etudes des variations d'abondance des chiroptères et des rapaces
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Rapport de stage présenté par LAVAREC Laurent
Master 1 Sciences Technologie Santé mention Environnement parcours Gestion Intégrée des Bassins Versants
Etudes des variations d’abondance des chiroptères et
des rapaces nocturnes au sein des espaces forestiers d’Ille-et-Vilaine
Maîtres de stage : Christian KERBIRIOU et Yves BAS Correspondant universitaire : Luc MADEC
Année universitaire 2007-2008
Centre de Recherche sur la Biologie des Populations d’Oiseaux UMR 5173 – Conservation des Espèces Restauration et Suivi des Populations Département Ecologie et Gestion de la Biodiversité Muséum National d’Histoire Naturelle
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Photographies et dessins de couverture : Pipistrelle commune, Pipistrellus pipistrellus - © J.-F. Cornuet Noctule commune, Nyctalus noctula - © M. Ruédi Chouette hulotte, Strix aluco -© rspb-images Hibou moyen-duc, Asio otus -© rspb-images Forêt de Fougères, L. Lavarec Forêt d’Araize, L. Lavarec Dessins - © B.Fischesser
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Introduction
Aujourd’hui, la diversité du vivant connaît une érosion sans précédent (Barbault et al.
2005). En 2002, à l’occasion du sommet mondial pour le développement durable de
Johannesburg, les pays réunis, et notamment les membres de l’Union Européenne, se sont
engagés à une réduction significative du rythme de l’appauvrissement de la biodiversité d’ici
à 2010 (EEA, 2004). Le projet européen SEBI 2010 (Streamlining European Biodiversity
Indicators), dont le but est la mise en place de plusieurs indicateurs permettant d’évaluer
l’évolution de la biodiversité d’ici à 2010 (Barbault et al. 2005), a permis de prendre
conscience de l’importance du suivi des espèces communes. En effet, l’étude des variations de
l’abondance moyenne de ces espèces représente un moyen efficace pour évaluer l’état de
santé de la diversité biologique (Jiguet et Julliard, 2005).
Le Muséum National d'Histoires Naturelles de Paris (MNHN) a, dans cette optique,
développé le projet Vigie Nature basé sur le suivi national d'espèces communes appartenant à
différents groupes systématiques (http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/). A l'heure actuelle, des
suivis temporels ont déjà été lancés sur différents groupes taxonomiques indicateurs comme
les oiseaux (STOC), les papillons (OPJ et STERF), et les chauves-souris.
Cette étude a été réalisée en parallèle d’une thèse sur la réponse des communautés
d’oiseaux aux modifications de l’exploitation sylvicole, et il aura pour but de compléter les
résultats obtenus sur les oiseaux diurnes par une collecte de données sur les oiseaux nocturnes
(la Chouette hulotte, le Hibou moyen-duc…) par points d’écoute, et sur les chauves-souris
ainsi que sur les orthoptères par enregistrement (émissions sonores). Ici seront présentés
uniquement les résultats de la première série de relevés du stage qui ne concernent pas les
orthoptères.
L’aire d’étude comprend l’ensemble des massifs forestiers d’Ille-et-Vilaine (grande
diversité de peuplement et de mode de gestion). Les habitats utilisés par les rapaces nocturnes
et les zones de chasse des chiroptères sont peu connus, ainsi que leurs réponses aux
paramètres de gestion. En revanche, les gîtes des chiroptères sont connus, notamment les
types d’arbres creux qu’il est nécessaire de maintenir pour leur conservation. L’intérêt est de
regarder si les chauves-souris et les rapaces nocturnes répondent aux mêmes
recommandations de gestion que les oiseaux diurnes. On peut rappeler aussi que les oiseaux
diurnes sont le groupe le plus utilisé comme indicateur de biodiversité.
Les chauves-souris et les rapaces nocturnes sont d'importants marqueurs de la
biodiversité (Walsh et al. 2001, Sergio et al. 2005). Ces groupes montrent une grande
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Figure 1 : La régularité du peuplement, futaie irrégulière (gauche) et futaie régulière (droite). (Source : CRPF des Poitou-Charentes)
diversité numérique (33 espèces de chiroptères et 9 de rapaces nocturnes en Europe),
taxonomique, fonctionnelle et écologique (Flaquer et al. 2007). De plus, leur longévité et leur
position « haute » dans le réseau trophique en font un taxon extrêmement sensible à la santé
de l'environnement. De ce fait, l'étude des tendances des populations pourra refléter des
changements climatiques, paysagers et de pratiques agricoles et sylvicoles (Roche et al.
