foodweb ecologia 2011

Redes tróficasCurso de Ecología 2011

Facultad de Ciencias y Filosofía

UPCH

Las comunidades no pueden ser entendidas únicamente como resultado de las interacciones directas entre especies

Quaternaryconsumers

Tertiaryconsumers

Carnivore

Carnivore

Carnivore

Carnivore

Secondaryconsumers

CarnivoreCarnivore

Primaryconsumers

ZooplanktonHerbivore

Primaryproducers

PhytoplanktonPlant

A terrestrial food chain A marine food chain

Estructura trófica

• La estructura trófica se refiere a las relaciones de alimentación entre los organismos en una comunidad

• Es el proceso de transferencia de energía alimenticia a través de una serie de organismos, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente.

• Las cadenas alimenticias enlazan los niveles tróficos desde productores hasta los depredadores topes

• Esto es un factor clave en la dinámica comunitaria

Redes tróficas

Una red trófica es la interconección de varias cadenas tróficas

Euphausids(krill)

Carnivorousplankton

Phyto-plankton

Copepods

Squids

Elephantseals

FishesBirds

Crab-eaterseals

Leopardseals

Spermwhales

Smallertoothedwhales

Baleenwhales

Humans

• Una red trófica puede ser simplicada aislando una porción de la comunidad que inteactúa poco con el resto de la comunidad

Zooplankton

Fish larvae

Fish eggs

Sea nettle Juvenile striped bass

Efectos indirectos

La dinámica de una especie puede afectar no solo a la especie con la que interactúa directamente

(depredación/parasitismo), sino también a otras especies

Efectos inesperados

Algunas veces… la remoción de un depredador puede conducir al decremento de sus presas

Tal resultado se observa cuando los efectos directos son menos importantes que los efectos que ocurren indirectamente a través de otras rutas

En el análisis de 100 estudios experimentales de depredación, el 90% mostró un efecto significativo sobre las presas y 1/3 de los casos ocurría efectos inesperados (Sih et al. 1985).

Efectos inesperados

Strigops habroptiluskakapoNueva Zelandia

Efectos inesperados

Rhinocyllus conicus

Controlador biológico de Carduus spp exóticos en USA (Louda et al. 1997)

Ataca cardos nativosDesplazado a tefrítido nativo Paracantha culta

Cascadas tróficas

Efecto indirecto que se propaga a través de la cadena trófica a niveles inferiores no inmediatos

Cascadas tróficas

Cascadas tróficas

Cascadas tróficas

lapas

Más depredada

Cuatro niveles tróficos

La abundancia de los depredadores tope y los herbívoros esta positivamente correlacionado

Cuatro niveles tróficos

La abundancia de los depredadores tope y los herbívoros esta positivamente correlacionado

Cuatro niveles tróficos

Polis et al. 2000 TREE

¿Cascadas tróficas en todos los habitats?

Cascada a nivel de especie

Se encuentra efectos cascadas en comunidades terrestres en 41 estudios revisados (Schmitz et al 2000)----efectos cascada a nivel de especie

Ocurre dentro de un subconjunto de la comunidad o compartimento de la red trófica, tal que el cambio en el número de depredadores afecta el éxito de un subconjunto (uno o pocas) especies de plantas

Cascada a nivel comunitarioAltera sustancialmente la distribución de la biomasa vegetal a través de todo el sistema (Polis et al 2000)

Condiciones en donde es más probable detectar cascadas a nivel comunitario (Polis et al. 2000):

1. Hábitat discreto y homogéneo

2. Dinámicas poblacionales de las presas rápida en relación a los consumidores (microalgas)

3. Presas tienden a ser igualmente consumibles

4. Nivel trófico discreto e interacciones fuertes entre las especies

Comunidades acuáticas y agro-ecosistemas reúnen estas características

Control ascendente o descendente de las redes tróficas

¿Por qué el mundo es verde?

Las cascadas suponen un control descendente

¿Pueden las plantas controlar las redes tróficas?¿Qué limita a los herbívoros a regular la biomasa vegetal?

