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ERRATUM Dissertation Christian Mandischer (2002): Untersuchungen am pankreasgangligierten Schwein zur Verdaulichkeit (praecaecal/in toto) ines stärkereichen Mischfutters unter dem Einfluss zwei verschiedener oral verabreichter Enzympräparationen ERRATUM : Seite 152, Tabelle XXXIII Der Wert für die praecaecale Verdaulichkeit von Stärke in der ersten Spalte (Tier 1; aktuell: - 9,65) ist zu korrigieren in: 84,9. Page 152, Table XXXIII The value of the praecaecal digestibility of starch in the first column (Animal 1; actual: -9.65) is incorrect; it should be 84.9. Stand 27.10.2010
Aus dem Institut für Tierernährung
der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Untersuchungen am pankreasgangligierten Schwein zur Verdaulichkeit (praecaecal/in toto)
eines stärkereichen Mischfutters unter dem Einfluss zwei verschiedener oral verabreichter Enzympräparationen
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Christian Mandischer aus Unna
Hannover 2002
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. J. Kamphues
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. J. Kamphues
2. Gutachterin: PD Dr. E. große Beilage
Tag der mündlichen Prüfung: 27.05.2002
Meiner Familie und meinen Freunden
WISSENSCHAFTLICHE VERÖFFENTLICHUNGEN
MANDISCHER, C., TABELING, R., GREGORY, P.C., KAMPHUES, J. (2001):
Changes in pre-caecal starch and protein digestibility by enzyme substitution in
pancreatic duct ligated pigs.
Proc. 5th ESVCN-conference, 13. - 14.09.2001, Sursee, Switzerland, 25
TABELING, R., HELDT, D., MANDISCHER, C., GREGORY, P.C., KAMPHUES, J.
(2002):
Bedeutung von Pankreasenzymen und Diät (fettreiche gegen stärke-/proteinreiche
Ration) in der Energieversorgung des Schweines.
In: BREVES, G. (Hrsg.): Proc. Soc. Nutr. Physiol. 11, (im Druck)
INHALTSVERZEICHNIS 1 EINLEITUNG....................................................................................................... 1 2 SCHRIFTTUM ..................................................................................................... 3
2.1 Die exokrine Pankreasinsuffizienz des Menschen...................................... 3 2.2 Die exokrine Pankreasinsuffizienz beim Tier .............................................. 6 2.3 Behandlung der exokrinen Pankreasinsuffizienz des Menschen.............. 7
2.3.1 Enzymtherapie.......................................................................................... 7
2.3.2 Diätetik...................................................................................................... 8
2.4 Behandlung der exokrinen Pankreasinsuffizienz beim Tier .................... 11 2.4.1 Enzymtherapie........................................................................................ 11
2.4.2 Diätetik.................................................................................................... 12
2.5 Ergebnisse zum Einsatz einer fettreichen Diät in bisherigen Untersuchungen am pankreasgangligierten Schwein.............................. 14
3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN ........................................................................ 16 3.1 Material und Methoden................................................................................ 16
3.1.1 Versuchsziel ........................................................................................... 16
3.1.2 Versuchstiere.......................................................................................... 16
3.1.3 Fisteltechnik............................................................................................ 17
3.1.4 Operationstechnik................................................................................... 18
3.1.5 Haltung der Tiere .................................................................................... 21
3.1.6 Versuchsfutter und Futterregime ............................................................ 21
3.1.7 Enzymsubstitution................................................................................... 24
3.1.8 Versuchsdurchführung und Probenentnahme ........................................ 26
3.1.9 Probenbearbeitung und Untersuchungsparameter ................................. 27
3.1.10 Untersuchungsmethoden........................................................................ 31
3.1.11 Bestimmung der Verdaulichkeit .............................................................. 38
3.1.12 Kalkulation der umsetzbaren Energie (ME) ............................................ 39
3.2 Ergebnisse ................................................................................................... 42 3.2.1 Ileumchymusmengen und Parameter der Chymusqualität ..................... 43
3.2.2 Kotmengen und Parameter der Kotqualität............................................. 57
3.2.3 Scheinbare praecaecale und totale Verdaulichkeit
von Rohnährstoffen und Stärke .............................................................. 65
3.2.4 Postileale Verdauung von Trockensubstanz, organischer Substanz,
Rohprotein und N-freien Extraktstoffen................................................... 73
3.2.5 Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit essentieller Aminosäuren......... 75
3.2.6 Energetischer Nutzen der Versuchsdiät für das Tier
(praecaecal und über den gesamten Damtrakt) ..................................... 76
4 DISKUSSION .................................................................................................... 78 4.1 Kritik der Methoden ..................................................................................... 78 4.2 Einfluss der Diät auf versuchstechnische Parameter .............................. 81 4.3 Chymus- und Kotqualität ............................................................................ 82
4.3.1 Chymus .................................................................................................. 82
4.3.2 Faeces.................................................................................................... 87
4.3.3 Effekte der Enzymsupplementierung ...................................................... 89
4.4 Verdaulichkeit (praecaecal/in toto) und ihre Beeinflussung.................... 90 4.4.1 Praecaecale Verdaulichkeit .................................................................... 90
4.4.2 Gesamtverdaulichkeit ............................................................................. 94
4.4.3 Effekte der Enzymsupplementierung ...................................................... 97
4.5 Energetische Bewertung der stärkereichen Diät unter den Bedingungen einer Pankreasgangligatur ....................... 103 4.6 Schlussfolgerungen .................................................................................. 105
5 ZUSAMMENFASSUNG .................................................................................. 108 6 SUMMARY...................................................................................................... 111 7 LITERATURVERZEICHNIS ............................................................................ 114 8 TABELLENANHANG...................................................................................... 131
Abkürzungsverzeichnis % Prozent
® Eingetragenes Warenzeichen
Ø Durchschnitt
ºC Grad Celsius
Abb. Abbildung
AS Aminosäure
BFS bakteriell fermentierbare Substanz (vNfE + vRfa – Stärke – Zucker)
BW body weight
C2 Essigsäure
C3 Propionsäure
C4 Buttersäure
C5 Valeriansäure
Cl Chlorid
Cl. Clostridium
CP crude protein
Cr2O3 Chromoxid
CuSO4 Kupfersulfat
d Tag
dest. destilliert
d. h. das heißt
DM dry matter
E. Escherichia
EPI exokrine Pankreasinsuffizienz
et al. et alii
evtl. eventuell
Fa. Firma
FFS flüchtige Fettsäuren
FIP Fèdèration Internationale Pharmaceutique
FM fresh matter
g Gramm
GfE Gesellschaft für Ernährungsphysiologie
GPT Glutamat-Pyruvat-Transaminase
h Stunde
HCl Salzsäure
Hrsg. Herausgeber
H2SO4 Schwefelsäure
i- iso-
I.E. Internationale Einheiten
Ile Isoleucin
i. m. intramuskulär
K Kalium
KBE Koloniebildende Einheiten
kg Kilogramm
KH Kohlenhydrate
KM Körpermasse
LCT long-chain triglyceride, Triglyceride mit langkettigen Fettsäuren
LDH Laktatdehydrogenase
Leu Leucin
LPS Lipopolysaccharide
Lys Lysin
MCT medium-chain triglyceride, Triglyceride mit mittelkettigen Fettsäuren
(5-12 Kohlenstoffatome)
ME umsetzbare Energie
Met Methionin
ml Milliliter
µl Mikroliter
mmol Millimol
mPa*s Millipascal mal Sekunde
MW arithmetischer Mittelwert
n Anzahl
n- normal-
N Stickstoff
Na Natrium
NAD Nikotinamid-dinukleotid
NfE Stickstoff-freie Extraktstoffe
NH3 Ammoniak
(NH4)OH Ammoniumhydroxid
nm Nanometer
OM organic matter
oS organische Substanz
p Irrtumswahrscheinlichkeit
pH Potentia hydrogenii
Phe Phenylalanin
Ph.Eur.-E. Enzymeinheit nach Pharmacopoea Europea (Europäisches Arzneibuch)
PL pankreasgangligiert
PL 0 Pankreasgangligierte Tiere ohne Enzymzulage
PL K8 PL-Tiere mit Zulage von Kreon®, niedrige Dosierung (s. Tab. 7)
PL K24 PL-Tiere mit Zulage von Kreon®, hohe Dosierung (s. Tab. 7)
PL M8 PL-Tiere mit Zulage des Produktes M, niedrige Dosierung (s. Tab. 7)
PL M24 PL-Tiere mit Zulage des Produktes M, mittlere Dosierung (s. Tab. 7)
PL M40 PL-Tiere mit Zulage des Produktes M, hohe Dosierung (s. Tab. 7)
ppr. Postprandial
p.op. post operationem
PVC Polyvinylchlorid
Ra Rohasche
resp. respectively
Rfa Rohfaser
Rfe Rohfett
Rp Rohprotein
SD Standardabweichung
sog. sogenannt
sV scheinbare Verdaulichkeit
Tab. Tabelle
Thr Threonin
TS Trockensubstanz
uS ursprüngliche Substanz
Val Valin
VDLUFA Verband deutscher landwirtschaftlicher Untersuchungs- und
Forschungsanstalten
vNfe verdauliche Stickstoff-freie Extraktstoffe
voS verdauliche organische Substanz
VQ Verdaulichkeitsquotient
vRfa verdauliche Rohfaser
vRfe verdauliches Rohfett
vRp verdauliches Rohprotein
vs. versus
w Wichte
EINLEITUNG
1
1 EINLEITUNG
Die exokrine Pankreasinsuffizienz wird sowohl beim Menschen als auch beim Tier
(v.a. Hund und Katze) beobachtet. Ursache dieser Erkrankung ist beim Menschen
sehr häufig eine chronische Pankreatitis infolge Alkoholabusus (SINGER und
MÜLLER 1995). Die Mukoviszidose - als häufigste, letal verlaufende Erbkrankheit
der Bevölkerung Mittel- und Westeuropas (JANY 1995) - spielt ursächlich ebenfalls
eine wichtige Rolle. Unter den Haustieren ist vor allem der Deutsche Schäferhund
betroffen. Auslöser der exokrinen Pankreasinsuffizienz des Hundes ist - im Gegen-
satz zu Mensch und Katze - meist eine Atrophie des Pankreas (LEIDINGER 1997a).
Der Ausfall des exokrinen Pankreas hat schwerwiegende Folgen für die Verdauung
der Nahrung, da unter diesen Bedingungen wichtige Enzyme zum Abbau der
Nährstoffe fehlen. Insbesondere kommt es zu einer verringerten Fettverdaulichkeit,
die aber häufig von einer Protein- und Stärkemalabsorption begleitet wird
(GREGORY et al. 2002). Die Therapie der exokrinen Pankreasinsuffizienz stützt sich
- neben diätetischen Maßnahmen – auf die orale Substitution der fehlenden Enzyme.
Das pankreasgangligierte Schwein diente in der vorliegenden Untersuchung als
Modell zur Simulation der exokrinen Pankreasinsuffizienz des Menschen. Im
Unterschied zu vorherigen Arbeiten mit einer sehr fettreichen Ration (TABELING
1998, FASSMANN 2001, HELDT 2001) kam in der vorliegenden Arbeit aber eine
stärkereiche Diät zum Einsatz, die zudem hinsichtlich der Nährstoffherkunft eher den
Ernährungsgewohnheiten des Menschen entsprach.
Vor diesem Hintergrund sollten mit der vorliegenden Untersuchung folgende Fragen
geklärt werden:
1. Welche Folgen hat eine Ligatur des Pankreasganges für die Verdaulichkeit
(differenziert für den Dünn- bzw. Dickdarm) einer stärkereichen Diät? Welche
Veränderungen ergeben sich bezüglich der Qualität von Chymus und Faeces?
EINLEITUNG
2
2. Inwieweit lässt sich die Verdaulichkeit durch Substitution der fehlenden
Pankreasenzyme, d. h. durch zwei verschiedene Enzympräparate beeinflussen?
3. Welche Vor- bzw. Nachteile - nicht zuletzt für die Energieversorgung – hat eine
besonders kohlenhydratreiche Fütterung im Vergleich zur fettreichen Ration, und
ergeben sich daraus evtl. neue Ansätze für diätetische Maßnahmen bei
Menschen mit exokriner Pankreasinsuffizienz?
SCHRIFTTUM
3
2 SCHRIFTTUM
Die vorliegende Dissertation ist als Teil eines seit mehreren Jahren etablierten
Forschungsvorhabens zu verstehen, das für den Fall einer exokrinen
Pankreasinsuffizienz (EPI) eine Optimierung der Therapie (inklusive der
Enzymsupplementierung) und der parallel erforderlichen diätetischen Maßnahmen
(Art der Nährstoffe und Energiequellen) zum Ziele hat. Vor diesem Hintergrund sind
bereits – unter Verwendung des Modells „pankreasgangligiertes Minipig“ für die
exokrine Pankreasinsuffizienz – drei Dissertationen entstanden (TABELING 1998,
FASSMANN 2001, HELDT 2001), in denen bereits entsprechende
Literaturübersichten zur Versuchstechnik, Entstehung und Bedeutung der exokrinen
Pankreasinsuffizienz und zum Enzymeinsatz geboten wurden. Um Wiederholungen
zu vermeiden, soll die nachfolgende Schrifttumsübersicht deshalb auf diätetische
Maßnahmen im Falle einer exokrinen Pankreasinsuffizienz fokussiert werden.
Insbesondere verdient – bei der eigenen Aufgabenstellung – die Frage nach der Art
der Energieträger, die in der Ration Verwendung finden, besondere Beachtung. Im
Unterschied zu den früheren Dissertationsvorhaben (alle mit der gleichen, sehr
fettreichen Diät) sollte hier nämlich eine sehr fettarme, dafür aber besonders
kohlenhydratreiche Nahrung in ihren möglichen Vor- und Nachteilen entsprechend
geprüft werden. Nicht zuletzt stellt sich die Frage nach Sinn und Notwendigkeit einer
fettreichen Diät bei Patienten, die keinen besonders hohen Energiebedarf bzw. keine
ganz so schwerwiegende Pankreasinsuffizienz haben. Vielleicht ist unter diesen
Bedingungen eine kohlenhydratreiche, aber eher fettarme Ernährungsweise
(ohne/mit Enzymen) insgesamt sogar wesentlich günstiger.
2.1 Die exokrine Pankreasinsuffizienz des Menschen
Das Auftreten einer exokrinen Pankreasinsuffizienz beim Menschen steht sehr häufig
im Zusammenhang mit einer chronischen Pankreatitis. Ursachen dieser Pankreatitis
sind vor allem bestimmte Ernährungsgewohnheiten und Alkoholabusus (SINGER
und MÜLLER 1995). DITE et al. (2001) beziffern die Inzidenz der chronischen
SCHRIFTTUM
4
Pankreatitis in der Tschechischen Republik mit 7,9 pro 100.000 Einwohner, wobei in
65,4 % der Fälle ein hoher Alkoholkonsum der primäre ätiologische Faktor der
Erkrankung war. Die exokrine Pankreasinsuffizienz manifestiert sich bei chronischem
Verlauf nach etwa 10 Jahren (LÖSER u. FÖLSCH 1995). Im Zuge einer
alkoholinduzierten chronischen Pankreatitis kommt es schneller zur Kalzifizierung
und zur Entwicklung einer exokrinen und endokrinen Pankreasinsuffizienz als bei
Pankreatitiden anderer Genese (DiMAGNO et al. 1993). Weitere Ursachen der
Pankreatitis sind erbliche Faktoren, Traumata oder Hyperkalzämie (DiMAGNO et al.
1993). Neben der chronischen Pankreatitis als Auslöser einer exokrinen
Pankreasinsuffizienz kommen noch Erkrankungen wie Mukoviszidose,
Pankreaskarzinome mit Pankreasgangobstruktionen, Pankreasresektion,
Pankreastraumata, kongenitale Insuffizienz und isolierte Enzymdefekte in Betracht
(LANKISCH 1993). Die Mukoviszidose stellt hierbei die in der weißen Bevölkerung
Mittel- und Westeuropas häufigste letal verlaufende, autosomal-rezessive
Erbkrankheit dar (JANY 1995).
Klinisch manifestiert sich die exokrine Pankreasinsuffizienz vor allem in einer
Nährstoffmalabsorption, wobei das Pankreas über eine hohe Reservekapazität
verfügt und erst bei einem Verlust von 90 % und mehr der Sekretion an Lipase und
Trypsin eine Steatorrhoe (> 7 g Fett/d) bzw. Creatorrhoe (> 2,5 g Kot-N/d) zu
beobachten ist (DiMAGNO et al. 1973). Eine entsprechende Reservekapazität
besteht auch für die pankreatische Amylase (LAYER et al. 1986). Im Vordergrund
der klinischen Zeichen der exokrinen Pankreasinsuffizienz steht die Steatorrhoe als
Ausdruck der Fettmalabsorption. Dies ist Folge der eingeschränkten bzw. fehlenden
Sekretion der Lipase, die sich zudem als das instabilste pankreatische Enzym
gegenüber pH-Wert-Einflüssen und einer Denaturierung durch Proteasen erweist
(DiMAGNO et al. 1977). Die extrapankreatischen Lipasen (linguale und gastrische)
sind nur bedingt in der Lage, die pankreatische Lipase zu ersetzen. Es finden sich
zudem keine triglyceridspaltenden Enzymsysteme in der Bürstensaummembran
(STERNBY et al. 1992). Die fehlende Bicarbonatsekretion bei exokriner
Pankreasinsuffizienz trägt ebenfalls zur Steatorrhoe bei, da es unter diesen
Umständen vor allem in der spät-postprandialen Phase zu intraduodenalen pH-
SCHRIFTTUM
5
Werten von < 4 kommen kann, wovon vor allem die pH-sensitivere Lipase betroffen
ist (DiMAGNO et al. 1977). Dieser niedrige pH-Wert bei reduzierter
Bicarbonatsekretion begünstigt über eine Ausfällung der Gallensalze im sauren
Milieu zusätzlich die Fettmalabsorption (REGAN et al. 1979, NAKAMURA et al.
1994). Die fehlende Proteaseaktivität des Pankreas bei exokriner
Pankreasinsuffizienz kann hingegen durch gastrische proteolytische Aktivität und
Bürstensaum-Peptidasen teilweise kompensiert werden (LAYER et al. 1990). Auch
für die pankreatische Amylase bestehen relativ gute Kompensationsmechanismen
über die Speichelamylase und Bürstensaum-Oligosaccharidasen. Die
Stärkeverdauung ist bei fehlender Pankreasamylase zwar verzögert, es bleiben aber
noch bis zu 80 % der Verdaulichkeit über die extrapankreatischen Amylasen erhalten
(LAYER et al. 1986). Zudem erwiesen sich die Proteasen und vor allem die Amylase
als wesentlich stabiler gegenüber pH-Wert-Schwankungen und einer proteolytischen
Aktivität.
Die Verdauung der Kohlenhydrate (KH) ist aber nicht zu vernachlässigen, da bei EPI-
Patienten trotz genannter Kompensationsmechanismen eine KH-Malabsorption
beobachtet wird und diese zu einer deutlich eingeschränkten Energieversorgung
führen kann, wobei die massive Ausscheidung von Kohlenhydraten und deren
Abbauprodukten mit dem Stuhl möglicherweise Ursache von Diarrhöen bei diesen
Patienten ist (HAMMER et al. 1990). Die Malabsorption der Stärke beruht dabei
vermutlich auf der mangelhaften Stärke-Hydrolyse als limitierender Schritt und nicht
auf insuffizienter Absorption der Monosaccharide (MACKIE et al. 1981, HIELE et al.
1989).
Neben den Verlusten an Makronährstoffen wirkt sich die exokrine
Pankreasinsuffizienz auch negativ auf die Versorgung mit fettlöslichen Vitaminen
(DUTTA et al. 1982, LARK et al. 2001) und den Stoffwechsel von Cholesterin
(VUORISTO et al. 1992) aus. Der Ausfall der Protease bewirkt unter anderem eine
Störung im Vitamin-B12-Stoffwechsel, da das Cobalamin durch Einwirkung der
Protease im Darm aus einer Proteinbindung (Haptocorrin) freigesetzt werden muss,
um nach Bindung an den sogenannten Intrinsic Faktor im terminalen Ileum absorbiert
werden zu können (BANG JØRGENSEN et al. 1991).
SCHRIFTTUM
6
2.2 Die exokrine Pankreasinsuffizienz beim Tier
Die am häufigsten von der exokrinen Pankreasinsuffizienz betroffenen Tierarten sind
Hund und Katze (seltener). In einzelnen Fallberichten wird aber auch eine
Pankreasinsuffizienz beim Wellensittich (HASHOLT 1972), einer
Gelbnackenamazone (RITCHEY et al. 1997) und bei der Giraffe (LECHOWSKI et al.
1991) beschrieben. Im Gegensatz zu Mensch und Katze, bei denen die chronische
Pankreatitis häufigste Ursache der exokrinen Pankreasinsuffizienz ist, wird beim
Hund meist eine Pankreasaziniatrophie als auslösende Noxe beobachtet. Hier ist
besonders der Deutsche Schäferhund betroffen (LEIDINGER 1997a). Die
Pankreasatrophie wird beim Schäferhund (vermutlich auch beim Collie) autosomal-
rezessiv vererbt und tritt erst in der Zeit nach der Geburt auf. Als auslösender
Mechanismus wird ein Enzymdefekt vermutet (FREUDIGER 1993). Die chronische
Pankreatitis ist teils Spätfolge einer akuten Pankreatitis. Diese entwickelt sich infolge
einer Selbstverdauung des Organs nach Aktivierung der Zymogene durch einen
Primärschaden (z.B. Trauma oder Gangobstruktion, LEIDINGER 1997b). Tiere, die
an einer exokrinen Pankreasinsuffizienz erkranken, zeigen Gewichtsverlust trotz
Heißhunger und setzen voluminösen, pastösen, lehmfarbenen und übel säuerlich
riechenden Kot ab (WIRTH 1983). Mit der Fettmalabsorption ist eine verminderte
Aufnahme an fettlöslichen Vitaminen, essentiellen Fettsäuren und Steroiden
verbunden (RUTZ et al. 2000). Auch beim Tier ist - wie vom Menschen bekannt - im
Falle einer mangelhaften Proteaseaktivität die Resorption des Vitamin-B12 gestört.
Zudem wird der für die Resorption des Cobalamins benötigte Intrinsic-Faktor beim
Hund hauptsächlich (bei der Katze ausschließlich) im Pankreas gebildet
(LEIDINGER 1997a, RUTZ et al. 2000). Neben der Malabsorption kommt es in über
70 % der Fälle beim Hund zu einer bakteriellen Überwucherung des Dünndarmes
(WILLIAMS et al. 1987). Zur Diagnose der bakteriellen Überwucherung kann die
Bestimmung von Folsäure und Cobalamin im Serum herangezogen werden. Viele
Bakterien produzieren im Rahmen ihres Stoffwechsels Folsäure und verbrauchen
Cobalamin, wodurch es zu erhöhten Folsäure- und erniedrigten Cobalaminspiegeln
im Serum kommt (FISCHER u. MÜLLER 1994). Als sicheres Diagnostikum der
exokrinen Pankreasinsuffizienz wird die Bestimmung der trypsin-like
SCHRIFTTUM
7
immunoreactivity im Plasma von Hund und Katze angesehen (BROWNING 1998,
RUTZ et al. 2000).
2.3 Behandlung der exokrinen Pankreasinsuffizienz des Menschen
2.3.1 Enzymtherapie
Ziel der Enzymsupplementierung ist es, im Duodenum genügend aktive Enzyme für
die Verdauung bereitzustellen. LANKISCH (1993) empfiehlt den Enzymeinsatz bei
EPI-Patienten mit einer täglichen Stuhl-Fettausscheidung von mehr als 15 g
und/oder Gewichtsverlust oder Diarrhoe. Es werden verschiedene Anforderungen an
die Enzympräparationen gestellt. Aufgrund der Empfindlichkeit der pankreatischen
Lipase gegenüber einer Säureeinwirkung werden gecoatete Produkte empfohlen, die
erst bei pH-Werten über 6 freigesetzt werden und so nicht bereits im sauren Milieu
des Magens inaktiviert werden. Weiterhin ist die Partikelgröße der enzymhaltigen
„Pellets“ von Interesse, da diese gleichzeitig und gut vermischt mit der Nahrung in
das Duodenum gelangen müssen. Um eine Separierung bei der Magenentleerung zu
vermeiden, werden sogenannte Microsphären bevorzugt eingesetzt. MEYER et al.
(1988) geben 1,4 ± 0,3 mm als geeigneten Durchmesser für Microsphären an, die
gleichzeitig mit dem Nahrungsbrei aus dem Magen entleert werden sollen. Die
Richtdosis für die Supplementierung liegt bei etwa 30.000 I.U. Lipase und etwa
10.000 I.U. Trypsin pro Mahlzeit (DiMAGNO et al. 1993). Die Enzympräparate sollen
direkt und möglichst in mehreren Portionen während der Mahlzeit eingenommen
werden (LÖSER und FÖLSCH 1995).
Zunehmend finden bakterielle Lipasen Aufmerksamkeit in der Behandlung der
Fettmalabsorption, da sie sich weit resistenter gegenüber pH-Einflüssen und einer
Protease-Aktivität zeigen als die im Allgemeinen verwendete porcine Lipase und zur
Entfaltung ihrer lipolytischen Aktivität keine Colipase benötigen (SUZUKI et al. 1997,
DiMAGNO 2002). GREGORY et al. (2002) weisen darauf hin, dass neben der
verringerten Fettverdaulichkeit häufig auch eine Protein- und Stärkemalabsorption
besteht und eine optimale Supplementierung die Verbesserung der Verdaulichkeit
aller dieser Nährstoffe und Energieträger zum Ziel haben sollte, weshalb die Autoren
SCHRIFTTUM
8
zur Zeit den Einsatz gecoateten Pankreatins (evtl. unter Zusatz einer bakteriellen
Lipase) als das Mittel der Wahl ansehen.
GUARNER et al. (1993) fanden bei EPI-Patienten gegenüber Gesunden postprandial
im Duodenalchymus pH-Werte unterhalb von 6 über einen längeren Zeitraum.
Dadurch kommt es möglicherweise erst weiter distal zu einer Freisetzung der
Enzyme aus dem gekapselten Präparat. Verstärkt durch einen teilweise sehr
schnellen Transport fester Partikel in der postprandialen Phase, wird die
Resorptionsfähigkeit des Dünndarms dann nur bedingt genutzt.
Bleibt trotz Enzymgabe eine starke Steatorrhoe bestehen, so wird die zusätzliche
Gabe von Medikamenten zur Hemmung der gastralen Säureproduktion empfohlen,
um im Duodenum günstigere pH-Werte zu schaffen (DiMAGNO et al. 1993). Ferner
ist bei der Enzymtherapie zu beachten, dass bei Kindern mit Mukoviszidose
dauerhaft hohe Enzymgaben mit einer Verdickung der Kolonwand und fibrosierender
Kolonopathie in Verbindung gebracht werden und deshalb eine Begrenzung der
täglichen Enzymmenge gefordert wird (MAC SWEENEY et al. 1995, FITZSIMMONS
et al. 1997). TRESPI und FERRIERI (1999) ermittelten anhand von H2-Atemtests bei
Patienten mit exokriner Pankreasinsuffizienz ein häufiges Auftreten einer bakteriellen
Überwucherung im Darm, die sich durch Therapie mit einem nicht resorbierbaren
Antibiotikum (Rifaximin) positiv beeinflussen ließ.
2.3.2 Diätetik
Patienten mit Mukoviszidose leiden allgemein unter einer sehr ausgeprägten
negativen Energiebilanz, nicht zuletzt wegen des parallel erhöhten
Ruheenergieumsatzes. Dies gilt insbesondere für Kinder (TOMEZSKO et al. 1994,
ZEMEL et al. 1996). Erwachsene zeigen nicht zwangsläufig einen erhöhten
Energiebedarf. Bei hinsichtlich der Lungenaffektionen klinisch unauffälligen Patienten
wurde kein Unterschied im Ruheenergieumsatz zu gesunden Patienten gefunden
(STEINKAMP 2001). Je fortgeschrittener die Erkrankung in Bezug auf Atemstörung
und Untergewicht ist, desto wahrscheinlicher ist aber ein Mehrbedarf an Energie
(STEINKAMP 2001). Zudem zeigen Mukoviszidose-Patienten in der Erholungsphase
SCHRIFTTUM
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nach körperlicher Aktivität einen höheren Energieumsatz als gesunde Menschen
(WARD et al. 1999). Auf Basis des erhöhten Energiebedarfs und des häufig
retardierten Wachstums wird gerade bei Kindern eine Versorgung mit 120-150% der
für das entsprechende Alter und Körpergewicht geforderten Energiemenge
empfohlen, um eine möglichst adäquate körperliche Entwicklung zu erreichen. Um
dieser Anforderung zu genügen wird eine fettreiche Diät gefordert, bei der 40 % der
Energie über Fett bereitgestellt werden (HEYMANS 1989, KAWCHAK et al. 1996).
TOMEZSKO et al. (1992) beobachteten in einer Studie an 22 mukoviszidosekranken
Kindern mit milder Lungensymptomatik eine zufriedenstellende Gewichtsentwicklung
bei 106 % der geforderten Energiemenge (34 % der Energie aus Fett) und
entsprechender Enzymtherapie.
Bei exokriner Pankreasinsuffizienz anderer Genese als Mukoviszidose ist eine
Fettreduktion angezeigt (MAROTTA u. FLOCH 1989, SOMMER 1997, RADUN et al.
1997). Nach MEIER (2002) sollte hier die Diät kohlenhydrat- und proteinreich sein.
Die Empfehlung bei der Auswahl der Nahrungsmittel beinhaltet die Verwendung
hochverdaulicher Komponenten. Die Proteinversorgung erfolgt dabei über Fleisch
(Kalb, mageres Geflügel), Fisch, leichtverdauliche Eierspeisen und Sojaprodukte
sowie - bei Verträglichkeit – über fettarme Milch- und Milchprodukte. Kohlenhydrate
werden in Form von gekochtem Reis, gekochten Kartoffeln, Getreideprodukten,
Marmelade, Zucker, Honig und Früchten zugeführt (WELSCH 1986).
Hinsichtlich der Eiweißzufuhr ist zu beachten, dass in Untersuchungen von HELDT
(2001) an pankreasgangligierten Schweinen mit ileocaecaler Umleitungsfistel eine
Reduktion der scheinbaren praecaecalen Rohproteinverdaulichkeit auf 33,7 %
(Kontrolltiere: 82,3 %) beobachtet wurde. Praecaecal nicht absorbiertes Protein
gelangt in den Dickdarm und wird dort durch Mikroorganismen (unter NH3-
Produktion) fermentiert. Das im Dünndarm nicht verdaute Eiweiß steht damit dem
Patienten nicht zur Verfügung und belastet unter Umständen sogar den
Stoffwechsel. Diese Zusammenhänge müssen evtl. auch bei der Bemessung der
Eiweißzufuhr berücksichtigt werden.
WELSCH (1986) empfiehlt bei beeinträchtigter Proteinverdaulichkeit die Verwendung
einer Oligopeptiddiät. In der Ernährung von mukoviszidosekranken Kindern ist nach
SCHRIFTTUM
10
KOLETZKO und REINHARDT (2001) der Einsatz von Proteinhydrolysaten aber nicht
routinemäßig angezeigt, da sich derartige Diäten in einer Untersuchung von ELLIS et
al. (1998) nicht als vorteilhaft gegenüber einer auf Kuhmilchprotein basierenden Diät
erwiesen.
Eine Fettrestriktion wird von der Überprüfung der Energiezufuhr begleitet, wobei
einer Energie-Unterversorgung durch Anreicherung der Diät mit Kohlenhydraten (65-
70 % der täglichen Energiemenge) begegnet wird. Bei Patienten, die unter diesen
Bedingungen ihr Körpergewicht nicht halten können, ist die Fettrestriktion nach
BRUNO et al. (1995) nicht sinnvoll.
Faserreiche Diäten sind ungünstig, da EPI-Patienten bei faserreicher Diät eine
vermehrte Stuhl-Fettausscheidung zeigen. Bei in vitro Inkubationsversuchen war die
Aktivität der pankreatischen Enzyme nach Rohfaserzulage verringert, was vermutlich
auf eine Adsorption der Enzyme an die Faser zurückzuführen ist (DUTTA und
HLASKO 1985).
Bleibt trotz Enzymgabe, Säureblockade und diätetischer Maßnahmen die
Steatorrhoe bestehen, wird zum Ersatz eines Teils des Nahrungsfettes durch
mittelkettige Triglyceride (MCT) geraten (BRUNO et al. 1995, SOMMER 1997,
RADUN u. MALFERTHEINER 1997, KLING 2001, MEIER 2002). Die MCT sind bis
zu einem gewissen Grade wasserlöslich, werden schneller/leichter durch Lipase
gespalten und teilweise auch ungespalten direkt ins Pfortaderblut resorbiert.
(SOMMER 1997). Ihre Resorption findet sogar auch in Abwesenheit von Lipase,
Colipase und Gallensalzen statt (MEIER 2002), für eine optimale Absorption wird
aber eine entsprechende Lipaseaktivität benötigt (SOMMER 1997). Bei Einsatz von
MCT wird die Diät zur Prävention einer Unterversorgung mit essentiellen Fettsäuren
mit etwa 3 % Linolsäure angereichert (SOMMER 1997, MEIER 2002). Die
Umstellung auf MCT muss langsam erfolgen; ihr Einsatz ist begrenzt, da sie schlecht
schmecken und ab einer gewissen Konzentration ein Teil der Patienten über
abdominelle Beschwerden, Erbrechen und Kopfschmerzen klagt (SOMMER 1997).
Zudem weisen sie einen geringeren Energiegehalt als langkettige Triglyceride (LCT)
auf (MEIER 2002). In einer Studie zum Einsatz mittelkettiger Triglyceride fanden
SCHRIFTTUM
11
CALIARI et al. (1996) bei gleichzeitiger Enzymsubstitution jedoch keinen Vorteil in
der Verwendung von MCT gegenüber LCT.
Wesentlicher Aspekt im diätetischen Konzept für EPI-Patienten ist die Verteilung der
täglich aufzunehmenden Nahrungsmenge auf mehrere kleine Mahlzeiten (WELSCH
1986, MEIER 2002).
Begleitend zur Therapie der Malabsorption durch Enzymgabe und ein diätetisches
Konzept wird generell zu einer Supplementierung fettlöslicher Vitamine (A, D, E, K)
und Vitamin-B12 geraten (SOMMER 1997, KOLETZKO u. REINHARDT 2001, MEIER
2002). Bei Kindern mit Mukoviszidose besteht ein erhöhtes Risiko für einen
Taurinmangel, da diese Patienten bei Vorliegen einer Steatorrhoe größere Mengen
Taurin-konjugierter Gallensalze über den Stuhl verlieren und die Fähigkeit zur
Taurinsynthese begrenzt zu sein scheint, weshalb KOLETZKO und REINHARDT
(2001) eine Supplementierung von Taurin als hilfreich erachten. In einer
Untersuchung an Mukoviszidose-Patienten wurde von BELLI et al. (1987) bei
Ergänzung der Diät mit Taurin eine Verringerung der Fettausscheidung über die
Faeces beobachtet.
2.4 Behandlung der exokrinen Pankreasinsuffizienz beim Tier
2.4.1 Enzymtherapie
Als veterinärmedizinisches Präparat zur Enzymsupplementierung ist Pancrex-Vet®
(Pharmacia & Upjohn) im Handel, aber auch humanmedizinische Formulierungen
wie Panpur® oder Kreon® kommen zur Anwendung. Es wird Präparaten in Pulverform
der Vorzug gegeben, da diese sich beim Hund am besten bewährten (PIDGEON u.
STROMBECK 1982, DiMAGNO 2002). Laut WILLIAMS (1992) zeigten sich
gecoatete Produkte in der Behandlung der exokrinen Pankreasinsuffizienz des
Hundes weniger effektiv als pulverförmige Pankreasextrakte, was der Autor auf eine
evtl. verzögerte Entleerung aus dem Magen aufgrund der Partikelgröße oder einen
schnellen Transport durch den Dünndarm mit zu später Freisetzung der Enzyme aus
bestimmten (ummantelten) Konfektionierungen zurückführt. Eine Alternative zur
Enzymtherapie mittels kommerziell erhältlicher Präparate stellt die Verwendung von
SCHRIFTTUM
12
rohem Rinder- oder Schweinepankreas dar, welches bei –20°C aufbewahrt für drei
Monate die Aktivität behält (WILLIAMS 1993, LEIDINGER 1997a). Bei Verwendung
von rohem Schweinepankreas besteht aber eine gewisse Gefahr für die Infektion mit
dem Virus der Aujeszkyschen Krankheit (RUTZ et al. 2000).