2005). Ces groupes étant des animaux nocturnes, il peut à première vue sembler difficile de
réaliser des inventaires réguliers. Cependant, ils présentent l'intérêt de chacun posséder une
activité sonore facilitant leur détection, un système d'écholocation actif pour les chiroptères et
le chant pour les rapaces nocturnes. A l’heure actuelle, la détection ultrasonore est un des
moyens permettant d'étudier les chauves-souris avec beaucoup de détails. Elle est désormais
utilisée par la plupart des chercheurs pour l’inventaire (Barataud 1996, Flaquer et al. 2007) et
pour l'analyse de l'utilisation de l'habitat (Menzel et al. 2005). Le protocole repose sur l'écoute
des oiseaux nocturnes et l'enregistrement, en expansion de temps, des ultrasons émis par les
chauves-souris principalement au cours de leur activité de chasse. Cette nouvelle technique
permet de compléter les études effectuées sur leurs différents types de gîtes (Brosset, 1966).
Par certaines habitudes de vie, l’Homme représente la principale menace pour ces
populations. Du fait de ses pratiques intensives, les effectifs d’espèces rares ou communes de
chauves-souris et de rapaces nocturnes sont en régression (SFEPM, 2004). Cependant,
l’évolution de ces espèces reste très mal connue, car ces dernières ne font actuellement l’objet
d’aucun suivi. C’est dans ce contexte que l’étude présente se propose d’analyser les variations
d’abondance des espèces de ces trois groupes taxonomiques selon la gestion appliquée dans
les forêts d’Ille-et-Vilaine. Plus précisément, nous comparerons l’abondance des espèces
selon l’âge et la régularité des peuplements forestiers (voir Figure 1). En effet, une gestion en
peuplement irrégulier (futaie irrégulière ou taillis-sous-futaie) garantit une plus grande
diversité en strates de végétation supposée bénéficier à la biodiversité (Sekercioglu, 2002).
D’autre part, une gestion forestière avec des cycles longs garantit le maintien d’arbres âgés
fournissant une biomasse importante en insectes xylophages et de nombreuses cavités pour les
gîtes ou les nids (Dudley et Vallauri, 2005). Par la suite, nous allons voir le matériel et le
protocole, puis, la présentation des résultats qui nous a permis d’évaluer les milieux
préférentiels des espèces puis de s’interroger sur l’impact de la gestion forestière sur ces
espèces.
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Figure 2 : Carte des 60 sites visités (étoiles bleues) en Ille-et-Vilaine. Le fond vert représente les massifs forestiers du département. (Source : Corine Land Cover)
I. Matériel et méthode
1. Site d’étude :
L’étude concerne 60 sites intraforestiers compris dans un ensemble de 25 massifs en
Ille-et-Vilaine (voir Figure 2). Ces sites ont été issus d’un échantillonnage aléatoire de 117
sites se situant à plus de 100 mètres des lisières du massif (plan d’échantillonnage des relevés
oiseaux diurnes de la thèse d’Yves Bas). Les 60 sites ont été choisis dans le souci de
minimiser les trajets entre sites et d’éviter au maximum d’éventuels biais dus à des
corrélations entre le facteur étudié et d’autres variables environnementales pouvant influencer
l’abondance des espèces étudiées (surface du massif, distance à la lisière). Ces points sont
enregistrés sous coordonnées GPS, pour avoir un point identique à chaque passage. Les
relevés s’effectuent deux fois dans la saison, en mai et pour terminer en juillet. Une liste de 80
sites a été choisie dans les forêts d’Ille-et-Vilaine au début, pour ensuite terminer à 60 sites.
Les 20 sites ont été éliminés par différents facteurs comme l’accessibilité de nuit (eau,
végétation), le refus de certains propriétaires et aussi par les interventions humaines en forêt
(décalage important entre le relevé habitat parfois fait en 2006, 2007 et l’habitat constaté en
2008 lors de la reconnaissance précédant les relevés nocturnes).
