fysiologinen adaptaatio energetiikka kÄyttÄytyminen

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 1

FYSIOLOGINEN

•ADAPTAATIO

•ENERGETIIKKA

•KÄYTTÄYTYMINEN

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 2

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 3

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 4

Adaptaation tasot 1

GENEETTINENGENEETTINEN EI-GENEETTINENEI-GENEETTINEN

POPULAATIOTLAJIT

YKSILÖTAKKLIMATISAATIO

AKKLIMAATIO

POPULAATIOIDEN PAIKALLINEN ADAPTAATIO

Esim.VUODENAJAT

VEDENSYVYYSRAVINTO

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 5

Adaptaation tasot 2

KVALITATIIVINENKVALITATIIVINEN KVANTITATIIVINENKVANTITATIIVINEN

SIIVET LENTOKYKYSIIVEN PITUUS/LEVEYS

LENTOTAPA

HEMOGLOBIINI HAPENKULJETUS

HEMOGLOBIININ MÄÄRÄ KULJETUSTEHO

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 6

Adaptaation tasot 3

BIOLOGISEN HIERARKIAN BIOLOGISEN HIERARKIAN TASOTASO AdaptaatioesimerkkiAdaptaatioesimerkki

MOLEKYYLIT ISOTSYYMIT

SOLUT MEMBRAANIJUOKSEVUUS

ELIMET LIHASSOLUTYYPIT

ELIÖ LÄMPÖHOMEOSTAASI

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 7

Miten voidaan tutkia onko kahden

populaation fysiologinen ero geneettinen

sopeutuma vai vain fenotyyppistä

joustavuutta?

”Common garden -kokeet”

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 8

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 9

Date (1 = Oct 1st)

0 50 100 150 200

BM

R (

ml O

2/m

in)

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

OuluLund

Geneettinen sopeutuma vs. akklimatisaatio?

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 10

LUND

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 11

Broggi, Hohtola et al.

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 12

Terminologiaa

Adaptaatio ON:

1. Mekanismi tai rakenne: esim. karvapeite

2. Tapahtuma: esim. karvapeitteen uusiutuminen talveksi

3. Tila: esim. karvapeite ja muut mekanismit ovat ”valmiina” talvea varten

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 13

Mutta:

Panglossinen paradigma: eliöt ovat sopeutuneita kaikille ilmiöillä ja

rakenteilla on adaptiivinen merkitys

Voltaire: Candide

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 14

According to Pangloss, all that happens is for the best and for some purpose. Noses are made so that one can wear glasses. Feet are made so that one can wear shoes. Stones are there, so that one can make castles and therefore’ the Baron’s castle is the best possible castle.

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 15

Ei-geneettisen adaptaation kaksi tärkeää peruskäsitettä

1. Yksilönkehityksen plastisuus (developmental plasticity)

• Yksilönkehityksen aikainen ympäristö muovaa reaktioita/morfologiaa loppuelämän ajaksi, esim. ravinnonpuute

• Epigenomiikka (esim. DNA:n metylaatio)

2. Fenotyyppinen joustavuus (phenotypic flexibility)

• Palautuvat fenotyyppiset muutokset ympäristön muutosten seurauksena

• Esim. sopeutuminen kylmään/kuumaan

• Akklimatisaatio!

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 16

Esimerkki plastisuudesta – kalojen kääpiömuodot

ravinnonpuute

normaaliravinto

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 17

Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs. Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs.

insinööridesigninsinööridesign

1. Evoluutio1. Evoluutio

• luonnonvalinnalla ei suuntaa

• luonnonvalinta voi vaikuttaa vai olemassa olevaan vaihteluun; ontogenia

• muutos on adaptaatio vain, jos vaikuttaa kelpoisuuteen

• optimointi aina lokaalista, ei globaalista

• eri järjestelmien optimointi voi vaikutta toisiin ”adaptive landscape” (Sewall Wright)

• optimien välillä ”murheen laaksoja”

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 18

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 19

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 20

morfologia

fysiologia

käyttäytyminen

Geneettisen ja fenotyyppisen joustavuuden riippuvuus tarkasteltavan ilmiön tasosta

joustavuus

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 21

FYLOGENIAN MERKITYS

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 22

Fylogeneettisesti riippumattomat kontrastit vertaileva metodi

• tarkastellaan tutkittavaa kohdetta ottaen huomioon fylogeneettinen etäisyys

• etäisyys esim. mtDNA, nDNA, morfologia

• jos tutkittava ominaisuus poikkeaa enemmän kuin fylogeneettinen etäisyys ’ennustaa’ on tapahtunut adaptaatiota