In der Anwendung der Enzyme wird die extrakorporale Inkubation des Futters (4 h
bei 20°C, 24 h im Kühlschrank) mit einem pulverförmigen Präparat (WIRTH 1983,
MEYER 1985) oder die Vermischung des Pankreasextraktes mit dem Futter
unmittelbar vor der Fütterung (LEIDINGER 1997a) empfohlen. Eine nur kurzzeitige
Vorinkubation des Futters (30 min.) mit einem pulverförmigen Präparat verbessert
die Effektivität der Enzymtherapie nicht (PIDGEON u. STROMBECK 1982). RUTZ et
al. (2000) geben als Initialdosis 8000 (Ph.Eur.-E.) Lipaseeinheiten/kg KM an. Wenn
unter der Therapie die Steatorrhoe zurückgeht und sich die Tiere in guter
Körperkondition befinden, kann die Enzymdosierung häufig um mehr als 50 %
reduziert werden, ohne dass es wieder zu einer Verschlechterung der Symptomatik
kommt (SIMPSON et al. 1994, WESTERMARCK et al. 1995). Zur Unterstützung der
Enzymtherapie wird bei bestehender Steatorrhoe der Einsatz von Cimetidin (H2-
Antagonist, Hemmung der Säureproduktion des Magens) versucht, was die Therapie
aber erheblich verteuert (LEIDINGER 1997a, RUTZ et al. 2000).
Bei gleichzeitigem Vorliegen einer bakteriellen Überwucherung des Dünndarms ist
eine 14 tägige antibiotische Therapie (vorzugsweise mit Oxitetracyclin) angezeigt
(LEIDINGER 1997a).
2.4.2 Diätetik
Die Therapie der exokrinen Pankreasinsuffizienz beginnt beim Tier im allgemeinen
mit einer Enzymsupplementierung, die - sollte sie allein nicht zum Ziel führen - von
diätetischen Maßnahmen begleitet sein sollte (WIRTH 1983, FISCHER u. MÜLLER
1994, RUTZ et al. 2000). MEYER und ZENTEK (2001) geben an, dass bei leichter
Insuffizienz die Fütterung hochverdaulicher Diäten genügt. Als Komponenten solcher
Rationen kommen leichtverdauliche Proteinträger (z.B. frisches Fleisch, Quark, Milch
Eier) und energieliefernde, kohlenhydratreiche Futtermittel, deren Stärke leicht
SCHRIFTTUM
13
verdaulich bzw. schon teilweise aufgeschlossen ist (z.B. gekochte Kartoffeln,
gekochter Reis, Traubenzucker) zum Einsatz. Über den anzustrebenden Fettgehalt
der Ration wird diskutiert. RUTZ et al. (2000) berichten, dass viele Hunde bei
angepasster Enzymtherapie mit einer handelsüblichen Erhaltungsdiät versorgt
werden können. In einer Langzeitstudie mit EPI- Hunden kommen SIMPSON et al.
(1994) zu dem Ergebnis, dass in der Folge einer Initialtherapie mit Enzymsubstitution
und Fettreduktion die Art der Diät nicht so entscheidend zu sein scheint wie eine
strikte Fütterungsroutine (Fütterungszeitpunkt, Futtermenge, keine Futterwechsel,
Enzymtherapie fortgeführt). Von verschiedenen Autoren wird der Einsatz einer
fettreduzierten Diät empfohlen (WIRTH 1983, MEYER 1985, LEIDINGER 1997a).
WESTERMARCK et al. (1995) konnten aber bei Tieren mit Enzymsupplementierung
keinen signifikanten Unterschied hinsichtlich der Reduktion der klinischen Zeichen
der exokrinen Pankreasinsuffizienz bei Fütterung einer fettarmen Diät (5,4% der TS)
gegenüber Diäten mit moderatem Fettgehalt (bis zu 15% der TS) feststellen. SUZUKI
et al. (1999) beobachteten in einer Studie an pankreasgangligierten Hunden eine
Verbesserung der Fettabsorption bei Verwendung einer besonders fett- und
proteinreichen Diät bei gleichzeitigem Einsatz von Enzymen. Ist aber mit der
alleinigen Enzymtherapie die Steatorrhoe nicht zu beherrschen, ist die Reduktion des
Fettgehaltes in der Ration angezeigt (FISCHER u. MÜLLER 1994, RUTZ et al.
2000). Um auch bei einer Fettrestriktion die Versorgung mit essentiellen Fettsäuren
nicht zu gefährden, ist ein Mindestfettanteil von 5 % (vorzugsweise pflanzliche Öle
mit einem hohen Anteil an ungesättigten Fettsäuren) notwendig (MEYER 1985).
Einige Autoren empfehlen bei therapieresistenter Steatorrhoe - dem Konzept in der
Humandiätetik folgend - den Ersatz der LCT durch MCT (FISCHER u. MÜLLER
1994, LEIDINGER 1997a). Es sind hier aber die gleichen Einschränkungen gegeben
wie beim Menschen (z.B. Akzeptanz) und die Wirksamkeit dieses Diätkonzeptes ist
nicht gesichert (CALIARI et al. 1996, MEYER u. ZENTEK 2001).
Große Mengen unverdauter Kohlenhydrate im Dünndarm haben eine osmotische
Wirkung und fördern die häufig beobachtete bakterielle Überwucherung des
Dünndarms, so dass bei Hunden mit persistierendem wässrigen Durchfall auch die
Kohlenhydratzufuhr evtl. beschränkt werden sollte (RUTZ et al. 2000).
SCHRIFTTUM
14
Da trotz Enzymsupplementierung eine gewisse Nährstoffmalabsorption bestehen
bleibt, benötigen erkrankte Tiere schätzungsweise 10-15 % mehr Futter als gesunde
Tiere (WILLIAMS 1996). Die Tagesration sollte grundsätzlich in kleinen Portionen
mehrmals täglich angeboten werden (MEYER 1985).
Nicht zuletzt wird eine Supplementierung mit fettlöslichen Vitaminen (unter Kontrolle
der Serumspiegel) empfohlen (WILLIAMS 1996, RUTZ 2000). Vor allem bei der
Katze ist eine Vitamin-B12-Gabe (parenteral) erforderlich (LEIDINGER 1997a).
2.5 Ergebnisse zum Einsatz einer fettreichen Diät in bisherigen Untersuchungen am pankreasgangligierten Schwein
Aus Untersuchungen von TABELING (1998), FASSMANN (2001) und HELDT (2001)
am pankreasgangligierten Schwein ist bekannt, dass bei Ausfall der pankreatischen
Enzyme die praecaecale Verdaulichkeit von Rohfett und Rohprotein sehr stark
verringert ist. Die praecaecale Stärkeverdaulichkeit war hingegen wesentlich weniger
beeinträchtigt (Tab. 1).
Tab. 1: Die praecaecale Verdaulichkeit von Rohfett, Rohprotein und Stärke bei
Kontrolltieren und pankreasgangligierten Schweinen (PL) bei Einsatz einer
fettreichen Diät ( ca. 33 % Rohfett in der TS) aus den Arbeiten TABELING
(1998), FASSMANN (2001) und HELDT (2001)
Praecaecale Verdaulichkeit (%)
Rohfett Rohprotein Stärke
Kontrolle PL Kontrolle PL Kontrolle PL
TABELING (1998) 95,2 43,0 79,1 27,3 97,4 87,7
FASSMANN (2001) 96,4 32,5 80,8 26,1 97,2 92,5
HELDT (2001) 97,6 29,0 82,3 33,7 96,9 63,8
SCHRIFTTUM
15
Durch den Einsatz oral verabreichter Enzyme konnte bei den PL-Tieren im
Allgemeinen eine signifikant höhere praecaecale Verdaulichkeit der Nährstoffe erzielt
werden, das Niveau der Kontrolltiere wurde allerdings nicht erreicht.
Vor dem Hintergrund der beobachteten maximalen Beeinträchtigung der
praecaecalen Rohfett-Verdaulichkeit, jedoch eher nur wenig beeinträchtigten
Stärkeverdauung, erscheint im Zusammenhang mit den oben beschriebenen
Überlegungen der Einsatz einer fettarmen, aber kohlenhydratreichen Diät für
bestimmte Patientengruppen sinnvoll.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
16
3 EIGENE UNTERSUCHUNGEN
3.1 Material und Methoden
3.1.1 Versuchsziel
Im Unterschied zu früheren Arbeiten (Mischfutter mit sehr hohem Fettgehalt) sollten
in der vorliegenden Untersuchung unter Verwendung einer stärkereichen Ration die
Verdaulichkeit der Nährstoffe (praecaecal und über den gesamten Verdauungstrakt)
sowie Parameter der Chymus- und Kotqualität bei Schweinen ohne bzw. mit
Pankreasgangligatur (PL) ermittelt werden. Neben der Bewertung zweier
Enzympräparationen (gecoatetes Pankreatinprodukt Kreon® im Vergleich zu einem
nichtgecoateten mikrobiellen Produkt M) hinsichtlich ihrer Effekte auf die
Nährstoffverdaulichkeit und die Chymus- bzw. Kotqualität bei pankreasgangligierten
Schweinen zielten die Versuche auf einen Vergleich der stärkereichen mit einer in
vorherigen Arbeiten getesteten fettreichen Ration ab. Die Mischfutterrezeptur (Art der
Energie- und Nährstoffquellen) erfolgte in Anlehnung an die Ernährungs-
gewohnheiten des Menschen, da das Schwein in dieser Untersuchung
Modellcharakter zur Erforschung der exokrinen Pankreasinsuffizienz des Menschen
hatte.
3.1.2 Versuchstiere
Die Untersuchungen wurden an zehn weiblichen, adulten Göttinger
Miniaturschweinen der Linie Ellegaard durchgeführt, die alle eine ileocaecale
Umleitungsfistel trugen. Bei sechs Tieren erfolgte zusätzlich die Ligatur des Ductus
pancreaticus accessorius zur Simulation der exokrinen Pankreasinsuffizienz.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
17
Tab. 2: Kennzeichnung, Alter in Jahren (J) und ∅ Körpermasse (KM; kg) der eingesetzten Schweine
Pankreasgangligierte Tiere
(PL-Tiere)
Kontrolltiere
(keine Pankreasgangligatur)
Tiernummer Alter (J) KM (kg) 1 Tiernummer Alter (J) KM (kg) 1
1
22
23
24
31
40
5
4
3
3
3
2
41,0 ± 0,56
35,3 ± 2,03
40,9 ± 1,10
42,0 ± 1,05
35,7 ± 0,63
36,3 ± 1,00
36
37
38
39
2
2
2
2
39,6 ± 0,89
35,9 ± 0,47
37,9 ± 0,64
39,2 ± 0,66
1 Mittelwert aus wiederholten Wiegungen im Verlauf der Versuche
3.1.3 Fisteltechnik
Die Umleitungsfistel (Abb. 1) bestand aus zwei in den Darm eingelassenen
Titantuben, die über die gesamte Länge ein Gewinde trugen. Die Fußenden waren
mit einer Auflagefläche versehen, über die eine runde PVC Fußplatte gelegt war.
Oberhalb der Bauchwand befand sich eine PVC Sicherungsscheibe, um die Tuben in
Position zu halten. Auf die Enden ließen sich zwei Acrylglasbögen aufschrauben,
deren Verbindung schließlich über einen mit Kabelbindern fixierten Silikonschlauch
sichergestellt wurde. Bei den Tieren 36, 37, 38, 39 und 40 erfolgte ein Ersatz der
runden PVC Fußplatte durch eine ovale Titanplatte mit innen eingefräßtem Gewinde.
Die mit einem entsprechenden Gewinde versehenen Fußenden der Titantuben
konnten auf diese Weise durch die Fußplatte geschraubt werden. Dies ermöglichte
ein schonenderes Einbringen der Tuben in den Darm (kleinere Inzision) und
verbesserte - im Vergleich zu früheren Erfahrungen - ihren Sitz.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
18
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A: IleumendeB: CaecumC: PeritonaeumD: MuskelschichtE: Haut
AB
CD
E
Anatomie Fisteltechnika: Tubus b: Fußplattec: Sicherungsscheibe d: Umleitungsbogene: Verbindungsschlauchf : Kabelverbinder
a abb
c c
d
d ef
f
Abb. 1: Schematische Darstellung des Aufbaus der ileocaecalen Umleitungsfistel
3.1.4 Operationstechnik
3.1.4.1 Praemedikation und Narkose
Nach einer 24 stündigen Futterkarenz wurde die Narkose mit 0,5 mg Medizolam
(Dormicum®, Roche, Grenzach-Whylen)/kg KM und 15 mg Ketamin (Ketavet®,
Pharmacia & Upjohn GmbH, Erlangen)/kg KM eingeleitet und als Inhalationsnarkose
(Halothan-Lachgas-Sauerstoff-Gemisch) fortgeführt. Es folgte die Vorbereitung des
Operationsfeldes an Unterbauch und seitlicher rechter Bauchwand.
3.1.4.2 Pankreasgangligatur
Die Pankreasgangligatur erfolgte nach einer von ABELLO et al. (1989) erstmals
beschriebenen Methode. Nach ventraler Laparotomie wurde zunächst das Pankreas
und weiter der Ductus pancreaticus accessorius aufgesucht. Danach konnte dieser
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
19
mit einem Elektrokauter der Firma Martin (Hamburg-Rahlstedt, Modul-System 2000)
zwischen zwei zuvor angelegten Ligaturen (Synthofil 3 metric) durchtrennt werden.
Eine Überprüfung des Erfolges der Pankreasgangligatur fand drei und fünf Wochen
post operationem durch eine Chymotrypsin-Bestimmung (Testsatz: Chymo Nr.:
718211; Roche Diagnostics GmbH, Mannheim) im Kot der Tiere statt.
3.1.4.3 Implantation der ileocaecalen Umleitungsfistel
Das Einsetzen der Umleitungsfistel erfolgte - leicht modifiziert - entsprechend einer
von GANTER et al. (1993) beschriebenen Methode.
Zunächst wurde das Ileum aufgesucht und ca. 10 cm vor der Einmündung in das
Caecum leer gestreift. Nach dem Anbringen zweier Darmklemmen konnte zwischen
diesen das Ileum mittels Elektrokauter durchtrennt werden. Der Verschluß der
Stümpfe erfolgte mit einer doppelten, fortlaufenden Lembertnaht (Catgut 3,5 metric).
Anschließend wurde das craniale Ileum nahe des Stumpfendes inzisiert. Durch die
entstandene Öffnung konnte nun der Titantubus mit aufgelegter Fußplatte
eingebracht werden. Die Adaptation der Darmwand an den Tubus ließ sich über eine
doppelte, einstülpende Tabaksbeutelnaht (Catgut 3,5 metric) sicherstellen. Der
Tubus wurde verschlossen und mit einem Haltefaden versehen in die Bauchhöhle
versenkt. In gleicher Weise konnte beim Einbringen des Titantubus in das Caecum
verfahren werden. Bei den Tieren 36, 37, 38, 39 und 40 erfolgte ein im Vergleich zur
oben genannten Inzision, kleinerer Einschnitt in die Darmenden, durch den zunächst
nur die ovale Titan-Fußplatte in das Darmlumen eingebracht wurde. Durch diese
Fußplatte ließ sich nachfolgend der Titantubus schrauben. Die Tuben wurden mit
einem speziellen Trokar, in dessen Ende ein Tubus zu versenken war, an der zuvor
markierten Stelle durch die Bauchwand geführt, so dass der Ileumtubus etwa
handbreit ventral der Lendenwirbelquerfortsätze und handbreit caudal des
Rippenbogens, der Caecumtubus etwa 11 cm cranioventral des Ileumtubus
lokalisiert war. Aufgrund zu erwartender Wundschwellung trugen die Fistelenden
zunächst je eine Titanverlängerung. Anschließend konnten die Sicherungsscheiben
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
20
angebracht und die Umleitungsfistel mit Acrylglasbögen und Silikonschlauch
verschlossen werden.
3.1.4.4 Wundverschluß und postoperative Versorgung
Der Verschuß der Laparotomiewunde erfolgte in drei Schichten. Zunächst wurde das
Peritonaeum inklusive der Bauchfaszien mittels fortlaufender Kürschnernaht (Catgut
3,5 metric) verschlossen. Es folgte die Adaptation der Muskelschichten durch
SULTANsche Diagonalhefte (Catgut 5 metric). Der Hautverschluss erfolgte
schließlich durch eine fortlaufende Intrakutannaht (Synthofil 4 metric). Während des
Schließens der Laparotomiewunde fand eine antibiotische Versorgung der Bauch-
höhle (3 ml) sowie der Muskelschichten (2 ml) mittels Tardomyocel-comp.III® (Bayer,
Leverkusen)1 oder Vetripen-Depot N® (Sanovi-CEVA GmbH, Düsseldorf)2 statt. Nach
Operationsende wurden die Tiere in ihre Haltungsboxen verbracht und auf einer
Gummimatte unter Infrarotlichtbestrahlung gelagert. Fünf Stunden post operationem
(p.op.) erhielten die Tiere zur Schmerzstillung 1,5 mg Tramadol (Tramal®,
Grünenthal, Stolberg)/kg KM (i.m.). Diese Medikation wurde noch für mindestens
zwei Tage in 12 stündigem Abstand fortgesetzt. Am dritten Tag p.op. erhielten die
Tiere 3 ml (i.m.) Tardomyocel-comp.III® (Bayer, Leverkusen)1 oder Vetripen-Depot
N® (Sanovi-CEVA GmbH, Düsseldorf)2 zur antibiotischen Versorgung.
Die Umleitungsfistel wurde während der ersten zwei Tage im Abstand von
12 Stunden mit je 500 ml der isotonen Infusionslösung Jonosteril® (Fresenius Kabi,
Bad Homburg) gespült. Bei Bedarf erfolgte die Versorgung der Umgebung von Fistel
und Bauchnaht mit einer Zink-Lebertransalbe. 8–10 Tage p.op. konnte der Faden der
Hautnaht im Allgemeinen gezogen werden.
Ein Einsatz der Tiere im Versuch fand frühestens sechs Wochen p.op. statt.
1 1 ml enthält als wirksame Substanz: 100000 I.E. Benzathin-Benzylpenicillin, 25000 I.E. Procain-
Benzylpenicillin 1H2O, 118000 I.E. Dihydrostreptomycinsulfat 2 1 ml enthält als wirksame Substanz: 80000 I.E. Benzathin-Penicillin-G, 120000I.E. Procain-
Benzylpenicillin, 200000 I.E. Dihydrostreptomycinsulfat
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
21
3.1.5 Haltung der Tiere
Die Tiere waren in 1,87 m2 großen Einzelbuchten auf kunststoffummanteltem
Metallgitterboden (Tenderfoot®) aufgestallt. Die unteren zwei Drittel der Buchtenwand
bestanden aus PVC, das obere Drittel aus Gitterstäben, so dass die Tiere Kontakt
zum Nachbartier aufnehmen konnten. Die Buchtentür war aus Plexiglas gefertigt. Die
Raumtemperatur variierte im Durchschnitt bei ca. 23°C bei einer relativen
Luftfeuchtigkeit von ca. 60 %. Der fensterlose Stall wurde täglich für die Dauer von
14 Stunden beleuchtet. Über Zapfentränken stand den Tieren während der gesamten
Zeit Wasser ad libitum zur Verfügung. Außerhalb der Kotsammlung erfolgte eine
tägliche Reinigung der Buchten. Während der Kotsammlung befanden sich
feinmaschige Metallsiebe unter dem Buchtenboden, um die gesamte Kotmenge
verlustfrei erfassen zu können. Die Tiere erhielten zweimal täglich ein
Alleinfuttermittel für Schweine der Firma Altromin (Lage), das ihnen - vermischt mit
1000 ml Wasser - in Metallschalen aus V2A-Stahl angeboten wurde. Während der
Chymussammlung erfolgte eine Aufstallung der Tiere in 0,96 m2 großen
Stoffwechselkäfigen mit Tenderfoot®-Boden in einem gesonderten, fensterlosen
Raum. Die Seitenwände der Stoffwechselkäfige bestanden aus quer liegenden
Metallstäben, die zum Käfiginneren hin eine Plexiglasscheibe trugen. Zur
Chymussammlung wurde eine der Seitenscheiben herausgenommen. Die
Umweltbedingungen und die Versorgung mit Wasser in diesem Raum waren
identisch mit denen des Stalls.
3.1.6 Versuchsfutter und Futterregime
Ziel bei der Auswahl der Futterkomponenten war eine stärkereiche (> 50 % Stärke in
der TS) Diät mit gleichzeitig sehr niedrigem Rohfett- und mäßigem Rohproteingehalt.
Sie sollte der menschlichen Ernährung hinsichtlich Nährstoffquelle und Proportion
der Nährstoffe (Protein und Kohlenhydrate) ähnlich sein. Als Datenbasis diente hier
der Ernährungsbericht 1996 der Deutschen Gesellschaft für Ernährung e.V.,
welchem Daten zur mittleren täglichen Zufuhr an Nährstoffen und zur Menge an
verfügbaren Lebensmitteln entnommen wurden. Die Menge der verfügbaren
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
22
Lebensmittel ergibt sich aus der Summe der jährlich produzierten Lebensmittel
inklusive der Importe (abzüglich Exporte). Von dieser Menge werden die Anteile der
landwirtschaftlichen Produktion abgezogen, die nicht für die menschliche Ernährung
zur Verfügung stehen (Futtermittel, Saatgut). In einem letzten Schritt wird schließlich
die verbleibende Menge an Lebensmitteln durch die Bevölkerungszahl dividiert. Aus
diesen Daten ließen sich die in Tab. 4 dargestellten Relationen von Protein zu
Kohlenhydraten errechnen. Das Fett wurde bei dieser Kalkulation bewusst
vernachlässigt, da eine sehr fettarme (kohlenhydratreiche) Ration getestet werden
sollte. Weiterhin erfolgte die Berechnung, zu welchem prozentualen Anteil Protein
und Kohlenhydrate aus den hier berücksichtigten Lebensmitteln stammten. Diese
Daten bildeten die Vorgaben, mit Hilfe derer die Komponenten und deren Anteile in
der Versuchsdiät gewählt wurden (Tab. 3).
Tab. 3: Komponenten der Versuchsdiät; Gehalt an Rohnährstoffen, Stärke und Zucker sowie Energiegehalt (Diät ohne Enzymzulage)
Komponenten (% der Mischung) Nährstoffgehalt (g/kg TS)
Rohasche
organische Substanz
Rohprotein
Rohfett
Rohfaser
N-freie Extraktstoffe
Stärke
Zucker
79,6
920,4
211,8
22,1
37,4
649,1
562,4
18,9
Geflügelfleischmehl
Fischmehl 64
Weizengriesmehl 550
Reis, geschält
Kartoffelstärke
Maisstärke, gereinigt
Casein, gereinigt
Cellulosepulver, gereinigt
Ergänzungen als Vormischung (Vitamine, Mineralstoffe, Spuren-
elemente; als Träger: Saccharose)
10,20
3,50
29,50
14,00
11,00
14,00
5,90
4,30
7,60
Energiegehalt 1(MJ ME/kg TS) 14,5
1Berechnung siehe 3.1.12 Kalkulation der umsetzbaren Energie (ME)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
23
Tab. 4: Mittlere tägliche Zufuhr an Protein und Kohlenhydraten pro Person (aus dem Ernährungsbericht 1996, Tabelle S. 45); Proportion von Protein zu Kohlenhydraten berechnet für den Ernährungsbericht und die Versuchsdiät
Proportion Protein zu Kohlenhydraten (%)
Nahrungsinhaltsstoff 1 Menge (g) Ernährungsbericht Versuchsdiät
Protein
Kohlenhydrate
67,0
184,7
26,6
73,4
25,3
74,7 1 Das Fett wurde in dieser Kalkulation bewusst vernachlässigt, da (entsprechend der Aufgaben-
stellung der Untersuchung) eine besonders fettarme Ration getestet werden sollte
Tab. 5: Verfügbare Menge an Lebensmitteln1 und Zufuhr an Nährstoffen nach berücksichtigten Lebensmittelgruppen pro Kopf und Tag (1994; aus dem Ernährungsbericht 1996, Tabelle S. 26)
Lebensmittelgruppe Menge (g) Protein (g) Kohlenhydrate (g)
255,0
41,0
286,0
52,0
201,0
201,0
34,0
4,0
11,0
10,0
20,0
3,0
-
-
16,0
2,0
143,0
27,0
Fleisch
Fisch
Milch
Käse, Quark
Getreideprodukte
Speisekartoffeln
Summe: 82,0 188,0 1 Die Menge der verfügbaren Lebensmittel ergibt sich aus der Summe der jährlich produzierten
Lebensmittel inklusive der Importe (abzüglich Exporte). Von dieser Menge werden die Anteile der landwirtschaftlichen Produktion abgezogen, die nicht für die menschliche Ernährung zur Verfügung stehen (Futtermittel, Saatgut). In einem letzten Schritt wird schließlich die verbleibende Menge an Lebensmitteln durch die Bevölkerungszahl dividiert.
In Tab. 5 sind die Mengen an verfügbaren Lebensmitteln und die Zufuhr an
Nährstoffen pro Kopf und Tag angegeben, aus denen sich die in Tab. 6 dargestellte
prozentuale Verteilung der Nährstoffe auf ihre Quellen ergibt.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
24
Tab. 6: Prozentuale Verteilung von Protein und Kohlenhydraten auf die berücksichtigten Lebensmittelgruppen; Gegenüberstellung der errechneten Proportionen aus Tab. 5 (Ernährungsbericht 1996) und der Versuchsdiät
Protein in % aus: Kohlenhydrate in % aus:
Lebensmittelgruppe Ernährungs-
bericht
Versuchsdiät
Ernährungs-
bericht
Versuchsdiät
Fleisch
Fisch
Milchprodukte
Getreideprodukte
Speisekartoffeln
41,46
4,88
25,61
24,39
3,66
36,09
10,36
25,28
28,12
0,15
-
-
9,57
76,06
14,36
-
-
0,00 1
82,98
17,02 1 Als alleiniger Vertreter der Milchprodukte wurde Caseinpulver gewählt
Da in eigenen Vorversuchen Akzeptanzprobleme auftraten, wurde der Fischmehl-
anteil der Ration erhöht, um die Diät attraktiver für die Schweine zu gestalten. Als
Vertreter der Milchprodukte ist Caseinpulver eingesetzt worden, um einen hohen
Laktose-Gehalt und daraus evtl. resultierende negative Effekte auf die
Dickdarmfermentation zu vermeiden. Aus diesen Maßnahmen ergeben sich die aus
Tab. 6 ersichtlichen Abweichungen von den Vorgaben.
Die Herstellung der Diät (als feines Schrot) erfolgte durch die Firma Altromin in Lage.
Eine Mahlzeit bestand aus 250 g uS dieses Futters (TS-Gehalt: 907 g/kg), die den
Tieren vermischt mit 0,625 g Chromoxid (Firma Aldrich, Steinheim) als Marker und
1000 ml Wasser zweimal täglich im Abstand von 12 Stunden gefüttert wurden.
3.1.7 Enzymsubstitution
Es kamen zwei verschiedene Enzympräparate in mehreren Dosierungen zur
Anwendung. Das Präparat Kreon® (Solvay Pharmaceuticals, Hannover) wurde einem
Enzymprodukt nichttierischer Herkunft (Produkt M) gegenübergestellt. Bei Kreon®
handelte es sich um ein gecoatetes Pankreatinprodukt, das aus dem Pankreas von
Schlachtschweinen gewonnen wird. Das Produkt M war eine Mischung aus
nichtgecoateten Enzymen mikrobieller Herkunft. In Bezug auf die Dosierungen
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
25
erfolgte eine Anpassung der Enzymaktivitäten des Produktes M an die des
Produktes Kreon®, um eine Vergleichbarkeit der Präparate zu ermöglichen. Dies galt
nicht für die Proteaseaktivität, die im Produkt M nur etwa ein Drittel der
Proteaseaktivität des Produktes Kreon® entsprach. Kreon® diente als Vergleichs-
produkt, da es bereits mehrfach am pankreasgangligierten Schwein geprüft wurde
(TABELING 1998, HELDT 2001). Die Tab. 7 enthält die im folgenden verwendeten
Versuchsbezeichnungen und die Enzymaktivitäten der verwendeten Präparate bei
den verschiedenen Dosierungen.
Tab. 7: Versuchsbezeichnung, verwendete Tiergruppen, Tierzahlen, Enzym-produkte und Enzymaktivitäten
Enzymzulage je Tier
(I.E. FIP pro Mahlzeit)1 Versuchsbe-
zeichnung Tiergruppe
Tier-
zahl
(n)
Enzym-
präparat Coating
Amylase Protease Lipase
Kontrolle Kontrolltiere 4 - - - - -
PL 0 PL-Tiere2 6 - - - - -
PL M8 PL-Tiere 6 Produkt M - 89631 1778 115145
PL M24 PL-Tiere 4 Produkt M - 237162 5319 335942
PL M40 PL-Tiere 6 Produkt M - 448156 8890 575753
PL K8 PL-Tiere 6 Kreon® + 93696 6044 106523
PL K24 PL-Tiere 5 Kreon® + 281106 18134 319590 1 Internationale Einheiten nach Fèdèration Internationale Pharmaceutique 2 Pankreasgangligierte Tiere
Aufgrund des gegenüber Kreon® auf etwa ein Drittel reduzierten Proteasegehaltes im
Produkt M sind hinsichtlich der Proteasewirkung die Versuche PL M24 und PL K8 zu
vergleichen. Bezüglich der Amylase- und Lipasewirkung ist ein Vergleich zwischen
den Versuchen PL M8 u. PL K8 sowie PL M24 und PL K24 möglich.
Die Zulage der Enzyme zur oben beschriebenen Versuchsdiät erfolgte unmittelbar
vor der Mahlzeit. Die dadurch veränderten Rohnährstoffgehalte (z. B. Protein aus
den Enzympräparaten) sind in den Berechnungen berücksichtigt worden (siehe
Tabellenanhang, Tab. Ia).
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
26
3.1.8 Versuchsdurchführung und Probenentnahme
Für alle Versuche wurde ein einheitliches Zeitschema gewählt (Tab. 8). Einer 10
tägigen Anfütterung mit dem Versuchsfutter folgte eine 5 tägige Kotsammlung (11.-
15. Tag). Direkt im Anschluss daran wurden den Tieren rektal Kotproben („Frischkot-
Proben“) entnommen. Am 17. und 20.-22. Tag folgte eine jeweils 12 stündige
Chymussammlung. Chymusproben zur Untersuchung der Darmflora wurden den
Tieren am 20. Tag entnommen. Die Fütterung der Tiere fand während der gesamten
Versuchsdauer um 7.45 Uhr und 19.45 Uhr statt.
Tab. 8: Versuchsablauf und durchgeführte Handlungen
Versuchstag Handlung Zeitpunkt besonderer Aktivitäten
1.-10. Tag
11.-15. Tag
15. Tag
17. Tag
20.-22. Tag
20. Tag
Anfütterung
Kotsammlung
„Frischkot-Proben“
Chymussammlung
Chymussammlung
Chymusprobe für die Mikrobiologie
10.00 Uhr
10.00 Uhr
7.45-19.45 Uhr
7.45-19.45 Uhr
12.30-12.45 Uhr
Die Kotsammlung fand täglich zur gleichen Zeit statt. Der gesammelte Kot wurde in
Plastiktüten verbracht, gewogen und sofort bei –20 °C eingefroren. Am 15. Tag
erfolgte direkt im Anschluss an die Kotsammlung eine Narkose der Tiere mit 0,5 mg
Medizolam (Dormicum®, Roche, Grenzach-Wyhlen)/kg KM und 15 mg Ketamin
(Ketavet®, Pharmacia & Upjohn GmbH, Düsseldorf)/kg KM. Anschließend konnten
den Schweinen „Frischkot-Proben“ aus dem Rektum entnommen werden, die direkt
der weiteren Verarbeitung zugeführt wurden.
An den Tagen der Chymussammlung wurden kurz vor der Morgenfütterung die
Acrylglasbögen entfernt und die Titantuben auf Durchgängigkeit geprüft. Der
Caecumtubus wurde anschließend mit einer Titankappe verschlossen, in deren Mitte
eine Silikon-Membran eingebracht war. Die Chymussammlung begann jeweils direkt
mit der Morgenfütterung um 7.45 Uhr. Mittels einer durch einen Metallklemmring am
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
27
Ileumtubus befestigten Schutzhülle für Ultraschallsonden (Firma Mapa, Zeven)
konnte der austretende Chymus aufgefangen und sofort in Bechergläser (im Eisbad)
überführt werden. Nach einer jeweils zweistündigen Sammelperiode erfolgte die
Weiterverarbeitung. Aus vorangegangenen Untersuchungen war der
durchschnittliche Gehalt an Natrium, Kalium, und Chlorid im Chymus bekannt. Auf
Basis dieser Daten wurde den Tieren alle zwei Stunden der mögliche Verlust an
diesen Elementen durch Infusion einer wässrigen Lösung (2,05 mg Natriumchlorid
und 0,36 mg Kaliumchlorid pro g uS Chymus) in die Caecumfistel ersetzt. An jedem
Chymussammeltag wurde die Fistel direkt nach der Abendfütterung um 19.45 Uhr
wieder verschlossen.
3.1.9 Probenbearbeitung und Untersuchungsparameter
Faeces aus der Kotsammlung:
Der Kot wurde, getrennt für jeden Tag, direkt nach der Sammlung gewogen und bei
–20°C eingefroren. Nach grober Zerkleinerung jeder Tagesprobe in gefrorenem
Zustand wurde ein aliquoter Teil (ca. 80 %) in austarierte Plastikschälchen überführt,
gewogen und 4 Tage lang gefriergetrocknet (Gefriertrocknungsanlage: alpha 1-4,
Firma Christ, Osterode, und Lyovac GT 2, Firma Finn-Aqua). Durch erneutes Wiegen
konnte der TS-Gehalt der Probe bestimmt werden. Anschließend folgte die Zer-
kleinerung der Kotprobe in einer Moulinette® und die Bestimmung des Gehaltes an
Restfeuchte mittels Heißtrocknung einer Teilprobe. Anhand der aus diesen Werten
errechneten täglichen Kotmengen (g TS/Tag) konnten die fünf Tagesproben in ent-
sprechendem Verhältnis zu einem Aliquot je Tier und Tag zusammengefügt werden.
Untersuchungsparameter in den Faeces:
• uS-Menge (g)
• TS-Menge (g)
• TS-Gehalt (% der uS)
• Rohnährstoffe (% der TS)
• Chromoxid (g/kg TS)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
28
„Frischkot-Proben“:
Die Weiterverarbeitung der „Frischkot-Proben“ erfolgte direkt im Anschluss an die
Entnahme.
Zur Untersuchung mikrobiologischer Parameter wurde genau 1 g Kot uS in ein
sterilisiertes Reagenzglas eingewogen, 1:10 mit phosphatgepufferter Kochsalzlösung
(PBS; sterilisiert) verdünnt und auf einem Reagenzglasschüttler (REAX 1R, Firma
Heidolph, Schwabach) suspendiert. Diese Suspension diente zur Herstellung einer
Verdünnungs-reihe bis zur Verdünnungsstufe 109 (Überführung von 1 ml Suspension
in jeweils 9 ml PBS). Je 100 µl der Verdünnungsstufen wurden zur
Keimidentifizierung und Zählung auf Selektivnährböden ausgespatelt.
Die Bestimmung des pH-Wertes erfolgte in einem Gemisch aus 1 g Frischkot uS und
5 ml destilliertem Wasser, das mittels Ultraturrax (Ultraturrax T25, Aufsatz: S25N-
10G, beides Firma Jahnke & Kunkel, Staufen) zuvor homogenisiert worden war.
Zur Bestimmung des Gehaltes an flüchtigen Fettsäuren (FFS) wurde genau 1g Kot
uS 1:4 mit destilliertem Wasser verdünnt, unter Zugabe von 3 Glas-Siedeperlen auf
einem Reagenzglasschüttler homogenisiert und anschließend zweimal bei 2900 x g
zentrifugiert. 1 ml des Überstandes wurde mit 100 µl eines internen Standards für
FFS versetzt und sofort bei –20°C eingefroren. Der interne Standard bestand aus 10
ml Ameisensäure (w = 88-91 %), der 100 µl 4-Methyl-valeriansäure zugesetzt waren.
Zur Ermittlung des Gehaltes an Lipopolysacchariden (LPS) wurden 5-10 g Kot bei
–20°C eingefroren.
Untersuchungsparameter in den „Frischkot-Proben“:
• pH-Wert
• FFS (mmol/kg uS)
• Keimzahlen (log KBE/g uS): gramnegative Anaerobier,
• Escherichia coli, Clostridium perfringens, Laktobazillen,
Streptokokken/Enterokokken
• LPS (µg/g uS); aus tiefgefrorenen Proben
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
29
Chymus am 17. Tag:
Der gesammelte Chymus wurde alle 2 Stunden gewogen, mit einem Rührspatel
gründlich gemischt und der pH-Wert sodann direkt gemessen.
Zur Gewinnung eines eiweißfreien Überstandes für die L-Laktat-Bestimmung wurden
6 g Chymus (uS) mit 6 ml Perchlorsäure (1 mol/l) versetzt, kräftig geschüttelt und bei
2900 x g für 10 min. in einer Kühlzentrifuge zentrifugiert. Genau 2 ml des
Überstandes wurden bei –20°C eingefroren.
