dnaコンピューティング...enzyme@fee(logic(gates((seeling&winfree,2008)...

ＤＮＡコンピューティング

121

ＤＮＡの二重螺旋構造　

122

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

燐酸基

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

１’

２’

３’

４’

５’

糖

A

T

G

C

A

T

C

G

5’ 末端

5’ 末端

3’ 末端

3’ 末端

燐酸基 燐酸基 燐酸基

燐酸基 燐酸基 燐酸基 燐酸基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

窒素 塩基

123

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

124

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

125

DNA計算のはじまり

start goal

4 1

2

3

5

0 6

解分子

抽出・検知

　　Adleman　 　による実験 （Science　１９９４）

DNAに符号化して解を検出する 　　どのように？　→　レポート課題

126

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

129

DNA分子複合体は粘着末端を介してさらに大きな 複合体を形成します。このようなDNA分子の模様を 意図的に形成するための理論を情報科学の立場

から研究しています。

DNA 配列 4 本が会合してできる DNA 複合体分子。 点線は水素結合を表します。

DNAタイルアセンブリ

粘着末端 粘着末端

130

(Rothemund, Papadakis, Winfree, PLoS Biology, 2004) 131

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

132

Rothemund, et al., Nature 440, 2006

133

Rothemund, et al., Nature 440, 2006 134

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

135

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

136

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

T   C   G   A   A   G C   T  

5’ 5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G   G   G   G   G   C   C   C   C  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T   T   T   T   T   A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

組み換えの実行例

初期配列

137

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

T   C   G   A   A   G C   T  

5’ 5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G   G   G   G   G   C   C   C   C  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T   T   T   T   T   A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

組み換えの実行例

制限酵素による切断

138

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

T   C   G   A   A   G C   T  

5’ 5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G   G   G   G   G   C   C   C   C  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T   T   T   T   T   A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

組み換えの実行例

制限酵素による切断

139

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

T   C   G   A   A   G C   T  

5’ 5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G   G   G   G   G   C   C   C   C  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T   T   T   T   T   A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

組み換えの実行例

ハイブリダイゼーション１  

140

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

T   C   G   A   A   G C   T  

5’ 5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G   G   G   G   G   C   C   C   C  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T   T   T   T   T   A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

組み換えの実行例

ハイブリダイゼーション２  

141

Splicing  System  (Head,  1987)

制限酵素ライゲースが存在するという環境下での  DNA  の組み換えの現象を形式言語理論的にモデル化したもの．  （H  System  とも呼ばれる）

TaqI

SciNI

HhaI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

ライゲース

どのようなＤＮＡ配列が  生成され得るか？

T  

C   G   A  

A   G C  

T  

5’

5’ 3’

3’ C   C   C   C  

G   G   G   G  

G   G   G   G  

C   C   C   C   G  

C   G   C  

C   G C  

G  

5’

5’ 3’

3’ A   A   A   A  

T   T   T   T  

T   T   T   T  

A   A   A A  

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

組み換えの実行例

ライゲースによる結合  

142

Splicing  System 形式言語理論的な定式化

G   C   G   C   C   G C   G  

5’ 5’ 3’

3’ A   A   A   A   T   T   T   T   T   T   T   T  

A   A   A A  

（１）　DNAの二重鎖配列を文字列とみなす．

G   C   G   C   T   T   T   T   T   T   T   T  

（２）　DNA  の組み換えを文字列に対する演算として定義する．

TaqI

SciNI

T   C   G   A   A   G C   T  

G   C   G   C C   G C   G

5’ 5’ 3’

3’

5’ 5’ 3’

3’

u1 u2

u3 u4

組み換え規則

( u1, u2 ; u3, u4 )

という形式で表す  (Paun  1996)

x u1 u2 y z u3 u4 w

組み換え演算

( u1, u2 ; u3, u4 )

x u1 u4 w z u3 u2 y

（３）　文字列の初期集合から組み換え規則によって生成される文字列の集合を計算とみなす．

Splicing  System   H = (V, Σ, A, R) V : アルファベット Σ : 終端アルファベット A : 初期文字列の有限集合

R : 組み換え規則の有限集合 143

Splicing  System　の理論的成果  

Splicing  System  によって生成される言語は正則言語である

定理１   (Culik&Harju,  1991) (Pixton,  1995)

正則性の壁

Splicing  System  が扱う文字列集合を多重集合にすると，  任意の帰納的加算言語を生成できる

定理２   (Paun,  1995) 注１．少数分子反応系は  　　　　多重集合で表される．  

注２.　ある種の文字列が  　　　　たった１つしか存在しない  　　　　ことが重要

Splicing  System  が扱う文字列に環状文字列を許すと，  任意の帰納的加算言語を生成できる

定理３   (Yokomori,  Kobayashi,  FerreV,  1997)

用いている構造は  線形な構造のみ

線形構造を利用した計算系 ＋

多重集合（少数分子系）

環状構造

or テューリング計算機と  同等の計算能力

(Pixton,  1995)

144

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

145

ＤＮＡを用いた Turing  機械の構成（1994～）  Parallel  Associa>ve  Memory  (PAM)  Model      (Reif,  1995)