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 23

Spesialistit vs. generalistit geneettisessä adaptaatiossa

• stabiileihin (tai ennustettaviin) ympäristöolosuhteisiin helppo sopeutua diversiteetti suuri

• spesialisteilla kuitenkin suuri vaara joutua ’umpikujaan’ sukupuuttoon ympäristön muuttuessa

• joustavuus pienentää sukupuuton mahdollisuutta, mutta vaikeuttaa ’optimointia’

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 24

Spesialisti

ympäristön vaihtelu

om

inais

uu

s

reak

tiono

rmi

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 25

reak

tiono

rmi

ympäristön vaihtelu

om

inais

uu

sGeneralisti

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 26

reaktionormi

ympäristön vaihtelu

om

inais

uu

sStabiloiva

valinta

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 27

reak

tion

orm

i

ympäristön vaihtelu

om

inais

uu

sPolymorfismi

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 28

spesialisti vs. generalistisu

ori

tusk

yky

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 29

Funktionaaliset adaptaation tyypit

1. Avoidance (välttäminen)Välttäjä

2. Conformity (sopeutuminen)Mukautuja

3. Regulation (säätely)Säätelijä

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 30

ulkoinen ympäristö E

sisä

inen

ym

päri

stö I

E=I

Mukautuja

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 31

ulkoinen ympäristö E

sisä

inen

ym

päri

stö I

E=I

hyperregulaatio hyporegulaatio

Säätelijä

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 32

The Guinnes book of adaptation(in animals)

Lämpötila

• aktiivisena -70°C – +80°C (jääkarhu, monisukamato)

• passiivisena -273°C (karhukainen)

Paine

• 2 km maankuoren sisällä, 11 km syvänteissä (kalat)

• 11 km korkeus ilmakehässä (tiibetinhanhi)

Suola

• ”tislattu vesi” sadevesilätäköt (Paramecium)

• brine: 34 % suolaliuos (Artemia sp.)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 33

Happi

• ruutana nollahapessa viikkoja

• 21 % O2 on myrkky (ROS = radical oxygen species)

Ravinto

• keisaripingviini paastoaa kuukausia Etelämantereen talvessa

• kesyhanhi pystyy paastoamaan 70 vrk

• päästäisen täytyy syödä ”oman painonsa verran” hyönteismassaa päivässä

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 34

Alvinella pompejana, the Pompeii worm

Tiibetinhanhi (Anser indicus)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 35

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 36

A. Resistanssiadaptaatio/resistance adaptation: kyky vähentää ympäristön muutosten letaaleja vaikutuksia ” selviäminen hengissä”

B: kapasiteettiadaptaatio/capacity adaptation: kyky palauttaa fysiologinen suorituskyky ennalleen ympäristön muutosten jälkeen ”toimintakyvyn säilyttäminen”

Mukautujat vs. säätelijät

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 37

lämpötilan aiheuttamien muutosten vähentäminen

Vrt. endotermiset (tasalämpöiset) eläimet lämpötilan muutosten vähentäminen

Vaihtolämpöisillä: Q10 -efekti resitanssi- vai kapasiteettiadaptaatio

Esimerkki:Esimerkki:Vaihtolämpöisten lämpötila-adaptaatioVaihtolämpöisten lämpötila-adaptaatio

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 38

A. Resistanssiadaptaatio

”Thermal polygons”

akklimaatiolämpötila °C

leta

alil

äm

pöti

la °

C

ylempi letaalilämpötila ILT

alempi letaalilämpötila ILT

0 10 20 30 40

maxILT

minILT

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 39

ILT

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 40

Eury- ja stenotermaalisten kalojen sopeutumisalueet

simppu

lohi

”jääturska”

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 41

Lohen (Onchorhynhus nerka) sopeutumisalueet

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 42

Resistanssiadaptaatio voi olla sekä fenotyyppistä (vuodenaikaisakklimaatio) että genotyyppistä

Drosophilan valinta- koe lämpöshokin kestävyyden suhteen

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 43

•Heat-shock proteins HSP

•Proteiiniperhe - erittäin konservoitunut

• bakteerit ihminen

•Ekspressoidaan konstitutiivisesti tai indusoidusti (”shokki”)

•Molecular chaperone -funktio (”esiliina”) = lämpöshokin vaurioiden torjuminen proteiinien 3-ulotteisen rakenteen palauttaminen

•Evoluution myötä uusia tehtäviä, liittyvät yleensä ”stressiin”, hypoksia, pH jne.

