fyziologie smyslových orgánů

2009

Fysiologie smyslů

netopýři se orientují sonarem

můry ovšem netopýry slyší na vzdálenost cca 30 m což je 10x více, než netopýr

registruje můru netopýr ovšem letí podstatně

rychleji než můra je-li daleko, nastaví křídla

tak, aby byla k netopýru obrácena co nejmenší plochou a letí rychle pryč

je-li blízko, zkusí rychlé nepravidelné spirály a snaží se dostat k zemi

Fysiologie smyslů

jedovatí přástevníci zacvrčí netopýru odpověď na znamení, že jsou jedovatí

jiné můry, jedlé, se to v rámci batesiánskýh mimiker naučily napodobovat

Sonar u netopýrů

můry jsou schopny detekovat netopýří sonar až na 30 m. Netopýr detekuje můru jen na tři metry, ale jeho výhodou je mnohem rychlejší let

Sonar u delfínů

Fysiologie smyslů

prokaryota se umí pohybovat k nebo od určité chemikálie

Sensations a percepce

Sensations = netroufám si přeložit Sensations = akční potenciály, které skrze

aferentní dráhy doputují do mozku percepce = mozek vyhodnotí sensations.

Barvy, vůně, zvuky, chutě neexistují mimo mozek, je to konstrukt našeho mozku

když v osamělém pralese spadne strom a nikdo to neuslyší, jednalo se o zvuk? padající strom jistě nějak rozechvěje zvuk, ale

praskot lámaných větví je již konstrukt našeho mozku!

sensorické receptory = sensorické buňky v našich „smyslech“ jedná se o specializované neurony, vyskytující se

buď osaměle nebo ve skupinách

exteroreceptory – podávají informace o vnějším prostředí

interoreceptory – podávají nečekaně informace o vnitřním prostředí, jako je krevní tlak a poloha těla

Fysiologie smyslů

smysly jsou transformátory oko nevidí, oko je transformátor, který

světelnou energii přeměňuje v energii akčních potenciálů

Reception, Transduction, Transmission, Perception

Sensorické receptory

Při podráždění se logicky jedná o depolarizaci.a. receptor hlídající natažení svalu u raka

Sensorické receptory

receptorové potenciály jsou graduované, až do chvíle, než se dostaneme na prahový potenciál a spustí se potenciál akční

všechny potenciály vyústí v otevření iontových kanálů čím větší sensorický stimul závislost je ovšem logaritmická – desetkrát větší

stimul znamená produkuje akční potenciály ve dvojnásobné frekvenci než původní…

…což umožňuje mozku zpětně vyhodnotit sílu původního stimulu

Sensorické receptory

b. buňka s „vlásky“ u obratlovců. Ohyb vlásků jedním směrem způsobí vylití neurotransmitterů a velké množství akčních potenciálů. Ohyb opačným směrem má opačný účinek. Frekvence AP tak naznačí směr, sílu a rychlost podnětu.

Sensorické receptory

ze dvou minulých obrázků jest si uvědomit: sensorický receptor je někdy neuron schopný vyvolat

akční potenciál jindy musí receptorová buňka vylít neurotransmittery,

a teprve postsynaptická buňka vyvolá akční potenciály

mnoho sensorických buněk vysílá i v klidu akční potenciály v určitém poklidném rytmu

stimul tak nefunguje tak, že „zapne“ tvorbu akčních potenciálů, spíše jen moduluje jejich frekvenci

Sensorické receptory

udivující je neobyčejná citlivost sensorických receptorů většina světelných receptorů je schopna zaznamenat

i jediný foton světla! chemické receptory zaznamenají jedinou molekulu

dané látky! vlasové buňky vnitřního ucha zachytí pohyb o jeden

nanometr! sensitivita receptorů se rovněž mění s

podmínkami – citlivost receptorů pro cukr se může změnit až o několik řádů v závislosti na nutričním stavu a množství cukru v potravě