1.  Merge 2.  Copy 3.  Detect

4.  Separa>on

5.  PA-­‐Match

試験管を混合する

試験管を複製する

T1  ∪ T2   T1  → T2  

試験管にＤＮＡが入っているなら Yes,  入っていないなら No  と答える

与えられた固定長のＤＮＡ配列を部分配列として含むＤＮＡ配列と，  含まないＤＮＡ配列に分離する．

T1  → T2  (xを部分配列として含むもの)，　                      T3  (xを部分配列として含まないもの)

x y y z + → x z 注意：x,  y,  z  は Turing  機械の様相を表す

以下の５つの操作をもつ計算モデル → Turing  機械と同等の計算能力を持つ

実現にはＤＮＡに環状構造を取らせる必要がある！

制限酵素を用いた Turing  機械の DNA  による実装 (Rothemund,  1995)

文字列（Turing  機械のテープの内容）に文字列の挿入・削除を制限酵素で実装

実現にはＤＮＡに環状構造を取らせる必要がある！

線形構造を利用した計算系 ＋ 外的制御 環状構造 テューリング計算機と  同等の計算能力

＋ 146

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

147

ＤＮＡ　Tile  Assembly  System  （Winfree  1996）  

線形な二次構造を用いて生成できるもの　⇔　正則言語

非終端記号 終端記号

148

ＤＮＡ　Tile  Assembly  System  （Winfree  1996）  

線形な二次構造と枝分かれ構造を用いて生成できるもの　⇔　文脈自由言語

149

ＤＮＡ　Tile  Assembly  System  （Winfree  1996）  

ＤＮＡタイルを用いて生成できるもの　⇔　帰納的可算言語

150

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

151

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

152

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

153

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

a b f f c  

154

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

a b f f c  

155

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

a b b f f f f c  

156

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

a b b f f f f c  

157

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

b b b f f f f f f f f c  

158

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

b b b f f f f f f f f c  

159

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d f f f f c  

160

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d f f f f c  

161

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d e e e f f c  

162

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d e e e f f c  

163

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d e e e e e e f c  

164

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d e e e e e e f c  

165

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d d e e e e e e e e e c  

e9

を出力

166

Membrane  Compu>ng  （Paun  2000）  

(  Introduc>on  to  Membrane  Compu>ng  (Paun,  2004))

１．規則の適用は，非決定的・最大並列

２．δ  規則の適用は，膜を溶かす

３．適用可能な規則がなくなったときに  　　計算終了となる  　　（計算が成功したと考える）    ４．計算終了したときの出力として指定  　　された膜に存在する分子が出力となる

d d d d e e e e e e e e e c  

e9 を出力

e(n+1) 2 {   |    n  ≧　0  }   を生成する

P  System  =  Turing  機械と同等の計算能力 167

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or  P-­‐System    (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on              Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)   DNA  Tile  Assembly  System  (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical  Reac>on  Network  (Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

DNA  Solu>on  to  Hamiltonian  Path  Problem  (Adleman,  1994) Whiplash  PCR  (Hagiya,  1997) DNA  Automaton(Bennenson,  1997)

DNA  Junc>ons,  LaVces  (Seeman,  1982)

DNA  Scissors  (Yurke,  2000)

DNA  Tile  (Winfree,  1998)

DNAzyme  Logic  Circuit  (Stojanovic,  2001)

DNA  Catalyst  (Turberfield,  2003)

DNA  Origami  (Rothemund,  2006) DNA  Motor  (Turberfield,  2005)

3D  DNA  Origami  (Andersen,  2009)

Enzyme-­‐fee  Logic  Gates  (Seeling  &  Winfree,  2008)

DNA  Walker  with  Strand  Displacement  (Yin  &  Winfree,  2008)

1990

2000

2010

Experiment   Theory   History  of  DNA  Compu7ng  DNA  nanotechnologies

168

Turing  Universal  Computa>on  Based  on  Starnd  Displacement  （Quian  2011）  

S1

S2   Y  

X

S2   Y  S1

S2   Y  S1 X

S2  

Y  S1 X

S1 X

Y  

現在の状態

入力

次の状態

出力

169

Turing  Universal  Computa>on  Based  on  Starnd  Displacement  （Quian  2011）  

線形なＤＮＡ構造を利用したスタックの実現

「２つのスタックを実現する分子が１つだけ存在する」ことが重要→多重集合の利用  170

計算能力を向上させるための手段は？

Splicing  System  (Head,  1987)

Membrane  Compu>ng  or    P-­‐System  (Paun,  2000)

DNA  Compu>ng  Model  based  on    Turing  Machine  Simula>on  (1994  -­‐)  

DNA  Tile  Assembly  System    (Winfree,    1996)  

Finite  Stochas>c  Chemical    Reac>on  Network(Soloveichik,  2008)

Turing  Universal  Computa>on  by    Strand  Displacement  (Quian,  2011)

計算モデル 基本とする  分子構造

計算万能  のための＋α　

線形構造

多重集合（少数分子性）

環状構造 or  

線形構造 環状構造 and  外的制御

線形構造 ＤＮＡタイル（タイルの結合  によりループ構造が生成）

有限（構造なし） and   膜（階層的膜）

有限（構造なし） 確率性

多重集合（少数分子性）

線形構造 多重集合（少数分子性） 171