����

����������/ 5���� ��! ����'��� �������"� ��������

��" ��� �� 3�� �� ���� !����� ��� ������ ������",

�� �� ����� !��� �!��� ��� ���; �5 ;��4��� �

�5 �3� ������ 1���� " ��� �3� 3"����� " �5 ��

�>'��'��'��� � ����� ��� ���� �� ��������� ��4�3

��� �'���� ������ ���'���� �� ��4�� ���'�����

��� �3���5��� ���'��� ����!�, � �3� � ��!�������

�5 �>'��'��'�� ���'������ 4���� ��! ����'�� ���

�������� ��" �� ���� ��� �4� ��" �! ������

5������ ��3�� �8)6� 1���'�� �3��� ��!����� �3�

3"����� " ��� 1�3���'� �5 �3� �� ����!�, 2�!.

����'�� ��� �3� ��" �� ������� �������� �3��' 3

�3��� ?���� �55���� �� !���1����! ������ �8)8�,

�� ����� ���"!� ����"��� �� �� ��������� ���� 5��

�3� 3"����� ���� 1���'�� �� ������1�� ������� �� ��

���!��@� ������" �� �!��� �'�3 �� �3� �1����" �� � �.

��5�����" 3"����"�� ������'�� !�������� �� �3� �����

�3� ��� ���� �� ��55���� �'������ ��'���� ��� ������

1�������� ������1'���� �� �� ������� �"���� ���������

��� �3�� �� �� �3� ���!�� ��4� ��� !��'��� �����

%!��3 A ��4����� �8)<�, 23� 3� ��� ������� ��

!�� '� ���� �5 ��'�������� �� �3� ���� �5 �� �����

���"!� �"��3���� ��� ��������� ��� �3� !��� ���� �5

�'������ �1��� ����,

#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+

� �++� ����;4��� %������ ��� �+9*

���� ������ ������ ��������� �3� ���"!�� �5

��'�������� 3�� 1��� 5��'��� �� �3� �3�� �� ��

���"!� ��������� �'��� �3��� ��5� �"��� �C��

D��!3�'�� �89*E ����� A F����� �88+�� �� �3�

��! ������ �� ���� �5 �� ������ �=�1��� A ��;��

�898E ���� A �������" �8)*�� �� ��� ������ ��

��4 ����� ���� �� ��, �8)<E ����(� '��� �� C�"�

��'����� A G���� �88<� ��� �� �3��� 3"�� ������

��� �!!'���� ���� �3�������������� �C�� D��!.

3�'��� %������ ������ ������.=�'� A �� ��'�.

��� �886�E C�� D��!3�'��� ��'����' A ��

��'���� �8861E H����� �� ��'����� %����� A C��

D��!3�'�� �887�, &�4���� �� ��5��!����� ��

�����1�� �� �3� �55��� �� ��� .���! ��� ������ �5

�� ����� ���"!� ������" �5 �'��'��� �3��! � ��

����1��� �'�3 �� ��! ����'�� ��� �������� ��" ��,

23� �1?����� �5 �3�� �������3 4�� �� �1���� ��5��.

!����� ��������� �3� � � �� ������"��� �� �����

���"!���� ������" �3�� �� �� ?'����� �� ��� ���� ���

�� ��� ���� �� � 6+.��" �����!����� ����� ��

��55����� ��! ����'��� ��� �������� ��" �� �����,

23�� ��5��!����� 4��� 3�� '� �� '��������� 1�����

�3� ������ 3"����� " ��� ��� ������ �5 �3�

� �����,

�������� ��� ������

��!��"�

$����� ��3��4��� ������� ��� �3�!����� ��� �"��3����

�'1������ 4��� �1������ 5��! %� !�, �%�, ��'��� ���

$%#�, &�!!�������. ���� ������ 4�� '��3����

5��! �� ���!������� ������ ����� �#� $%#�,

-������ 3������ �3�!1��� 4��� 5��! &�55�� �%��

F��������� �#� $%#� ��� ������� 3������ ��� ����

5��! ���.��� ����3!���� �#� $%#�, �����'���

!��� ������ �������� ��D�� 5�� ������� 3������

4�� �1������ 5��! �3��!���� ������3 �$ �����

%4�����,

#��" �����$�

��������� �� ��� ���� �� 4��� �1������ 5��! �3�

������ �� ����� ������� ������ ���� ��� ��������

�� ���!����� �3��! 5��!, 24���" �� ����!� 4���

��������� ������'���" 4�� 3�� ��� ����� �� �++.�

������ ���;� 5����� 4��3 5������� ���4���� �� *7 �

�������", 23��� ��! ����'��� ��8� �* ��� �9 ������ �4� �������� ��" �� ���� ����� �6,) ���

�,7! ���� 4��� �������� 1���� �� ����'� 4��;

�C��������� A ���! � �88*�, 23��� ���;� 5�� ���3

�����!��� 4��� !���������,

2�! ����'�� ��� �������� ��" �� ����� 4���

���������� �� ������1�� 1" ���! �� C����������

C�� ��� �������� ��� �� ������ ��+++�, �� ����!�

4��� 5�� �� � � �� �4��� ����" 4��3 � ��!!������

���� �5 *6I ��'�� ������� ��� 4��� ����4�� �� ��4

5�� 6+ ��"�,

������ ���$����

#� �3� ��! ������ �5 �3� ��4�3 ��'�" �� �3� ��55��.

��� ��! ����'�� ��� �� ������ �3��! 4��� ����.

��'���" 4�� 3�� ��� �3�� �����5���� 1" �'1!�����

�3�! �� ���� 4����, #�� ����"� 4��� ��5��!�� ��

��� ������ 5�� ���3 ���;,

������� �� �� ������� ���� �� �� ���� �� �� ���

�� ��

23� �� ����!� 4��� �� ������ ���� �� 3����3����

����1��!��,23�3� ��� ��������� �!�� '� ������

5��! +,7*B+,�7 �3��! 5��! ��� ������ ���;� �5

���!��� ;� � �� �* ��� �9 �� �� 1��3 ��!���� ��" ��

�����1����" �����!��� ���#� ��� '���!���� ��".

�� �����1����" �����!��� �$�#� 4��� ��!���

5��! �� 3����3����� �� ������" ���������� 3�!� ��.

���� �� < ��� ������5' �� �� � 6++ � 5�� �6!�� ��

�1���� � �� ��.5��� �' �������� ��� ������ ��

��+ �� �=���(��.������� A &���� �88<�,

������� �� �� ������� ���� �� �� ���� �� � ��

23� �� 3����3���� ��� �1��!�� 4��� ��55��'�� ��

�� ����� �� �3��! �1������ 5��! �3�� ��! ����'���

�� �3� ���"!� ���������� 4�� �1������ 5��! �3�

43��� �� ����! ��� ������� �� ������1�� �1��,

����� � �������

2���� ������ ������� �5 1��3 �������� 4�� �����.

!���� '��� �3� !��3�� �5 ����5��� ��897� 4��3

1���� ���'! ��1'!�� �� ��������,

!"���� � �#����#

2���� ������� ������" 4�� ����"�� �������� ��

-���� ��� H�;�4;" ��� ��3�� ��87�� '��� �3�

5����4�� ����" !���'��/ +,6!� �5 �I ���������

�������� �� 6+!!�� ��� 2���.&��� &9,6E +,6!�

�5 6+!!�� ��� 2���.&�� 1'55��� &9,6E +,+�!� �5

�3� ���"!� �������, 23� �������� !���'�� 4�� ���'.

1���� �� �6 �� 5�� �+!�� 23� �������� 4�� ��� ��

1" ����� +,6!� �5 �+I ����3���������� ���� �2�#�,

#5��� �+!�� �� < �� �3� �������� 4�� ������5' ��

�� �<6++ � 5�� 6!�� ��� �3� �1���1���� 4��

�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+

�+9< � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+

!���'��� �� *77�!, �������� ������" 4�� ��.

������ �� '���� �� ! �5 ������,

+�#� � ��� � �#

2�" ��� ������" 4�� ����"�� '��� 1����"�.#� .

�.������������ �'1������ ��#��#� �������� ��

-���� �� �� ��, ��87��, �#��# 4�� �������� ��

�!� �5 ��%� �� !�;� �� �!!�� ���� ��� �3��

!��� �� �++!� 4��3 6+!!�� ��� 2��� 1'55���

&9,6� ��������� �+!!�� ��� �����, 23� �'1.

������ ���'���� ��� �3� �������� !���'�� 4��� !���.

������ �� *9 �� �'��� �3� ���"!� ����", 2�

�,�6!� �5 5���3 �'1������ ���'���� 4�� ����� �+

�� �5 �3� ���"!� �� �������, #5��� �+!���

+,�6!� �5 *+I ������ ���� 4�� ����� ��� �3�

#1�<�+�! 4�� �������� � ����� � 4���� 1���;,

�#��# '���� 4��� �� ����� �������� �� ��!���

&����� ��� � ������ F������� F��� ���� #�����

&���"� �����4� A &� � ��88<�, �#��# ������"

4�� �1������ 5��! �3� 5����4�� 5��!'��/

�#1�<�+�!:!����+++!� �5 ���������

:�))++�! �������

43��� ))++ �� �3� ���������� ���55������ �5 �.������.