2. Matériel et protocole utilisés :
L’enregistreur utilisé est un enregistreur numérique à carte mémoire. Les
enregistrements sont réalisés en format Wav plus avantageux que le format mp3 car le format
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choisi n’effectue aucune compression susceptible d’altérer les signaux acoustiques. Le
détecteur utilisé est le Tranquility Transect, qui a été utilisé en expansion de temps. Tous les
appareils ont été réglés avec le même seuil de détection, une division 10 et un temps
d’acquisition de 1.28 s. Ainsi dans cette configuration, lorsque le détecteur détecte un ultrason
il va enregistrer toute la bande passante pendant 1,28 secondes et puis la rejouer dix fois plus
lentement, donc pendant 12,8 secondes. L’enregistreur, quant à lui, enregistre pendant toute la
période du suivi, soit un point d’écoute de 6 ou 3 minutes. Ce choix des paramétrages est la
résultante d’un compromis détaillé lors des actes du Colloque de Bourges de 2008.
En choisissant un temps d’acquisition de 12,8 sec, on peut s’attendre à avoir en
moyenne 12 signaux d’écholocation d’une Pipistrelle commune. Ce qui peut être largement
suffisant pour la déterminer. Par contre, cela peut s’avérer insuffisant pour l’identification
d’espèces telles que certains Murins (Myotis sp). De plus dans le cas d’une zone à forte
activité de chasse, le détecteur peut déclencher presque en permanence. Les réglages de ces
appareils sont un compromis entre la qualité de détermination et le risque de saturation des
enregistrements.
Les enregistrements sont ensuite visualisés et analysés à l’aide du logiciel Syrinx pour
lequel a été développé une interface qui réalise les paramétrages d’entrée des fichiers de sons
propres à notre étude. Les enregistrements ont été écoutés 10 fois plus lentement, les rendant
ainsi audibles pour l’oreille humaine (capable de détecter des fréquences de 20 Hz jusqu’à 20
kHz environ). Par exemple un cri détecté à 50 kHz sera rejoué à 5 kHz. Cette méthode permet
de conserver la structure, le rythme et l’intensité du signal. Cette transformation conserve les
caractéristiques sonores du signal original et permet une analyse informatique des
sonagrammes. Cette approche permet de limiter les effets observateurs et, surtout, autorise des
analyses rétrospectives. L’étude des chauves-souris est relativement récente et ces espèces
restent encore assez méconnues : au début des années 90, on a ainsi découvert que la
Pipistrelle commune, une des espèces les plus répandues d’Europe, regroupait en fait deux
espèces jumelles, chacune utilisant une gamme de fréquence ultrasonore spécifique.
Différents accessoires sont ensuite utilisés comme un GPS, une boussole pour se
repérer la nuit en forêt, deux thermomètres, deux lampes frontales, des piles et un câble de
rechange en cas de panne matérielle.
Cette étude s’est fait en collaboration avec l’Office National des Forêts, pour les forêts
domaniales, et le Comité Régional de la Propriété Forestière de Bretagne, en ce qui concerne
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Figure 3 : Schéma représentant un site et ses 5 placettes de relevés.
les propriétés privées. Ces deux organismes m’ont facilité le travail quand il le pouvait pour
me donner des accords ou me faciliter la démarche envers les propriétaires. Ensuite, 30
courriers ont été envoyés aux différents propriétaires, suivis bien sûr de plusieurs relances
téléphoniques, pour obtenir les différentes autorisations.
La technique utilisée, pour les rapaces nocturnes, est la méthode des points d’écoute.
Elle consiste à simplement comptabiliser tous les individus vus et entendus pendant une durée
de 18 minutes au total dans un site, avec une limitation de la distance entre l'observateur et
l'oiseau jusqu’à environ 200 mètres en forêt. Les déplacements de l’observateur entre les
placettes permettent de faciliter la localisation des individus chanteurs par triangulation
(Bibby et al. 2000). Cette technique présente l'avantage d'une grande simplicité et d'une
grande souplesse de mise en œuvre (Ramade, 1994). Les sites ont été planifiés aléatoirement
avant les soirées de terrain.
Le protocole de cette étude est une variante du protocole pédestre du suivi national des
chiroptères. En effet, il se réalise à pied et consiste à enregistrer pendant 6 minutes les signaux
d’écholocation sur la placette centrale et 3 minutes aux quatre points cardinaux distancés de
cent mètres de la centrale (voir Figure 3). Ce choix a été décidé car les chiroptères (et les
orthoptères) chassent très localement surtout en espace fermé comme en forêt. Cette version
du protocole tout en intégrant pleinement le suivi national permettra aussi de suivre de plus
petits territoires ou des habitats particuliers.