1. Defensa de las plantas

2. Limitada disponibilidad de nutrientes esenciales

3. Factores abióticos

4. Competencia intraespecífica

5. Interacciones interespecíficas

Polis 1999 Oikos

La productividad de los sistemas pueden cambiar el control de la red

Interacciones fuertes y especies claves

Si la remoción de una especie provoca la extinción (grandes cambios en la densidad) de al menos otra especie se define como una especie con interacción fuerte

Especies claves

• Ejercen un fuerte control en la comunidad por su rol ecológico o nichos

• Las especies claves no son necesariamente abundantes en la comunidad

Without Pisaster (experimental)

With Pisaster (control)

1963 ’64 ’65 ’66 ’67 ’68 ’69 ’70 ’71 ’72 ’73

20

15

10

5

0

Nu

mb

er

of

sp

ec

ies

pre

se

nt

Los estudios de campo de estrellas de mar exhiben su rol como especie clave en las comunidades intermareales

• Las observaciones de las poblaciones y de su depredación muestra como la nutria afecta las comunidades oceanias

100

80

60

40

0

20

Sea otter abundance

Ott

er

nu

mb

er

(% m

ax

. c

ou

nt)

400

300

200

0

100

Sea urchin biomass

Gra

ms

pe

r0

.25

m2

10864

02

Total kelp density

Nu

mb

er

pe

r0

.25

m2

19971993198919851972Year

Food chain beforekiller whaleinvolvement inchain

Food chain afterkiller whales startedpreying on otters

Ingenieros ecosistémicos (Foundation Species)

• Algunos organismos ejercen fuerte influencia en la estructura de la comunidad por causa de cambios físicos en el ambiente

Un castor puede transformar el paisaje en una escala grande

Algunas especies actúan como facilitadoras (efecto positivo en la supervivencia, reproducción) sobre

otras especies)

Estructura de redes tróficas, productividad y estabilidad

Una comunidad puede ser caracterizada por:

1. Estructura (diversidad, interacciones, longitud de las cadenas tróficas),

2. Productividad (biomasa producida, tasa de producción de biomasa)

3. Estabilidad

¿Cómo la pérdida de diversidad puede afectar la estabilidad y la productividad de las comunidades biológicas?

¿Estabilidad?Resiliencia describe la velocidad con que una comunidad retorna a su estado inicial antes de ser perturbado y desplazado desde este estado.

Resistencia describe la habilidad de una comunidad de evitar ser desplazada de su estado

¿Estabilidad?

Estabilidad local describe la tendencia de una comunidad a retornar a su estado de origen cuando es sometida a una pequeña perturbación.

Estabilidad global describe la tendencia de una comunidad de retornar a su estado original cuando es sometida a una gran perturbación.

¿Estabilidad?

Estabilidad dinámicamente frágil cuando la estabilidad se mantiene en un rango ambiental limitado

Estabilidad dinámicamente robusta cuando la estabilidad se mantiene en un amplio rango ambiental

Complejidad de las comunidades

¿Existe relación entre la estabilidad y la estructura de la red trófica?

Complejidad (diversidad, mayor interacciones, interacciones más fuertes)

Tradicionalmente se propuso que la mayor complejidad de una comunidad incrementaba su estabilidad

Tema controversial

Desde los modelos: modelos simples son inherentemente inestablesDesde casos: comunidades de islas de pocas especies son sensibles a ser invadidas (Elton 1958)El mayor número vías de transferencia de energía en una comunidad le brinda estabilidad (Mac Arthur 1955)

Complejidad y estabilidad en comunidades modelo: poblaciones

May (1972) examinó la estabilidad local (de poblaciones individuales) en una comunidad basado en un modelo de red tróficaExaminó la manera en las cuales el tamaño poblacional de c/especie cambio cerca al equilibrio

Estableció que las poblaciones retornaban al equilibrio después de una perturbación si:

βij Medida del efecto de la densidad de la especie j sobre la tasa de incremento de la especie i

S Número de especies

CLa conectancia de la red (la fracción de todos los posibles pares que interactúan directamente (βij no cero)

β (SC)1/2 < 1

De otro modo, el modelo conduce a la inestabilidad

c/especie es afectada por la intx con las otras

Relación entre la conectancia y el número de especies

β (SC)1/2 < 1

Aumentan especialistas

Aumentan generalistas

Complejidad y estabilidad en la práctica: poblaciones

¿Comunidades más ricas son menos estables?

Complejidad y estabilidad en la práctica: comunidades

No hay relación en la estabilidad a nivel de poblaciones que a nivel de la comunidad

Complejidad y estabilidad en la práctica: comunidades

La importancia de la naturaleza de la comunidad

Mayor resiliencia en estanques a perturbaciones (10%)

El flujo de energía a través del ecosistema tiene un importante influencia sobre la resiliencia

Tundra, tropical forest, temperate deciduos forest, salt marsh, freshwater spring, Pond

¿Número de especies o su identidad?Especies claves

+

Mas conectada

Mas conectada, no basal

Al azar

Menos conectada

Dunne et al 2002 en base a 16 redes tróficas disponibles

Patrones empíricos en redes tróficas…