Des Weiteren wurden ca. 25 g Chymus (uS) eingewogen und zweimal für 10 min. bei
2900 x g zentrifugiert. 1 ml des Chymusüberstandes wurde in einem Eppendorf
Reaktionsgefäß mit 100 µl internen Standards für FFS versetzt, gemischt und sofort
bei –20°C eingefroren.
500 µl des partikelfreien Überstandes dienten direkt der Viskositätsmessung.
Für die Bestimmung des LPS-Gehaltes wurden zum Zeitpunkt maximalen Chymus-
flusses (4-6 Stunden postprandial) ca. 5 g Chymus (uS) in ein Plastikschälchen
eingewogen und sofort bei –20°C eingefroren.
Untersuchungsparameter Chymus am 17. Tag:
• pH-Wert
• NH3 (mmol/kg uS)
• L-Laktat (mmol/kg uS)
• FFS (mmol/kg uS)
• Viskosität (mPas*s)
• LPS (µg/g uS), aus tiefgefrorenen Proben
Chymus am 20.-22. Tag:
Der Chymus wurde fraktioniert über 2 Stunden gesammelt, gewogen und sodann der
pH-Wert in diesen Fraktionen direkt gemessen. Anschließend wurde der Chymus in
austarierte Plastikschälchen überführt, erneut gewogen und sofort bei –20°C
eingefroren. Die gefrorenen Proben wurden 3 Tage lang gefriergetrocknet. Nach
erneutem Wiegen der Proben konnte der TS-Gehalt bestimmt werden. Die
Fraktionen eines Tages wurden zu einer Probe vereinigt und in einer Moulinette®
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
30
zerkleinert. Es folgte die Bestimmung des Restfeuchte-Gehaltes mittels
Heißtrocknung einer Teilprobe. Analog zu den Kotproben erfolgte anhand der
abgesetzten Chymus-TS-Menge die Erstellung eines Aliquots (je Tier und Tag) aus
den 3 Sammeltagen.
Die Aliquots dienten der Analyse von Rohnährstoffen, Stärke, Zucker, Chromoxid
und Aminosäuren.
Am 20. Tag fand in der Zeit zwischen 12.30 Uhr und 12.45 Uhr die Entnahme von ca.
2 g frisch ausgetretenem Chymus zur mikrobiologischen Untersuchung statt. Analog
zu den „Frischkot-Proben“ (siehe dort) erfolgte auch hier die Erstellung einer
Verdünnungsreihe.
Untersuchungsparameter Chymus am 20.-22. Tag:
alle 2 Stunden:
• uS-Menge (g)
• pH-Wert
Aliquots (aus 3 Sammeltagen):
• TS-Menge (g)
• Rohnährstoffe (% der TS)
• Stärke (% der TS)
• Zucker (% der TS)
• Chromoxid (g/kg TS)
• Aminosäuren (g/kg TS)
Mikrobiologische Chymusprobe:
• Keimzahlen (KBE/g uS): gramnegative Anaerobier,
Escherichia coli, Clostridium perfringens, Laktobazillen,
Streptokokken/Enterokokken
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
31
3.1.10 Untersuchungsmethoden
pH-Wert-Messung:
Die Messung des pH-Wertes im Chymus erfolgte direkt mit einem digitalen pH-Meter
der Firma Knick (Berlin).
Im „Frischkot“-Homogenisat geschah die Messung mit dem digitalen pH-Meter
MultiCal® der Firma WTW (Weilheim) unter Verwendung einer Messkette der Firma
Schott (Mainz).
NH3-Messung:
Zur NH3-Messung diente ein digitales pH-Meter der Firma Knick (Berlin) in
Verbindung mit der NH3-Sonde IS 570-NH3 (Philips, Kassel). 5 g Chymus wurden 1:2
mit destilliertem Wasser versetzt, kräftig geschüttelt und bei 2900 x g für 10 min.
zentrifugiert. 4,50 ml des Überstandes wurden in ein Glasgefäß überführt mit 500 µl
Reagenz B (1 molare NaOH + 0,1 mol/l EDTA) versetzt und nach kurzem
Schwenken die NH3-Elektrode eingetaucht. Der Messwert (in mV) konnte nach
genau 5 min. abgelesen werden. Anhand von 3 zuvor gemessenen Standards
(Ammoniumchlorid in destilliertem Wasser: 0,01 mol/l, 0,001 mol/l u. 0,0001 mol/l)
erfolgte die Umrechnung des Messwertes in eine NH3-Konzentration.
Rohnährstoffe:
Die Bestimmung der Rohnährstoffe erfolgte nach den Vorschriften der Weender
Futtermittelanalyse in der Fassung von NAUMANN und BASSLER (1993).
• Trockensubstanz (TS):
Die Kot- und Chymusproben wurden in austarierte Plastikschälchen überführt,
gewogen und eingefroren. Es folgte eine 3 bis 4 tägige Trocknung in einer
Gefriertrocknungsanlage. Nach erneutem Wiegen konnte der TS-Gehalt bestimmt
werden. Die Proben wurden gemahlen, eine Teilprobe des Lyophilisates - zur
Bestimmung der Restfeuchte - in massekonstante Porzellantiegel eingewogen
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
32
und bei 105 °C im Trockenschrank bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. Aus der
Gewichtsdifferenz konnte der TS-Gehalt des Lyophilisates errechnet werden.
• Rohasche (Ra):
Zur Bestimmung des Ra-Wertes erfolgte eine 6-stündige Veraschung der Probe
im Muffelofen bei 600 °C.
• Organische Substanz (oS):
Der Gehalt an organischer Substanz wurde mittels folgender Formel errechnet:
oS = TS - Ra
• Rohprotein (Rp):
Die Bestimmung des Rohprotein-Gehaltes erfolgte nach dem Kjeldahl-Verfahren.
Nach Zugabe von 40 ml konzentrierter Schwefelsäure (w = 95-97%) und einer
Tablette Katalysatorgemisch (Kjeltabs Typ CX, Omnilab, Braunschweig; 1 Tabl.
enthält: 5 g K2SO4 + 0,5 g CuSO4) wurde die Probe bei 380°C im Aufschlussblock
gekocht und hierbei der in der Probe befindliche Stickstoff in Ammoniumsulfat
überführt. In einem Destillierautomaten (Vapodest 20, Firma Gerhardt, Bonn)
wurde der Stickstoff unter Zugabe von Natronlauge (w = 30 %) als NH3 in eine
Vorlage aus 2 %iger Borsäure überdestilliert. Schließlich konnte mit 0,3 molarer
Salzsäure der NH4OH-Gehalt der Vorlage durch Titration ermittelt und so die
überdestillierte Stickstoffmenge erfasst werden. Der Rohprotein-Gehalt ließ sich
daraus nach folgender Formel errechnen:
Rp = N * 6,25
• Rohfett (Rfe):
Zunächst fand ein Säureaufschluss der Proben durch 30 minütiges Kochen mit
konzentrierter Salzsäure statt. Die Probenflüssigkeit wurde auf einen
angefeuchteten Faltenfilter überführt und nach Waschung des Filters der
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
33
Rückstand samt Filter über Nacht bei 80°C im Trockenschrank getrocknet. Es
folgte eine 6 stündige Fettextraktion mit Petroläther im Soxhlettapparat unter
Verwendung von 250 ml Stehkolben (Leergewicht nach Trocknung zuvor
ermittelt). Der in den Stehkolben befindliche Petroläther wurde im
Rotationsverdampfer abdestilliert und der Petrolätherextrakt über Nacht bei 80°C
getrocknet. Durch erneutes Wiegen der Stehkolben konnte schließlich der
Rohfett-Gehalt bestimmt werden.
• Rohfaser (Rfa):
Die Probe wurde im Glasfiltertiegel in einem Rohfaserbestimmungsgerät (Fibertec
System M 1020 Hot Extractor, Firma Foss, Häggenås, Schweden) zunächst 30
min. mit 1,25 %iger Schwefelsäure und dann 30 min. mit 1,25 %iger Natronlauge
gekocht. Nach Waschung des Rückstandes mit heißem destilliertem Wasser
erfolgte dessen Trocknung über Nacht bei 105°C im Trockenschrank. Es folgte
eine 3 bis 4 stündige Veraschung im Muffelofen bei 500°C (Trockengewicht des
Rückstandes zuvor bestimmt). Die Differenz zwischen dem Trockengewicht des
Rückstandes und dem Gewicht nach der Veraschung entsprach dem Rohfaser-
Gehalt.
• N-freie Extraktstoffe (NfE):
Die N-freien Extraktstoffe wurden nach folgender Formel berechnet:
NfE = TS – (Ra + Rp + Rfe + Rfa)
Stärke:
Die Bestimmung des Stärke-Gehaltes erfolgte nach der amtlichen Methode der
VDLUFA auf Basis einer doppelten Bestimmung.
In einer ersten Bestimmung („Hauptwert“) wurde die Probe einer Säurehydrolyse
durch Kochen mit verdünnter Salzsäure unterzogen. Die Lösung wurde abgekühlt
und nach Klärung mittels CARREZ-Lösung filtriert. Sodann konnte die optische
Drehung der Lösung polarimetrisch erfasst werden. In einer zweiten Bestimmung
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
34
(„Blindwert“) erfolgte zunächst eine Extraktion der Probe mit 40 %igem Ethanol.
Nach Filtration der Probenflüssigkeit folgte eine Säurehydrolyse. In der Folge einer
erneuten Klärung und Filtration wurde die optische Drehung der Lösung wie beim
„Hauptwert“ ermittelt. Die Differenz aus „Haupt“- und „Blindwert“ ergab über die
Multiplikation mit einem bekannten Faktor für Stärkegehalte in Mischfuttermitteln
(10,87) den Stärkegehalt der Probe.
Zucker:
Die Bestimmung des Zucker-Gehaltes erfolgte nach der Methode von LUFF-
SCHORL. Das Prinzip der Methode beruht auf der Reduktion von zweiwertigem
Kupfer zu einwertigem Kupfer durch Invertzucker. Das nicht durch den in der Probe
vorhandenen Zucker reduzierte zweiwertige Kupfer ließ sich jodometrisch erfassen.
Aus der Menge an verbrauchter Natriumthiosulfatlösung konnte unter Verwendung
einer Tabelle der VDLUFA zur Bestimmung des Zucker-Gehaltes auf den Zucker-
Gehalt der Probe geschlossen werden.
Aminosäuren:
Zur Aminosäurenanalyse wurde der Amino Acid Analyzer LC 3000 der Firma
Biotronic (Hamburg) benutzt. Das Prinzip der Messung beruht auf einer
Ionenaustauscherchromatographie. Die Aminosäuren werden entsprechend ihrer
Polarität unterschiedlich lange an die Ionenaustauschersäule adsorbiert. Durch ein
bestimmtes pH-Wert- und Temperaturprogramm ließen sich die Aminosäuren zeitlich
getrennt eluieren und konnten nach Anfärbung durch Ninhydrin in einem Mischblock
photometrisch bei 570 nm erfasst werden. Vor der Messung fand zunächst ein saurer
Hydrolysenaufschluss bzw. ein Oxidationsaufschluss (Methionin) der Proben statt.
Entsprechend dem Rohprotein-Gehalt der Probe erfolgte der Zusatz einer definierten
Menge Norleucin als interner Standard, anhand dessen Wiederfindung die
Aminosäuren-Gehalte korrigiert wurden. Der Tryptophan-Gehalt der Proben konnte
nicht bestimmt werden.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
35
Chromoxid:
Der Chromoxid-Gehalt der Proben wurde unter Verwendung der Methode nach
PETRY und RAPP (1970) ermittelt. Durch Naßveraschung der Probe mit einem
Oxidationsgemisch, bestehend aus Natriummolybdat, Schwefelsäure und
Perchlorsäure, erfolgte eine Überführung des Chromoxids in Chromat. Nach
Alkalisierung der Probe durch Natronlauge erfolgte die Messung der Extinktion im
Photometer bei 365 nm gegen einen Blindwert. Mit Hilfe eines durch eine Eichreihe
ermittelten Extinktionskoeffizienten konnte der Chromoxid-Gehalt der Probe
errechnet werden.
Viskosität:
Die Viskosität wurde mit dem Digital-Viskosimeter Modell DV-II+ der Firma Brookfield
(Stoughton, USA) bestimmt. Über den Grad der Spannung einer eingebauten Feder
erfolgte im Gerät die Messung des Drehmomentes, welches nötig war, um eine
Spindel gegen den Widerstand einer Messflüssigkeit rotieren zu lassen.
Schubspannung und Scherrate waren durch die Geschwindigkeits/Spindel-
Kombination festgelegt, so dass das Gerät die Viskosität über das gemessene
Drehmoment erfasste. Vor der Analyse fand eine Kalibrierung des Gerätes mit einem
zertifizierten Eichöl statt. Zur Messung diente 500 µl partikelfreier Überstand, der in
der Probenkammer des Viskosimeters mittels Wasserbad auf einer Messtemperatur
von 37 °C gehalten wurde.
Einstellungen des Viskosimeters: Spindel: CP 40
Messtemperatur: 37 °C
Geschwindigkeit: 10 U/min.
Flüchtige Fettsäuren (FFS) :
Zur Quantifizierung des Gehaltes an FFS in Chymus und Kot wurden 200 µl des mit
internem Standard versetzten Überstandes (siehe Probenvorbereitung) nach
Zentrifugation einer gaschromatographischen Analyse (Capillary Chromatograph PU
4550, Firma Pye Unicam aus Offenbach) unterzogen. Zur Trennung diente eine 2 m
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
36
lange Glassäule (Durchmesser 2 mm, Füllung: 10 % SP-1000, 1 % H3PO4 auf
100/120 Chromosorb WAW, Trägergas: Stickstoff). Die Detektion erfolgte mittels
Flammenionisationsdetektor. Es wurden die Gehalte an Essigsäure, Propionsäure,
i-Buttersäure, n-Buttersäure, i-Valeriansäure und n-Valeriansäure bestimmt.
L-Laktat:
Die Bestimmung des L-Laktat-Gehaltes erfolgte enzymatisch mit einem Testsatz
(NR.: 139084) der Firma Boehringer, Mannheim. Der eiweißfreie Überstand der
Chymusproben wurde zunächst mit fünfmolarer Kalilauge und einmolarer
Perchlorsäure auf einen pH-Wert zwischen 8 und 10 eingestellt und anschließend
zentrifugiert. Dieser Überstand diente dann der enzymatischen L-Laktat-
Bestimmung, der folgendes Prinzip zu Grunde liegt:
L-Laktat wird durch Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid (NAD) in Gegenwart von
L-Laktat-Dehydrogenase zu Pyruvat oxidiert, wobei das NAD eine Reduktion zu
NADH erfährt. Das Reaktionsgleichgewicht lässt sich auf die Seite von Pyruvat und
NADH verschieben, indem in einer zweiten Reaktion das Pyruvat mit dem Enzym
Glutamat-Pyruvat-Transaminase in Gegenwart von L-Glutamat zu L-Alanin und
2-Oxoglutarat umgesetzt wird. Die in der ersten Reaktion entstandene NADH-Menge
ist der L-Laktat-Menge äquivalent und kann photometrisch bei 340 nm erfasst
werden. So konnte über die Extinktion der L-Laktat-Gehalt errechnet werden.
Lipopolysaccharide (LPS):
Für die Bestimmung des Gehaltes an Lipopolysacchariden wurden 5-10 g uS Kot
bzw. Chymus 1:10 mit destilliertem Wasser verdünnt und anschließend für eine
Stunde bei 80 °C im Wärmeschrank inkubiert. Nach Zentrifugation wurde der
Überstand für die Messung verwendet. Zur Anwendung kam der Endotoxin-Test
„Mini“ der Firma LPS Labortechnik Peter Schulz (Bad Krotzingen). In einer mit
Limulus-Amöbozyten beschichteten Mikrotiterplatte wurde eine Verdünnungsreihe
erstellt. Mittels Endpunktbestimmung konnte unter Berücksichtigung von Verdünnung
und Testempfindlichkeit der LPS-Gehalt der Probe ermittelt werden.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
37
Mikrobiologische Untersuchung:
Von den aus den Kot- und Chymusproben hergestellten Verdünnungsstufen (siehe
Probenvorbereitung) wurden jeweils 100 µl auf entsprechende Selektivnährböden
aufgetragen und gleichmäßig mit einem Glasspatel ausgestrichen (3 Platten pro
Verdünnungsstufe).
Die Bebrütung der Selektivnährböden erfolgte für die anaeroben Keime (Schädler IV,
Clostridien-Selektivagar, Rogosa Agar und Streptokokken-Selektivagar) bei 37°C in
einer Anaerobenkammer (MK 34 Anaerobic Work Station Scientific, Don Witley,
West Yorkshire, GB). Durch Zufuhr eines Gasgemisches (Stickstoff 85 Vol. %;
Kohlendioxid 10 Vol. %; Wasserstoff 5 Vol. %) und der Reduktion von Sauerstoff mit
Hilfe von zwei Palladium-Katalysatoren wurde das anaerobe Milieu geschaffen und
aufrechterhalten. Mit „Anatox“-Katalysatoren wurden anfallende flüchtige Fettsäuren
und Schwefelwasserstoff aus der Anaerobenkammer entfernt.
Die aerob zu bebrütenden Nährböden (Gassner-Platten) wurden in einem
Trockenschrank bei 37°C inkubiert.
• Escherichia coli:
Als Escherichia coli wurden laktosepositive Kolonien auf der Gassner-Platte (Fa.
Oxoid) identifiziert, die sich in der Überprüfung mit Enterotuben (Fa. Becton-
Dickinson) eindeutig als E. coli verhielten.
• Clostridium perfringens:
Die mit typischen koloniemorphologischen Eigenschaften auf einem Clostridien-
Selektivagar bei 48 stündiger Bebrütung (37°C) in der Anaerobenkammer
wachsenden Keime wurden als Clostridium perfringens identifiziert. Neben der
Hämolyse zeigten die Kolonien eine phosphatase-positive Reaktion und konnten
auch geruchlich identifiziert werden. In der Gramfärbung konnten sie als
grampositive bis gramlabile „brikettförmige“ kurze Stäbchen erkannt werden.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
38
• Gramnegative Anaerobier:
Der Selektivnährboden Schädler IV Agar (Fa. Bio-Merieux) wurde 48 h in der
Anaerobenkammer bei 37°C bebrütet. Bei der aeroben Kontrolle zeigten die
kultivierten Keime kein Wachstum. In der Gramfärbung zeigten sich die Keime als
gramnegative Stäbchen oder Kokken.
• Streptokokken/Enterokokken:
Auf dem Streptokokken-Selektivnährboden (Firma Oxoid, Wesel) bei 48 stündiger
anaerober Bebrütung und 37°C wachsende, katalasenegative Kolonien, die sich
in der Färbung als grampositive Kokken bzw. kokkoide Bakterien zeigten, werden
im Folgenden als Streptokokken/Enterokokken bezeichnet.
• Laktobazillen:
Als Laktobazillen wurden die glatt bzw. unregelmäßig auf dem Rogosa Agar (48 h
anaerobe Bebrütung bei 37 °C) wachsenden Kolonien bezeichnet, die sich als
grampositive kurze oder lange Stäbchen darstellten und katalasenegativ waren.
Subkultivierte Kolonien mußten sich weiterhin im Antibiotika-Plättchentest
(BURGHARDT 1992) gegenüber Fosfomycin (100 µg/Plättchen), Metronidazol (2
µg/Plättchen) und Colistin (10 µg/Plättchen) als unempfindlich erweisen.
3.1.11 Bestimmung der Verdaulichkeit
Die scheinbare praecaecale und totale Verdaulichkeit wurde mit der
Indikatormethode (Chromoxid) nach folgender Formel berechnet:
% Indikator im Futter % Nährstoff im Chymus/Kot
sV (%) = 100 - * * 100
% Indikator im Chymus/Kot % Nährstoff im Futter
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
39
3.1.12 Kalkulation der umsetzbaren Energie (ME)
Die Kalkulation des Gehaltes an umsetzbarer Energie (ME) im Futter erfolgte auf der
Basis der praecaecal, postileal und über den gesamten Verdauungstrakt
absorbierten Nährstoffmengen. Zunächst wurden die praecaecal absorbierten
Mengen (g/kg TS) an Rohprotein, Rohfett, Rohfaser und N-freien Extraktstoffen
anhand der praecaecalen Verdaulichkeitswerte errechnet und der hieraus
resultierende Energiegehalt mittels folgender Formel geschätzt (in Abwandlung der
Formel der GfE 1987):
Formel (1):
ME (MJ/kg TS) = 0,021 vRp + 0,0374 vRfe + 0,0144 vRfa + 0,0171 vNfE
Bei der Kalkulation des Energiegehaltes auf der Stufe der praecaecal absorbierten
Nährstoffmengen erfolgte hier also keine Korrektur für die bakteriell fermentierbare
Substanz, da in diesem cranialen Bereich des Verdauungstraktes der Beitrag der
bakteriellen Fermentation als vernachlässigbar gering anzusehen ist. Das Versuchs-
futter enthielt weniger als 80 g Zucker/kg TS, so dass auch keine Zuckerkorrektur
vorgenommen werden musste.
Des Weiteren wurde der energetische Nutzen für das Tier aus der postilealen
Verdauung der Nährstoffe rechnerisch ermittelt. Dies geschah unter der Annahme,
dass die im Dickdarm umgesetzte organische Substanz etwa 60 % des
energetischen Wertes der praecaecal verdauten N-freien Extraktstoffe - unter den
hier vorliegenden Bedingungen im wesentlichen Stärke - besitzt. Die energetischen
Verluste kommen dadurch zustande, dass bei der bakteriellen Fermentation der
Kohlenhydrate zusätzlich Energie in Form von Methan und Gärungswärme verloren
geht, sowie die Verwertung der Endprodukte des bakteriellen KH-Abbaus (v.a.
kurzkettige Fettsäuren) im Intermediärstoffwechsel eine geringere Effizienz aufweist.
Für das bei Pankreasgangligatur vermehrt in den Dickdarm einfließende Rohprotein
ist als Prämisse ebenfalls ein energetischer Wert von 60 % der praecaecal verdauten
N-freien Extraktstoffe angenommen worden. Auf Basis dieser Annahmen erfolgte die
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
40
Kalkulation des energetischen Nutzens aus der postilealen Verdauung mit Hilfe
nachfolgender Formel (in Anlehnung an die GfE):
Formel (2):
ME (MJ/kg TS) = 0,0103 voS
Schließlich wurde der energetische Nutzen der Diät aus der Verdauung über den
gesamten Verdauungstrakt als die Summe des Energiegewinnes aus praecaecaler
und postilealer Verdauung der Nährstoffe berechnet. Dieser Wert wurde dem mit
Hilfe der offiziellen Formel der GfE (1987) zur Ermittlung des Energiegehaltes im
Mischfutter für Schweine (Formel 3; Schätzung der ME auf Basis der verdaulichen
Nährstoffe) kalkulierten Energiegehalt der Diät gegenübergestellt.
Formel (3):
ME (MJ/kg TS) = 0,021 vRp + 0,0374 vRfe + 0,0144 vRfa + 0,0171 vNfE
– 0,0014 Zucker 1 – 0,0068 (BFS-100) 2 1 Zuckerkorrektur erfolgte nur, wenn der Zucker-Gehalt 80 g/kg TS erreichte oder überschritt und galt
dann für den gesamten Zucker-Gehalt 2 BFS = Bakteriell fermentierbare Substanz
BFS = (vNfE + vRfa) – (Stärke + Zucker) BFS-Korrektur erfolgte nur für den 100 g/kg TS überschreitenden Gehalt
Vor den eigenen Versuchen wurde für die Konzeption des Mischfutters der
Energiegehalt des Futters unterschiedlicher Rezepturen auf der Basis einer
geschätzten Verdaulichkeit (Formel 4) für die organische Substanz (voS) abgeleitet.
Formel (4):
voS (%) = 92 – 1,68 * Rfa-Gehalt in % der Futter-TS
Anhand der so geschätzten Verdaulichkeit der organischen Substanz wurde die
Menge an verdaulichen Rohnährstoffen (g/kg TS) ermittelt und der Energiegehalt der
Rationsentwürfe unter Verwendung der Formel (3) bestimmt.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
41
Statistische Methoden
Folgende statistische Methoden kamen zur Anwendung:
1. Berechnung des arithmetischen Mittels
2. Berechnung der Standardabweichung
3. Vergleich der Mittelwerte mit dem t-Test für verbundene und unverbundene
Stichproben
Die Berechnungen von Punkt 1 und 2 wurden mit dem Programm Microsoft® Excel
97 (Microsoft Corporation, Redmond, USA) durchgeführt.
Der t-Test für unverbundene Stichproben wurde zum Vergleich der Kontrolltiere mit
den PL-Tieren verwendet. Der t-Test für verbundene Stichproben diente zum
Vergleich der PL-Tiere mit unterschiedlichen Behandlungen untereinander und zu
den PL-Tieren ohne Enzymsubstitution.
Ein Vergleich der beiden Enzymprodukte miteinander war aufgrund des gegenüber
Kreon® reduzierten Proteasegehaltes im Produkt M (siehe 3.1.7 Enzymsubstitution)
für Parameter, die gleichzeitig durch Amylase, Protease und Lipase beeinflusst
wurden (z.B. TS-Verdaulichkeit etc.), nur bedingt möglich (siehe auch 3.2
Ergebnisse).
Die statistischen Vergleiche erfolgten - nach Auswahl der statistischen Methoden mit
dem Institut für Biometrie der Tierärztlichen Hochschule Hannover - mit dem
Programm Statistica (Version 5.1; StatSoft, Inc., Tulsa, USA). Ein Datensatz wurde
exemplarisch sowohl in Statistica als auch in SAS berechnet. Es ergaben sich
identische Signifikanzwerte.
Statistische Auffälligkeiten sind mit einer vergleichsbezogenen Irrtumswahr-
scheinlichkeit von p<0,05 im Folgenden mit unterschiedlichen Buchstaben
gekennzeichnet.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
42
3.2 Ergebnisse
Bei der Darstellung der einzelnen Parameter wurden die Behandlungsgruppen
gemeinsam aufgeführt. Statistisch sind ebenfalls alle Versuche gegeneinander als
verschiedene Behandlungen getestet worden. Beim Vergleich der beiden
Enzymprodukte miteinander ist aber zu beachten, dass aufgrund des gegenüber
Kreon® reduzierten Protease-Gehaltes im Produkt M (siehe 3.1.7 Enzymsubstitution)
für Parameter, bei denen von einem synergistischen Effekt von Amylase, Protease
und Lipase ausgegangen werden musste (z.B. TS-Verdaulichkeit, oS-Verdaulichkeit
etc.), die Vergleichbarkeit eingeschränkt war. Nur bei Parametern, die vornehmlich
durch die Wirkung nur eines Enzyms beeinflusst wurden (z.B. Stärke-Verdaulichkeit,
Protein-Verdaulichkeit), war ein Vergleich der beiden Enzymprodukte zwischen
Behandlungsgruppen mit gleichen Enzymeinheiten pro Mahlzeit sinnvoll. Bei
Parametern, die auf eine Protease-Wirkung zurückgehen, waren PL M24 und PL K8
zu vergleichen. Bei Parametern, die durch Amylase- und/oder Lipase-Wirkung
beeinflusst wurden, war der Vergleich zwischen PL M8 u. PL K8 bzw. PL M24 u. PL
K24 zu ziehen. Dies ist bei der Darstellung der Ergebnisse also grundsätzlich zu
berücksichtigen.
In die Auswertung der Untersuchungen wurden nur Daten von Tieren einbezogen,
die über den gesamten Versuchszeitraum ohne klinisch erkennbare Störungen
blieben. Die Tiere nahmen das Versuchsfutter zu jedem Zeitpunkt vollständig und
zügig auf. Das Tier mit der Nummer 40 verstarb gegen Ende der Versuche. Die
Ursache hierfür konnte auch mittels weitergehender Untersuchungen nicht geklärt
werden. Ein statistischer Vergleich der Versuche PL M24 mit PLM40 war für den
mikrobiellen Besatz des Ileumchymus nicht möglich. Aufgrund fehlenden
Chymusabsatzes (zum Zeitpunkt der Probennahme) bei einigen Tieren, war nur ein
Tier in beiden Versuchen identisch.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
43
3.2.1 Ileumchymusmengen und Parameter der Chymusqualität
3.2.1.1 Trockensubstanzanflutung am Ileumende
Die am 20.-22. Tag der Ileumchymussammlung über je 12 Stunden ermittelten TS-
Mengen wurden zunächst gemittelt und dann auf 100 % Cr2O3-Wiederfindung
korrigiert. Die in 12 Stunden am terminalen Ileum anflutende TS-Menge war bei den
Kontrolltieren mit 45,0 g TS nur etwa ein Drittel so groß wie bei den pankreasgang-
ligierten Tieren ohne Enzymsupplementierung (PL 0: 127 g TS/12 h; Abb. 2). Unter
dem Einsatz des Produktes M verringerte sich die in 12 Stunden anflutende TS-
Menge signifikant gegenüber den im Versuch PL 0 beobachteten Werten (außer PL
M24), war aber mehr als doppelt so hoch wie bei den Kontrolltieren. Tendenziell
konnte ein dosisabhängiger Effekt des Produktes M beobachtet werden, der sich
aber statistisch nicht sichern ließ.
Die Supplementierung von Kreon® hatte eine signifikante Verringerung der TS-
Menge auf 65,1 g bzw. 64,1 g in 12 Stunden (PL K8 bzw. PL K24) zur Folge.
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������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
104,2 97,565,1 64,1
45,0
127108
0
20
40
60
80
100
120
140
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
TS-M
enge
(g T
S/12
h)
a
cb,cc
b
d d
Abb. 2: Mittlere TS-Menge (g/12 h) am terminalen Ileum bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwert aus drei Versuchstagen; chromkorrigiert; MW±SD; p<0,05)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
44
3.2.1.2 Kinetik der Trockensubstanzanflutung (% TS/2 h)
Der Chymus wurde im Versuch in Fraktionen zu je 2 Stunden gesammelt (0–12
Stunden postprandial; ppr.). Werden die sechs einzelnen TS-Fraktionen jeweils auf
die Gesamt-TS-Menge (=100 %) bezogen, so lässt sich die Kinetik des relativen TS-
Flusses über den Zeitraum von 12 Stunden darstellen. Der maximale TS-Fluss war
bei den Kontrolltieren im Zeitraum 2-4 h ppr. zu verzeichnen, während bei den Tieren
im Versuch PL 0 der maximale Wert im Zeitraum 4-6 h ppr. erreicht wurde (Abb. 3
oben). Sowohl bei Zulage des Produktes M als auch von Kreon® glich die Kinetik der
TS-Anflutung derjenigen der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung (Abb. 3 Mitte
bzw. unten). Eine Ausnahme bildete der Versuch PL M40, bei dem bereits im
Zeitraum 2-4 h ppr. maximale TS-Mengen anfluteten.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
45
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���������������������������������������
���������������������������������������
���������������������������������������
���������������������������������������
���������������������������������������
���������������������������������������
�����������������������������������������������������������������
����������������������������������������������������
���������������������������������������
��������������������������
01020304050
0-2 h 2-4 h 4-6 h 6-8 h 8-10 h 10-12 h
Zeitraum der Probennahme (h ppr.)
rel.
TS-F
luss
(% T
S/2
h)�������� Kontrolle
�������� PL 0
������������������������������
����������������������������������������
���������������������������������������������������������������
������������������������������������
���������������������������
������������������������������
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������������������������������������������������������������
��������������������������������������������������
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������������������������������������0
10
20
30
40
50
0-2 h 2-4 h 4-6 h 6-8 h 8-10 h 10-12 h
Zeitraum der Probennahme (h ppr.)
rel.
TS-F
luss
(% T
S/2
h)
����PL M8
����PL M24
���PL M40
���������������������������������������
�����������������������������������������������������������������
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������������������������������������
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���������������������������������������
0
10
20
30
40
50
0-2 h 2-4 h 4-6 h 6-8 h 8-10 h 10-12 h
Zeitraum der Probennahme (h ppr.)
rel.
TS-F
luss
(% T
S/2
h) ����PL K8
����PL K24
Abb. 3: Relativer TS-Fluss (% TS/2 h) über den Zeitraum 0-12 h ppr. bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (oben: keine Enzymzulage, Mitte: Produkt M, unten: Kreon®; Mittelwert aus drei Versuchstagen; MW ± SD)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
46
3.2.1.3 Trockensubstanzgehalt im Ileumchymus
Der prozentuale Anteil der Trockensubstanz an der ursprünglichen Substanz war im
Mittel über die drei Versuchstage bei den Kontrolltieren mit 11,8 % TS am
geringsten. Die PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung zeigten einen signifikant
höheren TS-Gehalt im Ileumchymus (19,0 % TS). Dem Einsatz des Produktes M
folgte eine tendenzielle Verringerung des TS-Gehaltes gegenüber dem Versuch PL 0
(signifikant für PL M40), dieser war mit über 16 % TS aber deutlich höher als bei den
Kontrolltieren (Abb. 4). Kreon® senkte den TS-Gehalt im Ileumchymus der PL-Tiere
auf das Niveau der Kontrolltiere. Ein dosisabhängiger Effekt ließ sich bei beiden
Präparaten nicht erkennen.
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������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������
11,8
19,0 16,7 17,7 16,713,5 13,5
0
5
10
15
20
25
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
TS-G
ehal
t (%
der
uS)
a
b b,c b,c c
a,d a,d
Abb. 4: TS-Gehalt im Ileumchymus (% der uS) bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwert aus drei Versuchstagen; MW±SD; p < 0,05)
3.2.1.4 Mittlerer pH-Wert im Ileumchymus
Der mittlere pH-Wert im Chymus der Kontrolltiere war mit 7,98 signifikant höher als
der Wert der pankreasgangligierten Tiere ohne Enzymzulage. Diese wiesen mit 7,04
den niedrigsten pH-Wert in den Behandlungsgruppen auf (Abb. 5). Die Tiere mit
Supplementierung des Produktes M zeigten mit Ausnahme des Versuches PL M8
(7,13; p=0,049) den PL-Tieren ohne Enzymsubstitution vergleichbare Werte. Dem
Einsatz von Kreon® folgte dosisunabhängig eine Erhöhung des Chymus-pH-Wertes
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
47
auf 7,53 bzw. 7,60 (PL K8 bzw. PL K24). Dies war signifikant höher als bei den PL-
Tieren ohne Enzymzulage, jedoch signifikant niedriger gegenüber den Kontrolltieren.
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
8,5
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
pH-W
ert
a
b cb,c,d,g
b,c,d,e
f,gf
Abb. 5: Mittlere pH-Werte im Ileumchymus bei Kontrolltieren und pankreasgang-
ligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwert aus vier Versuchstagen; MW±SD; p<0,05)
3.2.1.5 Viskosität
Die Messung der Viskosität erfolgte im partikelfreien Überstand nach zweifacher
Zentrifugation des Chymus. Aus den sechs Einzelwerten des 17. Versuchstages
wurde der Mittelwert berechnet (Abb. 6). Im Ileumchymusüberstand der Kontrolltiere
wurde ein Viskositätswert von 2,20 mPas*s ermittelt. In den Behandlungsgruppen PL
M8, PL M24 und PL M40 wurden signifikant niedrigere Werte zwischen 1,60 mPas*s
und 1,71 mPas*s ermittelt. Dosisabhängige Veränderungen konnten für die
Behandlung mit dem Produkt M nicht nachgewiesen werden. Der Wert der
pankreasgangligierten Tiere ohne Enzymzulage (1,95 mPas*s) war statistisch nur
vom Wert der Tiere der Behandlungsgruppe PL M40 (1,61 mPas*s) zu
unterscheiden. Die Werte der Kreon®-Gruppen waren mit 2,24 mPas*s und 2,31
mPas*s auf dem Niveau der Kontroll- bzw. PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
48
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
Visk
ositä
t (m
Pas*
s)
aa,b
b,c b,c,dc,d,e
a,b,f a,b,d
Abb. 6: Mittlere Viskosität (mPas*s) des Ileumchymusüberstandes bei Kontrolltieren
und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwerte des 17. Versuchstages; MW±SD; p<0,05)
3.2.1.6 Mikrobieller Besatz des Ileumchymus und Parameter mikrobieller Aktivität
3.2.1.6.1 Keimzahlen (log KBE/g uS)
Bei der statistischen Auswertung der Keimzahlen im Ileumchymus war ein Vergleich
des Versuches PL M24 mit PL M40 nicht möglich, da aufgrund fehlenden
Chymusabsatzes bei einigen Tieren (zum Zeitpunkt der Entnahme der
mikrobiologischen Probe) nur ein Tier in beiden Versuchen identisch war.
Escherichia coli
Im Chymus der Kontrolltiere wurden 7,53 log KBE/g uS E. coli ermittelt (Abb. 7). Mit
der Ligatur des Pankreasganges waren sowohl bei den Tieren ohne Enzymzulage
(8,19 log KBE/g) als auch mit Zulage von Kreon® (7,85 bzw. 7,96 log KBE/g)
tendenziell höhere Keimzahlen an E. coli gegenüber den Kontrolltieren zu
verzeichnen. Statistisch signifikant erhöht waren die Werte in den
Behandlungsgruppen PL M8, PL M24 und PL M40, wobei im Versuch PL M24 mit
9,24 log KBE/g der höchste Wert gemessen wurde. Im Vergleich zu den PL-Tieren
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
49
ohne Enzymsupplementierung befanden sich die Keimzahlen statistisch auf gleichem
Niveau in allen Behandlungsgruppen.