Les périodes de relevés sont en soirée. L’heure des relevés s’étale de 30 minutes après
le coucher du soleil et dure environ 3 heures. En effet, ces choix ont été pris car les espèces
ont un pic d’activité à la tombée de la nuit et ensuite, une pause est effectuée au milieu de la
nuit pour reprendre un autre pic d’activité beaucoup plus bref avant le levée du jour (Horn et
al. 2008). Il faut bien sûr éviter les soirées à conditions météorologiques défavorables (vent
supérieur à 30 km/h, précipitations et une température inférieure à 12 C).
Pour avoir les conditions météorologiques sur le terrain, deux thermomètres ont été
utilisés pour la température. Ensuite, pour la nébulosité, une échelle a été effectuée :
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1 = couvert, 0 = dégagé et ensuite pourcentage de nuages entre les deux. Puis, pour la
visibilité, la plupart du temps celle-ci est bonne donc on signale la distance visible quand il y
a du brouillard comme « brouillard-25m ». Enfin, pour le vent, nous nous sommes inspirés de
l’échelle Beaufort, simple à effectuer sur le terrain, comme par exemple donc « 0 = vent nul »,
« la cime des arbres bouge = vent léger ou légère brise = 1… ».
3. Relevés habitat :
Les relevés habitat ont été réalisés en dehors du cadre de ce stage, en 2006, 2007 ou
2008 suivant les sites. J’ai pu participer à ceux-ci lors d’un stage précédant en 2007. Un
relevé habitat est réalisé sur chacune des 5 placettes de chaque site dans un rayon de 10
mètres. Par la suite, on effectue une photo hémisphérique avec un appareil photo numérique
standard de façon à quantifier l’ouverture du milieu (pourcentage de pixels clairs mesurés par
le logiciel Adobe Photoshop). Différentes informations sont notés sur une fiche de relevé,
notamment le dénombrement des arbres par classe de circonférence (4-8-15-30-45-60… cm),
mesurés à 1m30 du sol. L’ouverture du milieu et la circonférence des arbres nous permet donc
de classer ces habitats.
4. Classification des sites et placettes en classes d’habitat :
Les différents sites ont été classés en 6 classes d’habitat de la manière suivante.
Le premier critère est l’ouverture mesurée par photo hémisphérique. S’il y a plus de 35%
d’ouverture, la placette est classée en clairière (CLA). Cela englobe les coupes rases (>70%
d’ouverture) et les coupes avec arbres adultes épars (semenciers).
Le deuxième critère est l’âge dominant mesuré par la circonférence de l’arbre le plus large :
� - < 90 cm = peuplement jeune (futaie jeune ou taillis, JEU),
� - 90-150 cm = peuplement d’âge moyen,
� - > 150 cm = peuplement vieux.
Le troisième critère est la proportion d’arbre jeune ayant une circonférence inférieure à la
moitié du maximum mesurée. Cette proportion est mesurée sur la surface terrière. La surface
terrière d’un arbre est la section transversale de son tronc à 1,30 m de hauteur et pour un
peuplement, c’est la surface que représentent tous les troncs des arbres d’un hectare de la forêt
coupé à 1,30 mètre de hauteur. Cette grandeur dépend à la fois de la grosseur et du nombre
d’arbres, elle représente très bien le volume et le stade du peuplement d’un espace sylvicole
notamment les modes de gestion. Un seuil à 15 % a été fixé de façon à discriminer au mieux
un peuplement régulier d’un irrégulier. Les abréviations du Tableau 1 signifient, clairière
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Figure 5 : Classification des différents sites en classes d’habitat.
Figure 4 : Classification des différentes placettes en classes d’habitat.
Tableau 1 : Classification en classes d’habitat.
(CLA), peuplement jeune (JEU), peuplement irrégulier moyen (IM), peuplement régulier
moyen (RM), irrégulier vieux (IV) et régulier vieux (RV).
Les 300 placettes ont ensuite été classées (voir Figure 4). Puis, l’analyse des variations
d’abondance de Chouette hulotte se faisant à l’échelle des sites, nous avons attribué une classe
d’habitat dominante, avec pour critère le plus grand nombre de placettes du même habitat,
pour chaque site. En cas d’égalité, l’attribution correspond au type de la placette centrale (voir
Figure 5).