•HSP70, HSP20, HSP100 jne… HIF: transkriptiotekijä

Resistanssiadaptaation (eräs) Resistanssiadaptaation (eräs) molekulaarinen mekanismimolekulaarinen mekanismi

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 44

• Useimmat selkärangattomat Suomessa altistuvat < 0°C

• Osa selkärankaisista?

• Jääkiteet rikkovat solurakenteita solukuolema

Resistanssiadaptaation mekanismit 2:jäätymisen esto vs. kesto

Kaksi vaihtoehtoa suojautua:

1. Jäätyminen tapahtuu ’turvallisissa’ paikoissa (solun ulkopuolella)

2. Jäätyminen estetään kemiallisesti

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 45

B: Kapasiteettiadaptaatio

Lämpötilan muutos fysiologisen funktion muutos kompensaatio

lämpötila

fysi

olog

inen

fun

ktio

lämpöakkl.kylmäakkl.

nopea siirto uuteen lämpötilaan

akklimaatio

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 46

Lämpötila-adaptaatio funktion kompensaatio

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 47

ei komp. translaatio rotaatio trans. + rotaatio

Kompensaatiotyypit

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 48

Kompensaation mekanismit

1. Metabolinen uudelleenjärjestely

Hiilihydraatit rasvat energialähteenä

Glykolyysi vs. aerobinen metabolia

Pentoosifosfaattikierto NADHetc.

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 49

2. Entsymaattinen adaptaatio

a) Entsyymin määrän säätely - ”kvantitatiivinen strategia”

b) entsyymien laadun säätely - ”kvalitatiivinen strategia”

c) olemassaolevien entsyymien kinetiikan säätely - ”modulaatiostrategia”

a) Entsyymien määrän muutos vaatii joko de novo -synteesiä tai hajoamisen hidastumista

Monet energiametaboliaan liittyvät entsyymit noudattavat kvantitatiivista strategiaa

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 50

b) Entsyymien isomuodot (isoentsyymit l. isotsyymit)

• Vaatii aina geeniekspression muutosta• Joko saman yksilön eri elinkierron vaiheissa tai eri

populaatioissa• Tutkittu paljon, monista entsyymeistä useita

isomuotojaTaimenen aivojen asetyylikoliiniesteraasin isoentsyymien ekspressio ja toiminta

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 51

3.Homeoviskoosinen adaptaatio

Kalvojen juoksevuuden säilyttäminen vakaana - erittäin monien fysiologisten toimintojen säätelijä

•Juoksevuutta (fluidity) säädellään fosfolipidien rasvahappo-koostumusta muuttamalla (joko akklimatisaation yhteydessä tai populaation/lajien sopeutuessa)

•Desaturaasi-entsyymit aktiivisuuus kasvaa membraanin jäykistyessä lisää kaksoissidoksia juoksevuuden palautus desaturaasin inhibitio

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 52

Kalvojen juoksevuuden mittana voidaan käyttää merkkiaineen aiheuttamaa valon polarisaatiota

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 53

PE = fosfatidyletanoliamiiniPC = fosfatidylkoliini

Tyydyttämättömät rasvahapot

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 54

Huom: akklimaation/adaptaation lisäksi

1. Developmental switches: irreversiibeli lämpötilan vaikutus yksilönkehityksen aikana, esim. matelijoiden sukupuolen määräytyminen; plastisuuden erikoistapaus

kehityslämpötila

”elinlämpötila”

Drosophila

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 55

3. Cross-generational effects

Isän tai äidin kautta välittyviä ei-geneettisiä tekijöitä

Esim. lintujen hautomalämpötila vaikuttaa poikasten lämmönsäätelyyn ja lämpötilavalintaan

2. Patologiset” muutokset: ”fenokopiot”, fluktuoiva asymmetria

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 56

Huom: sana "bioenergetics" tarkoittaa mitokondrioiden, kloroplastien,

peroksisomien ym. reaktioita jotka kytkeytyvät soluhengitykseen,

fotosynteesiin jne.

Tämä kurssi keskittyy fysiologiseen energetiikkaan!