������,

��#����#� � ��� � �#

�3"!���" ��� ������" 4�� ����"�� '��� �'����"�.

�#����.���.�3�.�.������������ �� �'1������ �%#��#��

�������� �3� �������� �� #1�<�+�!, 2�� !� �5

���"!� �� ������� 4�� ����� �� � !�� �������.

�� �++ �� �5 ���"!� �� ������� �5 �'1������

�+,+�!!�� ��� %#��#� ��� 68+ �� �5 +,�

!�� ��� 2���� &9,)� ��������� +,+� !�� ���

�����, 23� �1���1���� 4�� �������� 5�� *!��, ���

'��� �5 �3"!���" ��� ������" 4�� ��5���� �� �3�

�1���1���� �#1�<�+�!!����� �������� �� =���(��.

������J�� &���������.������� ��� &���� ��88<�,

,������ ,-,��!.� /,�,-,��!.�0

-������ 3������ �� ������� �5 �3� ������ �� �3�

���"!� �� ������� 4�� ���� �������� ��

���!!�� ��89+� '��� ��,6I ���"��!���, -��"!�

�� �������� 5��! �� ����!� �� �* ��� �9 �� 4���

���'��� �/< �� ��! �� 1'55�� ��� 6B�+ �� �+,+��!

������� 4�� ������ ���� � ������� ������� 3������

�����, 23� ���"!� �� �������� 5��! �� ����!� ��

�8 �� 4��� ���'��� �/� �� ��! �� 1'55�� ��� �+ ���+,++7! ������� 4�� ������ ���� ������� �������.

3������ 1���'�� �5 �3� ��4 ������ ������� �5 �3�

��! ���, �����'��� 4�� 3� ��������� 4��� ����'���

�� ���3 ����, -������ 3������ 4�� ������� ��

�������� ���� � ��++C �� ���, -������ 3������

��� 4��� ������� 4��3 +,�I ���!����� 1��������

1�'� ��.�6+� �� !��3����B������ ����B4����

�6+ / �+ / 6+�, ��������� 4�� ������� �'� ��

!��3����B������ ����B4���� �*+ / �+ / 66�,

K"!� ��!� �5 ��������� ��������� 5��! 3� ���.

������� ��� ����!� �� �9 ��� �* ��� �� 43��� 5���3

��� ����!� �� �8 ��� 4��� ���� �������� �� =���(��.

������J�� ��!�� A &���� ��88<�, -������ 3������

4�� ������� �'� 5�� 8+!�� �� �������� ���� �

��++C �� ��� �� < ��, #5��� ������� 3������� ���

4��� 4��3�� ��� ���'1���� 5�� *+!�� �� < �� ��

+,6I ������ &�!!�������� &9,6, F����4�� �3���

�3�" 4��� �����5����� 5�� 8+!�� �� �3� ��!� ���'.

���� �� �6 ��, F�����"� ��� 4��� 4��3�� ��� �������

�� ����'��" ������1��,

%"�"��"���

��55������� �� ���"!� ������" 4��� 1���� �� �3�

����� ����, 24�.4�" ����"��� �5 ������� �������

4�� '��� �� �����!��� ����������� ��55������� ��� �3�

���3�� 2';�" ���� �� ��5��� ��55������� 4��3 � �� .

��5������ ���� �5 +,+6, #�� ����"��� 4��� ��5��!��

1" �3� ��! '��� �� ��! %���������:D����4�,

�������

23� ����� ������� ������" ����"�� 4��3 ���������

�'1������ �� '��� �5 ������"! �� �5 ������ 4��

�� ��5������" �55����� ���+,+6� 1" �3� ��������

��" �� ���� ������� ��� �3� ��! ����'�� �F� , ��

��� ����� 5��! �,<� �� +,�7 �'���� �� ! �������

�2�1�� ��, 23� �������� 5��! ���!��� �� �* �� ���

6,)! ��� �� 3�� �3� 3� 3��� ������� ������"

43��� �3� ��4��� ������" 4�� �1������ �� �8 �� ���

�,6! ��� �� �����!���� �� �������� � ����.

!����" � <<+I ��������,

-������� 5��! �3� �3��! 3� ��� ������� ���

����'� ���� 3"����"��� ��" ���. ��� �3"!���" ���.

� ���5�� �'1������� �2�1�� �� ��� 4��� �� ��5������"

�55����� ���+,+6� 1" ��! ����'��, 23� 3� 3���

��" ���.� ���5�� ������" 4�� �3�4� 1" ���!��� ��

�9 �� ��� 6,<! ��� �� �+,)7 '���� �� ! ��.