5. Saisie et identification des espèces de chauves-souris :
Les résultats sont ensuite saisis, les données météorologiques, des rapaces nocturnes,
et des chiroptères dans un tableau standardisé sous format Excel. Dans ce tableau sont notés
différentes informations comme la personne ayant réalisée les enregistrements, le nom du site
et l’emplacement, la personne ayant analysée les enregistrements, le numéro du passage, la
date, le temps, l’espèce, l’effectif et le plus important, le degré de confiance. En effet, toutes
les identifications douteuses sont ensuite vérifiées par Christian KERBIRIOU et Jean-
François JULIEN. Les espèces sont identifiées grâce à la forme, à la fréquence et à la
localisation du maximum d’intensité des signaux visibles sur le sonagramme. L’identification
est réalisée à partir de fiches conçues grâce à la littérature actuelle (Barataud, 1996) et des
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Figure 6 : Exemple de sonagramme obtenu sur Syrinx (les annotations ont été ajoutées). (Source : Muséum National d’Histoires Naturelles)
conseils personnels de Christian KERBIRIOU et Jean-François JULIEN. La Figure 6 illustre
les caractéristiques des signaux d’écholocation des espèces concernées.
6. Statistiques :
L’analyse statistique aura pour but de mettre en évidence un éventuel lien entre
l’abondance des espèces étudiées et les classes d’habitat forestières. Tout d’abord, nous allons
vérifier si la variable explicative « classes d’habitat » n’est pas corrélée avec d’autres
variables pouvant avoir un effet sur les indices d’abondance mesurés (météo, heure, date,
surface du massif, distance à la lisière et exposition Nord-Sud). S’il y a une corrélation, la
variable sera intégrée dans le modèle statistique pour éviter un éventuel biais qui serait du à
l’effet de ces variables sur l’abondance ou l’activité des espèces étudiées. La variable la plus
corrélée est la date (r2 = 7%). Ce résultat est surprenant car les sites avaient été planifiés
aléatoirement mais la corrélation est faible.
Pour la Chouette hulotte, on utilisera la somme des individus contactés dans un rayon
de 200 mètres autour de la placette centrale de chaque site comme indice d’abondance
(variable d’intérêt). Les variables explicatives seront les classes d’habitat et la date. De plus,
deux classes d’habitat ont été associés, jeune et clairière. Nous utiliserons un modèle linéaire
généralisé, prenant en compte la distribution particulière des erreurs (comptages), c’est-à-dire
des erreurs de type poisson avec un paramètre prenant en compte la variabilité dans la
dispersion des effectifs qu’on peut supposer faible pour des espèces territoriales et forte pour
des espèces grégaires. On testera les effets des classes d’habitat par des Anova de type II (test
de Fisher).
Pour les trois espèces de chauves-souris, le modèle et le test sont identiques mais trois
variables explicatives sont ajoutées car elles sont connues pour influencer fortement l’activité
de chasse : la température, la distance à l'allée forestière la plus proche (transformée en
logarithme) et la présence / absence d'une pièce d'eau dans un rayon de 200 mètres autour de
la placette centrale. Ici, chaque placette est considérée comme indépendante de ses voisines
(faible autocorrélation des données).
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II. Résultats
Plusieurs espèces ont été contactées que ce soit en rapaces nocturnes et en chiroptères
(voir Tableau 2). En ce qui concerne les rapaces nocturnes, 101 contacts dont 94 de Chouette
hulotte et en ce qui concerne les chauves-souris, 606 contacts ont été collectés. Quatre espèces
sont très fréquentes en forêt : La Pipistrelle commune qui est très importante car elle domine
les contacts par plus de la moitié du total (61%), la Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl qui est
la deuxième espèce en terme de contact (18%), les autres espèces représentant à chaque fois
moins de 10% des contacts comme la Barbastelle (8%), la Noctule commune (6% des
contacts et trouvés uniquement dans 9 placettes). La noctule commune n’a pas été traitée mais
tous les contacts de cette espèce ont été obtenus en futaie adulte (« irrégulier et régulier
vieux »).
Le Tableau 3 est un récapitulatif des tests statistiques sur les différentes espèces étudiées.
1. Abondance de Chouette hulotte (Strix aluco)
Tableau 2 : Récapitulatif des différents contacts recensés.