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������������������������������������������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������
7,53 8,19 8,459,24 8,96
7,85 7,96
4
56
7
89
10
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
E. c
oli
(log
KBE/
g uS
)
aa,b,c,d a,b,c,d a,b,c,d
b,c,db,db,c
Abb. 7: Keimzahlen (log KBE/g uS) von E. coli im Ileumchymus von
Kontrollschweinen und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
Clostridium perfringens
Der Chymus der Kontrolltiere enthielt 6,17 log KBE/g uS von Cl. perfringens (Abb. 8).
Dieser Wert stieg bei den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung auf 8,33 log
KBE/g uS an (p=0,031). Dem Einsatz beider Enzymprodukte folgte eine Verringerung
der Keimzahlen (Kreon® stärker als das Produkt M). Die Werte waren statistisch nicht
signifikant niedriger als bei den PL-Tieren ohne Enzymsubstitution, aber auch nicht
signifikant erhöht gegenüber den Kontrolltieren.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
50
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��������������������������������������������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������
6,17
8,337,50 7,66 7,95
6,247,15
4
56
7
89
10
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
Cl. p
erfri
ngen
s (log K
BE/g
uS
) a,b,d
b,c,d
a,b,ca a,b,c,d a,b,c,da,b,c,d
Abb. 8: Keimzahlen (log KBE/g uS) von Cl. perfringens im Ileumchymus von
Kontrollschweinen und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
Gramnegative Anaerobier
Die Zahl der gramnegativen Anaerobier zeigte nur tendenzielle Veränderungen bei
Pankreasgangligatur und nachfolgendem Enzymeinsatz. Die PL-Tiere ohne
Enzymzulage wiesen im Ileumchymus mit 8,00 log KBE/g uS geringfügig weniger
gramnegative Anaerobier auf als die Kontrolltiere (8,39 log KBE/g uS). Mit steigender
Dosis des Produktes M erhöhten sich die Keimzahlen von 7,92 log KBE/g uS (PL
M8) auf 8,86 log KBE/g uS (PL M40). Die Werte der Gruppen mit Supplementierung
von Kreon® waren mit 7,41 bzw. 7,73 log KBE/g uS wenig niedriger als in den
übrigen Gruppen, aber für PL K8 signifikant gegenüber den Kontrolltieren (p=0,044;
Tab. XI).
Streptokokken/Enterokokken
Die Veränderungen der Zahl an Streptokokken/Enterokokken im Ileumchymus bei
Pankreasgangligatur und Enzymsubstitution waren geringfügig. Für die Kontrolltiere
wurden 8,64 log KBE/g uS bestimmt (Tab. XII). In den übrigen Behandlungsgruppen
wurden Werte zwischen 8,18 und 9,03 log KBE/g uS ermittelt, die sich statistisch
nicht von denen der Kontrolltiere unterschieden.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
51
Laktobazillen
Unter dem Einfluss der Pankreasgangligatur reduzierte sich die Zahl der
Laktobazillen signifikant von 7,87 log KBE/g uS bei den Kontrolltieren auf 7,07 log
KBE/g uS bei den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung (Abb. 9). Bei Einsatz des
Produktes M stieg die Anzahl der Keime auf 7,45 log KBE/g uS (PL M8) bzw. 7,86
log KBE/g uS (PL M24) an. Im Versuch PL M40 wurde ein mittlerer Gehalt an
Laktobazillen von 7,04 log KBE/g uS ermittelt. Die Supplementierung von Kreon®
hatte ebenfalls eine Erhöhung der Keimzahlen auf das Niveau der Kontrolltiere zur
Folge (7,49 bzw. 8,20 log KBE/g uS). Statistisch waren die Behandlungsgruppen mit
Enzymeinsatz nicht von den Kontroll- bzw. PL-Tieren ohne Enzymsubstitution zu
unterscheiden. Eine Ausnahme bildete hier der Versuch PL K24 in dem signifikant
höhere Gehalte an Laktobazillen im Vergleich zu den PL-Tieren ohne Enzym-
supplementierung ermittelt wurden.
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����������������������������������������������������������������������������������������������������������������
7,87 7,07 7,45 7,867,04 7,49 8,20
456789
10
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
Lakt
obaz
illen
(lo
g KB
E/g
uS)
a,b,c,da,b,c,da,b,c,d a,b,ca
b,ca,d
Abb. 9: Keimzahlen (log KBE/g uS) von Laktobazillen im Ileumchymus von
Kontrollschweinen und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
52
3.2.1.6.2 Lipopolysaccharid-Gehalt im Ileumchymus 4-6 Stunden ppr.
Der LPS-Gehalt im Chymus wurde, als Ausdruck der Besiedlung mit gramnegativen
Bakterien, im Zeitraum 4-6 Stunden ppr. gemessen, da zu diesem Zeitpunkt bei allen
Tieren ein hoher Chymusfluss zu verzeichnen war. Im Ileumchymus der Kontrolltiere
wurde nur ein geringer LPS-Gehalt ermittelt (15,7 µg/g uS). Die Tiere im Versuch PL
0 zeigten, bei erheblicher individueller Schwankung, mit 120 µg/g uS die höchsten
Werte. Unter Einsatz der mikrobiellen Enzyme verringerte sich der LPS-Gehalt auf
104 µg/g uS (PL M8) und 38,1 µg/g uS (PL M24) bzw. 73,3 µg/g uS (PL M40).
Kreon® beeinflusste die Konzentration an LPS im Chymus deutlicher. Ausgehend von
42,5 µg/g uS im Versuch PL K8, wurde im Versuch PL K24 (14,9 µg/g uS) der Wert
der Kontrolltiere erreicht (Abb. 10).
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����������������������������������
��������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������
����������������������������������38,1 73,3 42,5
104120
0
50
100
150
200
250
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
LPS-
Geh
alt (
µg/g
uS)
a,b,c,d
a,b,c,d
a,b,c,d
a,b,c,d
a,b,d(14,9)
a,b,ca
(15,7)
Abb. 10: Lipopolysaccharid-Gehalte im Ileumchymus von Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage; Messung im Zeitraum 4-6 Stunden ppr. (MW±SD; p<0,05)
3.2.1.6.3 L-Laktat-Gehalt im Ileumchymus 4-6 Stunden ppr.
Bei den L-Laktat-Gehalten im Chymus waren starke individuelle Unterschiede
zwischen den einzelnen Tieren zu verzeichnen, die sich in großen Standard-
abweichungen ausdrückten (Abb. 11). Tendenziell ließ sich aber feststellen, dass die
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
53
Kontrolltiere die geringsten L-Laktat-Gehalte aufwiesen (0,86 mmol/g uS). Bei
Pankreasgangligatur erhöhte sich dieser Wert auf durchschnittlich 16,8 mmol/g uS.
Der nachfolgende Einsatz beider Enzympräparate führte zu einer Senkung der L-
Laktat-Gehalte unter den Wert der PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung (außer
im Versuch PL M24; 29,7 mmol/g uS), die Gehalte waren aber deutlich über denen
der Kontrolltiere (statistisch abgesichert nur für PL M40).
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��������������������������������������������������������������������
����������������������������������
������������������������������������������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������
����������������������������������
���������������������������������������������������
16,829,7
12,19,377,170
10
20
30
40
50
60
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
L-La
ktat
(mm
ol/k
g uS
)
a,b,c,d,e
a,b,c,e(5,17)
a,b,c,d,e
a,b,c,d,e
a,b,c,ea
(0,86)
b,d
Abb. 11: L-Laktat-Gehalte im eiweißfreien Ileumchymusüberstand von Kontrolltieren
und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage; Messung im Zeitraum 4-6 Stunden ppr. (MW±SD; p<0,05)
3.2.1.6.4 NH3-Konzentration im Ileumchymus
Die im Chymusüberstand gemessene mittlere NH3-Konzentration betrug im
Kontrollversuch 13,2 mmol/kg uS. Bei den PL-Tieren ohne Enzymsubstitution
verringerte sich dieser Wert signifikant auf 2,31 mmol/kg uS (Abb. 12). In den
Versuchen mit dem Produkt M wurden NH3-Gehalte zwischen 3,11 und 4,79 mmol/kg
uS ermittelt (signifikant für PL M40 gegen PL 0). Bei Einsatz von Kreon® in hoher
Dosierung (PL K24) stieg der NH3-Gehalt im Chymus auf 8,02 mmol/kg uS.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
54
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��������������������������������
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���������������������������������������������������
��������������������������������������������������������������������
���������������������������������������������������
�������������������������������������������������������������������������������������2,31 4,49 3,11 4,79 3,42
8,02
13,2
0,0
4,0
8,0
12,0
16,0
20,0
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
NH3-G
ehal
t (m
mol
/kg
uS)
a
b
cb,c
b,c b,c
a,c
Abb. 12: Mittlere NH3-Konzentrationen im Überstand des Ileumchymus bei
Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzym-zulage (Mittelwert des 17. Versuchstages; MW±SD; p<0,05)
3.2.1.6.5 Konzentration flüchtiger Fettsäuren im Ileumchymus 4-6 h postprandial
Die Summe der Gehalte an flüchtigen Fettsäuren im Ileumchymus 4-6 Stunden
postprandial war bei den Kontrolltieren mit 18,9 mmol/kg uS geringer als in den
übrigen Behandlungsgruppen (Tab. XVII). Tendenziell erhöhte sich der Gehalt an
FFS mit der Pankreasgangligatur (29,0 mmol/kg uS, PL 0) und verringerte sich
wieder geringfügig bei Enzymzulage auf Werte zwischen 23,9 und 26,1 mmol/kg uS
(außer PL M24: 51,1 mmol/kg uS). Statistisch ließen sich diese Unterschiede aber
nicht absichern.
3.2.1.6.6 Fermentationsmuster der flüchtigen Fettsäuren im Ileumchymus 4-6
Stunden ppr.
Um das Fermentationsmuster der FFS darstellen zu können, wurden die Gehalte der
einzelnen Fettsäuren jeweils auf die Gesamtsumme der FFS (=100 %) bezogen. Die
Essigsäure (C2) war mit über 60 % in allen Behandlungsgruppen die prominenteste
flüchtige Fettsäure im Ileumchymus gefolgt von Propionsäure (C3) und n-Buttersäure
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
55
(n-C4). Bei Ligatur des Pankreasganges war eine Verschiebung im Fermentations-
muster zu beobachten, die sich in einem erhöhten Anteil an n-Buttersäure
ausdrückte (Abb. 13 oben). Dies geschah zu Lasten der Propionsäure und der i-
Buttersäure (i-C4) bzw. i- und n-Valeriansäure (i- und n-C5). Bei Zulage des
Produktes M fiel zunächst der Essigsäure- und n-Buttersäureanteil bei steigendem
Propionsäuregehalt (PL M8 und PL M24) im Vergleich zu den PL-Tieren ohne
Enzymsubstitution (Abb. 13 Mitte). Im Versuch PL M40 entsprach das Muster jedoch
wieder dem der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung. Das Fermentationsmuster
der flüchtigen Fettsäuren im Ileumchymus der mit Kreon® behandelten Tieren glich
im wesentlichen dem der Kontrolltiere (Abb. 13 unten).
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
56
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20
40
60
80
100
C2 C3 i-C4 n-C4 i-C5 n-C5
FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
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PL 0
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0
20
40
60
80
100
C2 C3 i-C4 n-C4 i-C5 n-C5
FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
����PL M8����
���� PL M24����
PL M40
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0
20
40
60
80
100
C2 C3 i-C4 n-C4 i-C5 n-C5
FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
�������� PL K8����
PL K24
Abb. 13: Fermentationsmuster der flüchtigen Fettsäuren im Ileumchymus 4-6
Stunden ppr. bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (oben: keine Enzymzulage, Mitte: Produkt M, unten: Kreon®; Mittelwert aus drei Versuchstagen; MW ± SD)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
57
3.2.2 Kotmengen und Parameter der Kotqualität
3.2.2.1 Trockensubstanzmengen
Die mittlere täglich abgesetzte Kot-TS-Menge war bei den Kontrolltieren (43,3 g
TS/d) signifikant niedriger als in allen übrigen Behandlungsgruppen. Die PL-Tiere
ohne Enzymsupplementierung wiesen die höchste TS-Menge auf (78,9 g TS/d). Mit
Einsatz des Produktes M verringerte sich die Faeces-TS-Menge dosisunabhängig
auf Werte zwischen 60 und 70 g TS/d (signifikant für PL M8; Abb. 14). Unter Kreon®-
Einsatz sank die täglich abgesetzte Faeces-TS-Menge deutlich auf ca. 54 g TS/d
(p=0,004 bzw. 0,011).
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43,4
78,9 69,8 63,6 70,154,4 53,1
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
TS-M
enge
(g T
S/d)
a
b,c,dc,d b,c
e e
b
Abb. 14: Mittlere täglich abgesetzte Kot-TS-Menge (g TS/d) bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwert aus fünf Sammeltagen; chromkorrigiert; MW±SD; p<0,05)
3.2.2.2 Trockensubstanzgehalt in den Faeces
Der Trockensubstanzgehalt in den Faeces wurde über die fünf Sammeltage
gemittelt. Der höchste Wert mit 66,2 % konnte in der Kontrollgruppe beobachtet
werden. Nach Ligatur des Pankreasganges zeigten die Tiere einen signifikant
niedrigeren TS-Gehalt (47,5 %) in den Faeces. In den Versuchen mit dem Produkt M
stieg dieser Wert um etwa 5-13 Prozentpunkte an (Abb. 15). Der Einsatz von Kreon®
hatte in der niedrigen Dosierung eine signifikante Erhöhung des TS-Gehaltes auf das
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
58
Niveau der Kontrolltier zur Folge (60,9 %), während in der hohen Dosierung diese
Veränderung moderater ausfiel (55,5 %).
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66,247,5 52,7 61,0 52,7 60,9 55,5
0
20
40
60
80
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
TS-G
ehal
t (%
der
uS)
a
cb
a,b,c a,b,ca,b,ca,c
Abb. 15: TS-Gehalt der Faeces (% der uS) bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Mittelwert aus fünf Sammeltagen; MW±SD; p<0,05)
3.2.2.3 pH-Wert in den Faeces
Die Messung des pH-Wertes in den Faeces erfolgte direkt im Homogenisat der 1:4
verdünnten „Frischkot-Proben“ (Rektuminhalt). Bei den Kontrolltieren wurden die
höchsten pH-Werte gemessen (im Mittel 7,41; Abb. 16), während die PL-Tiere ohne
Enzymsupplementierung tendenziell niedrigere Werte aufwiesen (im Mittel 7,20). In
den Versuchsgruppen mit Supplementierung des Produktes M waren die pH-Werte
deutlich tiefer als in der Kontrollgruppe (6,78 bis 6,96, signifikant für PL M8 und PL
M40). Bei Einsatz von Kreon® variierten die pH-Werte hingegen wieder im Bereich
von 7,2–7,3.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
59
6,0
6,5
7,0
7,5
8,0
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
pH-W
ert
a
b,c,d,e
a,b,c,d,e
b,c,d,e
a,b,d,f a,b,fa,b,c,d,e,f
Abb. 16: pH-Werte im Rektuminhalt von Kontrolltieren und pankreasgangligierten
Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05
3.2.2.4 Mikrobieller Besatz der Faeces und Parameter mikrobieller Aktivität
3.2.2.4.1 Keimzahlen (log KBE/g uS)
Escherichia coli
Die Kontrolltiere wiesen die geringsten Keimzahlen an E. coli in den Faeces auf (7,02
log KBE/g uS; Tab. XXV). Nach Pankreasgangligatur stieg die Zahl von E. coli bei
den Tieren ohne Enzymsupplementierung signifikant auf 8,74 log KBE/g uS an. Der
nachfolgende Einsatz beider Enzympräparate verringerte die E. coli-Keimzahlen nur
sehr geringfügig auf 8,41 bzw. 8,34 log KBE/g uS (PL M40 bzw. PL K24; p>0,05).
Clostridium perfringens
Im Zuge der Ligatur des Pankreasganges erhöhte sich die Keimzahl von Cl.
perfringens signifikant von 7,26 log KBE/g uS (Kontrolltieren) auf 8,48 log KBE/g uS
(PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung; Abb. 17). In den Behandlungsgruppen mit
Enzymzulage wurden, mit Ausnahme des Versuches PL M8 (7,96 log KBE/g uS),
signifikant höhere Keimzahlen gemessen als in der Kontrollgruppe. Die Werte waren
bei Einsatz von Kreon® mit 8,02 und 8,11 log KBE/g uS geringfügig niedriger als in
den Versuchen PL M24 und PL M40 (8,46 und 8,65 log KBE/g uS), aber in allen
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
60
Gruppen (auch PL M8) nicht signifikant unterschiedlich zu den PL-Tieren ohne
Enzymsubstitution.
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7,268,48 7,96 8,46 8,65 8,02 8,11
4
5
6
7
8
9
10
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
Cl. p
erfri
ngen
s (lo
g KB
E/g
uS)
b
a
a,b bb
b b
Abb. 17: Keimzahlen (log KBE/g uS) von Clostridium perfringens in den Faeces von
Kontrollschweinen und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
Gramnegative Anaerobier
Die Zahl der gramnegativen Anaerobier blieb sowohl bei Pankreasgangligatur als
auch nachfolgendem Enzymeinsatz im wesentlichen unverändert. Es wurden
Keimzahlen zwischen 8,2 und 8,8 log KBE/g uS ermittelt (Tab. XXVII). Tendenziell
waren die Werte in den Gruppen der PL-Tiere - mit Ausnahme des Versuches PL
K24 - geringfügig höher als bei den Kontrolltieren.
Streptokokken/Enterokokken
Die Ligatur des Pankreasganges war von einer deutlichen Steigerung (p=0,005) der
Keimzahlen von Streptokokken/Enterokokken begleitet. Bei Einsatz des Produktes M
variierte die Zahl der Keime dosisunabhängig zwischen 9,0 und 9,5 log KBE/g uS
(nicht signifikant gegenüber PL 0). Im Versuch PL K8 war die Zahl der
Streptokokken/Enterokokken signifikant geringer als in der Gruppe der PL-Tiere ohne
Enzymsupplementierung. In hoher Dosierung (PL K24) wurde mit 7,64 log KBE/g uS
das Niveau der Kontrolltiere erreicht (Abb. 18).
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
61
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������������������������������������������������������������������������������������������������
7,27
9,68 9,46 9,02 9,33 9,037,64
456789
1011
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
Stre
ptok
okke
n/En
tero
kokk
en(lo
g KB
E/g
uS) a
b,c,d,e b,c,d,e,f b,c,d,e,fa,b,c,d,e,f d,e,f
a,d
Abb. 18: Keimzahlen (log KBE/g uS) von Streptokokken/Enterokokken in den
Faeces von Kontrollschweinen und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
Laktobazillen
Signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungsgruppen konnten in Bezug auf
die Keimzahlen von Laktobazillen nicht beobachtet werden. In den Faeces wurden
6,85 bis 7,70 log KBE/g uS Laktobazillen nachgewiesen (Tab. XXIX). Tendenziell
wiesen die pankreasgangligierten Tiere die höheren Werte auf. Mit steigender
Enzymdosierung verringerten sich die Keimzahlen von Laktobazillen geringfügig,
wobei Kreon® stärkeren Einfluss hatte als das Produkt M.
3.2.2.4.2 Lipopolysaccharid-Gehalt in den Faeces
Ein statistischer Vergleich der Versuche PL M24 und PL K24 konnte nicht
durchgeführt werden, da im Versuch PL M24 nur drei Tiere beprobt werden konnten,
von denen nur zwei mit den Tieren des Versuches PL K24 übereinstimmten
(gepaarter t-Test nicht durchführbar). Bei den Kontrolltieren fand sich im
Rektuminhalt mit 15,4 µg/g uS ein deutlich niedrigerer Lipopolysaccharid-Gehalt als
in den übrigen Behandlungsgruppen. Die pankreasgangligierten Tiere ohne
Enzymzulage wiesen den höchsten LPS-Gehalt auf (193 µg/g uS). Unter dem
Einsatz des Produktes M reduzierte sich dieser auf 100 bis 150 µg/g uS.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
62
Kreon® hatte einen wesentlich stärkeren Effekt. In beiden Dosierungen wurden Werte
von etwa 60 µg/g uS ermittelt (Abb. 19).
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193149
100142
58,459,40
50
100
150
200
250
300
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
LPS-
Geh
alt (
µg/g
uS)
a(15,4)
b
b,c
a,b,ccb
b,c
Abb. 19: Lipopolysaccharid-Gehalte im Rektuminhalt von Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
3.2.2.4.3 Konzentration flüchtiger Fettsäuren im Kot
Die Summe der Gehalte an flüchtigen Fettsäuren in den Faeces nahm ausgehend
von 98,1 mmol/kg uS bei den Kontrolltieren auf 89,5 mmol/kg uS bei den PL-Tieren
ohne Enzymsupplementierung ab (Tab. XXXI). Mit steigender Dosierung des
Produktes M fiel der Gehalt an flüchtigen Fettsäuren im Kot der Versuchstiere von
94,7 mmol/kg uS (PL M8) auf 66,1 mmol/kg uS (PL M40). Die Tiere der mit Kreon®
behandelten Gruppen wiesen die geringsten Werte auf (PL K8: 59,1 mmol/kg uS; PL
K24: 51,0 mmol/kg uS). Statistisch signifikant waren diese Unterschiede zu den
Kontrolltieren jedoch nicht.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
63
3.2.2.4.4 Fermentationsmuster der flüchtigen Fettsäuren im Kot
Analog zum Chymus wurden die Gehalte der einzelnen flüchtigen Fettsäuren jeweils
auf die Gesamtsumme (=100 %) bezogen, um das Fermentationsmuster der
flüchtigen Fettsäuren zu beschreiben. Vorherrschende flüchtige Fettsäure in den
Faeces der Kontrolltiere war die Essigsäure mit einem Anteil von über 70 %, gefolgt
von Propionsäure mit etwa 16 % (Abb. 20 oben). Im Kot der PL-Tiere ohne
Enzymsupplementierung war der Anteil der Essigsäure (6 Prozentpunkte) und der
Propionsäure (2 Prozentpunkte) verringert. Dafür wurden erhöhte Anteile an
i-Buttersäure und i-Valeriansäure (geringfügig auch n-Valeriansäure) ermittelt. Bei
Supplementierung des Produktes M konnten ebenfalls verringerte Anteile an Essig-
und Propionsäure beobachtet werden (Abb. 20 Mitte). Auch hier geschah dies
zugunsten erhöhter Anteile an den längerkettigen flüchtigen Fettsäuren. Mit
steigender Dosierung fand (mit Ausnahme der n-Buttersäure) eine leichte
Verschiebung in Richtung des Fermentationsmusters der Kontrolltiere statt. Während
in der niedrigen Kreon®-Dosierung geringfügig erhöhte Essigsäureanteile - bei
verringerten Propionsäureanteilen - im Vergleich zu den Kontrolltieren ermittelt
wurden, glich das Fermentationsmuster der FFS im Kot der Tiere im Versuch PL K24
im wesentlichen dem der Kontrolltiere (Abb. 20 unten).
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
64
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40
60
80
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FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
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PL 0
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20
40
60
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100
C2 C3 i-C4 n-C4 i-C5 n-C5
FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
����PL M8����
���� PL M24���� PL M40
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C2 C3 i-C4 n-C4 i-C5 n-C5
FFS
(mm
ol/1
00 m
mol
)
����PL K8����
���� PL K24
Abb. 20: Fermentationsmuster der flüchtigen Fettsäuren im Rektuminhalt von
Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (oben: keine Enzymzulage, Mitte: Produkt M, unten: Kreon®; MW±SD)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
65
3.2.3 Scheinbare praecaecale und totale Verdaulichkeit von Rohnährstoffen und Stärke
3.2.3.1 Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit
• Rohnährstoffe und Stärke Die Kontrolltiere wiesen für alle Rohnährstoffe die höchsten Verdaulichkeitswerte auf.
Nach Pankreasgangligatur nahm die scheinbare praecaecale Verdaulichkeit aller
Rohnährstoffe sehr deutlich ab. Am stärksten betroffen waren die Rohprotein-
Verdaulichkeit sowie die TS- und oS-Verdaulichkeit. Die Zulage beider
Enzympräparationen führte zu einer deutlichen Steigerung der praecaecalen
Verdaulichkeit (außer Rfa-Verdaulichkeit), die Werte der Kontrolltiere wurden aber -
mit Ausnahme der Rohasche-Verdaulichkeit (Tab. XXXIII) - nicht erreicht. Das
Produkt M hatte bezüglich der NfE-Verdaulichkeit erst in der höchsten Dosierung
einen statistisch absicherbaren Effekt.
Bei den Kontrolltieren wurde ein Verdaulichkeitsquotient für die Trockensubstanz
(VQTS) von 80,2 % ermittelt, der sich nach Pankreasgangligatur auf 44,1 % nahezu
halbierte (Abb. 21). Die Zulage des Produktes M steigerte die TS-Verdaulichkeit
dosisabhängig auf 60,7 % bei höchster Dosierung (PL M40; Abb. 21). Nach
Supplementierung von Kreon® stieg die praecaecale TS-Verdaulichkeit auf 71,7 %
(PL K8). Die Erhöhung der Kreon®-Dosierung führte zu keiner wesentlichen weiteren
Steigerung der TS-Verdaulichkeit.
Der Verdaulichkeitsquotient der organischen Substanz (VQoS) war bei den
Kontrolltieren mit 85,8 % sehr hoch, reduzierte sich aber nach Pankreasgangligatur
sehr deutlich (PL 0: 46,9 %). Unter dem Einsatz des Produktes M stieg die
praecaecale Verdaulichkeit der organischen Substanz dosisabhängig von 56,5 % im
Versuch PL M8 auf 64,1 % im Versuch PL M40 (Abb. 22). Die Supplementierung mit
Kreon® hatte einen Anstieg der praecaecalen oS-Verdaulichkeit von über 60 Prozent
auf 76,0 % bzw. 77,1 % (PL K8 bzw. PL K24) zur Folge.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
66
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80,2
44,1 53,3 57,2 60,7 71,7 72,5
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQTS
(%)
adc,dc
b
e e
Abb. 21: Scheinbare praecaecale TS-Verdaulichkeit bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
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85,8
46,9 56,5 60,2 64,1 76,0 77,1
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQoS
(%)
adb,c,dc
b
e e
Abb. 22: Scheinbare praecaecale oS-Verdaulichkeit bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
Der Ligatur des Pankreasganges folgte eine sehr deutliche Verringerung (63
Prozent) der praecaecalen Rohprotein-Verdaulichkeit bei den PL-Tieren ohne
Enzymsubstitution (VQRp: 30,5 %; Abb. 23). Bei Zulage des Produktes M wurde die
praecaecale Rp-Verdaulichkeit signifikant bis auf 68,8 % (PL M40) gesteigert. Kreon®
erhöhte die Rohprotein-Verdaulichkeit bei Einsatz vergleichbarer Protease-Einheiten
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
67
in ähnlichem Maße wie das Produkt M (PL K8: 71,5 %). Im Versuch PL K24 war die
Verdaulichkeit des Rohproteins signifikant höher als im Versuch PL K8.
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81,3
30,555,2 66,1 68,8 71,5 76,3
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQR
p (%
)
a
cd,e d e f
b
Abb. 23: Scheinbare praecaecale Rp-Verdaulichkeit bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
Die praecaecale Verdaulichkeit der N-freien Extraktstoffe (VQNfE) war bei den
Kontrolltieren mit 91,8 % sehr hoch (Abb. 24), verringerte sich aber nach
Pankreasgangligatur auf 55,5 %. Das Produkt M zeigte in den Dosierungen PL M8
und PL M24 zwar tendenziell eine geringfügige Erhöhung des Verdaulichkeits-
quotienten, aber erst in der höchsten Dosierung konnte ein Effekt statistisch
nachgewiesen werden, wobei der Wert mit einem Verdaulichkeitsquotienten für die
N-freien Extraktstoffe von 66,3 % weit hinter dem der Kontrolltiere zurück blieb. In
den Versuchen PL K8 und PL K24 war die praecaecale NfE-Verdaulichkeit der PL-
Tiere mit 81 % um ca. 45 Prozent höher als im Versuch PL 0 (PL M40: Steigerung
ca. 9 Prozent).
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
68
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91,8
55,5 60,1 61,4 66,381,4 81,1
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQN
fE (%
)
a
bb,c c
d
b
d
Abb. 24: Scheinbare praecaecale NfE-Verdaulichkeit bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3, MW±SD; p<0,05)
Die sehr stark reduzierte Rohfett-Verdaulichkeit stieg bei Einsatz der Enzym-
produkte deutlich (Tab. 9). Sie soll hier aber nicht näher erörtert werden, da die
Versuchsdiät nur einen sehr geringen Rohfettgehalt von ca. 2 % in der TS hatte und
somit Aussagen über die Rohfett-Verdaulichkeit nur bedingt möglich sind.
Die Rohfaser wurde praecaecal nur in geringem Umfang verdaut (Kontrolltiere:
6,39 %). Aufgrund der niedrigen Rfa-Aufnahme (im Mittel ca. 3,5 % Rfa in der
Versuchsdiät) sind erhebliche Schwankungen mit großen Standardabweichungen in
den Verdaulichkeitsquotienten (Tab. 9) der einzelnen Versuche zu verzeichnen ge-
wesen, weshalb auch die Rfa-Verdaulichkeit hier nicht näher betrachtet werden soll.
Tab. 9: Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit (%) von Rohfett und Rohfaser bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzym-zulage (Indikatormethode mit Cr2O3, MW±SD)
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
VQRfe 88,2±1,70 28,6±8,70 69,8±3,19 66,5±12,4 72,4±3,71 84,6±2,67 79,8±2,18
VQRfa1 6,39±4,88 2,58±5,78 -8,46±8,35 -6,77±5,28 -17,6±8,78 -8,29±9,71 -14,7±16,9
1 negative Werte, d.h. es flutete mehr Rohfaser an, als mit der Mahlzeit überhaupt aufgenommen wurde
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
69
Die Stärke wurde von den Kontrolltieren praecaecal nahezu vollständig verdaut
(VQStärke: 99,7 %). Die Verdaulichkeit diese Nährstoffes verringerte sich nach
Pankreasgangligatur um 36 Prozent auf 63,5 %. Das Produkt M zeigte erst in der
höchsten Dosierung (PL M40) mit 74,9 % einen statistisch absicherbaren Effekt auf
die praecaecale Stärke-Verdaulichkeit (Abb. 25). Unter Kreon®-Einsatz stieg die
Stärke-Verdaulichkeit im Versuch PL K8 auf 88,9 %, was einer Erhöhung des Wertes
der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung um 40 Prozent entsprach. In der
hinsichtlich der Amylase-Dosierung vergleichbaren Versuchsgruppe mit
Supplementierung des Produktes M (PL M8) war die entsprechende Steigerung um
den Faktor zehn geringer.
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99,7
63,5 65,9 68,2 74,9 88,9 89,8
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQSt
ärke
(%)
a
bb,c c
d
b
d
Abb. 25: Scheinbare praecaecale Stärke-Verdaulichkeit bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD)
3.2.3.2 Scheinbare Gesamtverdaulichkeit
• Rohnährstoffe und Stärke Die scheinbare Gesamtverdaulichkeit der Rohnährstoffe war bei den Kontrolltieren,
mit Ausnahme der Ra- und NfE-Verdaulichkeit, signifikant höher als in allen übrigen
Behandlungsgruppen. Die Ligatur des Pankreasganges war von einer zum Teil sehr
deutlichen Verringerung der Rohnährstoff-Verdaulichkeit begleitet. Eine Ausnahme
bildete hier die Rfa-Verdaulichkeit, die auch bei den PL-Tieren auf dem Niveau der
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
70
Kontrolltiere variierte (Tab. 10). Am stärksten betroffen von der Ausschaltung des
exokrinen Pankreas waren die Rfe- und Rp-Verdaulichkeit. Der Zulage der Enzyme
folgte im Allgemeinen eine Steigerung der Gesamtverdaulichkeit bei den PL-Tieren.
Die scheinbare Gesamtverdaulichkeit der Trockensubstanz verringerte sich unter
Pankreasgangligatur von 90,4 % (Kontrolle) auf 82,7 % bei den PL-Tieren ohne
Enzymsupplementierung. Die Supplementierung mit dem Produkt M führte zu einer
etwa 2-5 prozentigen Erhöhung der TS-Gesamtverdaulichkeit bei den PL-
Tieren(p<0,05), ohne dass deutliche Unterschiede durch die Dosierung zu erkennen
waren (Abb. 26). Nach Einsatz von Kreon® stieg die TS-Verdaulichkeit signifikant auf
88,1 bzw. 88,6 % (Abb. 26).
Der hohen Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz bei den Kontrolltieren
(95,6 %) stand eine signifikant reduzierte - aber immer noch sehr hohe - oS-
Verdaulichkeit von 87,6 % bei den PL-Tieren ohne Enzymzulage gegenüber. Die
Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz wurde bei Zusatz des Produktes M
signifikant auf im Mittel 90 % angehoben (Abb. 27). Dem Einsatz von Kreon ® folgte
eine signifikante Steigerung der oS-Verdaulichkeit auf 93,0 bzw. 93,3 %.
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90,4 82,7 84,9 86,9 85,9 88,1 88,6
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQTS
(%)
a b c,d edc e
Abb. 26: Scheinbare Gesamtverdaulichkeit der Trockensubstanz bei Kontrolltieren
und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
71
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95,6 87,6 89,9 91,8 90,2 93,0 93,3
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQoS
(%)
a b cd ed f
Abb. 27: Scheinbare Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz bei Kontroll-
tieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikatormethode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
Für das Rohprotein wurde bei den Kontrolltieren ein Verdaulichkeitsquotient von
91,7 % ermittelt. Dieser Wert fiel bei Ligatur des Pankreasganges ohne Enzym-
supplementierung um 23 Prozent auf 67,5 % (Abb. 28). Der Supplementierung des
Produktes M folgte bei hoher Dosierung eine signifikante Anhebung des
Verdaulichkeitsqutienten für Rohprotein auf 86,4 %. Im Versuch PL K8 stieg die Rp-
Gesamtverdaulichkeit der PL-Tiere in gleichem Maße wie bei Einsatz des
Produktes M in der entsprechenden Dosierung hinsichtlich der Proteaseeinheiten (PL
M24: 84,4 %) auf 83,8 %. Dieser Wert wurde im Versuch PL K24 signifikant auf 87,2
% erhöht.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
72
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91,767,5 74,8 84,4 86,4 83,8 87,2
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQR
p (%
)
ab c d,e,f d,e,g d,f d,g
Abb. 28: Scheinbare Gesamtverdaulichkeit des Rohproteins bei Kontrolltieren und
pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (Indikator-methode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
Die N-freien Extraktstoffe wurden von den Kontrolltieren zu 97,7 %, von den PL-
Tieren - mit Ausnahme der Tiere im Versuch PL M40 - zu über 95 % verdaut (Abb.
29). In den Versuchen mit dem Produkt M kam es zu einem Absinken der NfE-
Verdaulichkeit von 96,2 % (PL M8) auf 92,9 % (PL M40). Die Werte der Gruppen mit
Kreon®-Supplementierung entsprachen nahezu denen der PL-Tiere ohne
Enzymzulage.
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97,7 96,8 96,2 95,6 92,9 97,0 96,3
0
20
40
60
80
100
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
Behandlung
VQN
fE (%
)
a a,b,c,d,f,g b,c,g b,d e b,f,g b,c,f,g
Abb. 29: Scheinbare Gesamtverdaulichkeit der N-freien Extraktstoffe bei
Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzym-zulage (Indikatormethode mit Cr2O3; MW±SD; p<0,05)
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
73
Die praecaecal nicht verdaute Stärke wurde im Dickdarm nahezu vollständig
abgebaut. Im Kot der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung befand sich weniger
als 1 g Stärke. Daraus ergab sich eine Gesamtverdaulichkeit der Stärke von 99,8 %.
Damit konnte auch für die übrigen Behandlungsgruppen eine ebenso hohe Stärke-
Gesamtverdaulichkeit unterstellt werden.
Die Gesamtverdaulichkeit von Rohfett und Rohfaser soll aufgrund der geringen
Aufnahmen dieser Rohnährstoffe mit dem Versuchsfutter (siehe 3.2.3.1 Scheinbare
praecaecale Verdaulichkeit) nicht näher besprochen werden (VQ: siehe Tab. 10).