����� ��� �3� ��4��� ������" �+,�7 '���� �� !

������� 4�� 5�'�� �� �8 �� ��� �,6! ��� ��

�����!���� �� �������� � ����!����" � <*9I ��.

������, # �������" 5�� ��" ��� �� �������� 4��3

��������� ��! ����'�� 4�� �1����� �F� , ��,

23��� 4��� �� ��5����� ��55������� ���+,+6� ��

#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����

� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+96

2.60.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

5.8

19 �C23 �C27 �C

Dissolved oxygen (mg/L)

Tot

al p

rote

ase

activ

ity (

U/m

g pr

otei

n)

&�!��� � -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� �� ����� ������� ������" �5 �������� �� ��� ���� �� �5��� 1���

������ 5�� 6+ ��"� �� �3��� ��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ��� �4� ����� �5 �������� ��" �� ��,7� 6,)! ���, %� ��5�����

����������� ������76,<� �5 ��" �� ��� ��! ����'�� �� �3�4�,

#�'$� � 2���� �������� ��" ��� ��� �3"!���" ��� ��������� �5 ?'����� �� ��� ���� �� 1" �3� �55��� �5 �������� ��" �� ���

��! ����'��, ���� � ���5�� ��4�3 ���� ��� �����!���� 1" ���! � �� ��� ��+++�

�����������

��� ������� ������

������

���� �

��������

�������� ��� � ��

�� ���� ����� �����

����� � ��� � ��

�� ���� ����� ����(

��������� � ��� � ��

�� ���� ����� ����)

��� ��� ���� ���� �� ���� ����� ����� ���� ����� ������ �����

��� ��� ��� �� � � � ��� ����� ����� ����� ������ ������ �����

� � ��� ��� ���� ��� �� ����� ����� ����� ����� ��� �� ����

��� ��� ��� �� �� ��� ����� ����� ����� ����� ������ �����

��� ��� ��� ��� ��� ���� ���� ���� ����� ������ ��� �� ����

� � ��� �� � ��� ��� ���� ��������� ����� �� ������ ������

�������� �����

L% ���5�� ������" 4��3 ���������� #1�*77�! !����! �� ������, M% ���5�� ������" 4��3 �#��# �#1�<�+�!�� �!�� �5 �.������������ ��������

!����! �� ������, N% ���5�� ������" 4��3 %#��# ��� � �� #1�<�+�!�� !�� �5 �.������������ �������� !����! �� ������, 23� ���������

��� �� ����� �� �3� � '������ !���� � �������� ��������, #�������� 4��3 ��55����� ������ 5�� ���3 ���'!� ��� ������������" ��55�����

��O+,+6�,

19 �C23 �C27 �C2.60.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

5.8

Dissolved oxygen (mg/L)

Try

psin

act

ivity

(U

/mg

prot

ein)

&�!��� � -55��� �5 �������� ��" ��

��� ��! ����'�� �� ��" ��� ������"

�5 �������� �� ��� ���� �� �5���

1��� ������ 5�� 6+ ��"� �� �3���

��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ���

�4� ����� �5 �������� ��" ��

��,7� 6,)! ����, %� ��5����� �55���

�5 ��! ����'�� ��� �<��<,78 ��

�3�4�,

�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+

�+97 � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+

�3"!���" ��� ������" �� �������� 5��! �3��!

������ �� ��55����� ���������� �2�1�� ��, 23� ��4���

�3"!���" ��� ������" 4�� �� �� ����!� 3��� ��

�8 �� ��� �,7! ��� �� �+,+�< '���� �� ! ��.

����� � �������� �5 � ����!����" 89+I 5��! �3�

3� 3��� 5�'�� �� �9 �� ��� �,9! ��� �� �����!���

�+,�6 '���� �� ! �������, # �������" 5�� �3"!�.

��" ��� �� �������� 4��3 ��������� ��" �� 4�� �1.

����� �F� , *�,

��55������� �� �3� ��������" �5 �3� 1���� 4���

�1����� 1��4��� �����!���� �F� , <�, #� ����� �6

1���� 4��� ������ �� �3� %�%. ��"���"��!��� ����

4��3 !����'��� !��� 5��! �+ �� ��� 77 ;�� �F� , <�

�� �3� �������� 5��! �9 ��:6,< �� ����� ��� �9 ��:�,9 �� ����� �� ��� �* ��:6,) �� ����� ��, &�4.

���� �� �������� 5��! �� ����!� ;� � �� �* ��:�,6�� ��� �8 ��� �3� 1���� 4��� ��� �����,

D���.�������� �3�� ��� ����� ����� �5 ������".