Tableau 3 : Récapitulatif des statistiques (Anova) Relation entre abondance et classes d’habitat. La variable habitat étant ajusté aux autres variables (météorologies et paysagères notamment).
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Les variations d’abondance de Chouette hulotte (voir Figure 7), en fonction des
classes d'habitat et de la date, n'est pas significatif (voir Tableau 3). On peut voir que la
Chouette hulotte a une tendance à préférer les peuplements réguliers, qu’ils soient moyens ou
vieux, ainsi que les peuplements jeunes et les clairières.
Ces trois espèces de chauve-souris : la Barbastelle, la Pipistrelle commune et la
Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl, ont été choisies car elles ont un nombre de données
suffisantes pour avoir par la suite des statistiques et des interprétations exploitables, et
intéressantes.
2. Abondance de Barbastelle (Barbastella barbastellus)
Comme on peut le voir sur la Figure 8, l'abondance de la Barbastelle est extrêmement
constante entre les classes d'habitat mais ces faibles variations ne sont pas significatives
(Tableau 3). Elle semble donc fréquente en clairières, jeunes et vieux peuplements.
Figure 7 : Abondance de Chouette hulotte (Strix aluco) en fonction des différentes classes d’habitat.
Classes d’habitat
Figure 8 : Abondance de Barbastelle (Barbastella barbastellus) en fonction des différentes classes d’habitat.
Classes d’habitat
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3. Abondance de Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus)
En ce qui concerne la Pipistrelle commune, l’effet habitat est significatif (voir Tableau
3) et on peut voir sur la Figure 9, qu’elle ne fréquente pas les clairières et les peuplements
jeunes. En revanche, elle fréquente d’une manière assez constante les quatre autres classes
d’habitat, avec en premier les peuplements irréguliers vieux.
4. Abondance de Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli)
La Pipistrelle de Nathusius et celle de Kuhl sont deux espèces distinctes autant du
point de vue de leur aire de répartition que de leur écologie, notamment en termes d’exigences
sur les habitats. Cependant, à partir de leurs émissions ultrasonores il est bien difficile de les
distinguer. L’effet de l’habitat est significatif (voir Tableau 3). Il faut faire attention à
l’échelle de la Figure 10 car la classe d’habitat jeune compresse les différentes variations. Les
Pipistrelles de Nathusius / de Kuhl semblent plus communes dans les peuplements irréguliers
vieux et semble fréquenter toutes les classes d’habitat sauf les peuplements jeunes. Ces
espèces n’ont pas été contactées sur la classe jeune. En revanche, ce qui est intéressant c’est
que la Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl évite les peuplements jeunes mais pas les clairières.
Figure 9 : Abondance de Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) en fonction des différentes classes d’habitat.
Classes d’habitat
Figure 10 : Abondance de Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli) en fonction des différentes classes d’habitat.
Classes d’habitat
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III. Discussion
Nous avons vu que les classes d’habitat ont une influence sur certaines espèces comme
sur les deux Pipistrelles. Nous allons discuter des résultats par la suite espèces par espèces.
1. La Chouette hulotte (Strix aluco) La Chouette hulotte est une espèce forestière donc d’une certaine manière spécialiste
par rapport à de très nombreuses espèces d’oiseaux qui s’accommodent d’une variété
d’habitats c’est par exemple le cas du Merle noir, du Pigeon ramier, de la Mésange
charbonnière, du Rouge-gorge ou encore de la Fauvette à tête noire, mais on la trouve de plus
en plus vers des milieux anthropisés comme dans les villes à condition qu’il y ait quelques
vieux arbres creusés de grandes cavités pour lui permettre de nicher. En effet, cette espèce de
Chouette est dite « cavernicole » (Svensson, 1999). Sa grande faculté d’adaptation de son
régime alimentaire est, à n’en pas douter, la raison pour laquelle la Chouette hulotte est la
rapace nocturne le plus répandu en Europe. Ce rapace nocturne peut capturer des mammifères
(lapereaux) et des oiseaux (pigeons) pesant jusqu’à 300 grammes, il se trouve au sommet de
la chaine alimentaire, c’est un prédateur (voir Figure 11, page suivante). Cette espèce est donc
très importante au sein d’un écosystème.