ENERGETIIKKAENERGETIIKKA

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 57

ENERGETIIKKAENERGETIIKKA

Yksiköt:

Energia (E ), työ (W ), lämpömäärä (Q ) joule (J)

Teho (power, P) watti (W)

1 W= 1 J/s

1 J = 1 Ws = 1 Nm = 1 m2 kg s-2

Voima (F) = 1 N = 1 m kg s-2

P = energia/aika (E,W,Q/t) = voima nopeus (F v)

F = ma (massa kiihtyvyys)

1 cal = 4.1868 J (USA: Cal = kcal)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 58

Mekaaninen työ: W = F s

Virtaustyö: W = V P (P = paine, V = virtaus)

Sähköinen työ: W = U I

Kemiallinen työ: G = RT ln( C2 / C1)Esim. 1: Nouset 45:ssa illan aikana 4 kertaa pohja-kerroksesta ylös (6 m). Mikä on nostotyö?

F = ma (massa kiihtyvyys)F = 60 kg 9.82 m/s2 = 592 kg m s-2 = 592 NW = F s W = 592 N 4 6 m = 14208 Nm = 14208 J

= 360 mg rasvaa? (1 g rasvaa = 39.4 kJ)

(huom. lihasten hyötysuhde on n. 25 %)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 59

Jos nouset yläkertaan tasanopeudella 15 sekunnissa, mikä on tarvittava teho?

14208 J/4 = 3553 J/nousukerta

t = 15 s

P = 3552 J / 15 s = 237 J/s = 237 W

Huom: tämä lepoaineenvaihdunnan (n. 80 W) lisäksi.

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 60

Esimerkki 2: Kaverisi tarjoaa 45:ssa ison tuopin, massa n. 600g. Jäät baaritiskille rupattelemaan ja pidät tuoppia 2 minuuttia rinnan korkeudella. Mikä on suoritukseen tarvittava työ?

F = ma = 0.6 9.82 m/s2 = 5.9 N

W = Fs s = 0 W = 0 ???

EI ratkea (klassisen) fysiikan kaavoilla!

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 61

Biologisessa järjestelmässä:

Voiman synnyttäminen vaatii usein kemiallista työtä

lihakset jännitys aktomyosiini ATPaasi

solukalvot potentiaali- ja konsentraatioerot

kalvopumput

Termodynamiikan 2. pääsääntö:

Hyötysuhde on aina

< 100%

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 62

Lihas: hyötysuhde ulkoisessa työssä n. 20 %, lihasjännityksessä 0 % siis energiahyötysuhde

Juoksu, lento, uinti?

W = Fs (F = kitkavoima)

45:ssa siis: 14208 J 5 = 71 kJ

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 63

Energiankulutuksen määritys

biologiassa onnistuu harvoin

analyyttisesti (laskemalla) empiiriset

mittaukset suora ja epäsuora

kalorimetria

Vaikka ulkoinen työ voidaan mitata,

mutta se ei anna oikeaa kuvaa

kokonaisenergiankulutuksesta

Kemiallinen työ ja lämmöntuotto eivät

näy 'Newtonilaisessa' mittauksessa

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 64

1. Suora kalorimetria: työläs, kallis

2. Epäsuora kalorimetria, perustuu kaasuaineen-vaihduntaan: hapenkulutus/hiilidioksidin tuotto

Ratkaisu

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 65

1. Suora kalorimetria

Perustuu suoraan lämmöntuoton mittaukseen

eriste (R)lämpövuo (I)

termopiili

T

T riippuu lämpövuosta vrt. Ohmin laki U = I/R

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 66

Suora kalorimetri

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 67

Hapen energiaekvivalenssi:

1. Glukoosin hapetus

C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O

1 mol kuluttaa 6 mol O2 ja tuottaa 6 mol CO2

= 134.4 l

syntyy 2820 kJ lämpöä

2820 kJ/134.5 l = 20.9 kJ/l

2. Epäsuora kalorimetria

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 68

2. Tripalmitiinin hapetus

C51H98O6 + 72.5 O2 51 CO2 + 49 H2O

Lämpömäärä 32083 kJ/mol, kuluu 1624 l O2

32083 kJ/1624l = 19.7 kJ/mol3. Proteiinit: riippuu siitä, eritetäänkö typpi ureana, virtsahappona tai muina yhdisteinä

Empiirisesti on havaittu:1 g typpeä virtsassa 5.94 l O2 ja 111.1 kJ 111.1 kJ/5.94 = 18.7 kJ/l

Huom. Proteiinien ’poltto’ hitaampaa ja tasaisempaa kuin hiilihydraattien ja rasvojen