���� �'���'���� 1" �� ������� 1��; ��'��� 4���

�1����� �� �9 ��� �* �� �F� , 6� ����� #� �� � ���

��, � 43���.5���3 �������� 5��! �� ����!� �� �8 ������ ����� ����� 4��� �1����� �F� , 6� ����� - ��� F�,

-���� ������" 1����� 1��4��� �<,� ��� 77 ;���

4��� �1����� �� �3� �������� 5��! �3��! 3� ���.

������� �� �9 ��, 23� ����� 1���� 1��4��� �<,�

��� �+,� ;�� �F� , 6� ����� � ��� �� 4��� ���� �����

�� �3� �������� 5��! �� ����!� �� �* ��, ���" 5��

����� 1����� 1��4��� �<,+ ��� 77 ;��� 4���

�������� �� �������� 5��! �� ����!� ;� � �� �8 ��,23� �55��� 1" ��" �� ���� 4�� ��� �������� 1" %�%.

�#=- �F� , <� ����� � ��� -�,

���������

� �3�� 4��; �� 4�� ��������" �� �1���� �� ���"!�

������� 5��! 43��� ����'� �� �3��� �� ����!� ;� � ��

�8 ��, � �'� ��'�" 4� 4��� 4��;�� '���� �' ��.

����� �3�� �3� ������" �������� �� �3� 43��� �� ��.

��!� 4�� 5�'�� ����� ���" �� �3� �� ����� �"���!, �

3�� 1��� �� ����� �3�� �3� �1��!�� ��������

���� ������� ������" �3�� �3� �� 3����3����

�����.C� �� ��'��'�.%������� ����(����.������� A

-�>'����.���'�� �++��, 23�� �� �������1�� 1���'��

�3� �� ����� ���"!�� �5 �3� �3��! ��� ������� ��

�3� 3� ��� ������� ��� 3����3����� �=�1��� A

��;�� �898�,

� �'� ��'�"� ��������� 5�'�� �� �3� ��������� �5

�� ����� ���"!�� 4��� ��� �55����� 1" �3� ������

������� �5 �3� ���� �� �� 4�� �3� ��!� 5�� ��� �����.

!���� �3��' 3�'� �3� ��'�", 23� ������� 3������ ��

�"!� ��! �F� , <� �3�4�� � ���� �!�'�� �5 ����.

��� ������" 1����� 43��3 4��� ��55���������" �55�����

1" �3� �� ���!����� �����!����, 23'�� �� ���!� �3��

�� ��� ���� �� �� �� �1�� �5 '������� � ��������� 1��.

�3�!���� 3�!�������� !��3����!� �� �������� ��4

�������� ��" �� ����� ��� ��55����� ��! ����'����

��1�1�" 1" � ���5�� �� '������ �5 ���"!�, �� '��.

���" 5'������� ��� �������" �55����� 1" �3�� �� ��

������!����� ���!����� �'�3 �� ��! ����'���

�, , ;�� ���1 �%�!��� �878�E ���5��3 �����4���

�878� �� ����1�4 ���'� �����4�� A &��3��3;�

�89+�, F�� �� �� ����! �� �������� ����" �3�� ��

�� 4���� ��! ����'�� ��� �������� ��" �� �����

19 �C23 �C27 �C2.6

−0.02

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

5.8

Dissolved oxygen (mg/L)

Chy

mot

ryps

in a

ctiv

ity (

U/m

g pr

otei

n)

&�!��� � -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� �� �3"!���" ��� ������" �5 �������� �� ��� ���� �� �5��� 1���

������ 5�� 6+ ��"� �� �3��� ��! ����'��� ��8� �*� �9 ��� ��� �4� ����� �5 �������� ��" �� ��,7� 6,)! ����, %� ��5�����

�55��� �5 ��" �� ��� ��! ����'�� ������8,�+ �� �3�4�,

#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����

� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+99

��!�� ��3�� ���!������� �� 4�'�� ���! ������.

��'� �� 3�� �4� �� !��� ������� �5 � ���

���"!� �� ��� ����'��� 43��3� 1" ����� �� ��3���

��'�� ��!��� �3��!���" ���� ������ ���"!� ����.

����� ��� � 4���� ��� � �5 ��! ����'��� �3�� 4�'��

1� ����1�� �5 ���" � ��� �� 5��! �5 �3� ���"!� 4��

������, 23�� ��'�� ���'� �� �� ��� ���� �� ,

# �������" ��4���� 3� 3�� ������� ��������� �� �

5'������ �5 ��! ����'�� 4�� �1�����, # ��!����

�������" 5�� ��4�3 4�� �� ����� 5�� �3��! ��

��!���� ���������� ����! � �� ��, �+++�, 23�� ����

��� ������ ��� 4��3 �3� ���'��� �1������ 1" ��� ���

��4����� ��8)7�� 43� 5�'�� �3�� �3��! �3�� ��.