Amplifikace

impuls se během své cesty může amplifikovat (zmnohonásobit)

akční potenciály vedoucí z oka do mozku mají cca 100 000x víc energie než fotony, které je vyvolaly

ve vnitřním uchu se jedná asi o 20-ti násobné zesílení než jak je u akustických vln, které impuls vyvolaly

Amplifikace

amplituda pohybu stapes je asi je ¾ amplitudy pohybu rukojeti malleus

systém kůstek středního ucha tedy nezvětšuje amplitudu pohybu stapes, jak se často chybně myslí, dochází ovšem ke zvýšení síly pohybu stapes a to asi o 1,3x

povrch tympanální membrány (=ušního bubínku) je asi 55 mm2, zatímco povrch konce stapes je 3,2 mm2

tento 17-ti násobný rozdíl x 1,3 zvýšení síly dá 22-ti násobné zvětšení totální síly působící na cochleu

Amplifikace

pokud bychom odtsranili tympanální membránu (=ušní bubínek) a sluchové kůstky, stále bychom byli schopni slyšet pomocí oválného okénka

citlivost pro slyšení by však byla 15 – 20 decibelů menší

zvuk, který nyní slyšíme středně silný by byl na hranici rozlišitelnosti

Integrace

sensorická adaptace = během opakovaných stimulací dochází ke snížení odpovědivosti

některé receptory se adaptují na stimuly mnohem rychleji než jiné

bez sensorické adaptace bychom vnímali každý úder srdce a každý dotek oblečení

Typy sensorických receptorů

mechanoreceptory termoreceptory nocireceptory elektromagnetické receptory chemoreceptory

Typy sensorických receptorů

mechanoreceptory – vnímají doteky, tlak, zvuky, pohyb, natažení – všechny typy mechanického podráždění mechanickým podrážděním se poněkud

natáhne plasmatická membrána příslušných neuronů, a tím dojde k otevření kanálů pro sodík a draslík a dojde k depolarizace

Sensorické receptory v kůži člověka

Typy sensorických receptorů

chemoreceptory udávají jak informaci o celkové koncentraci

roztoku (např. krve) tak i údaje o koncentraci konkrétní chemické látky osmoreceptory v hypotalamu tak kontrolují krev a

při vysoké koncentraci vyvolávají pocit žízně receptory pro vnímání vlhkosti jsou v muších

nohou a moucha tak vnímá nejen vlhkost, ale i koncentraci v podstatě libovolné látky

jiní živočichové mají chemoreceptory pro vnímání glukosy, kyslíku, oxidu uhličitého, aminokyselin

Chemoreceptory u mouchy

Chemoreceptory

chemoreceptory v tykadlech samečka bource morušového (Bombyx mori) jsou zvláště citlivé na samičí pohlavní feromon.

jedná se o dvě chemikálie, které se naváží na specifické místo v plasmatické membráně buněk tykadel

Typy sensorických receptorů

elektromagnetické receptory vnímají světlo, elektřinu, magnetismus fotoreceptory jsou lokalizovány v orgánech, které pro

mnohé možná nepřekvapivě nazýváme oči

Elektromagnetické receptory

někteří hadi mají velmi citlivé receptory pro infračervené záření – „vidí teplo“ a dokáží tak vidět i hlodavce na chladnějším pozadí

Elektromagnetické receptory

ptakopysk má na „zobáku“ elektroreceptory, kterými je schopen vnímat slabé elektrické pole, vytvářené pohybem svalů korýšů, žab, malých rybek a další kořisti

podobně žraloci dovedou vnímat takovéto elektrické pole

některé ryby elektrické pole samy vytváří a vnímají jeho narušení pohybem kořisti

Elektromagnetické receptory

Běluhy se na svých tazích zřejmě alespoň částečně orientují pomocí magnetického pole Země

Elektromagnetické receptory

v lebkách mnohých obratlovců, jako je losos, holubi, mořské želvy a člověk, v abdomenu včel, v zubech některých měkkýšů se nachází hemetit, železná ruda

hematit se dokonce nachází i u některých protis a prokaryot

železo snad funguje jako kompas a slouží těmto organismům k určování směru (ale nic není jisté – pozn. M.V.)