Ce rapace apprécie les clairières, les jeunes boisements clairsemés de feuillus et
d’essences mixtes ou encore les allées d’arbres, comme zone de chasse (Muller, 1986). Dans
notre étude, la Chouette hulotte semblerait estimer les clairières, les peuplements réguliers de
tous les âges. En effet, les futaies régulières sont favorables à la hulotte car elles proposent
des zones de chasse plus importantes, et une accessibilité plus facile tout le long de l’année
que les futaies irrégulières. De plus, on peut penser que les caches diurnes et les sites de
nidification sont beaucoup plus nombreux en futaie régulière car les arbres sont tous de
diamètres et de hauteurs identiques. On peut donc penser que cet oiseau cavernicole niche
dans les futaies régulières (moyennes ou vieilles) et chasse en zone de clairière ou de
peuplement jeune. La Chouette hulotte aime nicher dans des arbres assez hauts pour dominer
ces zones de chasse. Sur son territoire, le site de nidification est proche très souvent de sa
zone de chasse pour que, par la suite, quand il y aura les petits, la nourriture soit facile à
trouver (Baudvin, 1991).
Cette étude nous renseigne peu sur la Chouette hulotte car les résultats ne sont pas
significatifs. Il donne l'impression que les peuplements irréguliers sont défavorables à la
hulotte mais il faut rester très prudent. Pour avoir de meilleurs résultats statistiquement, il
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Figure 11 : Les différentes proies de la Chouette hulotte (à gauche) et de la Barbastelle (à droite). (Source : MNHM et SFEPM)
faudrait augmenter le nombre de sites échantillons mais les relevés d’abondance sont très
coûteux en temps.
2. La Barbastelle (Barbastella barbastellus) La Barbastelle est aussi une espèce forestière donc spécialiste. Malgré des gîtes
anthropophiles, sa préférence se situe au niveau des arbres dont des pans d’écorce se décollent
et qui offrent, entre deux branches mitoyennes, un disjointement favorable (Brosset, 1977).
Elle semble préférer les forêts mixtes âgées à strates buissonnantes (Barataud, 1999). La
Barbastelle chasse en espaces assez ouverts comme par exemple dans des zones à dominante
bocagère, voir parfois dans des secteurs très fortement remembrés. Ses ailes longues et
étroites en font une chasseuse de lisières et d’allées (Prat, 2004). Elle est peu agile et
s’enfonce rarement dans le feuillage dense pour y chercher ses proies. Elle préfère tourner
autour des cimes des arbres, des résineux et des feuillus, et filer le long des haies et des
bosquets. Son territoire de chasse s’étend jusqu’à 5 kilomètres de son gîte. La Barbastelle
possède le régime alimentaire le plus ciblé de toutes les chauves-souris d’Europe. Les petits
lépidoptères nocturnes en constituent la base essentielle (Uhrin, 1995)(voir Figure 11). Dans
cette étude, elle est constante sur tous les classes d’habitat, du jeune au plus vieux. Bien sûr la
taille de l’échantillon sur lequel sont basées ces observations paraît modeste mais il est en fait
relativement conséquent par rapport aux études précédentes (Sierro et Arlettaz, 1997).
Ses mœurs très discrètes font qu’elle a été jusqu’à présent peu étudiée. Tous les
naturalistes, qui l’ont suivi ou la connaisse, partagent le sentiment que la Barbastelle est une
espèce très menacée et qu’il est urgent de mieux la connaître car elle est inscrite à l’annexe 2
de la Directive Habitats.
3. La Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) La Pipistrelle commune est l’espèce la plus couramment rencontrée en Bretagne. Elle
se rencontre dans tous les milieux, c’est une généraliste mais aussi opportuniste (Eichstadt,
1995). On peut l’observer en chasse aussi bien en forêt qu’en centre urbain ou encore au-
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dessus des champs cultivés. Un autre lieu de chasse très apprécié est le bord des rivières
environnées de végétation dense. Ces milieux humides sont survolés jusqu’à 4-5 mètres de
hauteur, de manière individuel ou en petites bandes. Dans cette étude, la Pipistrelle commune
ne fréquente pas les clairières et très peu les peuplements jeunes. En revanche, les
peuplements d’âge moyen et vieux ont une abondance équivalente de Pipistrelle commune.
On peut en déduire que celle-ci est probablement défavorisée par un régime de traitement en
coupe rase, même si les futaies régulières une fois adulte lui redeviennent favorables.