3�1���� �3� 3� 3��� ���"!� ������" ��4 ����,

���! � �� ��, ��+++� 3�� �3�4� �3�� �3� !��.

�!'! ��4�3 ���� '���� ��!���� ���������� 4��

5�'�� �� �9 ��� 4��3 �� �55��� �5 ��!���� ��" ��

�2�1�� ��, 23�� ��� ���� ��'�� 3�� 1��� ��5�'�����

1" �3� 3� 3 ���'1���� �3"!���" ��� ������" 5�'��

�� �9 �� $�# �����!���, #�������� 5�'�� �� �* ���

�9 �� ������ ��� �� �3��� �5 3����3"� 5�����

���!��� 4��3 ���� ��1�� �'���� �)+I�E 3�4����

���'��� 4��� 1���� �� � !���'�� �5 !����� ��� ��,

� ��������� �8 �� 3�� � �� ���� �55��� �� ��4�3

���� ������ �5 �������� ��" �� ��!������� ����! �

�� ��, �+++�, # !���1�������" �������� ����� ��'�� 1�

������ �� �8 �� �� � ������ " �� ��� ��� �� ��4.

��! ����'�� ������ ��� �3'� ���'�� �3� �55�����

�'������ �5 �3� ������, #� �3�� ��! ����'�� �1��� .

���� �5 �'������� �� ��4���� �� !���1����! ��� 5���

����;� �� ��4����� ��� �3'� ��4�3 ���� ���'���,

23�� ��'�� �� ���� 43" �� ����!� �� �8 �� 3��

�'�3 � ��4 �� ����� ���"!� ������", ��4 ��! ���.

�'��� ���'�� ������ ������" ��� �� ������ ���� ��

�3� �� ����! ����, % ����� ���� !'�� 1� ��;�� 3���

�� �'� ���'��� 5�� �8 �� 4��� 1���� �� �3� 43���

�� ����! �� �3��! 4��� ��� �!��� �� �1���� �3�

3� ��� ������� ��� !����� ��� � 4�� ��� ����.

!����, F'��3�� �������3 �� ����� ��������" �� �����5"

�3��,

�'� ���'��� �������� �3�� �� ��� ���� �� ��'��

3�� � 4���.����� �� ���"!� 1���3�!����"� ��1.

�1�" 1" ���� ������ ��" ��� ��� �3"!���" ��� ��.

������� �������� ��� �3�� 1����� ���!����� �'�3 ��

��! ����'�� ��� �������� ��" �� ��� �� ������

!���1����! ��� �� �3� ������� �� �' ������� �5

������ !���1������, 23� 1���"��3���� �5 �3���

���"!�� !�" 1� �������� 1" ������� !���1������

��'��� �88*� ��� �� ����� �" �55����� 1" !�����

��� � �C�� D��!3�'�� A F���� �8))E C��

D��!3�'�� �� ��, �886��, F'��3�� ��'���� !'��

�������� �3��� 5������ �� 1����� '��������� �3�

KDa mm

16

32

40

53

596266

66.0

45.0

36.0

29.024.020.114.4

A B C D E F G

&�!��� * %�%. ��"���"��!��� �� ������� 3������ �5

3� ��� ������� ��� ����'� ���"!�� 5��! �3��! �� �4�

�������� ��" �� ���� �������������� ��� �3��� ��! ���.

�'���, 23� ������ � ���� �� ��� 4�� �3� ��!� 5�� ���

��������� ��� , ���� #� �9 �� ��� 6,<! ��� ��E ���� ��

�9 �� ��� �,9! ��� ��E ���� �� �* �� ��� 6,)! ��� ��E

���� �� �* �� ��� �,6! ��� ��E ���� -� �8 �� ���

7,�! ��� ��E ���� F� �8 �� ��� �,6! ��� ��,

A B C D E F

&�!��� + %�%. ��"���"��!��� �� ������� 3������ �5

3� ��� ������� ��� ����'� ���"!�� 5��! �3��! �� �4�

�������� ��" �� ���� �������������� ��� �3��� ��! ���.

�'���, ���� #� !����'��� 4�� 3� !��;��� '��� 4���/ 1����

���'! ��1'!�� �77 +++�� ����1'!�� �<6+++�� �"�����.