Termoreceptory

reagují na změnu teploty a pomáhají tak udržovat stálou tělní teplotu

tělní termostat se nachází v hypotalamu spory se vedou o to, jaké receptory v kůži

vlastně odpovídají za vnímání tepla a zimy jsou to možná zapouzdřená dendritická

zakončení nebo dendrity zcela nahé, volně ložené v kůži

Thermoreceptors

cayenne peppers taste „hot“ because they contain a natural product called capsaicin

in turns out that exposing sensory neurons to capsaicin triggers an influx of calcium ions

…but the recptor responds not only toi capsaicin but also to hot temperatures (42oC or higher)

in essence, we describe spicy foods as „hot“ because they activate the same sensory receptors as do hot soups or coffee!

Thermoreceptors

the capsaicin receptor belong to TRP (transient receptor potential) family of ion channel

TRP-type receptor specific for temperatures below 28oC can be activated by menthol, a plant product that we perceive to have a „cool“ flavour

Receptory bolesti = nocireceptory

nocere = zranit = nahé dendrity v epidermis nocireceptory jsou neobyčejně užitečné, neboť

chrání před poškozením těla, a stažením živočicha z nepříznivé situace

občas se narodí člověk bez vnímání bolesti – může pak zemřít např. na prasklý appendix, neboť jej nic nevaruje

histamin další látky navozují vjem bolesti prostaglandiny rovněž navozují pocit bolesti, neboť

snižují práh citlivosti pro příslušné receptory aspirin a ibuprofen zabraňují syntéze prostaglandinů

Slyšení a rovnováha

jedná se vlastně o mechanoreceptory řada bezobratlých má statocystu, pomocí které vnímá

polohu těla a udržuje rovnováhu statocysta je vrstva obrvených buněk, obklépující

komůrku, ve které se skrývají statolity – obvykle zrnka písku

pokud rakovi experimentálně vložíme jako statolity kovové piliny, můžeme jej velmi účinně mást

The Statocyst of an Invertebrate

Pokud se statolity dotýkají vlásků na spodu komory a ohýbají je , poskytují tak mozku informaci o směru působění gravitace

Slyšení a rovnováha

u raků se statocysty nachází u báze antenul mnoho medúz má statocysty na okraji zvonu, a má tak

vjem o poloze těla slyšení je zřejmě všeobecně o něco méně rozšířeno než

vnímání gravitace u mnoha druhů hmyzu jsou po těle vlásky schopné

vnímání různých vibrací různé typy vlásků (podle velkosti a tuhosti) se chvěje v

závislosti na různých typech zvuků – především těch, co vydávají predátoři nebo jsou jinak zajímaví

samci komárů má na svých tykadlech speciální vlásky, které se rozechvějí při „slyšení“ zvuku vydávaných křídly samičky – komáří samečci se tak orientují v letu směrem k samičkám

Slyšení a rovnováha

tělní vlásky na housenkách některých motýlů vnímají bzučení křídel nepřátelských vos, což housenky varuje před nebezpečím

cvrček (a mnozí další) mají tzv. tympanální membránu, což je v podstatě ušní bubínek, který zakrývá dutinku

tympanální membrána se zvukem rozechvěje, což stimuluje receptorové buňky v dutince (viz další obr.)

Slyšení a rovnováha u savců

               Vnější ucho Vnitřní ucho

Střední ucho

člověk slyší zvuky v rozmezí 20 – 20 000 Hz

pes až do 40 000 Hz netopýr až 100 000 Hz

Cochlea

Obrázek ukazujecochleární kanál (1)obsahující endolymfu.Scala vestibuli (2) ascala tympani (3)obsahují perilymfu.Červené šipky vedouod oválného okénka,modré šipky vedou kokrouhlému okénku.