Tab. 10: Scheinbare Gesamtverdaulichkeit (%) von Rohfett und Rohfaser bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzym-zulage (Indikatormethode mit Cr2O3, MW±SD)
Kontrolle PL 0 PL M8 PL M24 PL M40 PL K8 PL K24
VQRfe 81,3±3,67 8,43±12,4 56,1±8,38 64,6±4,52 62,4±8,67 72,3±4,31 72,8±5,95
VQRfa 90,3±2,17 90,0±2,13 89,6±4,04 90,7±1,28 83,2±8,98 89,0±4,29 90,2±1,47
3.2.4 Postileale Verdauung von Trockensubstanz, organischer Substanz, Rohprotein und N-freien Extraktstoffen
Bei den PL-Tieren ohne Enzymsubstitution gelangten wesentlich größere Mengen an
Trockensubstanz, organischer Substanz, Rohprotein und N-freien Extraktstoffen in
den Dickdarm als bei den Kontrolltieren. Die faecale Abgabe dieser Nährstoffe
erhöhte sich zwar deutlich, aber nicht in gleichem Umfange, so dass die absolute
postileale Verdauung der Nährstoffe (caecaler Zufluss – faecale Abgabe, g/d)
zunahm. Der Anteil der postilealen Verdauung an der über den gesamten Darmtrakt
aufgenommenen Nährstoffmenge (relative postileale Verdaulichkeit, %) stieg damit
stark an (Tab. 11). Bei Einsatz der Enzyme wurde die relative postileale
Verdaulichkeit gesenkt, wobei Kreon® deutlichere Effekte zeigte als das Produkt M.
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
74
Tab. 11: Caecaler Zufluss, faecale Abgabe sowie postileale Verdauung (absolut und relativ) von Trockensubstanz, organischer Substanz, Rohprotein und N-freien Extraktstoffen bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD)
postileal verdaut caecaler Zufluss
(g/d)
faecale Abg.
(g/d) absolut (g/d) relativ (%)1
TS
Kontrolle
PL 0
PL M8
PL M24
PL M40
PL K8
PL K24
90,0 ± 6,4
254,4 ± 29,7
216,5 ± 25,0
208,4 ± 27,1
195,1 ± 22,0
130,1 ± 9,1
128,2 ± 12,6
43,4 ± 3,1
78,9 ± 12,7
69,8 ± 10,1
63,6 ± 4,5
70,1 ± 4,3
54,4 ± 4,0
53,1 ± 5,1
46,6 ± 4,9
175,5 ± 18,0
146,7 ± 20,8
144,8 ± 26,0
125,0 ± 18,5
75,7 ± 7,7
75,1 ± 9,8
11,3 ± 1,2
46,9 ± 6,3
37,3 ± 5,6
34,2 ± 6,2
29,4 ± 4,6
18,7 ± 1,9
18,2 ± 2,5
Rp
Kontrolle
PL 0
PL M8
PL M24
PL M40
PL K8
PL K24
18,0 ± 2,5
68,4 ± 6,2
44,7 ± 6,5
38,4 ± 3,3
36,9 ± 4,0
27,8 ± 4,1
24,4 ± 2,9
8,0 ± 1,5
31,3 ± 8,4
25,1 ± 5,4
17,6 ± 2,8
16,0 ± 1,7
15,8 ± 2,8
13,2 ± 2,9
10,1 ± 1,4
37,1 ± 7,0
19,6 ± 7,3
20,8 ± 5,3
20,8 ± 4,6
12,0 ± 4,1
11,2 ± 2,2
11,4 ± 1,7
57,1 ± 7,8
26,1 ± 8,6
21,7 ± 5,1
20,4 ± 4,4
14,6 ± 4,8
12,5 ± 2,3
oS
Kontrolle
PL 0
PL M8
PL M24
PL M40
PL K8
PL K24
59,3 ± 3,6
221,9 ± 28,1
184,6 ± 23,7
178,2 ± 27,5
163,9 ± 21,7
101,1 ± 8,3
98,2 ± 12,3
18,3 ± 2,4
51,7 ± 11,5
42,8 ± 8,4
36,8 ± 4,5
44,7 ± 4,6
29,4 ± 4,5
28,7 ± 5,0
41,0 ± 1,3
170,2 ± 17,8
141,8 ± 20,5
141,4 ± 25,9
119,2 ± 18,4
71,7 ± 6,9
69,5 ± 10,2
10,3 ± 0,4
46,6 ± 6,2
37,2 ± 5,6
34,4 ± 6,4
29,0 ± 4,7
18,3 ± 1,8
17,4 ± 2,6
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
75
Fortsetzung Tab. 11:
postileal verdaut
caecaler Zufluss
(g/d)
faecale Abg.
(g/d) absolut (g/d) relativ (%)1
NfE
Kontrolle
PL 0
PL M8
PL M24
PL M40
PL K8
PL K24
24,2 ± 1,3
129,9 ± 23,7
118,7 ± 20,9
118,4 ± 29,8
105,2 ± 21,7
55,3 ± 7,5
57,2 ± 11,9
6,8 ± 0,7
9,5 ± 2,9
11,2 ± 1,8
13,6 ± 1,7
22,1 ± 3,7
8,9 ± 1,2
11,3 ± 1,8
17,4 ± 0,7
120,4 ± 22,5
107,5 ± 20,3
104,8 ± 29,5
83,1 ± 18,3
46,4 ± 7,3
46,0 ± 11,4
6,0 ± 0,3
42,2 ± 8,1
37,6 ± 7,2
35,8 ± 10,1
28,7 ± 6,8
16,1 ± 2,6
15,8 ± 3,9
1 Anteil der postilealen Verdauung an der über den gesamten Verdauungstrakt aufgenommenen Menge des Rohnährstoffes
3.2.5 Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit essentieller Aminosäuren
Mehr als 80 % der mit dem Futter aufgenommenen Mengen an Isoleucin, Leucin,
Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin und Valin wurden von den Kontrolltieren
praecaecal verdaut, wobei für Methionin der höchste Wert ermittelt wurde (VQMet:
95,5 %). Im Versuch PL 0 war die praecaecale Aminosäuren-Verdaulichkeit mit
Ausnahme der Methionin-Verdaulichkeit signifikant um mehr als 50 Prozent auf
Werte zwischen 36 und 43 % verringert (Threonin: siehe weiter unten). Sie folgte
damit den bei der praecaecalen Rohprotein-Verdaulichkeit beobachteten
Veränderungen (Abb. 30). Die hier untersuchten Aminosäuren waren etwa in
gleichem Maße von der Ligatur des Pankreasganges betroffen. Ausnahmen bildeten
Methionin und Threonin. Die PL-Tiere verdauten Methionin auch ohne
Enzymsupplementierung noch zu 73,2 %. Die Threonin-Verdaulichkeit war stärker
reduziert als die der übrigen Aminosäuren (VQThr: 21,4 %). Sowohl bei Einsatz des
Produktes M als auch bei Kreon® stiegen die Werte der PL-Tiere auf über 60 %
(p<0,05). In der Gruppe mit Kreon®-Supplementierung wurden für Lysin, Methionin
und Threonin signifikant höhere Verdaulichkeiten ermittelt als in der Gruppe mit
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
76
Supplementierung des Produktes M, die Werte waren aber deutlich geringer als die
bei den Kontrolltieren beobachteten.
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100
Rp Ile Leu Lys Met Phe Thr Val
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otie
nt (%
)
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���PL 0
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0102030405060708090
100
Rp Ile Leu Lys Met Phe Thr Val
Verd
aulic
hkei
tsqu
otie
nt (%
)
�������� PL M24
�������� PL K8
Abb. 30: Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit von Rohprotein und einigen
essentiellen Aminosäuren bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (oben: keine Enzymzulage; unten: Produkt M bzw. Kreon®; Indikatormethode mit Cr2O3; MW±SD)
3.2.6 Energetischer Nutzen der Versuchsdiät für das Tier (praecaecal und über den gesamten Damtrakt)
Die Schätzung der Energieversorgung der Tiere erfolgte - getrennt nach der
Lokalisation der Verdauung (Dünndarm und gesamter Darmtrakt) - mit Hilfe der
EIGENE UNTERSUCHUNGEN
77
absorbierten Nährstoffmengen. Die auf der Stufe der praecaecalen Verdauung
ermittelten Werte sind dabei nicht um die bakteriell fermentierbare Substanz
korrigiert. Zur besseren Vergleichbarkeit sind die Werte je kg Futter-TS angegeben.
Aus der Verdauung der Nährstoffe im Dünndarm ergab sich für die Kontrolltiere
rechnerisch ein energetischer Nutzen der Ration von 14,6 MJ ME/kg TS. Die
praecaecale und postileale Absorption der Nährstoffe stellte den Kontrolltieren in der
Summe 15,5 MJ ME/kg TS zur Verfügung. Nach Pankreasgangligatur kam es zu
deutlichen Einbußen vor allem im praecaecalen Bereich (PL 0: 7,76 MJ ME/kg TS).
Mit steigender Dosierung beider Enzymprodukte erhöhte sich die Energieversorgung
der PL-Tiere sukzessive. Kreon® führte hier zu signifikant höheren Energiewerten als
das mikrobielle Produkt, das Niveau der Kontrolltiere wurde jedoch nicht erreicht.
Tab. 12: Energetischer Nutzen (MJ ME/kg TS) aus praecaecaler und postilealer Verdauung bzw. der Verdauung über den gesamten Darmtrakt bei Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW±SD; p<0,05)
energetischer Nutzen (MJ ME/kg TS) aus: praecaecaler
Verdauung1 postilealer
Verdauung2
Summe praecaecal + postileal
Verdauung über den gesamten
Darmtrakt3
Kontrolle 14,6 ± 0,16a 0,93 ± 0,03a 15,5 ± 0,13a 16,1 ± 0,11a
PL 0 7,76 ± 1,01b 3,86 ± 0,40b 11,6 ± 0,75b 14,3 ± 0,55b
PL M8 9,67 ± 0,91c 3,15 ± 0,45b 12,8 ± 0,51c 14,8 + 0,39c
PL M24 10,4 ± 0,99c,d 2,99 ± 0,55b,c 13,4 ± 0,45c,d 15,2 ± 0,19d
PL M40 11,0 ± 0,75d 2,48 ± 0,38c 13,5 ± 0,38d 15,0 ± 0,17c
PL K8 12,9 ± 0,33e 1,61 ± 0,16d 14,5 ± 0,21e 15,5 ± 0,21e
PL K24 13,2 ± 0,45e 1,53 ± 0,22d 14,7 ± 0,27e 15,7 ± 0,23f
1 ohne Berücksichtigung der bakteriell fermentierbaren Substanz 2 0,0103 MJ ME/g postileal verdauter organischer Substanz 3 Kalkuliert unter Verwendung der offiziellen Formel zur Schätzung des Energiegehaltes im
Mischfutter für Schweine mit Berücksichtigung der bakteriell fermentierbaren Substanz
DISKUSSION
78
4 DISKUSSION
Mit der vorliegenden Untersuchung sollten in Fortsetzung der Arbeiten von
TABELING (1998), FASSMANN (2001) und HELDT (2001) die Effekte einer
exokrinen Pankreasinsuffizienz (simuliert am pankreasgangligierten Schwein) auf
Parameter der Verdauung und die Beeinflussung der EPI durch Zusatz eines
Enzympräparates tierischer Herkunft (Kreon®) bzw. eines mikrobiell hergestellten
Produktes (Produkt M) geprüft werden. Besondere Aufmerksamkeit wurde auf die
Gestaltung der Versuchsdiät gerichtet, die im Gegensatz zu der in den vorherigen
Untersuchungen verwendeten sehr fettreichen Diät, fettarm, dafür aber
kohlenhydratreich war und hinsichtlich der Nährstoffherkunft eher den
Ernährungsgewohnheiten des Menschen entsprach.
Im Anschluss an eine kritische Wertung der verwendeten Methoden soll der Einfluss
der Diät auf versuchstechnische Parameter beleuchtet werden. Nachfolgend werden
die Effekte der Pankreasgangligatur und des Enzymeinsatzes sowie der Diät auf
Chymus- bzw. Kotqualität und Verdaulichkeit (praecaecal/in toto) erörtert. Die
eigenen Ergebnisse werden dazu mit denen von TABELING (1998), FASSMANN
(2001) und HELDT (2001) verglichen. Es folgt eine Gegenüberstellung der
Wirkungen der beiden hier geprüften Enzympräparationen (neues Produkt M -
etabliertes Produkt Kreon®). Abschließend soll unter energetischen Aspekten die
eigene kohlenhydratreiche, fettarme Diät mit der bisher verwendeten fettreichen
Ration hinsichtlich der Vor- und Nachteile verglichen werden.
4.1 Kritik der Methoden
Um die Auswirkungen einer exokrinen Pankreasinfuffizienz und der unter diesen
Bedingungen indizierten Enzymtherapie bewerten zu können, ist es notwendig -
gerade wenn die Stärke- und Proteinverdaulichkeit differenzierter betrachtet werden
soll - im praecaecalen Bereich zu messen. Die Analyse der Faeces ist in diesem
Zusammenhang nur bedingt aussagekräftig, da die praecaecal nicht verdaute Stärke
nahezu vollständig, das praecaecal nicht verdaute Protein in hohem Maße durch
DISKUSSION
79
bakterielle Prozesse im Dickdarm abgebaut wird (KAMPHUES 1987). Das in der
eigenen Untersuchung verwendete System zur Chymusgewinnung ist die ileocaecale
Umleitungsfistel. Hierbei ist es möglich, den Chymus über den Sammelzeitraum
vollständig zu erfassen. Damit ist die Umleitungsfistel einer einfachen T-Fistel
überlegen, da bei Einsatz letzterer der Chymus nur als Stichprobe gewonnen werden
kann. Weitere Möglichkeiten zur Gewinnung von Chymus sind die Schlachtmethode
und die Ileo-Rektostomie. Die Schlachtmethode bietet als Vorteil, dass bis zum
Zeitpunkt der Tötung physiologische Verhältnisse im Verdauungstrakt herrschen. Es
sind aber keine wiederholten Messungen an einem Tier möglich, es werden viele
Tiere benötigt, die Kosten sind entsprechend hoch (FULLER 1991). Bei der Ileo-
Rektostomie ist über eine Anastomose des caudalen Ileums mit dem cranialen
Rektum die Sammlung eines Chymus möglich, der weitgehend dem Inhalt des
caudalen Ileums entspricht. Die Tiere setzen aber keine normalen Faeces mehr ab
(MOSENTHIN u. SAUER 1992), wodurch eine Bewertung der Gesamtverdaulichkeit
ausgeschlossen ist. Die ileocaecale Umleitungsfistel bietet über die Sammlung von
Chymus und Faeces die Möglichkeit, die im Dünn- und Dickdarm ablaufenden
Prozesse getrennt zu studieren. Diese Technik hat aber den Ausschluss der
Ileocaecalklappe zur Folge. Dies birgt allerdings die Gefahr eines Rückflusses von
Caecuminhalt in das Ileum.
Zur Bestimmung der Verdaulichkeit wurde Chromoxid (Cr2O3) als Marker eingesetzt.
Die durchschnittliche Wiederfindung des Markers betrug im Chymus der Kontrolltiere
97,9 ± 11,1 % und im Chymus der pankreasgangligierten Tiere 113,7 ± 5,96 %.
HELDT (2001) ermittelte in ihren Untersuchungen mit fettreicher Diät vergleichbare
Werte. Die bei den PL-Tieren über 100 % hinausgehende Wiederfindungsrate spricht
dafür, dass ein Teil des in der 12 stündigen Sammelperiode mit dem Chymus
aufgefangenen Cr2O3 aus einer vorherigen Mahlzeit stammt. Nach Öffnung der Fistel
am Morgen trat häufig direkt Chymus aus, der aufgrund des zeitlichen Abstandes zur
morgendlichen Fütterung (direkt nach Fistelöffnung) der Abendfütterung zuzuordnen
war. Somit erhöhte sich die aufgenommene Menge an Marker über den Wert der
einzelnen Mahlzeit hinaus. Gegen eine stärkere Entmischung des Markers sprechen
DISKUSSION
80
Untersuchungen von TABELING (1998), in denen eine recht parallel verlaufende
Anflutung von Chromoxid und Trockensubstanz am terminalen Ileum beobachtet
wurde.
Die in der eigenen Untersuchung beobachtete Wiederfindungsrate des Chromoxids
im Kot war mit durchschnittlich 82,1 ± 8,49 % nur unbefriedigend. Es müssen
Faecesverluste bei der Kollektion in Betracht gezogen werden. Zur Kotsammlung
wurden große, zweigeteilte Siebe unter den Tenderfoot®-Boden der Buchten
geschoben. Es ist nicht auszuschließen, dass beim Herausziehen der Siebe zur
Kotsammlung Faecesverluste auftraten, bzw. geringe Mengen Kot beim Durchtreten
durch den Buchtenboden neben die Siebe fielen. Bei einigen Tieren konnte zeitweise
ein nicht vollständiges Anliegen der Bauchwand an die eingesetzten Titantuben der
Fistel beobachtet werden, so dass kleinere Mengen Chymus zwischen Bauchwand
und Tubus hindurchtraten und mit der Kotsammlung dann nicht mehr erfasst werden
konnten. Zur Verbesserung der Kotkollektion ist evtl. über die Verwendung von
Kotbeuteln nachzudenken, wie sie z.B. von VAN KLEEF et al. (1994) beschrieben
wurden.
Der Entscheidung über die Dauer der Chymussammlung lagen folgende
Überlegungen zugrunde. Bei einer 12 stündigen Sammlung (tagsüber) wird
vorausgesetzt, dass in der Verdauung der Nährstoffe zwischen Tag und Nacht keine
Unterschiede bestehen. Ist dies nicht der Fall, besteht die Möglichkeit einer Unter-
bzw. Überschätzung der Verdaulichkeitswerte. HELDT (2001) beobachtete in ihren
Versuchen eine geringfügig höhere praecaecale Verdaulichkeit bei 12 stündiger
Sammlung (tagsüber) gegenüber einer 24 stündigen Sammlung. Dies deutet
daraufhin, dass bei einer nur tagsüber praktizierten Chymussammlung die
praecaecale Verdaulichkeit also in einem gewissen Maße überschätzt wird. In der
vorliegenden Arbeit ist ein Tag- Nachtvergleich nicht durchgeführt worden. Für die
Beurteilung der Effekte der Versuchsdiät und der Enzymsupplementierung spielt dies
aber vermutlich eine eher untergeordnete Rolle, da immer die gleiche Methodik
angewendet wurde. Bei Betrachtung der mit Hilfe der praecaecalen Verdaulichkeit
ermittelten postilealen Verdaulichkeit sind diese Zusammenhänge aber zu beachten.
DISKUSSION
81
4.2 Einfluss der Diät auf versuchstechnische Parameter
In vorangegangenen Arbeiten von TABELING (1998), FASSMANN (2001) und
HELDT (2001) am pankreasgangligierten Schwein wurde eine sehr fettreiche Diät
auf Basis eines kommerziellen Schweinefutters unter Zusatz von Sojaprotein und
Sojaöl verwendet. In der eigenen Untersuchung kam ein neues Diätkonzept bei
vergleichbarer Methodik zur Anwendung. Die Ration sollte hier kohlenhydratreich
und fettarm sein, bei mäßigem Proteinanteil. Zudem wurde bei der Auswahl der
Komponenten eine Annäherung an die Ernährungsgewohnheiten des Menschen (mit
Ausnahme des Fettes) versucht. Im Folgenden soll aus diesem Grund der Einfluss
der Diät auf die erhobenen Parameter und der Vergleich zur fettreichen Diät eine
zentrale Rolle einnehmen.
Für die Durchführung der Versuche hat sich die kohlenhydratreiche Diät im Vergleich
zur früher verwendeten fettreichen Ration als insgesamt vorteilhaft erwiesen. Die PL-
Tiere ohne Enzymsupplementierung setzten mit durchschnittlich 170g uS/d deutlich
weniger Kot ab als bei fettreicher Diät (330g/d). Die Faeces waren von
schafkotähnlicher Konsistenz, was eine Verringerung der Verschmutzung der Tiere
und der Stallungen zur Folge hatte. TABELING (1998) beobachtete in seiner
Untersuchung vereinzelt Koprophagie. Der bei Verwendung einer fettreichen Diät
auftretende sehr fettreiche Kot der PI-Tiere (bis zu 65 % in der Kot-TS, HELDT 2001)
scheint eine gewisse Attraktivität für die Versuchsschweine zu besitzen. Bei Hunden,
die aufgrund einer Pankreasinsuffizienz fettreiche Faeces absetzen, tritt Koprophagie
ebenfalls gelegentlich auf (FISCHER u. MÜLLER 1994, LEIDINGER 1997a).
In der Analytik waren für fettreiche Proben bestimmte Regeln zu beachten. Zur
Zerkleinerung der gefriergetrockneten Proben konnten keine üblicherweise
eingesetzten Mühlen mit Siebeinsatz verwendet werden, da es zu einem Verkleben
letzterer kam. Bereits eine geringfügige Erwärmung der Probe beim Mahlvorgang
führte zu Verklumpungen und Anhaften am Mahlwerk und Probenbehälter. Dadurch
kam es zu Verlusten von Probenmaterial, auch wurde die spätere Aliquotierung
erheblich erschwert (HELDT 2001). Zur Bestimmung des Rohfettes und der Rohfaser
ist nach VDLUFA-Vorschriften bei fettreichen Proben eine Vorentfettung
DISKUSSION
82
durchzuführen. Dies erwies sich in den Untersuchungen von HELDT (2001) bei
Einsatz von Kreon® als schwierig, da es – vermutlich aufgrund einer Reaktion von
Bestandteilen der Enzymkapseln mit dem zur Vorentfettung verwendeten Petrolether
– zu einer die Fettextraktion erheblich störenden „Schleimbildung“ kam. FASSMANN
(2001) beobachtete in seinen Untersuchungen eine Oxidation des Fettes, wodurch
die Extrahierbarkeit stark beeinträchtigt wurde. Die Lagerfähigkeit der Chymusproben
war aus diesem Grund ebenfalls deutlich herabgesetzt (FASSMANN 2001). Um
diesen Prozessen entgegenzuwirken, müssen sehr fettreiche Chymusproben
eingefroren und sehr schnell der Analytik zugeführt werden (HELDT 2001). In der
eigenen Untersuchung traten ähnliche Probleme aufgrund des geringen Fettgehaltes
der Chymusroben nicht auf. Allerdings sind Aussagen über die Wirkung der Lipase
aufgrund des geringen Fettgehaltes nur bedingt möglich, d. h. wenn eine Beurteilung
der Effizienz eines bestimmten Lipase-Zusatzes angestrebt wird, scheidet die hier
gewählte Diät aus.
4.3 Chymus- und Kotqualität
4.3.1 Chymus
Der TS-Gehalt des Ileumchymus variierte bei stärkereicher Diät auf demselben
Niveau wie in den Untersuchungen von TABELING (1998) und HELDT (2001) bei
Einsatz einer fettreichen Diät. In Übereinstimmung mit diesen Arbeiten wurde nach
Pankreasgangligatur eine signifikant höherer TS-Gehalte im Chymus beobachtet.
Dies erklärt sich zum einen durch eine verminderte praecaecale Verdauung der
Nährstoffe aufgrund fehlender Enzyme, zum anderen ist der Flüssigkeitseintrag über
das Pankreassekret ausgeschaltet. Die täglich in das Duodenum sezernierte Menge
an Pankreassaft beträgt beim Schwein (40 kg KM) in Abhängigkeit von der Diät und
der Fütterungsfrequenz 3,5 – 7 l (HEE et al. 1988a, HEE et al. 1988b).
Der für die Viskosität des Chymusüberstandes der Kontrolltiere ermittelte Wert von
2,20 mPas*s stimmte mit den in den Untersuchungen von HELDT (2001) und
FASSMANN (2001) gemessenen Werten überein, wohingegen bei den PL-Tieren
ohne Enzymzusatz eine vergleichsweise geringere Viskosität beobachtet wurde.
DISKUSSION
83
Der Zeitpunkt der maximalen Chymusanflutung war bei den PL-Tieren ohne
Enzymzulage verzögert. Während bei den Kontrolltieren ein maximaler Chymusfluss
bereits im Zeitraum 2-4 h ppr. zu verzeichnen war, erfolgte dieser nach
Pankreasgangligatur erst im Zeitraum 4-6 h ppr.. HELDT (2001) beobachtete dies
ebenfalls und schloß einen direkten Effekt des Fettes auf die Magenentleerung nicht
aus. Da in der vorliegenden Untersuchung aber nur wenig Fett im Futter und Chymus
war, müssen hier noch andere Mechanismen greifen. LAYER (1986) beobachtete
nach Einsatz eines Amylaseinhibitors einen vermehrten Einstrom von
Kohlenhydraten in den distalen Dünndarm, verbunden mit einer deutlich verzögerten
postprandialen Magenentleerung. Dies deckt sich mit Untersuchungen von AZPIROZ
und MALAGALEDA (1984), die bei Hunden durch Nährstoffinfusion in den Dünndarm
eine signifikante Relaxation des Magens feststellten. Der tendenziell erhöhte Gehalt
an flüchtigen Fettsäuren im Ileumchymus nach Pankreasgangligatur (PL 0: 29
mmol/kg uS; Kontrolle: 18,9 mmol/kg uS) spielt vermutlich in diesem Zusammenhang
ebenfalls eine Rolle. CUCHE und MALBERT (1997) zeigten in ihrer Untersuchung
einen hemmenden Einfluss hoher Konzentrationen an flüchtigen Fettsäuren auf die
Magenmotorik von Schweinen.
Der mittlere pH-Wert im Ileumchymus war bei den Kontrolltieren höher als bei den
PL-Tieren ohne Enzymzulage. Dies wurde auch in den Untersuchungen von
TABELING (1998), FASSMANN (2001) und HELDT (2001) beobachtet. Der pH-Wert
im Chymus der PL-Tiere ohne Enzymzulage war aber durchschnittlich 0,3 Einheiten
niedriger als in den genannten Untersuchungen. Dieser Unterschied erklärt sich evtl.
mit dem ebenfalls unterschiedlichen L-Laktat-Gehalt im Ileumchymus. Die PL-Tiere
ohne Enzymzulage zeigten bei stärkereicher Diät - bei großer individueller
Schwankung – einen L-Laktat-Gehalt von 16,8 mmol/kg uS (Kontrolle: 0,86 mmol/kg
uS). Bei Fütterung der fettreichen Ration war dieser Wert mit 1,72 mmol/kg uS
(HELDT 2001) bzw. 5,74 mmol/kg uS (TABELING 1998) deutlich niedriger. Sowohl
KAMPHUES (1987) als auch AHLBORN (1993) fanden in Untersuchungen am
Schwein eine negative Korrelation von L-Laktat-Gehalt und pH-Wert im Dünndarm-
Chymus. Eine Vermehrung der grampositiven Mikroflora (Laktatbildner) im
Dünndarm ließ sich in der vorliegenden Untersuchung anhand der Keimzahlen von
DISKUSSION
84
Laktobazillen und Streptokokken/Enterokokken jedoch nicht nachvollziehen. Bei den
PL-Tieren ohne Enzymzulage nahm die Zahl der Laktobazillen im Vergleich zu den
Kontrolltieren sogar leicht ab (7,07 zu 7,87 log KBE/g uS). Die Zahl der
Streptokokken/Enterokokken zeigte nur geringfügige Veränderungen. Ein erhöhter L-
Laktat-Gehalt muss aber nicht unbedingt Folge einer Vermehrung der grampositiven
Flora sein, sondern kann auch für eine höhere Aktivität der entsprechenden Keime
bei gleichbleibender Keimzahl sprechen. Evtl. sind auch andere Keimgruppen, die in
der hier angewendeten mikrobiologischen Untersuchung nicht erfasst wurden, für die
vermehrte Laktatbildung verantwortlich.
Die Veränderungen im mikrobiellen Besatz des Ileumchymus zeigten sich nach
Ligatur des Pankreasganges in erhöhten Keimgehalten von E. coli und Cl.
perfringens. Unter diesen Bedingungen nahmen beide Keimspezies zahlenmäßig zu
(signifikant für Cl. perfringens). Dies könnte auf verbesserte Substratbedingungen
zurückzuführen sein. Bei Fehlen pankreatischer Enzyme kommt es unter den hier
vorliegenden Versuchsbedingungen zu einem vermehrten Einstrom von Stärke und
Protein in das Ileum. Die Stärke ist nach Zucker das bevorzugte Substrat
grampositiver Keime und somit vermutlich indirekt verantwortlich für die erhöhten L-
Laktat-Gehalte, obwohl - wie bereits oben erwähnt - eine höhere Keimzahl nicht zu
beobachten war. Der stark erhöhte Zufluss an Protein am terminalen Ileum (Kontrolle
18,0 g/d; PL 0: 68,4 g/d) kann von Cl. perfringens genutzt werden, da dieser Keim
eine besondere proteolytische Aktivität besitzt (VAN DER HEYDE 1973). Bei der hier
verwendeten Versuchsdiät waren im Vergleich zum Ileumchymus der Kontrolltiere
(6,17 log KBE/g uS) bei den PL-Tieren ohne Enzymzulage (8,33 log KBE/g uS )
deutlich mehr Clostridien vorhanden. HELDT (2001) ermittelte bei Versuchen mit
fettreicher Diät 3,12 bzw. 6,23 log KBE/g uS Clostridien im Chymus von Kontroll-
bzw. PL-Tieren. Das in der eigenen Untersuchung beobachtete insgesamt höhere
Niveau im Vergleich zu der genannten Arbeit kann evtl. mit der verwendeten
Proteinquelle in Zusammenhang stehen. Die Versuchsdiät enthielt größere Mengen
an tierischem Eiweiß (siehe Tab. 3). Dies fördert das Wachstum von Cl. perfringens.
Auch ZENTEK (1995) ermittelte erhöhte Keimzahlen an Cl. perfringens im
DISKUSSION
85
Ileumchymus von Hunden nach Fütterung von tierischem Eiweiß im Vergleich zu
pflanzlichem Eiweiß.
Als Maß für den Besatz des Chymus mit gramnegativen Keimen wurde der LPS-
Gehalt bestimmt. Die Kontrolltiere wiesen den geringsten LPS-Gehalt im Chymus
auf. Nach Pankreasgangligatur stieg – wie schon früher beobachtet - der LPS-Gehalt
an. Dies kann zum einen auf verbesserte Substratbedingungen zurückgeführt
werden, zum anderen ist aber vermutlich auch das Fehlen des Pankreassekretes für
eine vermehrte bakterielle Besiedlung des Dünndarms mitverantwortlich. Nach
PIERZYNOWSKI et al. (1993) besitzt das Pankreassekret selbst gewisse
antibakterielle Eigenschaften. Die in der eigenen Untersuchung gemessene
Steigerung des LPS-Gehaltes war - im Vergleich zu den Arbeiten von TABELING
(1998) und FASSMANN (2001) - moderater. Dieser Unterschied lässt sich vielleicht
damit erklären, dass die vermehrt anflutende Stärke bei Pankreasgangligatur
vermutlich nicht das bevorzugte Substrat gramnegativer Bakterien ist. Auch
TABELING (1998) stellte nach Fütterung einer stärkereichen Diät verminderte LPS-
Gehalte im Ileumchymus im Vergleich zur fettreichen Diät fest. Der bei erhöhtem
LPS-Gehalt vermutete Anstieg der Keimzahl an gramnegativen Anaerobiern konnte
nicht jedoch festgestellt werden; hier ist zu vermuten, dass vermehrt
Lipopolysaccharide aus aktiven gramnegativen Bakterien in das umgebende Milieu
abgegeben wurden (Freisetzung nicht nur bei Lysis der Keime, sondern auch in
Phasen besonderer Aktivität und exponentiellen Wachstums).
Die Veränderung in der mikrobiellen Zusammensetzung des Ileumchymus spiegelt
sich auch in der tendenziell höheren Konzentration an flüchtigen Fettsäuren und im
Fermentationsmuster der FFS wider (obwohl man aus der Konzentration nicht ohne
weiteres auf die Produktion derselben schließen darf). Nach Pankreasgangligatur
war der Anteil an Essigsäure (Acetatbildung u.a. durch E. coli) leicht und an
Buttersäure (Butyratbildung u.a. durch Cl. perfringens) deutlich erhöht. Auch
ZENTEK (1995) fand höhere Butyrat-Anteile im Vergärungsmuster im
Zusammenhang mit einer Vermehrung von Cl. perfringens im Chymus.
Als weiterer Parameter mikrobieller Aktivität (Proteinabbau) ist der NH3-Gehalt im
Ileumchymus bestimmt worden. Die Kontrolltiere zeigten wesentlich höhere NH3-
DISKUSSION
86
Konzentrationen und absolute NH3-Mengen als die PL-Tiere ohne
Enzymsupplementierung, letztere wiesen jedoch hinsichtlich des Substrates (Protein)
höhere Konzentrationen und absolute Mengen auf (Tab. 13). Das vermehrte
Proteinangebot im Ileumchymus der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung ließe
eigentlich erwarten, dass bei diesen Tieren mehr NH3 vorhanden ist als bei den
Kontrolltieren. Der Hauptgrund für die gegenüber den Kontrolltieren verringerten
NH3-Gehalte ist vermutlich eine - aufgrund der fehlenden Enzyme – mangelhafte
Spaltung des Proteins bis zur Stufe der Aminosäuren. Dieser enzymatische Abbau
ist aber Voraussetzung zur Bildung von NH3 durch Desaminierung der Aminosäuren.
Unter den hier vorliegenden Bedingungen ist also wahrscheinlich die NH3-Produktion
durch die Mikroorganismen reduziert. Möglich ist evtl. auch eine erhöhte NH3-
Absorption durch das Tier. Nachrangig könnte unter Umständen auch eine vermehrte
N-Fixierung über die bakterielle Proteinsynthese ursächlich beteiligt sein.
Voraussetzung dafür ist die Bereitstellung fermentierbarer Kohlenhydrate im Ileum. In
Studien von BEYNEN et al. (2001) am Hund konnte gezeigt werden, dass bei
Einsatz von Laktulose – einem Disaccharid, welches durch körpereigene Enzyme
von Monogastriern nicht abgebaut, aber sehr schnell durch die Dickdarmflora
fermentiert wird – die bakterielle Proteinsynthese gesteigert wurde. Parallel zeigte
sich eine verminderte Ammoniak-Resorption aus dem Dickdarm. Evtl. wirken im
Ileumchymus der PL-Tiere ohne Enzymsupplemtierung ähnliche Mechanismen, da
bei diesen aufgrund verminderter praecaecaler Verdaulichkeit vermehrt Stärke
anflutete, welche den Mikroorganismen - vergleichbar der Laktulose - als leicht
fermentierbares und energielieferndes Substrat zur Verfügung stand. Bei den
Kontrolltieren war die Stärke am terminalen Ileum bereits zu 99,7 % verdaut.
DISKUSSION
87
Tab. 13: Konzentration (mmol bzw. g/ kg uS) und Menge (mmol bzw. g/12 h) an NH3 und Rohprotein im Ileumchymus von Kontrolltieren und pankreasgangligierten Tieren ohne Enzymzulage
NH3-Gehalt
(mmol/kg uS)
Rp-Gehalt
(g/kg uS)
NH3-Menge 1
(mmol/12 h)
Rp-Menge 1
(g/12 h)
Kontrolle
PL 0
13,22
2,31
23,79
50,29
5,06
1,59
9,11
34,65 1 in 12 h am terminalen Ileum angeflutet
4.3.2 Faeces
Hinsichtlich des TS-Gehaltes der Faeces von Kontrolltieren und PL-Tieren ohne
Enzymsupplementierung ergaben sich keine nennenswerten Unterschiede zwischen
den Ergebnissen der eigenen Studie und denen von TABELING (1998) und HELDT
(2001). Es wurde ebenfalls ein signifikant reduzierter TS-Gehalt in den Faeces nach
Pankreasgangligatur beobachtet. Dies findet seine Erklärung vermutlich in der
größeren Füllung des Darmes aufgrund der höheren Chymusmengen, wodurch eine
forcierte Ingestapassage angeregt wird, welche wiederum die Rückresorption von
Wasser aus dem Chymus zeitlich begrenzt. Weiterhin könnte die Bildung von
flüchtigen Fettsäuren im cranialen Dickdarm durch bakterielle Fermentation eine
gewisse Rolle spielen, da flüchtige Fettsäuren eine osmotische Kapazität besitzen
und ebenfalls die Darmmotorik anregen. Eine direkte Messung der Konzentration der
flüchtigen Fettsäuren erfolgte jedoch nur im Ileum- und Rektuminhalt. Trotz der
hohen Menge an fermentierbarem Substrat, welches bei pankreasgangligierten
Schweinen ohne Enzymsupplementierung in den Dickdarm gelangte, konnte keine
höhere Konzentration an FFS bei diesen Tieren im Rektuminhalt gemessen werden.
Da jedoch keine Stärke und deutlich geringere Proteinmengen mit dem Kot
ausgeschieden wurden als mit dem Ileumchymus in das Caecum einflossen, muss
ein mikrobieller Abbau und die Absorption der Abbauprodukte bereits im cranialen
Dickdarm stattgefunden haben. Für flüchtige Fettsäuren besteht sowohl beim
DISKUSSION
88
Schwein (RÉRAT 1981) als auch beim Menschen (RUPPIN et al. 1980) eine hohe
Absorptionsfähigkeit im Caecum bzw. Colon. Das Fermentationsmuster der
flüchtigen Fettsäuren verschob sich nach Pankreasgangligatur - zu Lasten der
Essigsäure - in Richtung vermehrter Anteile an i-Buttersäure, i- und n-Valeriansäure.