Certains auteurs considèrent que l’augmentation et l’expansion de cette espèce
proviennent du fait qu’elle profite particulièrement de l’éclairage urbain (Rydell et Racey,
1999). Elle est anthropophile, c’est probablement la chauve-souris qui à le mieux profité de
l’expansion humaine. Son régime alimentaire est composé de divers petits insectes dont les
diptères figurent parmi ses proies favorites, mais elle consomme également des papillons, des
criquets…
4. La Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl (Pipistrellus nathusi / kuhli) La Pipistrelle de Nathusius est plus spécialisée que les autres espèces du genre
Pipistrellus car elle a un régime alimentaire essentiellement composé de petits diptères
(Meschede et Heller, 2003). Susceptible de fréquenter plusieurs milieux y compris urbain,
cette Pipistrelle semble apprécier avant tout, les milieux humides en particulier lorsqu’ils sont
associés à des boisements. Elle fréquente les forêts donc c’est une spécialiste. En Bretagne,
elle est plus rare. Bien que peu étudiée, la Pipistrelle de Kuhl a un régime alimentaire
principalement constitué de diptères mais se nourrit également de lépidoptères, trichoptères,
hémiptères et coléoptères (Beck, 1995). On peut la classer comme prédateur opportuniste
(Goiti, 2003). En Bretagne, cette espèce chasse à proximité de l’éclairage urbain
(anthropophile) mais elle fréquente de nombreux autres habitats extra urbains, toujours en
milieu ouvert ou semi-ouvert, comme le bocage, les étangs, les rivières ou encore les allées
forestières.
Je rappelle que ces deux espèces sont ensemble car elles sont très difficiles à
différencier sur un sonagramme. La Pipistrelle de Nathusius / de Kuhl ne semble pas
fréquenter les peuplements jeunes. Les peuplements irréguliers, moyens ou vieux, sont très
fréquentés. Pour avoir une meilleure idée des variations d’abondance, il serait intéressant de
séparer les deux espèces. En effet, on peut effectuer des enregistrements à différentes époques
(août-septembre) pour avoir des cris sociaux caractéristiques.
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Figure 12 : Différentes cavités d’arbres. (Source : Alhen et Larsson, 1972)
Conclusion
La Chouette hulotte et la Barbastelle ont des variations d’abondance non significatives
avec nos classes d’habitat. Il faudrait augmenter le nombre de sites échantillons mais les
relevés d’abondance impliquent un gros investissement en terme de temps. Ces deux espèces
sont très discrètes et jusqu’à présent peu étudiées. Tous les scientifiques partagent le même
sentiment qu’il est urgent de mieux connaître les exigences écologiques des chiroptères. C’est
aussi nécessaire pour pouvoir mettre en place des mesures de protection adaptées pour ces
espèces notamment pour la Barbastelle que l’Europe a considérée comme prioritaire en la
plaçant en annexe 2 de la Directive Habitats.
On remarque que les deux groupes de Pipistrelles ont répondu significativement à
notre variable. On peut voir aussi qu’elles semblent préférer les mêmes classes d’habitat, les
peuplements irréguliers vieux. Une gestion en peuplement régulier les défavoriseraient
probablement. En revanche, il est plus difficile de comparer la Chouette hulotte et les
Pipistrelles car au niveau des classes d’habitat jeune et clairière, ces espèces ont des
préférences inverses.
Pour optimiser certaines mesures de protection au niveau de ces espèces nocturnes, il
est nécessaire qu’elles reposent sur un socle le plus large possible (pluridisciplinarité) qui ne
se limitent pas par exemple à une pose de nichoirs mais qui continuent par la suite à des
actions comme la sensibilisation par l’intermédiaire de diverses personnes que ce soit un
bénévole ou un scientifique. Différents moyens sont possibles, les médias, les conférences, la
protection des espèces, des biotopes ou encore des écosystèmes.
Les différents modes de gestion des peuplements forestiers en Ille-et Vilaine sont très
variés. Ils ont un impact sur les variations d’abondance des rapaces nocturnes et les
chiroptères. La futaie irrégulière semble présenter beaucoup plus d’avantages à la
conservation et à la préservation de la biodiversité comme par exemple, la variété des cavités
d’arbres (voir Figure 12), le peuplement et le sol ne sont jamais à nu ou encore une importante
diversité d’habitats, voir micro-habitats (Alhen et Larsson, 1972). Pour les Pipistrelles, elle
semble notamment plus favorable en terme d’activité de chasse.
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