Cochlea

Cortiho orgán

Cortiho orgán leží ve středním oddílu hlemýždě. Obsahuje tisíce smyslových buněk s vlásky. Tyto buňky jsou vlastními receptory zvuku.

pro jednoduchost je v tomto obrázku cochlea nakreslena rozvinutá

perilymfa (uvnitř sacala vestibulari a scala tymapni) má obdobné složení jako omozkomíšní mok

endolymfa (uvnitř scala media) má vysoký obsah draslíku a nízký sodíku uvnitř scala media je + 80 mV náboj vzhledem k

perilymfě hair cells mají negativní intracelulární potenciál –

70 mV vzhledem k perilymfě avšak – mínus150 mV vzhledem k endolymfě

předpokládá se, že tento vysoký potenciál nějkak zvyšuje citlivost buněk i k těm nejslabším zvukům

Ucho (auris)

Ušní bubínek (4) oddělujeprostor vnějšího ucha odstředního ucha.

Střední ucho komunikuje s ústní dutinou skrzeeustachovu trubici (6).

Oválné okénko, které jenyní skryto třmínkem (3) a

okrouhlé okénko (5)oddělují střední ucho odvnitřního ucha

Sluchové kůstky malleus, incus a stapes

Sluchové kůstky:kladívko (1), kovadlinka(2) a třmínek (3) spojujíušní bubínek  s oválnýmokénkem. Poměr jejichpovrchů (20:1) umožňujeoptimální přenos energiezvukových vln mezivzduchem a tekutinouvnitřního ucha.

Ušní bubínek

Pohled na ušníbubínek prasete.Díváme se z vnitřkustředního ucha•v centru fotografie jedobře vidět ramenokladívka, které je vtěsném kontaktu sušním bubínkem

Sluchúkolem sluchu je zachytit mechanické vibrace vzduchukterým říkáme zvuk Zvukové vlny

•přechází přes vnější zvukovodvnějšího ucha•naráží na bubínek, kterýrozkmitají•tyto vibrace přechází skrzestřední ucho díky třem malým,navzájem se dotýkajícíchkůstkám:kladívo (malleus)kovadlinka (incus)třmínek (stapes)•tyto kůstky rovněž zesilujíamplitudu vibrací

  Střední ucho jevyplněno vzduchem aje spojeno s vnějšímprostředím díkyEustachově trubici,které se otevírá donosohltanu. Otevřenítéto trubice - připolykání nebo zívání -vyrovnává tlak mezistředním uchem aokolním prostředím.

Alergie nebo nachlazení mohou způsobit zánět stěn eustachovytrubice a tak mohou znesnadnit otevírání eustachovy trubice. Vtěchto případech může být náhlá změna tlaku - například při letuletadlem nebo při potápění - velmi bolestivá.

Cochlea (hlemýžď) je trubice asi 3,5 cmdlouhá, zatočená podobně jako ulitahlemýždě a je vyplněna tekutinou zvanouperilymfa. Perilymfa má na rozdíl od tělnílymfy vysoký obsah K+ iontů•skrze celou délku hlemýždě běží kostěnátrubice nazývaná cochleární kanál sdutinou, ve které je rovněž tekutina,endolymfa. Tento útvar rozděluje hlemýžděna dvě od sebe oddělené oblasti.

   Protože tekutiny jsoupraktickynestlačitelné, je třebanějakým způsobemodstranit tlakzpůsobený pohybemtřmínku na oválnéokénko. Tento úkol nasebe bere okrouhléokénko, které sepohybuje v opačnémsměru.

Část kosti bylaodstraněna aby bylomožno vidět vestibul(1), VIII. nerv (2) abasální částcochleárního kanálku(3) s Cortiho orgánem.Zbytek hlemýždě jekryt kostí.

Hlemýžď (cochlea) lidského plodu(stáří 5 měsíců)

Bylo odstraněnokostěné pouzdrohlemýždě. Oválné aokrouhlé okénko jsouvyznačeny šipkami

Cortiho orgán

Tyto smyslové buňky jsou umístěny mezi basilární a tektoriální membránu. Vibrace endolymfy způsobují vibrace basilární membrány. Tyto vibrace způsobí tření vlásků smyslových buněk proti tektoriální membráně. Toto mechanické ohýbání vlásků způsobí otevření draselných kanálů smyslových buněk. Následuje průnik draselných iontů do buňky a její depolarizace.