Dies wurde auch von TABELING (1998) und HELDT (2001) beschrieben. Eine
solche Verschiebung konnte von NAKAMURA et al. (1993) auch beim
pankreasinsuffizienten Mensch nachvollzogen werden. Die Autoren schlossen
hieraus auf eine Proteinmaldigestion. BACH KNUDSEN et al. (1991) sahen die
Bildung von i-Buttersäure und i-Valeriansäure als Folge eines verstärkten
Proteinabbaus an. Die forcierte Fermentation hatte scheinbar keinen wesentlichen
Effekt auf die pH-Werte im Chymus der pankreasgangligierten Schweinen, während
sich der pH-Wert im Rektuminhalt von Kontrolltieren als tendenziell geringer im
Vergleich zum Ileuminhalt darstellte.
Demgegenüber konnten für die Keimgruppe der Streptokokken/Enterokokken im
Rektuminhalt signifikant höhere Werte bei den PL-Tieren beobachtet werden. Die
auch im Ileumchymus schon auftretenden höheren Keimzahlen von E. coli und Cl.
perfringens (signifikant für beide Keimgruppen) im Vergleich zu den Kontrolltieren
zeigten sich auch im Rektuminhalt (geringgradig höhere Werte gegenüber
Ileumchymus). Die Keimzahl von Cl. perfringens variierte auch im Rektuminhalt auf
wesentlich höherem Niveau als in der Arbeit von HELDT (2001) beschrieben. Wie
auch am Ileumende, sind diese Unterschiede mit verbesserten Substratbedingungen
für das mikrobielle Wachstum bei Fehlen der Pankreasenzyme sowie der Art der
Proteinquelle zu erklären. Auch der signifikant erhöhte LPS-Gehalt nach
Pankreagangligatur zeigt einen Anstieg im Besatz der Ingesta mit gramnegativen
Keimen an. Es war im Verlauf der Dickdarmpassage kein wesentlicher Anstieg in der
LPS-Konzentration zu verzeichnen. HELDT (2001) ermittelte ähnliche Werte im
Ileumchymus und Rektuminhalt bei Kontroll- und pankreasgangligierten Tieren, so
dass ein wesentlicher Einfluss der Ration (stärke- vs. fettreich) auf diesen Parameter
ausblieb. Auch die Zahl der gramnegativen Anaerobier zeigte weder im Ileumchymus
noch im Rektuminhalt eine signifikante Veränderung durch die Pankreasgangligatur.
Die Werte waren vergleichbar mit denen von TABELING (1998) und HELDT (2001).
DISKUSSION
89
4.3.3 Effekte der Enzymsupplementierung
Die in der vorliegenden Untersuchung verwendeten Enzyme entsprachen denen, die
auch HELDT (2001) zur Anwendung brachte. Kreon® wurde ebenfalls schon von
TABELING (1998) getestet. Im Folgenden sollen die durch die Enzymgabe erzielten
Veränderungen betrachtet und mit diesen Arbeiten verglichen werden.
Unter Kreon®-Einsatz fand eine signifikante Reduktion des TS-Gehaltes im
Ileumchymus der PL-Tiere auf das Niveau der Kontrolltiere statt. Kreon® zeigte sich
hier dem Produkt M überlegen, das erst in der höchsten Dosierung (PL M40) eine
signifikante Reduktion des TS-Gehaltes im Chymus der PL-Tiere zeigte. Der TS-
Gehalt der Faeces der PL-Tiere konnte durch Zulage beider Enzympräparationen
gesteigert werden. Bei den Versuchen PL M40 und PL K8 war dieser Unterschied zu
den Tieren ohne Enzymzulage signifikant. Die Kinetik der Chymusanflutung wurde
weder in der hier vorliegenden Arbeit noch in den Versuchen von TABELING (1998)
und HELDT (2001) durch Enzymgabe entscheidend beeinflusst. Parallel zu einem
reduzierten L-Laktat-Gehalt stieg der pH-Wert im Ileumchymus unter Kreon®-
Supplementierung signifikant an. Eine Reduktion der L-Laktat-Gehalte ließ sich zwar
auch bei Einsatz des Produktes M feststellen, der pH-Wert blieb jedoch unverändert
auf dem niedrigen Niveau der PL-Tiere ohne Enzymzulage. Im Rektuminhalt zeigte
sich kein wesentlicher Einfluss der Enzymzulage auf die pH-Werte.
Signifikante Unterschiede in der Zahl der verschiedenen Keime konnten im
Ileumchymus und Rektuminhalt nach Enzymeinsatz nur vereinzelt beobachtet
werden. Die deutlich erhöhte Zahl an Streptokokken/Enterokokken im Rektuminhalt
der PL-Tiere erfuhr bei niedriger Kreon®-Dosierung (PL K8) eine signifikante
Reduktion. Bei Supplementierung der hohen Kreon®-Dosierung (PL K24) erreichte
die Zahl an Streptokokken/Enterokokken im Rektuminhalt die bei den Kontrolltieren
beobachteten Werte. Tendenziell folgte einer Keimzahlerhöhung nach
Pankreasgangligatur eine Reduktion infolge Enzymeinsatz, wobei Kreon® im
allgemeinen deutlichere Effekte zeigte. Diese Ergebnisse stimmen mit den
Untersuchungen von HELDT (2001) überein. Sie beobachtete aber bei den PL-
Tieren eine signifikante Reduktion von Cl. perfringens bei Einsatz der Enzyme. Die
Gehalte an LPS in Chymus und Faeces wurden in gleichem Maße durch Enzymgabe
DISKUSSION
90
beeinflusst, wie dies in den Arbeiten von TABELING (1998) und HELDT (2001) der
Fall war. Konzentration und Muster der flüchtigen Fettsäuren in Ileumchymus und
Kot der PL-Tiere veränderten sich nach Kreon®-Einsatz in der Weise, dass sie den
Werten der Kontrolltiere ähnelten. Die PL-Tiere, die das Produkt M als Enzymzusatz
erhielten, nahmen diesbezüglich eine Zwischenstellung ein, sie zeigten Werte
zwischen denen der Kontrolltiere und der Tiere ohne Enzymzulage.
4.4 Verdaulichkeit (praecaecal/in toto) und ihre Beeinflussung
4.4.1 Praecaecale Verdaulichkeit
Die Ligatur des Pankreasganges bei den Versuchstieren simuliert die maximale
Ausprägung einer exokrinen Pankreasinsuffizienz. Betroffenen Individuen fehlen die
wichtigen Enzyme des Pankreassekretes zur Verdauung der Nährstoffe. Die daraus
resultierende Reduktion der Verdauungkapazität war auch in der vorliegenden
Untersuchung massiv. Nach Pankreasgangligatur wiesen Tiere ohne
Enzymsupplementierung für alle Nährstoffe eine gegenüber den Kontrolltieren stark
verminderte scheinbare praecaecale Verdaulichkeit auf. Dies äußerte sich bereits in
einer um 80 % höheren Chymusanflutung (uS in 12 h) am terminalen Ileum der
pankreasgangligierten Tiere (PL 0: 688 g uS/12 h vs. Kontrolle: 383 g uS/12 h).
TABELING (1998), FASSMANN (2001) und HELDT (2001) stellten bei Einsatz einer
fettreichen Diät (vergleichbare TS-Menge/Mahlzeit) ähnlich hohe Chymusmengen bei
den PL-Tieren fest. TABELING (1998) verzeichnete mit 363 g uS/12 h eine der
eigenen Untersuchung entsprechende Ileumchymusmenge bei den Kontrolltieren,
während von HELDT (2001) mit 454 g Chymus uS/12 h leicht höhere Werte
gemessen wurden.
• Trockensubstanz Die praecaecale TS-Verdaulichkeit war nach Pankreasgangligatur mit 44,1 % (PL 0 )
gegenüber 80,2 % (Kontrolle) signifikant reduziert. HELDT (2001) ermittelte bei
fettreicher Diät insgesamt geringfügig niedrigere Werte für die praecaecale
Verdaulichkeit der Trockensubstanz (37,0 bzw. 76,8 %). Als Folge der reduzierten
DISKUSSION
91
praecaecalen Verdaulichkeit flutete signifikant mehr Trockensubstanz in 12 Stunden
am Ende des Dünndarmes der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung an. Während
die Trockensubstanzmenge am Ileumende der Kontrolltiere mit den bei HELDT
(2001) gemessenen Werten übereinstimmte, war diese mit 127 g TS/12 h (eigene
Ergebnisse) gegenüber 163 g TS/12 h (HELDT 2001) jedoch bei den PL-Tieren ohne
Enzymzulage deutlich geringer.
• Organische Substanz Die Kontrolltiere verdauten die organische Substanz praecaecal zu 85,8 %,
wohingegen die PL-Tiere ohne Enzymzulage signifikant weniger praecaecal
verdauten (VQoS: 46,9 %). HELDT (2001) ermittelte bei vergleichbarer oS-Aufnahme
mit 79,9 % bzw. 38,8 % eine etwas niedrigere oS-Verdaulichkeit bei den
Kontrolltieren bzw. PL-Tieren. Bezieht man den Verdaulichkeitsquotienten der PL-
Tiere auf den der Kontrolltiere (=100 %), so wurden bei stärkereicher Diät noch etwa
55 % der oS-Verdauung der Kontrolltiere erreicht. Dem steht ein entsprechender
Wert von 49 % bei fettreicher Diät (HELDT 2001) gegenüber. Die organische
Substanz wurde von den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung bei stärkereicher
Diät somit praecaecal nur geringfügig besser verdaut als bei Verwendung der
fettreichen Diät.
• Rohprotein Auch die praecaecale Verdaulichkeit des Rohproteins war nach Ligatur des
Pankreasganges drastisch reduziert. Einer praecaecalen Rp-Verdaulichkeit von 81,3
% bei den Kontrolltieren stand eine um 62 % verringerte Verdaulichkeit bei den PL-
Tieren (VQRp: 30,5 %) gegenüber. Ähnliche Einbußen in der praecaecalen
Verdaulichkeit des Rohproteins beobachteten auch TABELING (1998) und HELDT
(2001). Dem Tier stehen nach Ausfall des exokrinen Pankreas zur Proteinverdauung
nur noch die Proteasen des Magens und Peptidasen aus der Bürstensaummembran
des Darmes zur Verfügung. Trotz dieser extrapankreatischen proteinspaltenden
Enzyme scheint die Fähigkeit des Schweines zur Kompensation des Fehlens der
DISKUSSION
92
pankreatischen Proteasen aber bei Betrachtung der hier und von TABELING (1998)
sowie von HELDT (2001) gemessenen Werte relativ begrenzt zu sein.
• N-freie Extraktstoffe Die in der vorliegenden Untersuchung für die Kontrolltiere ermittelte praecaecale
Verdaulichkeit der N-freien Extraktstoffe war mit 91,8 % deutlich höher als in den
Versuchen von TABELING (1998) und HELDT (2001). DIERICK et al. (1990)
ermittelten bei verschiedenen Diäten auf Getreidebasis praecaecale NfE-
Verdaulichkeiten zwischen 58 und 74 %. Bezieht man die Summe von Stärke und
Zucker auf die NfE-Menge (=100%), so ergibt sich ein Anteil an der NfE von 89,6 %
in der stärkereichen Versuchsdiät (eigene Untersuchung), während dieser Anteil bei
fettreicher Diät nur 66,3 % (TABELING 1998) bzw. 74,9 % (HELDT 2001)
ausmachte. Somit war hier bei stärkereicher Fütterung ein erheblich höherer Anteil
an praecaecal leicht verdaulichen Kohlenhydraten (durch körpereigene Enzyme) in
der NfE-Fraktion vorhanden. Nach Pankreasgangligatur (VQNfE: 55,5 %) variierte der
signifikant reduzierte Verdaulichkeitswert hingegen auf ähnlichem Niveau wie bei
TABELING (1998) und HELDT (2001).
• Stärke Die Stärke wurde von den Kontrolltieren praecaecal nahezu vollständig verdaut
(VQStärke: 99,7 %). Der Ausfall des exokrinen Pankreas führte zwar zu einer
merklichen Einschränkung der praecaecalen Stärkeverdauung, dennoch überrascht
die hier erzielte Verdaulichkeit in ihrer Höhe (VQStärke bei PL 0: 63,5 %). HELDT
(2001) beobachtete ähnliche Werte, während TABELING (1998) eine wesentlich
höhere praecaecale Stärkeverdaulichkeit bei den PL-Tieren ermittelte (87,7 %). In
Versuchen von TABELING (1998) mit einer stärkereichen Diät (60 % Stärke in der
TS) war die Stärkeverdauung der PL-Tiere hingegen ebenfalls deutlich verringert
(VQStärke: 61,9 %). Warum in den Versuchen von HELDT (2001) im Vergleich zu
denen von TABELING (1998) - trotz vergleichbar niedrigen Stärkegehaltes in den
Rationen neben einem höheren Anteil an Stärke und Zucker in der NfE-Fraktion der
DISKUSSION
93
Diät von HELDT (2001) - eine geringere Stärkeverdaulichkeit bestimmt wurde, ist
hier nicht zu klären.
Dass trotz Fehlens der pankreatischen Amylase noch erhebliche Mengen Stärke
praecaecal verdaut und absorbiert wurden (162,4 g/d), ist vermutlich auf
extrapankreatische Enzymsysteme zurückzuführen. Das Schwein sezerniert - wie
der Mensch - Amylase mit dem Speichel (BREVES 2000). Im Magen kommt es
physiologisch zu einer Speicherung der Nahrung in Fundus und Corpus. Im Innern
dieses funktionell als „Magenspeicher“ bezeichneten Bereiches bleibt ein höherer
pH-Wert noch für eine gewisse Zeit bestehen, so dass die Speichelamylase die
Stärkeverdauung im Magen fortsetzen kann (EHRLEIN 2000). Nach FRIED et al.
(1987) passiert die Speichelamylase beim Menschen zu einem gewissen Teil den
Magen und trägt sogar noch im Duodenum zur Amylaseaktivität bei. In der
Bürstensaummembran des Dünndarms befinden sich zudem kohlenhydratspaltende
Enzyme. Diese Systeme der Stärkeverdauung haben aber beim
pankreasinsuffizienten Individuum trotz gewisser Kompensationsmöglichkeiten
offenbar ihre Grenzen.
• Aminosäuren Die scheinbare praecaecale Verdaulichkeit der Aminosäuren (AS) zeigte eine
Beziehung zur Rohproteinverdaulichkeit, und zwar in der Weise, dass sich Höhe der
Verdaulichkeit sowie Art und Umfang der Veränderungen durch die
Pankreasgangligatur bei diesen Nährstoffen sehr ähnelten. Ausgehend von einer
hohen AS-Verdaulichkeit bei den Kontrolltieren (76,7-95,5 %), nahm diese bei
Ausschluss des Pankreassekretes - außer für Methionin - sehr deutlich ab (21,4-42,5
%; Met: 73,2 %). Die bei den Kontrolltieren ermittelten Werte stimmen weitgehend
mit den von FAN et al. (1994) an fistulierten Schweinen bestimmten scheinbaren
praecaecalen Verdaulichkeiten der Aminosäuren gut überein. Threonin zeigte,
sowohl in der eigenen Untersuchung als auch in der von FAN et al. (1994), die
niedrigste scheinbare praecaecale Verdaulichkeit, Methionin hingegen die höchste.
Dies hat vermutlich seine Ursache in der unterschiedlich hohen endogenen Quote für
die einzelnen Aminosäuren. Die endogene Sekretion von Protein und Aminosäuren
DISKUSSION
94
nimmt Einfluss auf die scheinbare praecaecale Verdaulichkeit dieser Nährstoffe. Bei
Untersuchungen an Tieren, die mit einer proteinfreien Diät gefüttert wurden, konnten
Unterschiede in der endogen sezernierten Menge der einzelnen Aminosäuren
festgestellt werden (ZEBROWSKA 1982). Methionin wurde in wesentlich geringerem
Maße in den Dünndarm abgegeben als dies für die übrigen (in der eigenen Arbeit
betrachteten) Aminosäuren der Fall war, wohingegen Threonin die höchsten
Sekretionsmengen zeigte (ZEBROWSKA 1982).
Die stark eingeschränkte praecaecale Verdauung des Proteins - und damit auch der
Aminosäuren – nach Ausfall des Pankreas ist für den Organismus von erheblichem
Nachteil, da aufgrund nahezu fehlender AS-Absorption im Dickdarm kein
nennenswerter Beitrag praecaecal nicht verdauter Aminosäuren zur
Proteinversorgung des Organismus erfolgen kann (SCHMITZ et al. 1991,
MOSENTHIN et al. 1997). Die mit dem Ileumchymus in den Dickdarm gelangenden
Proteine, Peptide und Aminosäuren werden mikrobiell überwiegend bis zur Stufe des
Ammoniaks abgebaut (MOSENTHIN et al. 1997). Der Ammoniak wird absorbiert und
in der Leber zu Harnstoff synthetisiert, um schließlich über den Harn ausgeschieden
zu werden. Eine hohe Fermentation von Protein und Aminosäuren ist also unter dem
Aspekt einer evtl. Leberbelastung kritisch zu bewerten. Teilweise wird Ammoniak zur
Synthese nicht essentieller Aminosäuren genutzt (nach Absorption) oder dient in
Abhängigkeit von der Fermentationsintensität im Dickdarm wiederum als
Stickstoffquelle (sezernierter Harnstoff) zur bakteriellen Proteinsynthese
(MOSENTHIN et al. 1997).
4.4.2 Gesamtverdaulichkeit
Die Pankreasgangligatur hatte eine signifikante Reduktion der Gesamtverdaulichkeit
von Trockensubstanz, organischer Substanz und Rohprotein zur Folge. Sowohl die
Trockensubstanz als auch die organische Substanz wurden von den PL-Tieren aber
noch zu über 80 % verdaut, wohingegen das Rohprotein stärker betroffen war. Die
NfE-Gesamtverdaulichkeit blieb nahezu unbeeinflusst. Im Kot der PL-Tiere ohne
DISKUSSION
95
Enzymsupplementierung wurde weniger als 1 g Stärke nachgewiesen (VQStärke: 99,8
%), so dass auch die Stärke insgesamt fast vollständig verdaut wurde.
Die nach Pankreasgangligatur reduzierte Gesamtverdaulichkeit einiger Nährstoffe
beeinflusste erwartungsgemäß die tägliche Faecesmenge der Tiere. Die Kontrolltiere
setzten bei stärkereicher Diät vergleichbare Mengen Kot (67,5 g uS/d) ab wie bei
fettreicher Fütterung (TABELING 1998, HELDT 2001). Die in der eigenen
Untersuchung ermittelte Faecesmenge der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung
war hingegen mit 174 g uS/d im Vergleich zu 352 g uS/d (TABELING 1998) bzw. 330
g uS/d (HELDT 2001) nur etwa halb so groß.
• Trockensubstanz Parallel zu einer Reduktion der TS-Verdaulichkeit von 90,4 % (Kontrolltiere) auf 82,7
% (PL 0) verdoppelte sich die täglich mit den Faeces abgesetzte TS-Menge. Bei
fettreicher Diät hingegen war eine Erhöhung der TS-Menge um den Faktor drei in
den Faeces der pankreasgangligierten Tiere gegenüber den Kontrolltieren zu
verzeichnen (HELDT 2001).
• organische Substanz Die mit der Versuchsdiät aufgenommene Menge an organischer Substanz wurde von
den Kontrolltieren sehr gut verdaut (95,6 %). Der Unterschied zu den PL-Tieren ohne
Enzymsupplementierung war zwar signifikant, letztere erreichten aber immerhin noch
91,6 % des Wertes der Kontrolltiere. Entsprechende Werte pankreasgangligierter
Tiere bei einer sehr fettreichen Ration (TABELING 1998, FASSMANN 2001, HELDT
2001) variierten auf deutlich niedrigerem Niveau (zwischen 62 und 72 % der
Kontrolltiere). Die Reduktion der Gesamtverdaulichkeit bei einem Ausfall des
exokrinen Pankreas war bei der stärkereichen Diät also sehr viel geringer. Die bei
stärkereicher Diät in den Dickdarm einströmende organische Substanz enthält in
großer Menge Kohlenhydrate und Protein, welche nahezu vollständig
(Kohlenhydrate) oder teilweise (Protein) bakteriell abgebaut werden können. Bei
fettreicher Fütterung hingegen gelangt neben Kohlenhydraten und Protein noch eine
beträchtliche Menge an Rohfett in den Dickdarm, das dort nur bedingt abgebaut und
DISKUSSION
96
absorbiert werden kann. TABELING (1998) als auch FASSMANN (2001) sowie
HELDT (2001) beobachteten sogar eine über den kalkulierten caecalen Zufluss
hinausgehende Ausscheidung von Rohfett mit den Faeces. Die in der Tab. 14
aufgeführten Werte lassen klar erkennen, dass für die stärkereiche Diät im Vergleich
zur fettreichen Diät (TABELING 1998, HELDT 2001) eine wesentlich höhere
Kapazität zur postilealen Verdauung der organischen Substanz im Dickdarm besteht
(76,7 % vs. 32,2 –35,0 %).
Tab. 14: Praecaecale und postileale Verdauung der organischen Substanz bei pankreasgangligierten Schweinen ohne Enzymsupplementierung nach Fütterung einer stärkereichen (eigene Ergebnisse) bzw. fettreichen Diät (TABELING 1998, HELDT 2001)
oS-Aufnahme praecaecale oS-Verdaulichkeit
Referenz absolut (g/d) relativ (%) absolut (g/d) 1 relativ (%) 2
eigene Ergebnisse 418 100 196 46,9
TABELING (1998) 449 100 201 44,8 prae
caec
al
HELDT (2001) 447 100 174 38,9
caecaler oS-Zufluss oS-Verdauung im Dickdarm
Referenz absolut (g/d) 3 relativ (%) absolut (g/d) 4 relativ (%) 5
eigene Ergebnisse 222 100 170 76,6
TABELING (1998) 248 100 86,7 35,0 post
ileal
HELDT (2001) 273 100 87,8 32,2 1 oS-Aufnahme – caecaler oS-Zufluss 2 prozentualer Anteil der praecaecal absorbierten organischen Substanz an der oS-Aufnahme 3 oS-Aufnahme – praecaecal verdaute oS-Menge 4 caecaler oS-Zufluss – faecale oS-Abgabe 5 prozentualer Anteil der postileal absorbierten organischen Substanz am caecalen oS-Zufluss
An dieser Stelle ist aber anzumerken, dass hinsichtlich der Versorgung des Tieres
mit Nährstoffen und Energie auf eine hohe praecaecale Verdaulichkeit der Ration
DISKUSSION
97
Wert zu legen ist. Beim Schwein ist beispielsweise die Resorption bakterieller
Fermentationsprodukte aus dem Kohlenhydratabbau im Gegensatz zu
enzymatischer Verdauung energetisch ungünstiger (KAMPHUES et al. 1999). Zudem
werden bestimmte Nährstoffe im Dickdarm des Schweines kaum noch absorbiert
(z.B. Aminosäuren).
• Rohprotein
Die Werte für die Gesamtverdaulichkeit des Rohproteins bei den Kontrolltieren ließen
sich mit denen von TABELING (1998) und HELDT (2001) vergleichen, die der PL-
Tiere ohne Enzymsupplementierung waren in der eigenen Untersuchung etwa 10-13
%-Punkte höher. Rohprotein wurde von den Kontrolltieren sehr effizient verdaut. Der
Pankreasgangligatur folgte eine signifikante Verringerung der Rp-
Gesamtverdaulichkeit um 26,4 %, die damit weniger beeinflusst war als die
praecaecaele Rp-Verdaulichkeit (Reduktion um 62,5 %). Es fand also eine
Kompensation der mangelhaften praecaecalen Rohproteinverdaulichkeit (nach
Pankreasgangligatur) durch mikrobiellen Proteinabbau im Dickdarm statt. Der Anteil
der postilealen Rp-Verdauung an der Gesamtverdaulichkeit betrug bei den PL-Tieren
immerhin 57,1 % (relative postileale Verdaulichkeit).
Die geringe Rp-Verdaulichkeit im praecaecalen Bereich wird zwar kalkulatorisch in
erheblichem Maße im Dickdarm kompensiert, jedoch ohne größeren Nutzen für das
Tier, da praktisch nur Ammoniak aus dem bakteriellen Abbau absorbiert wird, nicht
aber Aminosäuren (an denen es wegen reduzierter Absorption im Dünndarmbereich
mangelt).
4.4.3 Effekte der Enzymsupplementierung
• Trockensubstanz Erhielten die pankreasgangligierten Tiere eine Enzymergänzung mit dem Produkt M,
ließ sich die praecaecale TS-Verdaulichkeit dosisabhängig um bis zu 38 % (PL M40)
steigern. Kreon® hingegen verbesserte die TS-Verdaulichkeit sogar um 64%. Die TS-
Gesamtverdaulichkeit war bereits bei den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung
DISKUSSION
98
sehr hoch, ließ sich aber dennoch durch beide Enzymprodukte noch einmal
geringfügig (aber signifikant) erhöhen.
Infolge der durch Enzymsupplementierung verbesserten TS-Verdaulichkeit konnte
ein deutlicher Einfluss auf die TS-Menge von Chymus und Kot verzeichnet werden.
Kreon® reduzierte dosisunabhängig die anflutende Chymus TS-Menge auf etwa die
Hälfte und die Kot-TS-Menge auf zwei Drittel des Wertes der PL-Tiere ohne
Enzymzulage. Das Niveau der Kontrolltiere wurde jedoch in beiden Fällen nicht
erreicht. Der Einsatz des Produktes M hatte eine Reduktion der Chymus-TS-Menge
(p<0,05; außer PL M40) zur Folge, die aber im Vergleich zu Kreon® deutlich
moderater ausfiel. Die Kot-TS-Menge wurde nur tendenziell durch das mikrobielle
Produkt gesenkt. Die Befunde bezüglich der TS-Mengen stimmen weitgehend mit
der Untersuchung von HELDT (2001) überein.
• Organische Substanz Die Verdaulichkeit der organischen Substanz bei den PL-Tieren konnte praecaecal
durch das Produkt M dosisabhängig gesteigert werden. Kreon® war hier dem
mikrobiellen Produkt überlegen, selbst in der niedrigen Dosierung (PL K8) übertraf
die Verdaulichkeitsteigerung diejenige des Produktes M in der höchsten Dosierung
(PL M40) noch um 11,9 %-Punkte. Dies ist vermutlich maßgeblich in der sehr
deutlichen Verbesserung der praecaecalen Stärkeverdauung (vergleichbare Rp-
Verdaulichkeit, siehe unten) bei Einsatz von Kreon® im Gegensatz zum Produkt M
begründet.
Die Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz war auch bei
Pankreasgangligatur in allen Gruppen sehr hoch. Im Versuch PL K24 wurden 97,6 %
des Wertes der Kontrolltiere erreicht. Bei einem Vergleich mit der von HELDT (2001)
verwendeten fettreichen Diät war zu beobachten, dass die Steigerung der oS-
Verdaulichkeit durch Enzymgabe (betrachtet für PL K24) bei den PL-Tieren sowohl
praecaecal als auch insgesamt zwar von ihrem Umfang her bei fettreicher Diät
größer war, die Verdaulichkeitswerte bei stärkereicher Diät aber 10-13 Prozent über
denen der fettreichen Diät waren.
DISKUSSION
99
Mit der Verbesserung der praecaecalen oS-Verdaulichkeit durch Enzymeinsatz nahm
der Anteil der postilealen Verdauung an der über den gesamten Verdauungstrakt
aufgenommenen Nährstoffmenge (relative postileale Verdaulichkeit) ab. Dies ist von
Vorteil, da ein enzymatischer Abbau der Nahrung im Dünndarm hinsichtlich Energie-
und Nährstoffversorgung wesentlich günstiger für den Organismus ist, als dies bei
der Fermentation im Dickdarm der Fall ist.
HELDT (2001) beobachtete - bei Einsatz der gleichen Enzymprodukte - ähnliche
Tendenzen in Bezug auf die Beeinflussung der praecaecalen oS-Verdaulichkeit einer
fettreichen Diät. In ihren Untersuchungen waren die Unterschiede zwischen den
Enzymprodukten aber im wesentlichen Folge einer durch Kreon® erreichten,
besseren Fettverdauung; die Lipase des mikrobiellen Produktes erwies sich - ver-
glichen mit der in Kreon® enthaltenen Lipase tierischen Ursprungs - als wesentlich
weniger effizient.
• Rohprotein Die Rohproteinverdaulichkeit ließ sich durch Einsatz beider Enzymprodukte erheblich
steigern. Es konnte für die beiden in der Untersuchung verwendeten Enzymprodukte
eine dosisabhängige Verbesserung sowohl der praecaecalen als auch der
Gesamtverdaulichkeit des Rohproteins beobachtet werden. Die praecaecale Rp-
Verdaulichkeit der PL-Tiere mit Kreon®-Supplementierung war zwar tendenziell höher
als beim Produkt M, zwischen den Behandlungsgruppen mit gleicher
Proteasemenge/Mahlzeit (PL M24 und PL K8) bestand jedoch statistisch kein
Unterschied. In der Gesamtverdaulichkeit erreichten beide Produkte in diesen
Behandlungsgruppen nahezu die gleichen Werte und bereits über 90 % der bei den
Kontrolltieren gemessenen Verdaulichkeit.
Bezieht man die praecaecal verdaute Menge an Rohprotein (g) auf jeweils 1000 I.E.
FIP der eingesetzten Protease (vergleichbare Proteaseeinheiten/Mahlzeit bei PL
M24 und PL K8), so lässt sich die Effizienz der Enzymprodukte beurteilen (Tab. 15).
Um den Einfluss der extrapankreatischen Enzyme auf die Rohproteinverdauung bei
dieser Kalkulation auszuschließen, erfolgte eine Subtraktion der bei den PL-Tieren
ohne Enzymsupplementierung praecaecal verdauten Rohproteinmenge von den
DISKUSSION
100
unter Enzymeinsatz bestimmten Mengen. Je 1000 I.E. FIP Protease wurden
praecaecal bei Einsatz des mikrobiellen Produktes 4,27 g Rohprotein verdaut, bei
Kreon® entsprechend 3,35 g. Die Protease mikrobiellen Ursprungs zeigte sich hier
aber derjenigen tierischen Ursprungs überlegen.
Tab. 15: Durch Enzymeinsatz zusätzlich praecaecal verdaute Menge an Rohprotein je 1000 I.E. FIP Protease der Enzymprodukte Kreon® bzw. M
Zusätzlich praecaecal verdaute Rohproteinmenge
absolut (g je 1000 I.E. FIP) relativ (%)
PL K8 3,35 1 100 2
PL M24 4,27 1 127 1 Praecaecal verdaute Menge an Rohprotein abzüglich der bei den PL-Tieren ohne
Enzymsupplementierung verdauten Menge (g) 2 Der Versuch PL K8 wurde als Bezugsgröße zum Vergleich =100% gesetzt
Eine höhere Effizienz der mikrobiellen Protease bezüglich der verdauten
Rohproteinmenge je 1000 I.E. FIP konnte auch von HELDT (2001) in Versuchen mit
den gleichen Enzymen bei fettreicher Diät beobachtet werden. Dort waren die
entsprechenden Werte aber mit 3,45 g praecaecal verdautem Rohprotein pro 1000
I.E. FIP mikrobieller Protease bzw. 1,53 g pro 1000 I.E. FIP Kreon®-Protease
geringer. Dies lässt sich evtl. damit erklären, dass bei fettreicher Diät das im Chymus
reichlich vorhandene Fett einen gewissen „Coating-Effekt“ auf die übrigen Nährstoffe
ausübt, so dass die Proteasen in ihrer Wirkung eher beeinträchtigt werden. Bei der in
der eigenen Untersuchung verwendeten Diät ist dies aufgrund des geringen
Fettgehaltes nicht der Fall. FASSMAN (2001) konnte in seinen Versuchen mit einer
fettreichen Diät zeigen, dass schon allein die Zulage einer Lipase die praecaecale
Verdaulichkeit des Rohproteins steigern konnte.
DISKUSSION
101
• N-freie Extraktstoffe Die Effekte der Enzyme auf die praecaecale Verdaulichkeit der N-freien Extraktstoffe
entsprachen in Tendenz und Umfang denen der praecaecalen Stärke-Verdaulichkeit.
Die Verdaulichkeitsquotienten waren aber durchweg etwas niedriger, was durch den
Anteil an nur bakteriell aufzuschließenden Substanzen an der NfE-Fraktion erklärt
werden kann.
Die NfE-Verdaulichkeit über den gesamten Darmtrakt war in allen Gruppen sehr
hoch, statistisch abzusichernde Effekte der Enzymgabe zeigten sich nicht. Eine
Ausnahme bildete hier der Versuch PL M40, in dem die NfE-Gesamtverdaulichkeit
signifikant (um etwa 3-5 %-Punkte) geringer war als in allen übrigen
Behandlungsgruppen. Die Ursache hierfür kann derzeit nicht geklärt werden.
• Stärke In Bezug auf die praecaecale Stärke-Verdaulichkeit ergaben sich zwischen dem
Produkt M und Kreon® sehr deutliche Unterschiede. Das Produkt M war erst in der
höchsten Dosierung (PL M40) in der Lage, die Stärkeverdauung im Dünndarm
signifikant zu verbessern. In den Behandlungsgruppen PL M8 und PL M24 ergaben
sich Verdaulichkeitsquotienten (65,9 % bzw. 68,2 %), die im Mittel nur 2-5 %-Punkte
über dem der PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung waren (63,5 %). Kreon® erwies
sich in dieser Hinsicht als wesentlich effektiver, da die Verdaulichkeitswerte in den
Behandlungsgruppen mit vergleichbaren Amylaseeinheiten/Mahlzeit (PL K8: 88,9 %
und PL K24: 89,9 %) diejenigen bei Einsatz des mikrobiellen Produktes um mehr als
30 % übertrafen.
Dieser Unterschied ergibt sich aus einer sehr geringen Effizienz der mikrobiellen
Amylase. Analog zum Rohprotein wird im Folgenden die Effizienz der Amylase des
Produktes M im Versuch PL M24 mit derjenigen der Kreon®-Amylase in
entsprechender Dosierung (PL K24) verglichen. Aufgrund der geringeren Aktivität der
Amylase gegenüber der Protease wird die verdaute Nährstoffmenge je 10000 I.E.
FIP angegeben (Tab. 16).
DISKUSSION
102
Tab. 16: Durch Enzymeinsatz zusätzlich praecaecal verdaute Menge an Stärke je 10000 I.E. FIP Amylase der Enzymprodukte Kreon® bzw. M
Zusätzlich praecaecal verdaute Stärkemenge
absolut (g je 10000 I.E. FIP) relativ (%)
PL K24 1,07 1 100 2
PL M24 0,028 1 2,61 1 Praecaecal verdaute Menge an Stärke abzüglich der bei den PL-Tieren ohne
Enzymsupplementierung verdauten Menge (g) 2 Der Versuch PL K24 wurde als Bezugsgröße zum Vergleich =100% gesetzt
Bei Einsatz von Kreon® wurde je 10000 I.E. FIP Amylase ca. 38 mal mehr Stärke
verdaut als durch die mikrobielle Amylase. Als Ursache hierfür kommen folgende
Mechanismen in Betracht: Bei vereinzelten Überprüfungen der Aktivität der Enzyme
in den Produkten konnte bei einer Charge der mikrobiellen Amylase ein
Aktivitätsverlust festgestellt werden, wohingegen sich die Kreon®-Amylase als relativ
stabil erwies. Es ist wahrscheinlich, dass dieser Aktivitätsverlust Einfluss auf die
ermittelten Verdaulichkeitswerte genommen hat. Weiterhin sind die Enzyme des
Produktes M im Gegensatz zu Kreon® nicht gecoatet. Aus einem gecoateten Produkt
werden die Enzyme erst oberhalb eines bestimmten pH-Wertes (Kreon®: 5,5)
freigegeben und sind bis dahin vor einer Inaktivierung durch ein saures Milieu
geschützt. Die Amylase im Produkt M könnte also durch niedrige pH-Werte im
Magen und Dünndarm in ihrer Aktivität gemindert worden sein. Nicht zuletzt besteht
die Möglichkeit einer Verdauung der Amylase durch die parallel im Enzympräparat
enthaltene sehr aktive Protease.
Die Überlegenheit der Kreon®-Amylase gegenüber der Amylase des mikrobiellen
Produktes wurde bereits anhand der Untersuchungen von HELDT (2001)
beschrieben und diskutiert.
Der Einfluss der Enzyme auf die Stärke-Gesamtverdaulichkeit wurde nicht
betrachtet, da bereits die PL-Tiere ohne Enzymsupplementierung die Stärke
insgesamt zu 99,8 % verdauten und somit auch für die anderen Versuchsgruppen
eine entsprechende Stärke-Gesamtverdaulichkeit unterstellt werden konnte (d. h. die
DISKUSSION
103
im Dünndarm nicht verdaute Stärke wurde generell im Dickdarm nahezu vollständig
bakteriell umgesetzt).