��3"��.*. 3�� 3��� ��3"��� ����� �*7+++�� ���1����

��3"����� ��8+++�� ��" ���� �� ��<+++� ��� �.�������.1'!�� ��<+++�E ���� �� �9 �� ��� 6,<! ��� ��E ���� ��

�9 �� ��� �,9! ��� ��E ���� �� �* �� ��� 6,)! ���

��E ���� -� �* �� ��� �,6! ��� ��E ���� F� �8 �� ���

7,�! ��� ��E ���� =� �8 �� ��� �,6! ��� ��,

�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+

�+9) � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+

3"����� " ��� ��� ������ !��3����! �5 �� ��� ����

� �� ,

��������������

23��;� �� �� -���� =������ 5�� ������ �3� -� ���3.

��� '� � ����, 23��;� �� �� G, ='����'!�� ���

-, %����� ��� �� &, ������� 5�� �������� ����4 �5

�3� !��'���� �, 23�� � �� �� ��� �5 �3� ��������

�3���� �5 �'�(�� ���! �� 1�'����� ��, )9�<* �5

���#�"2� ������,

���������

����4�� G, A &��3��3;� �,D, ��89+� F'�������� �� ��5�.

����� �5 ������"!�� �� �3��!�� �����!�����/ ����"��3�.

����������� 5��! ���'� 1����, 1 ����� ��� '����� ��,�

))*B))9,

����5��� �, ��897� # �� �� ��� �������� !��3�� 5�� �3�

>'���������� �5 !���� ��! >'�������� �5 ������ '�������

�3� ����� �� �5 ������B�"� 1����� , !���#� ��� 1 ������

��# -�� �<)B�6<,

����4��� �,%, ��878� 23��!�� ��! �������� �5 ��� ������"

���"!�� �� ����'�� �5 �3� ���5��3 ����� ���� �,�,

������� 1 ����� ��# ��� ��# ����# ��� 98B8*,

�3�� &,�, ��8)6� D���� >'����" �������� 5�� 5��!�� �3�

���� �3��! � ����� �������, �/ ������� �� �� ���

� �� 2������� ���� ���������� �� ��� ����� �� ����� �

���3� ,�� �� /��, 1" P,2���� G,&, ���!���� A G,#,

���1������ , �76, ����� ���"� �3��� ����,

���� D, A �������" �,G,D, ��8)*� F'�������� �� ����

�5 �'������� ��� �� ������, �/ 1 ����# �� �������� C��,

6 2������� !�����# ��� ��# ���� ��� *����� �� ���, 1"

�,&, �������� , ��6B�7�, #����!�� ������ ��4

P��;,

��!�� �,-,� &���� �,F,� ��� F,�,� ����� �,#,� F������ F,2,�

F��� ��� D,2,� #���� �,� &���" �,D,� �����4� F,2, A

&� � �,#, ��88<� -���!����� �5 ������ �� ����1����", ,

� ���� ����" �5 ������ �� ���!���� 5����, �������

1 ����� ��# ��� ��# ����# �./0� *7*B*9+,

-���� �� �,F,� H�;�4;" �, A ��3�� D, ��87�� 23� �� .

������� ��� �� ������ �5 �4� ��4 �3��!� ����

�'1������� �5 ��" ���, !��� �� �� 1 ����� ��# ��� 1 ��

��# � 1*� �9�,

=���(��.������� F,�, A &���� �,F, ��88<� ��� ������� �5 ��

��� � ������.�����3�� 5������� 5��! �3� 3� ��� �������

�5 ���� ���, ����� 1 ����� ��# �1� 77*B79+,

=���(��.������J� F,�,� &���������.������� �,�, A &���� �,F,

��88<� -��"!�� 4��3 � ������ ��� ��������� ������"

5��! �3� �� ����� �"���!� �5 � 5���34���� ��� !�����

���� ��, '����� �� !�� ������ ��� ���� ���� ��# +��

�<67B�<7�,

=�1��� �, A ��;�� �,�, ��898� 23� ���� �� 3� ��� ��.

�����, %����������# ��� (�� �� 1 ����# �-� �*6B*<7,

H���� �,� �� ��'���� =,� %����� �, A C�� D��!3�'�� #,

��887� �����'��� ������ ��� ��>'����� �5 ��" ���

���#� 5��! ����� ������� ���'������� ���� ����/

'�� �� �������� ��� �� ������� �'��� �3� !�'��

�"���, 2������� ���� '����� �� 1 ����� ��# ��� ���� 1 ���

��# �/� 66�B67*,

���!!�� $,H, ��89+� ����� � �5 ���'��'��� �������

�'��� ����!1�" �5 �3� 3��� �5 1������� 3� � 2<, 4����

��-� 7)+B7)6,

��� �,=, A ��4����� #,�, ��8)7� -55���� �5 ���� ��� ���� ��

��4�3� 5��� �� ����1����" ��� �� ����� ���"!� ���������

�5 �3� !����� �3��! � ����� �� ��� ������'�, '�����

�� ��� 5���� (�� ����� ,�� ��# �,� �96B�)9,

��� �,=,� %!��3 �, A ��4����� #,�, ��8)<� �� ����� ����.