•Možná jste si všimli že na rozdíl od obvyklých neuronů používají tyto smyslové buňky kdepolarizaci nikoli vpádu sodných iontů, nýbrž draselných iontů. :-))

Mnoho lidí, zejména v mladším věku,je schopno slyšet zvuky o frekvenci 16 - 20 000Hz. Zachycení výšky zvuku je dánopoměry  v Cortiho orgánu v hlemýždi.Nejvyšší frekvence jsou zachytávány vblízkosti třmínku, zatímco nízkérozkmitají bazální membránu dalekood třmínku.

Modré čárkyznázorňují frekvencepro které je daná částmembrány nejvícecitlivá.•Všimněte si že od báze(20 000 Hz) až povrchol (50 Hz) sebazilární membránapostupně rozšiřuje

Vnímání hlasitosti

1. čím je zvuk silnější, tím více se chvěje basilární membrána

2. čím je zvuk silnější, tím více hair cells je stimulováno, čímžto vzniká spatial summation, prostorová sumace (VIZ seminář nervová soustava)

3. tzv. outer hair cells (na rozdíl od inner hair cells) nejsou stimulovány dokud zvuk není opravdu silný; stimulace těchto buněk dá mozku najevo, že zvuk je skutečně silný

Různé uspořádání sluchových buněk s dobře patrnými „vlásky“

Směr zvuku

směr zvuku vnímáme časovým posunem mezi zaznamenáním

zvuku jedním uchem a druhým uchem odlišnou intenzitou zvuku vnímaného oběma

sluchovými orgány

ušní boltce napomáhají rozpoznání, zda zvuk přichází shora nebo zdola

Poruchy sluchu

„nerve deafness“ porucha sluchového nervu nebo porucha cochlei

„conduction deafness“ nesprávná funkce fyzických struktur sluchu sluchové kůstky mohou „zamrznout“ kalcifikací

či fibrózou

4. Sacculus•5. Cochleární kanál•10. Oválné okénko•12. Vestibulární kanál(scala vestibuli)•13. Tympanální kanál(scala tympani)•14. Utriculus

zrak zřejmě u různých skupin vznikl v evoluci až 40x nezávisle na sobě!

Informace je předávána do nervové soustavyprostřednictvím nervových impulsů - tzv. akčníchpotenciálů - které se předávají na principu všenebo nic. Akční potenciál spuštěný dopademfotonu na sítnici oka je tentýž jako akční potenciálspuštěný vlněním vzduchu, které je  zachycenésluchem. Schopnost rozlišit typ podnětu, jako jesvětlo nebo zvuk, závisí na části mozku kterápřijímá signál. To co je důležité tedy je kamimpulsy putují a ne co je spouští.

Počitek a vjem

•počitek = proces přikterém stimulacereceptorových buněkvysílá nervovéimpulsy do mozku

vjem = proces přikterém mozekinterpretuje počitky,dává jim řád avýznam. Vjemy jakojsou barvy, vůně,zvuky a chutě jsoukonstrukce mozku aneexistují mimo něj

Podněty, jako je světlo nebo zvuk představují vlastnějistou formu energie a základní funkcí receptorovýchbuněk je   přeměnit tuto energii  ve změnu vmembránovém potenciálu nervové buňky a tak předatsignál do nervové soustavy. Tento úkol se sestává zečtyř hlavních funkcí: •přeměna energie podnětu do energie akčních potenciálů•zesílení signálu•přenos•integrace (zejména v CNS)

Sensorický práh

= nejmenší vnímaná změna některécharakteristiky podnětu•Rozeznáváme intenzitní, prostorový a časový práh•velikost prahové hodnoty někdy závisí na okolnostech.Například citlivost receptorů pro glukózu v lidských ústechse může měnit až o několik řádů podle toho, v jakémnutričním stavu se organismus nachází a rovněž namnožství glukózy v potravě při změně jídelníčku