• Aminosäuren Parallel zur Verbesserung der praecaecalen Rp-Verdaulichkeit durch Einsatz der
Enzyme wurde auch die ileale Verdauung der Aminosäuren gesteigert. Die Produkte
M und Kreon® zeigten diesbezüglich vergleichbare Effekte. Werden Enzyme
eingesetzt, welche die praecaecale Rp-Verdaulichkeit verbessern, so kann
gleichzeitig also auch von einer entsprechenden Steigerung der praecaecalen
Aminosäuren-Verdaulichkeit ausgegangen werden.
4.5 Energetische Bewertung der stärkereichen Diät unter den Bedingungen einer Pankreasgangligatur
Anhand der praecaecal und postileal verdauten Nährstoffe erfolgte die Schätzung
des energetischen Nutzens der Diät für das Tier gemäß der Schätzformel der GfE
(1987) bzw. in Anlehnung an diese. Zunächst wurden die bis zum terminalen Ileum
absorbierten Mengen an Rohprotein, Rohfett, Rohfaser und N-freien Extraktstoffen
ermittelt und der Gehalt an umsetzbarer Energie in der Diät auf dieser Stufe
geschätzt. Unter der Prämisse, dass der Beitrag der bakteriellen Fermentation im
praecaecalen Bereich als gering anzusehen ist, wurde dieser vollständig
vernachlässigt (keine BFS-Korrektur). Für die Schätzung des energetischen Nutzens
der Diät aus der postilealen Verdauung ist für die im Dickdarm umgesetzte
organische Substanz etwa 60 % des energetischen Wertes der praecaecal
verdauten N-freien Extraktstoffe unterstellt worden. Der Energiewert des Futters
wurde schließlich als die Summe des energetischen Nutzens aus praecaecaler und
postilealer Verdauung kalkuliert. Um vergleichen zu können, sind die Energiewerte
auf 1000 g Futter-TS bezogen.
Wird zur Berechnung des Futterenergiegehaltes die offizielle Formel zur Schätzung
des Energiegehaltes in Futtermitteln für Schweine angewendet, so kommt es vor
allem bei den pankreasgangligierten Tieren ohne Enzymsupplementierung zu einer
DISKUSSION
104
Überschätzung des Energiegehaltes, da die offizielle Formel der GfE als Prämisse
eine nahezu vollständige praecaecale Verdauung der Stärke hat, dies aber unter den
Bedingungen einer Pankreasgangligatur nicht gegeben ist.
Aufgrund der bei Pankreasgangligatur verringerten praecaecalen und totalen
Verdaulichkeit wurden bei den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung (7,76 bzw.
11,6 MJ ME/kg TS) niedrigere Energiewerte ermittelt als in den übrigen
Behandlungsgruppen. Beide Enzymprodukte verbesserten den energetischen
Nutzen der Diät. Vergleicht man die Versuche mit jeweils der höchsten
Enzymdosierung beider Produkte (PL M40 bzw. PL K24; Enzymgehalte
unterschiedlich), so zeigt sich, dass Kreon® (13,2 bzw. 14,7 MJ ME/kg TS) - aufgrund
der höheren Effizienz in der praecaecalen Stärkeverdauung - dem mikrobiellen
Produkt (11,0 bzw. 13,5 MJ ME/kg TS) deutlich überlegen war.
Die Berechnungen zum energetischen Nutzen der Diät wurden ebenfalls für die von
HELDT (2001) getestete fettreiche Diät durchgeführt und die Ergebnisse denen der
stärkereichen Diät gegenübergestellt.
Tab. 17: Energetischer Nutzen (MJ ME/kg TS) der Diät (stärkereich vs. fettreich1) aus praecaecaler Verdauung bzw. der Summe von praecaecaler und postilealer Verdauung bei pankreasgangligierten Tieren ohne bzw. mit Enzymzulage (MW ± SD)
Energetischer Nutzen (MJ ME/kg TS)
stärkereiche Diät fettreiche Diät 1
PL 0 PL K24 PL 0 PL K24
7,76 ± 1,01 13,2 ± 0,45 8,56 ± 1,39 16,6 ± 1,10 -aus praecaecaler
Verdauung 2 100 170 100 194
11,6 ± 0,75 14,7 ± 0,27 10,2 ± 0,92 17,8 ± 0,86 -Summe praecaecal
+ postileal 3 100 127 100 175 1 kalkuliert an Werten von HELDT (2001) 2 ohne Berücksichtigung der bakteriell fermentierbaren Substanz 3 postileal: 0,0103 MJ ME/g voS
DISKUSSION
105
Die in Tab. 17 aufgeführten Werten lassen erkennen, dass der energetische Nutzen
der stärkereichen Diät bei den PL-Tieren ohne Enzymsupplementierung - betrachtet
über den gesamten Verdauungstrakt - höher ist, als der einer fettreichen Diät. Dies
lässt sich im wesentlichen auf die deutlich höhere Verdaulichkeit der stärkereichen
Diät im Dickdarm zurückführen. Wird bei fettreicher Diät jedoch mittels Enzymeinsatz
die praecaecale Rohfettverdaulichkeit gesteigert, so wird über die vermehrte
Absorption von Rohfett im Dünndarm deutlich mehr Energie aufgenommen als dies
bei stärkereicher Diät durch verbesserte Stärkeabsorption der Fall ist.
Diese Kalkulation lässt sich vereinfacht wie folgt resümieren: Erfolgt bei Ligatur des
Pankreasganges keinerlei Enzymsubstitution, so ist eine stärkereiche Diät für das
Tier energetisch wesentlich günstiger als eine fettreiche Diät, da die praecaecal nicht
verdaute Stärke dann im Dickdarm nahezu vollständig bakteriell abgebaut wird, das
ileocaecal anflutende Fett jedoch nahezu quantitativ mit dem Kot ausgeschieden
wird. Werden jedoch die fehlenden Pankreasenzyme substituiert, so ist eine
fettreiche Diät wesentlich günstiger, da unter diesen Bedingungen die praecaecal
verdaute Nährstoff- und Fettmenge schon fast eine Verdopplung des energetischen
Nutzens ergibt.
4.6 Schlussfolgerungen
Der Ausfall des exokrinen Pankreas führt zu einer erheblichen Einschränkung der
Verdauung der Nährstoffe im Dünndarm und zu einer Veränderung der Chymus-
bzw. Kotqualität mit einem Auftreten vermehrter mikrobieller Aktivität. Durch Einsatz
von Enzymen kann diese Situation sehr positiv beeinflusst werden, es ist aber nicht
möglich, die entsprechenden Parameter auf das Niveau der Kontrolltiere anzuheben.
Kreon® zeigte im allgemeinen eine bessere Wirkung als das mikrobielle Produkt M.
Dies muss aber differenzierter betrachtet werden. Hinsichtlich der Effizienz der
Protease zeigte sich das neue Produkt - bezogen auf die durch Enzymzulage
zusätzlich verdaute Menge an Protein – dem Produkt Kreon® überlegen. Die
mikrobielle Amylase hatte jedoch nur eine sehr geringe Effizienz. Zur Klärung dieses
Befundes müssen galenische Parameter geprüft werden. Das mikrobielle Produkt ist
DISKUSSION
106
im Gegensatz zu Kreon® nicht gecoatet. Durch ein Coating der Enzyme wird erreicht,
dass diese erst bei pH-Werten > 5,5 (Kreon®) freigegeben werden. Es ist also
möglich, dass die mikrobielle Amylase durch niedrige pH-Werte im Magen-Darm-
Trakt in ihrer Aktivität gemindert wurde. Evtl. fand auch eine „Verdauung“ des
Enzyms durch die parallel im Produkt enthaltene Protease statt. Es scheint daher
sinnvoll, neben weiteren Untersuchungen zu den Ursachen der mangelhaften
Effizienz über ein Coating des mikrobiellen Produktes nachzudenken.
Die Lipase kann auf Basis der vorliegenden Untersuchungen mit einer fettarmen Diät
nicht beurteilt werden, da das Substrat des Enzyms gar nicht in ausreichender
Menge im Futter und Chymus vorhanden war. In diesem Zusammenhang wird aber
auf die Arbeit von HELDT (2001) verwiesen, in der auch die Effizienz der Lipase
beider Produkte näher verglichen wurde.
Bei Fehlen jeglicher Pankreasenzyme (PL-Tiere) zeigte die stärkereiche Diät im
Vergleich zu einer fettreichen Diät - neben versuchstechnischen Vorteilen - eine
höhere Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz. Wird unter diesen
Bedingungen auf eine orale Enzymergänzung verzichtet, hat diese höhere
Verdaulichkeit (auch der N-freien Extraktstoffe im Dickdarm) eine bessere
Energieversorgung der Tiere zur Folge als mit einer fettreichen Ernährung ohne
Enzymergänzung.
Die hier am pankreasgangligierten Tier gewonnen Ergebnisse sind insofern für die
Humandiätetik von Interesse, als dass für eine Gruppe von Patienten, die keinen
besonders hohen Energiebedarf haben, deren exokrine Pankreasinsuffizienz noch
nicht so weit fortgeschritten ist und die noch keine kontinuierliche Enzymsubstitution
anstreben, das hier geprüfte Diätkonzept von Vorteil sein könnte. Bei diesen
Patienten sollte mit einer bewußt stärkereichen, fettarmen Ernährung die Kapazität
des Dickdarms zur Verdauung genutzt werden. Im Dünndarm nicht abgebaute
Nährstoffe werden unter diesen Bedingungen in sehr hohem Maße postileal verdaut.
Der energetische Nutzen der aus dem fermentativen Stärkeabbau resultierenden
flüchtigen Fettsäuren ist zwar deutlich geringer (um ca. 40 %) als bei einer
DISKUSSION
107
Verdauung und Absorption im Dünndarm, dürfte aber dennoch bei insgesamt nicht
hohem Energiebedarf durchaus genügen.
Des Weiteren ist bei Einsatz einer stärkereichen Diät mit einer wesentlich geringeren
Stuhlmenge zu rechnen, als dies bei fettreicher Ernährung der Fall ist. Die im
gleichen Zuge vermutlich verringerte Darmfüllung mag über die Senkung der
Stuhlfrequenz zum Wohlbefinden des Patienten beitragen.
Bei Patienten mit Mukoviszidose ist dieses Diätkonzept hingegen eher
kontraindiziert, da vor allem erkrankte Kinder sehr häufig einen stark erhöhten
Energiebedarf haben (TOMEZSKO et al. 1994) und somit auf einen Enzymeinsatz
nicht verzichtet werden kann. Die unter den Bedingungen einer Enzymtherapie
erheblich verbesserte praecaecale Fettverdauung führt bei fettreichen Mahlzeiten zu
einer deutlich höheren Energieversorgung, als dies mit einer stärkereichen Diät zu
erzielen ist. Ein Hauptanliegen in der Versorgung des an Mukoviszidose erkrankten
Kindes ist nämlich die Bereitstellung ausreichend hoher Energiemengen.
ZUSAMMENFASSUNG
108
5 ZUSAMMENFASSUNG
Ziel der vorliegenden Studie am pankreasgangligierten Schwein war es, die Verdau-
lichkeit einer stärkereichen Ration ohne bzw. mit oraler Enzymergänzung (zwei
Produkte) zu testen. Dabei interessierten insbesondere mögliche Vor- und Nachteile
einer stärkereichen Fütterung im Vergleich zu einer fettreichen Ration (geprüft von
TABELING 1998, FASSMANN 2001 und HELDT 2001).
Die Untersuchungen wurden an 10 weiblichen Göttinger Miniaturschweinen (35-42
kg KM) durchgeführt, die alle eine ileocaecale Umleitungsfistel trugen. Mit Ausnahme
von vier Kontrolltieren erfolgte bei sechs Schweinen zusätzlich eine Ligatur des
Pankreasganges (PL) zur Simulation einer exokrinen Pankreasinsuffizienz.
Zweimal täglich erhielten die Tiere 250 g ursprüngliche Substanz [uS] einer
stärkereichen Diät (% der Trockensubstanz [TS]: 56,2 Stärke [St], 21,2 Rohprotein
[Rp], 2,21 Rohfett [Rfe], 92,0 organische Substanz [oS]; Marker: 2,5 g Cr2O3/kg uS).
Die PL-Tiere erhielten nach einer Phase ohne jede Enzymergänzung entweder ein
gecoatetes Pankreatinprodukt (Kreon®; PL K8, Enzymaktivität in I.E. FIP: Protease
6044; Amylase 93696; Lipase 106523; PL K24= 3-fache Dosis) oder ein
nichtgecoatetes mikrobielles Produkt (Produkt M; PL M8, Enzymaktivität in I.E. FIP:
Amylase 89631, Protease 1778, Lipase 115145; PL M24/40: 3/5= fache Dosis).
Zur Bestimmung der praecaecalen Verdaulichkeit wurde Ileumchymus an vier Tagen
über 12 h (tagsüber) gewonnen. Für Aussagen zur Verdaulichkeit über den
gesamten Verdauungstrakt erfolgte eine Sammlung der Faeces für fünf Tage.
Analysen: Rohnährstoffe (Weender Analyse), Stärke (Polarimetrie), Zucker (Jodo-
metrie), Aminosäuren (Ionenaustauscherchromatographie), Cr2O3 (Photometrie), pH-
Wert (pH-Meter), Lipopolysaccharide (LPS; LAL-Test), Viskosität (Viskosimetrie), L-
Laktat (enzymatische Bestimmung), flüchtige Fettsäuren (Gaschromatographie), NH3
(sensitive Elektrode), Keimzahlen: E. coli, Laktobazillen, Cl. perfringens,
gramnegative Anaerobier, Strepto-/Enterokokken.
Die Kalkulation des energetischen Nutzens der Diät für das Tier erfolgte in
Anlehnung an die offizielle Formel zur Ermittlung des Energiegehaltes in Futter-
mitteln für Schweine (Schätzung der umsetzbaren Energie auf Basis der ver-
ZUSAMMENFASSUNG
109
daulichen Nährstoffe, ohne bzw. mit Berücksichtigung der bakteriell fermentierbaren
Substanz). Die wesentlichen Ergebnisse können wie folgt zusammengefasst werden:
• Versuchstechnische/laboranalytische Vorteile der stärkereichen Diät im Vergleich
zur früher verwendeten fettreichen Diät:
Mit der Verwendung einer stärkereichen Diät traten deutlich geringere
Faecesmengen auf. Aufgrund des verminderten Fettgehaltes der Chymus- und
Kotproben waren vereinfachte Analyseverfahren (keine Vorentfettung) sowie eine
bessere Lagerfähigkeit (infolge geringerer Anfälligkeit für autoxidative Prozesse) zu
beobachten.
• Besondere Effekte auf die Chymus- und Kotqualität:
Im Ileumchymus zeigten PL-Schweine gegenüber Kontrolltieren einen deutlich
höheren TS-Gehalt, einen geringeren pH-Wert und eine verminderte NH3-Konzentra-
tion sowie einen Anstieg in den Keimzahlen von Cl. perfringens. Dagegen wurden in
den Faeces bei PL-Tieren im Vergleich zu Kontrolltieren neben einem reduzierten
TS-Gehalt und einem höheren LPS-Gehalt auch höhere Werte für die Keimzahlen
von E. coli, Cl. perfringens und Strepto-/Enterokokken ermittelt. Bei Einsatz beider
Enzympräparate näherten sich die Werte für den TS- und LPS-Gehalt im Chymus
und Kot dem Niveau der Kontrolltiere. Während im Chymus unter dem Einfluss der
Enzymsubsitution die Keimzahlen nahezu unverändert blieben, wurde in den Faeces
eine signifikante Reduktion der Keimzahlen von Strepto-/Enterokokken festgestellt.
• Lokalisation und Beeinflussung der Verdaulichkeit:
Nach Ligatur des Pankreasganges war die Verdaulichkeit der organischen Substanz
der stärkereichen Ration im praecaecalen Bereich deutlich reduziert, über den
gesamten Verdauungstrakt waren die Einbußen in der Verdaulichkeit jedoch
wesentlich geringer (Folge der im Dickdarm mikrobiell bedingt hohen Verdaulichkeit).
Der wesentliche Unterschied zu früheren Ergebnissen mit dem Einsatz einer
fettreichen Diät liegt also in der hohen postilealen Verdaulichkeit der den Dickdarm
erreichenden Kohlenhydrate, während das in den Dickdarm gelangte Fett vollständig
mit den Faeces ausgeschieden wurde. Die in Abhängigkeit von Behandlung und
Enzymeinsatz erreichten Verdaulichkeitswerte (praecaecal bzw. über den gesamten
Verdauungstrakt) sind nachfolgend aufgeführt:
ZUSAMMENFASSUNG
110
Verdaulichkeit (praecaecal/in toto) von organischer Substanz, Rohprotein und Stärke
bei Verwendung einer stärkereichen Diät (%)
organische Substanz Rohprotein Stärke1
Behandlung praecaecal total praecaecal total praecaecal Gruppe MW ± SD MW ± SD MW ± SD MW ± SD MW ± SD Kontrolle 85,8 ± 0,85 95,6 ± 0,57 81,3 ± 2,56 91,7 ± 1,53 99,7 ± 0,39 PL-0 46,9 ± 6,01 87,6 ± 2,74 30,5 ± 6,82 67,5 ± 8,74 63,5 ± 8,12 PL M8 56,5 ± 5,58 89,9 ± 1,97 55,2 ± 6,52 74,8 ± 5,45 65,9 ± 8,23 PL M242 60,2 ± 6,15 91,8 ± 1,01 66,1 ± 2,88 84,4 ± 2,45 68,2 ± 11,7 PL M40 64,1 ± 4,75 90,2 ± 1,00 68,8 ± 3,34 86,4 ± 1,45 74,9 ± 8,93 PL K82 76,0 ± 1,97 93,0 ± 1,07 71,5 ± 4,15 83,8 ± 2,86 88,9 ± 2,95 PL K24 77,1 ± 2,87 93,3 ± 1,15 76,3 ± 2,83 87,2 ± 2,86 89,8 ± 4,37 1 Stärkeverdaulichkeit über den gesamten Verdauungstrakt in allen Gruppen nahezu 100% 2 Aufgrund des geringeren Proteasegehaltes im Produkt M (1/3 von Kreon) müssen die Ergebnisse
zur Verdaulichkeit von Rohprotein aus den Versuchen PL M24 und PL K8 verglichen werden
• Energetischer Wert der stärkereichen Diät unter den Bedingungen einer Ligatur
des ausführenden Pankreasganges
Aus der Verdauung und Absorption im Dünndarmbereich resultierte bei der
stärkereichen Diät ohne bzw. mit Enzymsubstitution (hier PL K24) ein energetischer
Nutzen von 7,76 bzw. 13,2 MJ ME/kg TS, in der Summe aus praecaecaler und
postilealer Verdauung entsprechend 11,6 bzw. 14,7 MJ ME/kg TS.
Die stärkereiche Diät zeigte bei PL-Tieren im Vergleich zur früher verwendeten
fettreichen Ration eine deutlich höhere oS-Verdaulichkeit über den gesamten
Verdauungstrakt.
Erfolgt unter den Bedingungen der Pankreasgangligatur keine Enzymsubstitution, so
ist die stärkereiche Ration unter energetischen Gesichtspunkten vorteilhafter. Bei
Zulage eines adäquaten Enzympräparates ist jedoch die früher verwendete fettreiche
Diät aufgrund des Anstiegs in der praecaecal verdauten Nährstoff- und insbesondere
Fettmenge hinsichtlich der Energieversorgung deutlich überlegen. Beide
Enzymprodukte bewirkten eine höhere Verdaulichkeit der stärkereichen Ration,
wobei Kreon® das mikrobielle Produkt M hinsichtlich der Stärkeverdauung erheblich
übertraf (aber ähnliche Verbesserung der praecaecalen Rp-Verdaulichkeit durch
beide Produkte).
SUMMARY
111
6 SUMMARY
Mandischer, Christian:
Studies on the digestibility (pre-caecal/total) of a high starch compound feed in
pancreatic duct ligated pigs and the effects of oral enzyme supplementation with two
different products
The aim of the study was to investigate the digestibility of a high starch diet in
pancreatic duct ligated pigs without or with enzyme supplementation (two enzyme
products). Of special interest were the advantages and disadvantages of feeding a
high starch diet compared to a high fat ration (previously tested by TABELING 1998,
FASSMANN 2001 and HELDT 2001).
The investigations were performed in 10 female Göttingen minipigs (35-42 kg BW) all
fitted with an ileo-caecal reentrant fistula. Pancreatic exocrine insufficiency was
additionally induced by ligation of the pancreatic duct (PL) in six of these pigs, the
other four pigs served as controls.
The animals were fed twice daily with 250 g fresh matter [FM] of a high starch diet (%
of dry matter [DM]: 56.2 starch, 21.2 crude protein [CP], 2.21 crude fat [CF], 92.0
organic matter [OM]; marker: 2,5 g Cr2O3/kg FM). Following a phase without any
enzyme supplementation PL-pigs received either an enteric coated pancreatin
product (creon®; PL C8, enzyme activity in I.U. FIP: protease 6044; amylase 93696;
lipase 106523; PL C24= 3-fold dose) or a noncoated enzyme product of microbial
origin (product m; PL M8, enzyme activity in I.U. FIP: amylase 89631, protease 1778,
lipase 115145; PL M24/40= 3/5 fold-dose).
Ileal chyme was collected for 12 h (over the day) on each of four days, to allow
determination of pre-caecal digestibility, while total digestibility was determined from
a five day faeces collection. The following analyses were made: crude nutrients
(Weende analysis), starch (polarimetry), sugar (jodometry), amino acids (ion
exchange chromatography), Cr2O3 (photometry), pH-value (pH-metry),
lipopolysaccharides (LPS; LAL-test), viscosity (viscosimetry), l-lactate (enzymatic
determination), volatile fatty acids (gas chromatography), ammonia (sensitive
SUMMARY
112
electrode), germ counts: E. coli, lactobacilli, Cl. perfringens, Gram-negative
anaerobic bacteria, strepto-/enterococci.
The energetic value of the diet to the animal was calculated following the official
formula for determination of energy content in feedstuffs for pigs (estimation of
metabolizable energy on the basis of digestible nutrients, with or without correction
for bacterial fermentable matter). The essential results can be summarized as
follows:
• technical and analytical advantages of the high starch diet compared to the
previously used high fat diet:
The high starch diet resulted in markedly lower amounts of faeces. Because of the
reduced fat content in chyme and faeces there were no analytical interferences
(simplified fat analysis) and there was an improved shelf life (in consequence of
lower susceptibility to autoxidative processes).
• specific effects on quality of chyme and faeces:
Compared to control animals the ileal chyme of PL-pigs showed a significantly higher
DM-content, a reduced pH-value and ammonia concentration and an increase in
germ counts of Cl. perfringens. In contrast, the faeces of PL-pigs showed a reduced
DM-content, together with an increased LPS-content and higher germ counts of E.
coli, Cl. perfringens and strepto-/enterococci compared to control pigs. During
enzyme supplementation, the values of DM- and LPS-content in chyme and faeces
approached those of the control pigs. Under the influence of enzyme substitution,
germ counts in ileal chyme did not change but faecal germ counts of strepto-
/enterococci were reduced significantly.
• localization of digestibility and influences:
Ligation of the pancreatic duct was followed by a markedly reduced pre-caecal
digestibility of organic matter of the high starch diet but total digestibility was less
affected (due to the high digestibility caused by the intestinal flora in the hindgut).The
main difference to the previous results using a high fat diet is that there is a very high
post-ileal digestibility of the carbohydrates that reach the hindgut whereas the fat that
arrived at the colon was completely excreted via the faeces. Digestibility values (pre-
SUMMARY
113
caecal and total) are listed in the following table according to treatment and enzyme
supplementation:
Digestibility (pre-caecal and total) of organic matter, crude protein and starch using a
high starch diet (%)
organic matter crude protein starch1
treatment pre-caecal total pre-caecal total pre-caecal group mean ± SD mean ± SD mean ± SD mean ± SD mean ± SD control 85.8 ± 0.85 95.6 ± 0.57 81.3 ± 2.56 91.7 ± 1.53 99.7 ± 0.39 PL-0 46.9 ± 6.01 87.6 ± 2.74 30.5 ± 6.82 67.5 ± 8.74 63.5 ± 8.12 PL M8 56.5 ± 5.58 89.9 ± 1.97 55.2 ± 6.52 74.8 ± 5.45 65.9 ± 8.23 PL M242 60.2 ± 6.15 91.8 ± 1.01 66.1 ± 2.88 84.4 ± 2.45 68.2 ± 11.7 PL M40 64.1 ± 4.75 90.2 ± 1.00 68.8 ± 3.34 86.4 ± 1.45 74.9 ± 8.93 PL C82 76.0 ± 1.97 93.0 ± 1.07 71.5 ± 4.15 83.8 ± 2.86 88.9 ± 2.95 PL C24 77.1 ± 2.87 93.3 ± 1.15 76.3 ± 2.83 87.2 ± 2.86 89.8 ± 4.37 1 total starch digestibility was almost 100 % in all groups 2 because of the lower amounts of protease in the product m (1/3 of creon®) pre-caecal digestibility
values of crude protein have to be compared between PLM24 and PL K8 • energetic value of the high starch diet in PL-pigs:
Digestion and absorption of nutrients of a high starch diet without or with enzyme
substitution resulted in an energetic gain of 7.76 or 13.2 MJ ME/kg DM diet in the
small and 11.6 or 14.7 MJ ME/kg DM in the sum of the small and large intestine.
In PL-pigs the total digestibility of organic matter of a high starch diet was much
higher than that of the previously used high fat diet.
If there is no enzyme substitution following pancreatic duct ligation a high starch diet
is advantageous in terms of energy supply. On the other hand, if effective enzyme
preparations are administered, the previously used high fat diet supplies greater
amounts of energy due to the higher amounts of pre-caecally digested nutrients,
especially fat. Both enzyme products administered caused an increase in the
digestibilty of the high starch diet, although creon® led to a significantly higher starch
digestibility (improvement of pre-caecal digestibility of crude protein by the two
enzyme products was similar).
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TABELLENANHANG
131
8 TABELLENANHANG
Die im Tabellenanhang aufgeführten Mengenangaben sind auf 100 % der
entsprechenden Chromoxidwiederfindung korrigiert. Bei fehlenden Probenwerten
blieben die entsprechenden Zeilen leer. In Übersichtstabellen wurden nicht am
Versuch teilnehmende Tiere mit einem Stern markiert. Die Abkürzungen der
Versuchsbezeichnungen sind im Abschnitt Material und Methoden näher erläutert.
Tab. Ia: Nährstoffgehalte (g/kg TS) der verwendeten stärkereichen Versuchsdiäten unter Einbeziehung der Enzymzulagen
Kontrolle und PL O PL K8 PL K24
Analysensubstanz Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS)
Rohasche
oS
Rohprotein
Rohfett
Rohfaser
Stärke
Zucker
NfE
79,6
920,4
211,8
22,1
37,4
562,4
18,9
649,2
83,9
916,1
212,7
23,6
32,8
549,9
35,1
647,1
82,1
918,0
220,2
23,9
26,8
530,8
46,4
647,1
PL M8 PL M24 PL M40
Analysensubstanz Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS)
Rohasche
oS
Rohprotein
Rohfett
Rohfaser
Stärke
Zucker
NfE
83,2
916,8
215,4
23,5
35,6
526,5
28,6
642,3
80,4
919,7
232,5
23,7
33,6
492,9
36,1
629,8
79,5
920,5
238,4
20,3
32,8
482,9
46,8
629,1
TABELLENANHANG
132
Tab. Ib: Aminosäurengehalte (g/kg TS) der stärkereichen Versuchsdiäten unter Einbeziehung der Enzymzulagen
Kontrolle und PL O PL K8 PL M24
Aminosäure Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS) Gehalt (g/kg TS)
Ileu
Leu
Lys
Met
Phe
Thr
Val
8,92
15,96
12,45
11,34
9,48
7,20
11,28
8,55
15,38
12,90
8,45
9,21
8,36
10,74
9,42
16,63
12,91
7,85
9,77
9,50
11,76
Tab. II: Ileumchymusmengen (g uS/12 h); Mittelwert aus 3 Versuchstagen Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 370,29 321,75 390,97 449,41
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 750,29 589,07 645,29 696,26 699,84 746,78
PL K8 524,57 404,90 465,89 516,62 529,47 476,72
PL K24 527,92 * 442,54 460,17 472,53 452,89
PL M8 838,98 561,20 598,72 611,91 599,01 764,87
PL M24 665,97 446,26 677,87 * 589,09 *
PL M40 647,58 449,19 604,51 622,30 584,78 632,95
Tab. III: Trockensubstanzanflutung am terminalen Ileum (g TS/12 h; Mittelwert aus 3 Versuchstagen
Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 45,48 42,14 42,07 49,30
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 127,64 118,45 109,06 132,38 148,37 126,19
PL K8 61,70 63,69 61,36 64,53 73,74 65,28
PL K24 67,58 * 54,35 61,21 67,77 69,49
PL M8 105,77 115,39 101,81 88,92 125,30 112,17
PL M24 111,20 83,85 110,98 * 110,73 *
PL M40 94,57 85,90 95,06 92,03 118,01 99,61
TABELLENANHANG
133
Tab IV: Kinetik der Trockensubstanzanflutung am terminalen Ileum (% der Gesamt-TS-Menge/2 h); Mittelwert aus 3 Versuchstagen
Kontrollversuch Zeitraum (h) Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
0,00
41,3
14,59
8,76
20,79
14,56
0,00
44,21
18,58
0,00
18,10
19,11
10,33
26,57
12,75
21,01
17,31
12,03
11,06
34,28
13,47
16,99
11,96
12,25
Pankreasgangligierte Schweine ohne Enzymzulage (PL 0)
Zeitraum (h) Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
20,84
19,19
15,57
19,9
14,41
10,08
15,85
3,31
3,31
38,68
22,68
16,17
15,89
11,90
26,50
27,75
12,18
5,78
5,23
16,31
38,37
19,69
12,45
7,96
4,63
11,99
49,10
11,50
19,21
3,58
13,22
7,10
34,19
24,27
12,95
8,27
Pankreasgangligierte Schweine mit Zulage von Kreon® (PL K8)
Zeitraum (h) Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
5,31
23,50
32,57
23,30
13,58
1,75
8,35
9,80
19,05
27,35
16,84
18,60
5,44
29,15
17,46
22,21
22,66
3,09
14,05
18,69
28,00
13,95
12,03
13,28
10,07
32,25
21,85
11,84
14,75
9,23
18,24
13,17
31,50
12,44
16,24
8,41
TABELLENANHANG
134
Fortsetzung Tab. IV:
Pankreasgangligierte Schweine mit Zulage von Kreon® (PL K24) Zeitraum (h) Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
3,76
16,76
51,06
8,42
1,77
18,23
17,16
19,32
38,40
8,07
3,32
13,83
15,37
24,13
27,00
12,13
14,03
7,34
10,60
26,61
18,28
7,79
17,07
19,65
17,18
27,47
21,55
15,83
13,85
4,11
Pankreasgangligierte Schweine mit Zulage des Produktes M (PL M8)
Zeitraum (h) Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
11,56
16,44
37,75
17,48
10,50
6,28
15,25
6,92
30,10
16,27
15,64
15,82
11,40
17,93
37,59
11,85
13,16
8,07
10,82
15,68
27,00
21,18
9,64
15,68
8,65
31,54
25,89
16,78
10,51
6,64
15,96
20,91
30,33
13,48
12,22
7,10
Pankreasgangligierte Schweine mit Zulage des Produktes M (PL M24) Zeitraum (h) Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
22,60
16,65
41,97
8,31
9,25
1,22
19,16
2,58
26,82
18,96
19,38
13,10
5,32
12,10
45,21
6,46
12,10
18,81
12,97
30,31
14,98
9,61
12,23
19,91
Pankreasgangligierte Schweine mit Zulage des Produktes M (PL M40)
Zeitraum (h) Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
3,22
12,37
47,21
20,95
8,08
8,17
17,17
11,82
8,69
35,18
4,38
22,75
0,00
42,64
15,03
13,03
14,10
15,20
7,61
36,47
24,32
6,86
10,59
14,15
2,28
30,13
22,48
7,30
27,32
10,49
10,48
22,38
29,16
16,56
5,41
16,01
TABELLENANHANG
135
Tab.V: Chromoxidwiederfindung (%) im Ileumchymus (Aliquot aus 3 Versuchstagen) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 102,73 104,98 102,56 81,26
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 101,43 108,35 101,61 112,80 96,22 121,92
PL K8 118,47 116,25 111,56 136,25 103,71 119,20
PL K24 113,52 * 114,87 132,34 109,87 105,06
PL M8 101,72 107,47 133,47 130,41 128,18 97,54
PL M24 119,61 134,18 100,26 * 127,07 *
PL M40 115,75 125,59 84,10 113,63 99,97 94,65
Tab. VI: TS-Gehalte (% der uS) des Ileumchymus (aus drei Versuchstagen gemittelt) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 12,25 13,42 10,75 10,96
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 16,96 20,11 16,85 19,04 21,27 19,96
PL K8 11,68 15,82 13,07 12,51 13,99 13,70
PL K24 12,44 * 12,29 13,26 14,20 15,30
PL M8 12,60 20,60 17,14 14,62 20,73 14,74
PL M24 17,03 18,84 16,30 * 18,72 *
PL M40 14,65 19,12 15,70 14,79 20,29 15,78
Tab. VII: Mittlere pH-Werte im Ileumchymus (Werte aus vier Versuchstagen gemittelt) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,99 7,81 8,14 7,96
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 6,98 6,37 7,18 7,41 7,00 7,29
PL K8 7,61 7,19 7,53 7,87 7,46 7,55
PL K24 7,55 * 7,74 7,87 7,45 7,41
PL M8 7,17 6,58 7,23 7,41 7,07 7,32
PL M24 7,11 6,80 6,90 * 7,05 *
PL M40 7,21 6,58 7,26 7,37 6,89 6,98
TABELLENANHANG
136
Tab. VIII: Einzelwerte der Viskositätsmessung (mPa*s) im Ileumchymus Kontrollversuch PL 0 Zeitraum Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
1,66
2,33
3,10
2,88
1,47
2,21
2,70
2,15
2,02
2,61
1,50
1,99
2,39
1,84
2,39
1,56
2,16
2,73
2,12
1,87
1,44
1,59
1,66
2,27
2,18
1,99
2,02
1,59
1,50
2,02
2,24
1,13
2,08
1,29
2,33
2,39
2,02
1,16
1,62
2,79
2,91
1,96
2,08
1,38
1,35
2,45
3,06
2,51
2,30
1,96
1,81
1,29
1,84
1,90
PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31
0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
1,56
1,53
2,51
2,51
2,05
1,07
2,12
2,70
1,87
1,78
1,53
1,87
1,62
1,66
1,62
1,32
1,59
1,62
1,75
1,50
1,96
1,78
1,90
1,69
2,02
1,38
1,81
1,47
1,78
1,41
1,59
1,50
1,35
1,66
1,93
1,72
2,21
1,99
2,39
1,13
1,35
1,29
1,20
1,10
1,01
1,10
1,44
1,56
1,66
1,78
1,56
PL M40
Zeitraum Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
1,66
1,66
1,56
1,66
1,35
1,84
1,78
1,50
1,32
1,69
1,50
1,50
1,32
1,07
1,50
1,32
1,50
1,66
1,50
2,94
1,69
1,04
1,96
1,35
2,24
1,66
1,75
1,78
1,41
PL K8 PL K24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
1,75
2,45
2,76
2,12
1,62
2,42
2,91
4,51
1,75
2,64
2,67
1,93
1,47
2,51
2,61
2,02
1,26
1,26
2,08
2,70
2,24
1,72
1,04
1,72
2,12
2,70
1,90
2,54
1,66
2,05
2,08
2,97
2,76
2,85
1,99
2,45
3,74
2,91
2,76
1,50
1,32
1,62
2,45
3,56
2,48
3,74
1,20
1,87
2,45
2,85
2,02
1,78
1,96
2,38
1,69
2,21
TABELLENANHANG
137
Tab. IX: Keimzahlen von E.coli (log KBE/g uS) im Ileumchymus Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 6,66 7,80 7,82 7,83
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 7,73 8,09 8,87 8,73 7,52
PL K8 7,96 6,22 7,85 8,35 8,79 7,93
PL K24 8,67 * 8,56 6,00 7,76 8,79
PL M8 8,66 9,11 7,71 7,80 8,96 8,47
PL M24 9,64 9,69 8,39 * *
PL M40 8,01 9,27 9,60
Tab. X: Keimzahlen von Cl. perfringens (log KBE/g uS) im Ileumchymus Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 5,36 7,71 5,44
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 7,73 7,89 7,48 9,12 9,44
PL K8 5,75 6,59 6,31 7,67 7,33 3,78
PL K24 7,87 * 7,21 6,09 7,11 7,48
PL M8 7,19 7,69 7,15 8,16 7,30
PL M24 7,60 7,82 7,56 * *
PL M40 7,18 9,29 7,37
Tab. XI: Keimzahlen von gramnegativen Anaerobiern (log KBE/g uS) im Ileumchymus
Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,97 8,79 8,10 8,70
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 8,43 9,08 7,51 7,22 7,76
PL K8 7,75 7,62 7,70 8,20 6,08 7,11
PL K24 7,18 * 7,34 7,72 7,84 8,55
PL M8 8,69 7,56 7,71 8,23 7,56 7,75
PL M24 7,47 8,54 8,40 * *
PL M40 8,67 9,00 8,90
TABELLENANHANG
138
Tab. XII: Keimzahlen von Streptokokken/Enterokokken (log KBE/g uS) im Ileumchymus
Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 8,98 8,45 8,93 8,21
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 8,81 8,31 8,88 9,00 7,95
PL K8 7,36 8,76 8,00 9,03 8,37 7,56
PL K24 8,66 * 8,41 9,24 8,47 9,05
PL M8 8,66 8,83 9,16 8,23 9,08 7,94
PL M24 7,97 9,57 9,12 * *
PL M40 7,78 9,52 9,80
Tab. XIII: Keimzahlen von Laktobazillen (log KBE/g uS) im Ileumchymus Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 8,31 7,60 7,55 8,01
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 6,73 7,26 7,57 7,34 6,77 6,77
PL K8 7,02 8,16 6,46 8,83 7,01 7,15
PL K24 8,42 * 7,87 8,65 8,09 8,00
PL M8 5,85 7,64 8,88 7,85 7,80 6,70
PL M24 6,24 8,62 8,71 * *
PL M40 5,31 7,82 7,98
Tab. XIV: LPS-Gehalte im Ileumchymus (µg/g uS) im Zeitraum 4-6 h postprandial Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 31,60 10,00 5,62
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 31,60 316,00 100,00 31,60
PL K8 100,00 56,20 31,60 17,80 31,60 17,80
PL K24 56,20 * 3,16 1,78 10,00 3,16
PL M8 31,60 100,00 3,16 17,80
PL M24 17,80 100,00 3,16 * 17,80 *
PL M40 17,80 100,00 56,20 56,20 178,00 31,60
TABELLENANHANG
139
Tab. XV: L-Laktatgehalte im Ileumchymus (mmol/kg uS) im Zeitraum 4-6 h postprandial
Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 0,15 0,12 2,30
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 5,40 5,36 1,74 9,89 61,43
PL K8 1,28 9,55 2,90 3,37 4,98 8,92
PL K24 0,40 * 1,44 3,94 10,31 44,16
PL M8 4,21 12,04 0,11 4,25 3,70 18,70
PL M24 11,26 12,54 79,28 * 15,77 *
PL M40 5,96 13,88 3,55 6,11 8,11 18,61
Tab. XVI: Einzelwerte der NH3-Messung (mmol/kg uS) im Ileumchymus Kontrollversuch PL 0 Zeitraum Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
5,84
22,33
13,06
3,74
9,14
14,29
3,91
30,54
30,54
3,74
12,49
11,43
5,35
0,74
1,97
3,54
4,23
0,36
0,64
2,16
0,26
0,34
0,61
3,23
1,89
1,12
1,89
2,52
4,33
3,83
0,48
2,86
3,38
19,26
3,09
0,77
0,68
1,48
1,42
1,07
PL M8 PL M24
Zeitraum Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
22,70
4,72
1,66
5,38
3,79
1,86
1,04
3,79
9,23
1,73
4,32
5,38
0,73
1,55
2,56
0,94
1,66
2,06
1,58
0,47
1,32
3,03
2,19
10,38
2,81
1,03
1,38
1,38
1,56
1,50
4,41
4,49
2,45
TABELLENANHANG
140
Fortsetzung Tab. XVI: PL M40
Zeitraum Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
8,63
6,70
3,43
3,43
8,22
8,22
1,86
2,12
1,78
2,42
5,08
3,01
3,27
3,87
3,01
3,01
4,27
6,05
4,86
11,62
2,88
2,54
2,44
2,44
PL K8 PL K24
Zeitraum Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 0-2 h
2-4 h
4-6 h
6-8 h
8-10 h
10-12 h
3,22
6,72
7,74
2,23
11,24
1,97
1,97
3,24
2,75
2,59
3,08
3,51
3,83
1,06
0,57
0,57
0,92
2,09
3,26
7,07
2,62
8,00
4,66
3,54
12,51
6,79
4,58
7,67
40,84
3,84
3,54
6,79
4,00
Tab. XVII: Konzentrationen flüchtiger Fettsäuren (mmol/kg uS) im Chymus 4-6 h ppr. Kontrollversuch PL 0
Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
16,45
4,40
0,18
0,88
0,34
0,40
15,54
4,31
0,11
0,56
0,22
0,31
10,98
2,49
0,17
0,80
0,26
0,37
13,19
1,94
0,12
0,93
0,27
0,31
34,83
9,19
0,10
3,95
0,16
0,96
14,54
2,36
0,01
0,99
0,08
0,09
13,47
4,08
0,03
1,59
0,05
0,53
28,64
1,90
n.n.