���� �5 �����'� ����!�� �����/ ���������3� 1��4���

���"!� ������"� ���� ��� ����, !)������ +�� ��6B�*8,

����� �,�, A F����� �,�, ��88+� ���� ������ �3�� � ��

�� ����� ���"!� ������" �5 ����� ��� �������� 43���

�3��! ����� �� ��� ���'������, ���� ���, ������.

����, 1 ���� ��� 1���� � �-/� �<<B�68,

�'��� #, ��88*� 1 ��6�����6� )� -� !� ��� !)�� )�,

������� �����,

����� ��8)8� -55���� �5 ��! ����'�� ��� ��" �� �� 1���� "

�5 �>'���� �� ����!�/ �! ��������� 5�� �>'��'��'��, '���

��� �� ��� 5���� !)������ ,�� ��# �.� 68B7+,

���! � �,� C��������� &,� C�� �� �,� �������� =, A �� ������

F, ��+++� -55��� �5 �������� ��" �� ��� ��! ����'�� ��

��4�3� �'���� ��� 1��" ��! ������� �5 ?'����� ����

���������� ��� ���� �� �&��!���, !)������ *������

��� �79B�9�,

����.C� � �,-,� ��'��'�.%������ �,� ����(����.�������

�,�, A -�>'����.���'�� G,�, ��++�� -55���� �5 5��� ������

����� �� �� ����� ������"��� ������"� ����'��� ��� �3��.

!�� �����'������ �5 !'���� ������ �� ������ 1�'�

�3��! , '����� �� !)�� � ���� ������ +��������# �.

�<�� �6B*),

����(� '�� #,� �� C�" �,� ��'����� =, A G���� �,#, ��88<�

����3�!���� ��! ������� ��� �� ����� ���"!� ������"

�� ����� ��� �������� �5 ����� 7���� � �'���

3��1����'� ��� ��������'� 5����� , (�� �� 1 ����#

��/� <6B6�,

%�!��� =,�, ��878� �"�'��� ;����� ������� �5 �3� ����.

;�� ;�� ���1/ ������� 5�� � ��! ����'��.�� ������

�������������� 1��4��� �4� 5��!�� 3�� �������� ���

��� ��� ;������ �� ������, 1 ����� ��� '����� ��+�

�*9B�<�,

C�� D��!3�'�� #, ��89*� C��������� ��� ��������� ���

�!"������ �� ��� �������� ���'1�� �' ��'�� �' ����� .

!��� ������� �3�� �������� �����,(�� �� 1 ����# �1�

�<6B�<),

C�� D��!3�'�� #, A F���� �, ��8))� -������ 3������

�3�������������� �5 �������� ������ ���'������� ����.

���� �!"���� �"���!/ � ��'�" �5 �!"���� ��"!�� 3��!

�'��� �3� �����!�'�� �"���, ������� 1 ����� ��# ���

��# ����# /12� �+�B�+9,

C�� D��!3�'�� #,� %����� �,� ����� #,� ������.=�'� %, A

�� ��'���� =, ��886�� �3"!���" ��� ��� �� �������

#>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+ �� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")����

� �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+ �+98

�'��� �3� �����!��� �"��� �� �3� �3��! ����� 8�����

�� ���'������E ���� ����, ����� ��� � *�� �68B�7*,

C�� D��!3�'�� #,� ��'����' =, A �� ��'���� =, ��8861�

#!"���� ��"!�� 3��! �� ��'������ ���� ���/ �������.

3������ ��� �!!'���� ���� ��'����, 1 ����� ��� ,#����

�� � ��� ������# ��� �*8B�<8,

C��������� &, A ���! � �, ��88*� -55��� �5 ���� ��� ��!.

����'�� �� �3� ��" �� ����'! ���� �5 �3� 1��4�

�3��! ����� ��� ���� �� �&��!�� �8++�, �������

1 ����� ��# ��� ��# ����# �.,0� 89B�+�,

�� ����� ������� ������" �� �� ��� ���� �� $ %����� & ' ( �")���� #>'��'��'�� �������3� �++�� ��� �+9*B�+)+

�+)+ � �++� ����;4��� %������ ���� !)������ *������� ��� �+9*B�+)+

top related