Sensorická adaptace

Všechny smyslové soustavy vykazují po delší astálé stimulaci sníženou citlivost•bez této adaptace bychom vnímali každý údersrdce nebo pohyb šatů po těle•tato adaptace téměř neexistuje pro vnímání bolesti

Zrakové ústrojí: příkladkomplexní smyslové soustavy

Orgány citlivé na světlo

1. Jednoduché buňky citlivé na světlo(přítomné dokonce v naší kůži!)2. Buňky schopné rozpoznat směr světla3. Komorové oko

Anatomie oka

Oko (oculus, oftalmos)•je uloženo v očnici (orbitě). Stěna oční koule mátři vrstvy:•bělima (sclera) - vnější vrstva•cévnatka (chorioidea) - střední vrstva•sítnice (retina) - vnitřní vrstva

Bělima (sclera) vnější vrstva

•vpředu přechází v rohovku (cornea)•rohovka je čirá, bez cév•hodně nervových zakončení•více vyklenutá

Cévnatka (chorioidea) střední vrstva

vpředu přechází v   duhovku (iris) - jejíhladké svaly rozšiřujía zužují otvor vduhovce - zornice(zřítelnice, panenka,pupila) a regulují takjako clona vstupsvětla do oka•duhovka obsahujepigment, na jehožmnožství a umístěnízávisí barva oka

Cévnatka (chorioidea) střední vrstva

  řasnaté těleso(corpus ciliare)     obsahuje akomodačnísval - jeho staženíuvolní závěs čočky ata se vlastní pružnostívíc vyklene

Sítnice (retina)

•složena z 10 vrstevbuněk (pigmentové,tyčinky, čípky,propojovací neuronyatd.)•světločivné buňky(vlastní receptory)obsahují světločivnábarviva, zejménarodopsin

Světločivné buňky

•tyčinky - protáhlý tvar, černobílé vidění, citlivějšína světlo; v sítnici člověka asi 125 miliónů•čípky - širší tvar, 3 typy (červené, zelené a modré)lišící se citlivostí v různé oblasti světelnéhospektra, barevné vidění; v sítnici člověka asi 6miliónů•tyčinky a čípky tvoří asi 70% všech receptorovýchbuněk v těle člověka Ü důležitost zraku

Světločivné buňky (fotoreceptory) v sítnici oka obratlovcůtyčinky čípky

•tyčinky a čípky chybějí v místě, kde ze sítnicevystupuje zrakový nerv - slepá skvrna•žlutá skvrna - místo nejostřejšího vidění (jenčípky - asi 150 000 na mm2)

Lomná prostředí okajimi prochází a láme se světelný paprsek

•čočka (lens)   závěsným aparátem upevněna na řasnaté těleso; tužšípouzdro, uvnitř rosolovitá hmota•sklivec (corpus vitreum)   řídká rosolovitá hmota mezi čočkou a sítnicí•Dalším lomným prostředím jsou rohovka a   oční mok: vyplňuje přední komoru oční (mezi rohovkou aduhovkou) a zadní komoru oční (mezi duhovkou a čočkou)

Zaostření

•chobotnice, sépie, některé ryby - pohybemčočky vpřed a vzad (jako u fotoaparátu)•savci - změnou tvaru čočky

Typy čoček

Krátkozrakost a dalekozrakost

Rodopsin

Retinal + bílkovina opsin = rodopsin•při osvětlení molekula retinalu mění svůjtvar

Proces vidění

•Z optického hlediska je oko složitá lomnásoustava, tvořící na sítnici převrácený, skutečný,zmenšený obraz okolí•celé lomné prostředí oka má při pohledu do dálkyoptickou mohutnost 60 D (1 dioptrie = optickámohutnost čočky s ohniskovou vzdáleností f = 1 m)•oko je normálně zaostřeno do dálky

K zaostření na bližší předměty je nutná akomodace(změna opt. mohutnosti čočky jejím vyklenutím)

Dívejte se upřeně 30 vteřin na levý snímek a pak na pravý

Amesův prostor