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 69

Energiavarastojen energiatiheydet

kJ/g l O2/g kJ/l

Hiilihydraatit 17.6 0.84 20.9

Rasva 39.4 2.0 19.7

Proteiiniurea

18.0 0.96 18.8

Proteiinivirtsahappo

17.8 0.97 18.4

RQ

1.00

0.71

0.81

0.84

45:ssa siis: 14208 J 5 = 71 kJ 71/39.4 = 1.8 g rasvaa

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 70

Lämmöntuotto (W = J/s)

= (0.266 + 0.086 RQ) hapenkulutus (ml/min)

Käytännössä tarkka tulos saadaan olettamalla RQ = 0.85

Esim. hapenkulutus 10 ml/min

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2

RQ

W =

J/s

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 71

Nyrkkisääntö: 1 l happea vastaa 20.1 kJ energiakulutusta

Epäsuora kalorimetria:

A. Avoin (open-circuit)

virtaus pitoisuus

virtaus pitoisuus

Vaikeutena: virtauksen tarkka mittaus (massavirtausmittarit)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 72

Fickin periaate hapenkulutuksen (VO2) mittauksessa:

Tuotto tai kulutus (Q)=

sisäänvirtaus pitoisuuso – ulosvirtaus pitoisuusi

Q = Vi Ci – Vo Co

Käytännössä mitataan vain Vi ja Co = Oo

Kuivatun CO2-vapaan ilman happipitoisuus Oi = 20.953 %

Lisäksi: Vo = Vi – VO2 + VCO2 + VH2O

H2O ja CO2 poistetaan ennen analyysiä

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 73

o

oi O

OVVO

1

20953.02

Hapenkulutus kun vesi ja hiilidioksidi poistetaan sekä sisään menevästä että

ulostuloilmasta kun Vo sijoitetaan

mitataan

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 74

KOH sitoo CO2:n

U

B. Suljettu l. manometrinen mittaus (tilavuuden muutos hapenkulutuksen myötä)

V = hapenkulutus

Lämpötilan ja paineenvaihtelut häiritsevät referenssikammio; vaihtoehtona paineenmittaus ja lisähapen syöttö ”annoksittain”

O2

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 75

Muita energiakulutuksen mittaustapoja:

Ravinnonkulutus:

ravinnon määrä energiatiheys - ulosteiden määrä energiatiheys vain keskiarvoja mitattavalta ajalta

Aikabudjetit:

aika1 x toiminto1 + aika2 x toiminto2…/24 h

toiminto1,2… arvioidaan esim. 2 x BMR jne.

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 76

DLW-tekniikka (doubly labelled water)

• 2H218O = deuterium 2H + hapen isotooppi 18, ei

radioaktiivinen

• Eläimeen injisoidaan vettä, joka sisältää DLW:tä (esim. 0.1 ml/kg)

• Verinäytteet 1 h ja esim. vrk:n välein

• Näytteistä tislataan puhdas H2O

• Deuterium määritetään massaspektrometrilla

• 18O protoniaktivaatiolla tai massaspektrometrialla

• 18O:n vähenemisestä voidaan laskea CO2:n tuotto

• Lisäksi saadaan veden turnover (puoliintumisaika kudoksissa)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 77

aika

log 3Hlog 18O

VCO2 (ml/h) = (622.23 W/t) lnOi - lnOf - lnHi + ln Hf)

W = total body water, t = aika, i = initial, f = final

Veden vaihtuvuus:

kW = 1/t ln (Ti/Tf)

Ti = initial tritium in blood

Tf = final tritium in blood

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 78

Etu: voidaan mitata vapaana eläviä

eläimiä; vaatii vähintään kaksi

pyydystystä; mutta: vain keskiarvo-

metabolia; ongelma:CO2:n kalorinen

ekvivalenssi vaihtelee enemmän kuin

O2:n

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 79

Energiankulutusta kuvaavat muuttujat

BMR - basal metabolic rate: lepo, termoneutraali, post-absorptiivinen tila (metodi: epäsuora kalorimetria)

RMR - resting metabolic rate: lepo (epäsuora kalorimetria)

EMR - existence metabolic rate: ”häkkielämä”, ei lentoa eikä laajaa liikkumista (ravinnonkulutus)

peakMR, summitMR - maksimiteho (lyhyt tai pitkä), esim. kylmäaltistus, juoksu ym. (epäsuora kalorimetria)

FMR - field metabolic rate, ”vapaan” eläimen aineenvaihdunta (DLW, aikabudjetti)

Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 80

Ravinnon energia

”Imeytynyt” energia

Metabolinen energia

”Kasvu” biomassa

Ulosteiden energia

Virtsan & metaanin energia

Lämpö

Ulkoinen työHENGITYS