4,71
0,03
0,25
17,41
2,31
n.n.
2,65
n.n
0,04
TABELLENANHANG
141
Fortsetzung Tab. XVII: PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31
C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
27,95
6,96
0,08
1,53
0,14
0,39
29,62
7,54
n.n.
2,91
0,06
0,31
17,64
7,07
0,57
2,15
0,91
1,68
12,51
1,38
n.n.
0,86
0,05
0,15
9,01
3,61
0,03
0,80
0,04
0,20
15,52
2,10
0,05
2,77
0,07
0,07
61,23
40,50
8,14
0,17
0,05
0,60
11,97
4,53
n.n.
0,69
0,03
0,13
19,70
2,25
0,08
2,96
0,11
0,20
PL M40
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
19,87
1,52
0,12
1,97
0,28
0,13
22,94
3,24
0,02
3,03
0,05
0,12
13,62
1,86
0,03
1,06
0,01
0,12
10,36
1,12
n.n.
0,82
0,05
0,05
20,41
8,47
0,07
11,51
0,25
4,51
13,57
1,30
n.n.
0,92
0,04
0,03
PL K8 PL K24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
26,27
3,45
0,19
1,34
0,29
0,30
22,11
4,26
0,03
1,58
0,08
0,23
16,55
2,19
0,06
0,96
0,14
0,12
12,86
1,04
0,05
0,47
0,07
0,06
20,93
1,84
0,07
2,54
0,13
0,10
22,24
2,97
n.n.
3,09
0,04
0,06
18,64
3,59
0,13
1,50
0,21
0,18
21,28
3,43
0,13
0,88
0,25
0,24
11,09
1,33
0,06
0,38
0,10
0,10
19,44
4,87
0,05
1,97
0,11
0,22
27,28
8,70
n.n.
4,00
0,04
0,12
TABELLENANHANG
142
Tab. XVIII: Gehalte an Rohnährstoffen, Stärke und Zucker (% in der TS) im Ileum-chymus; Mittelwert aus 3 Versuchstagen
Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
Zucker
NfE
30,99
69,01
21,39
1,48
17,99
2,40
1,26
28,16
22,79
66,21
18,49
1,31
19,39
0,24
1,06
27,02
34,02
65,98
18,97
1,16
18,65
0,72
1,54
27,21
37,22
62,78
21,09
1,32
15,05
0,00
1,89
25,32
13,78
86,22
24,33
2,82
5,93
37,19
1,33
53,15
13,25
86,75
30,69
2,66
7,23
29,04
0,56
46,17
13,45
86,55
28,60
2,96
7,46
31,64
0,70
47,52
12,30
87,70
25,90
2,54
6,83
39,13
0,41
52,43
11,39
88,61
25,63
2,91
5,53
40,79
0,62
54,53
11,68
88,32
23,64
3,01
6,46
40,68
0,65
55,22
PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
Zucker
NfE
17,65
82,35
18,79
1,62
7,80
37,17
0,63
54,14
14,80
85,20
24,09
1,43
7,70
33,37
0,87
51,98
12,86
87,14
18,78
1,74
8,09
39,12
0,85
58,53
16,20
83,80
23,16
1,49
10,37
33,34
0,45
48,79
12,53
87,47
17,98
1,44
7,13
47,98
0,50
60,92
14,86
85,14
21,61
1,42
8,99
37,43
0,35
53,12
14,11
85,89
15,67
1,55
7,70
43,07
1,15
60,96
18,40
81,60
25,20
1,58
10,80
20,95
0,78
44,03
13,18
86,82
17,90
2,68
7,41
36,98
1,17
58,83
13,29
86,71
16,60
1,55
8,26
41,78
1,00
60,31
PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
Zucker
NfE
15,99
84,01
15,36
1,16
11,26
36,12
1,07
56,24
16,55
83,45
22,91
1,65
11,70
21,10
1,58
47,19
16,83
83,17
19,44
1,73
9,74
27,54
1,34
52,25
17,67
82,33
20,62
1,39
9,73
27,09
1,08
50,59
13,01
86,99
16,13
1,25
8,16
41,66
1,76
61,44
16,61
83,39
19,95
1,43
8,78
27,93
1,40
53,23
TABELLENANHANG
143
Fortsetzung Tab. XVIII: PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
Zucker
NfE
22,60
77,40
17,55
1,37
14,40
25,16
0,84
44,08
23,35
76,65
25,01
1,73
12,13
15,44
0,47
37,78
24,14
75,86
22,38
1,29
12,74
14,90
1,16
39,45
21,30
78,70
19,23
1,20
11,98
25,34
0,83
46,30
21,05
78,95
21,70
1,12
10,17
25,12
1,13
45,96
21,72
78,28
22,13
1,04
14,19
21,99
0,68
40,92
PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
Zucker
NfE
21,94
78,06
14,51
1,67
10,16
27,77
1,38
51,72
27,30
72,70
23,37
1,84
10,41
8,05
1,49
37,08
24,11
75,89
19,44
1,79
13,68
17,98
0,93
40,98
22,75
77,25
19,17
1,96
10,40
19,54
0,95
45,72
21,63
78,37
19,46
1,56
11,48
22,35
1,17
45,86
Tab. XIX: Gehalte an essentiellen Aminosäuren (g/kg TS) im Ileumchymus Kontrollversuch PL 0
Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
Ileu
Leu
Lys
Met
Phe
Thr
Val
8,14
10,73
9,83
3,20
5,74
9,11
9,79
7,15
9,37
7,97
2,25
4,88
8,07
8,79
7,24
9,15
7,49
2,29
5,48
7,97
9,16
7,67
10,06
8,10
2,62
5,66
8,72
9,13
10,41
17,31
13,97
5,44
9,60
10,22
12,75
12,27
20,97
17,15
5,83
11,78
12,56
14,73
11,43
19,99
16,03
7,49
11,33
11,52
13,99
8,47
14,22
12,09
5,52
7,90
8,06
10,74
10,54
17,52
14,40
4,15
10,33
10,50
13,37
TABELLENANHANG
144
Fortsetzung Tab XIX: PL M24 PL K8
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
Ileu
Leu
Lys
Met
Phe
Thr
Val
6,22
9,87
6,97
2,64
5,47
6,79
7,54
9,66
15,17
13,63
3,90
9,14
10,35
11,83
6,67
11,01
9,59
2,96
7,01
8,37
8,63
6,48
10,34
9,06
2,83
7,12
7,38
7,97
7,93
11,43
9,63
2,95
6,90
8,11
9,56
8,92
13,70
12,32
4,26
9,04
8,69
10,37
10,03
15,18
12,99
4,19
8,86
10,54
12,27
7,75
11,44
10,59
2,57
6,82
8,52
9,72
9,17
14,13
11,59
3,69
9,36
9,07
11,50
9,37
14,60
11,78
3,45
8,85
9,63
11,24
Tab. XX: Faecesmengen (g uS/d; aus 5 Versuchstagen gemittelt) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 67,26 63,88 61,04 77,64
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 174,98 151,81 121,95 185,09 236,80
PL K8 101,66 71,74 85,06 79,55 97,00 119,33
PL K24 96,43 * 73,59 98,83 91,51 139,23
PL M8 126,33 109,40 92,66 143,82 197,46 218,47
PL M24 131,61 92,35 87,27 * 110,08 *
PL M40 147,67 126,86 126,77 141,92 158,01 182,48
Tab. XXI: Faecesmengen (g TS/d; aus 5 Versuchstagen gemittelt) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 47,14 42,06 39,92 44,68
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 79,85 72,29 65,92 76,76 99,47
PL K8 55,32 51,17 51,13 50,90 58,09 60,01
PL K24 49,25 * 49,05 49,87 57,49 59,80
PL M8 65,40 65,38 58,11 65,62 79,93 84,57
PL M24 62,60 61,32 60,33 * 70,16 *
PL M40 71,03 64,68 67,41 67,43 75,30 74,59
TABELLENANHANG
145
Tab. XXII: Chromoxidwiederfindung (%) im Kot (Aliquot aus 5 Tagen) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 96,04 49,78 63,89 70,33
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 97,95 101,70 49,03 121,24 38,77
PL K8 84,99 102,59 80,41 94,53 80,42 76,09
PL K24 112,62 * 105,45 103,01 88,73 64,64
PL M8 94,67 70,02 28,49 89,97 90,15 80,29
PL M24 75,22 77,75 98,09 * 103,01 *
PL M40 86,95 73,47 43,86 101,47 81,89 77,93
Tab. XXIII: TS-Gehalte im Kot (% der uS), aus 5 Versuchstagen gemittelt Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 74,19 66,91 66,74 56,76
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 45,88 46,81 53,82 48,71 42,04
PL K8 54,76 71,70 60,37 66,04 60,20 52,49
PL K24 51,99 * 67,42 51,54 63,78 42,84
PL M8 53,64 60,94 72,90 46,26 41,22 41,40
PL M24 47,11 66,43 67,90 * 62,54 *
PL M40 50,10 50,81 62,87 53,87 47,86 50,49
Tab. XXIV: pH-Werte des Kotes Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,49 7,02 7,93 7,18
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 7,63 7,40 6,33 7,12 7,53
PL K8 7,33 7,45 7,13 6,93 7,31 7,19
PL K24 7,16 * 7,01 7,45 7,23 7,51
PL M8 6,40 7,02 6,53 6,91 7,15 6,86
PL M24 6,76 7,70 6,66 * 6,71 *
PL M40 6,60 7,01 6,52 6,97 6,92 6,68
TABELLENANHANG
146
Tab. XXV: Keimzahlen von E. coli (log KBE/g uS) im Kot Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,82 7,91 5,82 6,52
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 9,18 8,85 8,20 8,77 8,48 8,96
PL K8 8,40 8,30 8,32 8,26 8,84 8,26
PL K24 8,85 * 8,61 8,08 8,55 7,60
PL M8 9,27 9,29 8,32 8,94 8,90 7,44
PL M24 8,49 8,91 8,59 * 8,20 *
PL M40 9,31 8,13 7,30 9,09 9,02 7,59
Tab. XXVI: Keimzahlen von Clostidium perfringens (log KBE/g uS) im Kot Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,04 7,72 7,31 6,98
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 8,68 8,11 7,59 9,33 8,70
PL K8 8,00 8,54 8,15 8,16 7,30 7,98
PL K24 7,89 * 8,13 7,81 8,13 8,61
PL M8 8,02 8,26 7,85 8,76 8,05 6,79
PL M24 8,89 8,27 8,33 * 8,35 *
PL M40 7,95 8,60 9,27 8,10 9,38 8,60
Tab. XXVII: Keimzahlen von gramnegativen Anaerobiern (log KBE/g uS) im Kot Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 8,40 8,56 7,98 8,54
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 9,14 7,53 8,28 9,28 8,60 8,74
PL K8 8,15 8,54 9,39 8,52 8,70 9,41
PL K24 8,40 * 7,61 8,81 7,45 8,95
PL M8 8,85 8,76 8,35 8,75 8,97 8,74
PL M24 8,53 8,97 7,84 * 8,59 *
PL M40 8,77 8,98 8,45 8,94 9,10 8,58
TABELLENANHANG
147
Tab. XXVIII: Keimzahlen von Streptokokken/Enterokokken (log KBE/g uS) im Kot Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 6,84 7,89 8,48 8,85
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 9,97 8,84 9,08 10,26 10,07 9,83
PL K8 8,63 9,01 8,77 9,29 9,13 9,39
PL K24 7,88 * 7,32 7,36 8,83 6,82
PL M8 9,41 9,35 8,74 9,80 9,73 9,70
PL M24 8,27 9,30 9,09 * 9,42 *
PL M40 8,59 9,13 9,10 8,53 10,18 10,45
Tab. XXIX: Keimzahlen von Laktobazillen (log KBE/g uS) im Kot Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 7,34 7,01 6,54 6,51
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 6,33 7,72 6,59 7,01 8,01 6,73
PL K8 6,21 7,67 7,64 7,82 8,36 6,55
PL K24 5,65 * 7,45 6,58 7,95 6,98
PL M8 7,27 8,17 6,30 9,39 7,72 7,37
PL M24 5,59 8,72 7,37 * 8,08 *
PL M40 6,33 8,13 6,62 7,51 7,60 6,33
Tab. XXX: LPS-Gehalte im Rektuminhalt (µg/g uS) Versuch Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39
Kontr. 31,60 10,00 10,00 10,00
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
PL 0 100,00 178,00 316,00 178,00
PL K8 56,20 56,20 56,20 100,00 31,60 56,20
PL K24 100,00 * 17,80 56,20 17,80 100,00
PL M8 178,00 316,00 100,00 100,00 100,00 100,00
PL M24 100,00 100,00 * 100,00 *
PL M40 178,00 100,00 56,20 100,00 316,00 100,00
TABELLENANHANG
148
Tab. XXXI: Konzentrationen flüchtiger Fettsäuren (mmol/kg uS) im Kot Kontrollversuch PL 0
Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
112,71
36,50
3,92
13,96
5,64
4,15
44,26
11,94
0,86
5,38
1,42
53,99
9,01
0,93
3,53
1,31
0,94
61,30
11,00
1,47
3,87
1,83
1,16
65,43
16,07
5,67
6,66
9,63
2,84
53,89
12,69
4,11
4,14
7,99
4,10
40,55
4,37
2,15
6,23
4,15
1,41
49,86
12,45
4,13
2,91
5,95
1,37
76,75
20,31
3,22
9,54
4,51
4,44
PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
108,34
32,28
6,26
22,66
10,40
5,03
34,46
6,15
2,14
2,55
3,71
1,21
28,00
4,45
1,92
2,22
3,49
1,20
56,59
9,10
3,09
5,00
4,92
1,81
60,13
10,66
3,98
6,84
6,33
2,56
73,06
18,59
5,70
10,33
9,27
3,95
56,59
16,70
2,52
5,47
4,92
2,52
43,16
8,76
2,19
3,30
3,61
1,47
27,94
3,83
1,29
2,52
2,43
1,02
58,60
13,47
2,28
12,27
3,81
2,02
PL M40
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
77,48
17,06
1,66
9,28
3,27
1,53
24,19
5,08
0,97
3,35
1,47
0,94
22,48
4,45
1,53
2,82
2,39
1,24
58,68
11,26
1,84
7,98
3,01
1,75
50,45
10,43
2,74
5,71
4,32
2,12
35,19
9,80
1,28
5,30
2,17
1,30
TABELLENANHANG
149
Fortsetzung Tab. XXXI: PL K8 PL K24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 C2
C3
i-C4
n-C4
i-C5
n-C5
28,10
4,20
0,88
1,04
1,67
0,36
22,95
3,77
1,10
0,72
2,19
0,64
14,21
1,95
0,52
0,34
1,00
0,20
60,01
8,71
1,44
2,86
2,25
1,10
59,36
13,48
2,58
3,94
4,90
1,62
72,57
16,49
1,92
10,94
2,56
1,76
20,34
5,46
0,88
0,34
1,67
0,47
13,53
2,28
0,26
0,45
0,42
0,16
33,39
6,47
1,21
1,37
2,20
0,93
46,85
10,03
1,95
4,41
3,53
1,45
62,67
16,17
2,51
6,95
4,85
1,78
Tab. XXXII: Gehalte an Rohnährstoffen (% TS) im Kot Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
Rp
Rfe
Rfa
NfE
55,63
20,25
4,53
3,15
16,44
58,70
17,30
5,28
3,30
15,41
61,25
15,69
3,60
3,77
15,68
56,19
19,70
3,83
4,90
15,37
36,72
42,29
11,67
2,44
6,88
37,14
37,62
10,65
1,87
12,72
36,33
33,77
13,97
1,94
13,98
35,99
37,47
11,18
2,39
12,96
28,28
44,67
11,15
2,10
13,81
PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 Ra
Rp
Rfe
Rfa
NfE
40,21
34,72
6,00
2,13
16,94
41,45
32,79
7,01
2,22
16,53
42,30
34,38
7,92
1,22
14,19
39,77
34,74
6,03
2,52
16,95
36,08
37,89
6,54
2,84
16,64
34,79
39,60
7,51
3,03
15,07
42,55
27,69
6,55
2,49
20,72
44,82
25,69
5,47
2,60
21,42
43,76
26,11
7,24
2,82
20,07
38,14
30,83
6,47
1,73
22,83
PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
Rp
Rfe
Rfa
NfE
37,76
24,22
4,58
4,59
28,86
39,87
21,58
4,61
2,82
31,13
39,61
21,74
8,08
1,81
28,76
34,03
24,10
5,11
6,97
29,78
33,56
20,64
5,16
1,87
38,77
33,23
25,01
5,00
5,37
31,40
TABELLENANHANG
150
Fortsetzung Tab. XXXII: PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
Rp
Rfe
Rfa
NfE
49,85
27,10
5,02
2,22
15,81
51,88
25,65
4,99
3,31
14,18
44,88
27,89
6,34
2,44
18,45
48,50
27,26
5,01
3,37
15,86
42,53
32,69
6,45
1,98
16,34
39,47
32,79
5,19
4,79
17,77
PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Ra
Rp
Rfe
Rfa
NfE
50,71
21,80
4,82
2,96
19,70
48,61
22,38
6,08
2,74
20,19
47,83
24,21
4,91
2,03
21,03
42,75
25,21
5,86
2,19
23,99
41,27
29,65
6,63
1,81
20,64
Tab. XXXIII: Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit von Rohnährstoffen und Stärke (%); Mittelwert aus drei Versuchstagen
Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
NfE
79,99
22,11
85,00
79,80
86,61
3,68
99,15
91,32
81,02
19,45
86,35
83,43
88,71
1,58
99,92
92,10
81,49
20,92
86,73
83,43
90,29
7,64
99,76
92,24
78,31
-1,41
85,21
78,40
86,97
12,67
100,00
91,54
43,85
2,83
47,40
35,49
28,21
10,97
62,87
54,03
47,89
13,26
50,89
24,50
37,11
-0,77
73,09
62,94
52,02
18,94
54,88
35,20
35,58
4,21
73,01
64,88
41,77
9,99
44,51
28,78
32,87
-6,35
59,49
52,97
34,73
6,60
37,16
21,01
13,78
3,37
52,66
45,17
44,49
18,57
46,73
38,05
24,18
4,05
59,84
52,78
TABELLENANHANG
151
Fortsetzung Tab. XXXIII: PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
NfE
54,34
3,17
58,99
60,18
68,38
-0,13
67,77
61,51
50,19
11,42
53,70
44,29
69,60
-7,87
68,43
59,69
56,05
32,07
58,23
61,68
67,41
0,03
67,35
59,95
61,61
25,29
64,91
58,74
75,62
-11,96
75,69
70,84
45,91
18,54
48,39
54,85
66,86
-8,42
50,71
48,70
51,57
13,51
55,03
51,43
70,69
-22,42
65,58
59,95
54,34
19,79
57,36
69,22
70,24
-4,60
60,10
55,81
65,57
21,18
69,45
62,68
77,04
-10,52
85,37
75,93
54,43
25,25
56,98
64,91
48,48
-,034
65,81
57,43
54,54
24,82
57,13
67,53
70,35
-11,62
61,46
56,47
PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
NfE
61,85
23,27
65,18
75,41
78,33
-31,09
71,46
65,89
65,34
27,85
68,58
66,69
71,80
-23,79
84,85
74,00
61,65
18,77
65,35
68,71
67,40
-14,06
78,12
68,14
62,87
17,43
66,79
67,87
74,68
-10,29
79,17
70,14
52,39
22,04
55,01
67,77
70,75
-18,57
58,92
53,50
59,81
16,02
63,59
66,37
71,69
-7,68
76,75
65,99
PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
NfE
73,12
27,58
77,29
77,81
84,41
-18,02
87,70
81,69
72,25
22,76
76,78
67,37
79,56
-2,65
92,21
83,80
73,27
23,07
77,86
71,87
85,39
-3,83
92,76
83,70
71,88
28,60
75,85
74,58
85,73
-2,66
87,04
79,88
67,87
19,38
72,31
67,22
84,69
0,43
85,32
77,18
71,56
26,37
75,70
70,40
87,49
-23,03
88,63
82,01
TABELLENANHANG
152
Fortsetzung Tab. XXXIII: PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
Stärke
NfE
71,05
22,59
75,38
80,92
79,79
-9,65
84,85
76,71
22,51
81,56
75,29
82,08
9,70
96,47
86,65
73,78
22,94
78,32
76,85
80,38
-33,69
91,12
83,39
70,97
19,50
75,57
74,73
76,20
-12,48
89,31
79,48
70,23
21,52
74,58
73,69
80,50
-27,36
87,46
78,90
Tab. XXXIV: Scheinbare praecaecale Verdaulichkeit essentieller Aminosäuren (%) Kontrollversuch PL 0
Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
Ileu
Leu
Lys
Met
Phe
Thr
Val
81,74
86,56
84,22
94,35
87,89
74,70
82,64
84,79
88,86
87,86
96,24
90,24
78,74
85,23
84,98
89,39
88,86
96,25
89,30
79,52
84,98
81,36
86,34
85,89
94,99
87,06
73,74
82,46
34,45
39,13
37,02
73,07
43,19
20,37
36,59
28,29
31,54
28,24
73,20
35,31
9,81
31,99
38,54
39,95
38,30
68,35
42,75
23,36
40,57
44,64
48,09
43,42
71,63
51,47
34,85
44,52
34,45
39,12
35,85
79,69
39,59
19,14
34,28
PL M24 PL K8
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
Ileu
Leu
Lys
Met
Phe
Thr
Val
69,86
72,91
75,35
84,61
74,43
67,39
70,74
64,68
68,60
63,67
82,88
67,79
62,53
65,38
67,74
69,81
66,13
82,80
67,31
59,88
66,57
68,72
71,72
68,05
83,60
66,85
64,68
69,16
75,07
80,00
79,93
90,62
79,83
73,90
76,07
72,10
76,18
74,47
86,53
73,74
72,20
74,19
68,64
73,61
73,07
86,73
74,27
66,28
69,44
74,53
79,08
76,93
91,45
79,17
71,33
74,56
65,53
70,48
71,13
85,96
67,32
65,14
65,59
68,81
72,98
74,01
88,38
72,64
67,23
70,21
TABELLENANHANG
153
Tab. XXXV: Gesamtverdaulichkeit von Rohnährstoffen (%) Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
89,63
95,00
27,54
90,09
78,70
91,26
97,37
90,75
95,85
31,79
92,44
77,83
91,82
97,80
91,22
96,30
32,43
93,49
85,66
91,14
97,88
90,17
95,32
30,63
90,86
82,92
87,11
97,67
82,44
87,93
18,98
64,93
7,07
88,54
98,14
84,10
89,14
25,82
71,76
23,19
92,06
96,88
85,50
89,97
33,82
76,88
8,12
92,46
96,88
83,12
88,26
23,66
70,13
14,38
89,20
96,63
78,12
82,95
22,27
53,86
-10,62
87,73
95,35
PL M8 PL M24
Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
85,88
90,79
31,80
77,25
63,86
91,55
96,28
85,89
90,99
29,72
78,52
57,80
91,19
96,37
87,46
92,10
36,25
79,98
57,63
95,71
97,23
85,83
90,69
32,31
77,16
63,59
89,96
96,26
82,75
87,97
25,129
69,66
51,85
86,22
95,53
81,75
87,02
23,69
66,45
41,57
84,43
95,72
87,15
91,97
31,94
84,69
64,53
90,50
95,77
87,41
92,45
29,78
86,09
70,98
90,23
95,72
87,62
92,43
32,55
86,09
62,23
89,63
96,05
85,60
90,31
31,63
80,90
60,74
92,58
94,78
PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40
TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
85,67
90,31
31,93
85,44
67,76
79,94
93,43
86,95
91,48
34,56
88,19
70,46
88,79
93,54
86,40
91,08
32,24
87,60
45,98
92,48
93,78
86,40
90,25
41,76
86,24
65,82
71,05
93,56
84,81
89,04
35,86
86,85
61,48
91,34
90,64
84,95
89,08
37,10
84,21
63,01
75,35
92,49
TABELLENANHANG
154
Fortsetzung Tab. XXXV: PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
87,95
93,40
28,38
84,64
74,32
91,84
97,05
88,85
94,14
31,06
86,56
76,39
88,77
97,56
88,86
93,30
40,41
85,39
70,03
91,72
96,82
88,91
93,77
35,90
85,79
76,43
88,61
97,28
87,35
92,06
35,84
80,55
65,33
92,35
96,80
86,93
91,36
38,49
79,85
71,21
80,93
96,41
PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
89,45
94,34
34,79
89,55
78,69
88,36
96,79
89,49
94,12
37,75
89,32
73,22
89,28
96,72
89,32
93,93
37,73
88,26
78,05
91,94
96,53
87,69
92,32
35,84
85,90
69,78
89,96
95,43
87,19
91,81
35,58
82,75
64,42
91,37
95,91
Tab. XXXVI: Postileal verdaute Mengen an Rohnährstoffen (g/d) Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
43,83
1,96
41,86
9,91
-0,79
14,88
17,86
44,22
4,46
39,75
8,68
-1,09
15,33
16,83
44,21
4,17
40,05
9,69
-0,46
14,19
16,63
53,93
11,60
42,33
11,99
-0,41
12,65
18,10
175,44
5,85
169,59
28,35
-2,12
13,18
130,18
164,61
4,55
160,07
40,13
-1,40
15,77
100,19
152,20
5,39
146,81
40,13
-2,75
14,99
94,44
187,99
4,95
183,04
39,81
-1,85
16,24
128,85
197,26
5,67
191,59
31,62
-2,45
14,33
148,08
TABELLENANHANG
155
Fortsetzung Tab. XXXVI: PL M8 PL M24 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
146,14
11,04
135,10
17,03
-0,49
15,10
103,45
165,40
7,06
158,35
34,16
-1,28
16,32
109,15
145,51
1,61
143,89
18,27
-1,06
15,76
110,93
112,22
2,71
109,51
18,39
-1,31
16,79
75,64
170,67
2,57
168,10
14,78
-1,63
15,59
139,36
139,78
3,92
135,86
14,99
-3,16
17,60
37,36
159,80
4,75
155,04
17,52
-0,66
15,58
122,60
106,38
3,37
103,01
26,50
-0,70
16,51
60,70
161,64
2,86
158,79
23,98
1,59
14,74
118,48
151,30
2,66
148,63
15,14
-1,11
17,07
117,54
PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
118,11
3,41
114,69
11,86
-1,07
18,03
85,87
107,12
2,64
104,48
25,39
-0,14
18,28
60,93
122,71
5,30
117,41
22,31
-2,16
17,30
79,95
116,64
9,58
107,06
21,71
-0,89
13,21
73,03
160,72
5,44
155,28
22,54
-0,93
17,85
115,83
124,63
8,30
116,32
21,09
-0,88
13,49
82,62
PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
68,08
0,31
67,78
6,67
-1,09
16,54
45,65
76,22
3,20
73,02
18,73
-0,34
13,77
40,87
71,59
6,68
64,91
13,20
-1,66
14,39
38,98
78,17
2,81
75,36
10,94
-1,01
13,74
51,68
89,39
6,34
83,05
13,01
-2,09
13,84
58,29
70,55
4,67
65,88
9,22
-1,76
15,66
42,68
TABELLENANHANG
156
Fortsetzung Tab. XXXVI: PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
85,91
4,68
81,24
8,88
-0,12
12,28
60,21
59,65
5,84
53,82
14,43
-0,99
9,97
30,41
72,55
5,67
66,89
11,72
-0,26
15,74
39,68
78,05
6,26
71,79
11,49
-0,72
12,83
48,18
79,18
5,38
73,80
9,32
-1,79
14,88
51,40
Tab. XXXVII: Relative postileale Verdaulichkeit von Rohnährstoffen (Anteil des Dickdarms an der Gesamtverdaulichkeit; %)
Kontrollversuch PL 0 Tier 36 Tier 37 Tier 38 Tier 39 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
10,76
19,70
10,53
11,42
-10,05
95,97
6,22
10,72
38,81
9,91
9,75
-13,98
98,28
5,83
10,66
35,49
9,94
10,76
-5,40
91,62
5,76
13,15
104,61
10,61
13,71
-4,88
85,45
6,28
46,81
85,10
46,09
45,35
-298,80
87,61
44,94
43,05
48,65
42,91
65,85
-60,03
100,84
35,04
39,15
44,00
39,00
54,21
-338,03
95,44
33,03
49,75
57,79
49,56
58,95
-128,60
107,12
45,18
55,54
70,38
55,20
60,98
229,73
96,15
52,62
PL M8 PL M24 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 31 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
36,73
90,04
35,03
22,09
-7,08
100,14
36,11
41,57
61,58
40,98
43,59
-20,42
108,63
109,15
35,91
11,53
36,78
22,88
-16,97
99,97
38,34
28,22
21,73
28,43
23,88
-18,92
113,30
26,41
44,52
26,41
44,99
21,26
-28,96
109,77
49,02
36,91
42,97
36,76
22,61
-70,05
126,55
37,64
38,04
37,63
18,27
-8,84
105,08
41,73
24,98
28,89
24,87
27,19
-8,55
111,66
20,67
37,88
22,42
38,35
24,60
22,09
100,38
40,21
36,29
21,53
36,74
16,53
-15,83
112,55
40,42
TABELLENANHANG
157
Fortsetzung Tab. XXXVII: PL M40 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
27,81
27,13
27,83
11,75
-15,61
138,89
29,47
24,85
19,41
25,03
24,37
-1,91
126,80
20,89
28,65
41,76
28,25
21,56
-46,56
115,21
27,34
27,23
58,25
25,99
21,30
-13,45
114,49
25,03
38,23
38,53
38,22
21,96
-15,08
120,33
40,98
29,59
56,81
28,61
21,19
-13,78
110,20
28,65
PL K8 Tier 1 Tier 22 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
16,86
2,81
67,78
8,08
-13,59
119,62
45,65
18,69
26,72
18,44
22,17
-4,16
102,98
14,10
17,55
42,91
16,54
15,84
-21,94
104,17
13,56
19,15
20,32
19,11
15,84
-21,94
104,17
13,56
22,30
45,93
21,45
16,55
-29,64
99,54
20,27
17,68
31,49
17,15
11,82
-22,86
128,46
20,27
PL K24 Tier 1 Tier 23 Tier 24 Tier 31 Tier 40 TS
Ra
oS
Rp
Rfe
Rfa
NfE
20,57
35,08
81,24
9,64
-1,40
110,92
13,61
14,28
40,37
13,34
15,71
-12,09
89,13
10,41
17,40
39,21
16,62
12,92
-2,99
136,65
13,61
19,07
45,60
18,14
13,01
-9,20
113,88
16,71
19,45
39,50
189,76
10,95
-24,96
129,95
17,74
Mein besonderer Dank gilt Herrn Porf. Dr. J. Kamphues für die Überlassung des
Themas und die jederzeit gewährte Hilfe und Beratung in allen diese Dissertation
betreffenden Dingen.
Dr. Robert Tabeling danke ich sehr für seine geduldige und permanente Unter-
stützung bei der Auswertung der Versuche und der Erstellung dieser Arbeit. Ich
konnte stets mit seiner Hilfe rechnen.
Besonders herzlich möchte ich mich bei Daniela Heldt für die großartige
Zusammenarbeit bedanken. Daniela war mir eine große Hilfe bei der Durchführung
der Versuche sowie der Probenanalysen und stand mir immer tatkräftig zur Seite.
An dieser Stelle möchte ich mich bei allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern des
Institutes für Tierernährung für ein gutes Arbeitsklima und ihre Hilfsbereitschaft
bedanken. Besonders sei hier Claudia, Kathrin, Nicole, Thimo, Stefan und Peter für
ihre Unterstützung und eine angenehme Zeit im Institut gedankt.
Den Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern der Solvay danke ich für ihre Hilfe bei der
Durchführung der Versuche. Mein besonderer Dank gilt Dr. Peter Colin Gregory für
seine Unterstützung und Petra Beckmann für die große Hilfsbereitschaft. Ich danke
Herrn Dr. Meil und Herrn Becker für die Operation der Tiere. Nicht zuletzt möchte ich
Jörg, Frau Benne, Herrn Dehnhardt und IIle danken.
Der Firma Solvay Pharmaceuticals GmbH danke ich für die finanzielle Unterstützung.
Ganz besonders möchte ich meiner Mutter, meinem Bruder und meinen Freunden
danken, die mich in jeder Hinsicht und zu jeder Zeit mit ganzer Kraft unterstützt und
so in hohem Maße zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben. Mein besonderer
Dank gebührt Nadine, Simone und Hubert, die mir auf so vielfältige Weise halfen.
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