genetická a negenetická analýza obtížnosti bahnění u ... · genetická a negenetická...
Post on 27-Feb-2019
219 Views
Preview:
TRANSCRIPT
- 0 -
ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE
Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů
Katedra Speciální zootechniky
Genetická a negenetická analýza obtížnosti bahnění u masných plemen ovcí
Genetic and Non-genetic factors influencing lambing ease in meat sheep breeds
DISERTAČNÍ PRÁCE Ph.D. THESIS
Doktorand: Ing. Přemysl Valášek Školitel: Prof. Ing. Ladislav Štolc, CSc. Školitel specialista: Head of research unit Anders Christian Sørensen, Ph.D. Senior researcher Elise Norberg, Ph.D.
PRAHA 2012
- 1 -
Tato disertační práce vznikla za podpory MŠMT České Republiky; číslo projektu: MSM
6046070901. Disertační práce a celý výzkum vznikly ve spolupráci s výzkumným ústavem
Foulum, katedrou genetiky a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku. Použitá data
poskytl Institut „Danish Agricultural Advisory Center“ z národní databáze chovu ovcí.
PROHLÁŠENÍ:
Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: „Genetická a negenetická analýza obtížnosti
bahnění u masných plemen ovcí“ vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a
uvádím v přiložené bibliografii.
V Praze dne 9. 1. 2012
--------------------------------
- 2 -
PODĚKOVÁNÍ:
Děkuji mému školiteli, panu prof. Ing. Ladislavu Štolcovi, CSc., za odborné vedení v průběhu
doktorského studia, za cenné rady a za odbornou pomoc se zpracováním doktorské práce. Dále
bych velice rád poděkoval celému kolektivu lidí z výzkumného ústavu Foulum, katedry genetiky
a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku, za velice přátelské a motivační prostředí
v průběhu celé mé dvou a půl roční stáže. Mé speciální a největší poděkování patří mým
školitelům specialistům, Andersi Christianovi Sørensenovi, Elise Norbergové a Janu Lassenovi
za odborné vedení práce, za technickou pomoc při získávání, zpracování a vyhodnocování dat a za
celkovou spolupráci na celém projektu. Další poděkování patří institutu dánské národní databáze
chovu ovcí „Danish Agricultural Advisory Center“, jmenovitě panu Pedersenovi, za poskytnutí
všech vstupních dat a informací, potřebných pro zpracování této práce. V neposlední řadě bych
velice rád poděkoval všem svým přátelům, své přítelkyni Petře, své rodině a jmenovitě svému otci za
nekonečnou podporu, které se mi od nich vždy hojně dostávalo.
- 3 -
AUTHOR´S PAPER
Lambing ease is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The
main direct losses caused by dystocia include loss of lambs, death of ewe, veterinary fees and
extra labour requirements. Dystocia also contributes to some long-term indirect losses, such as
increased risk of subsequent health and fertility problems, increased culling, and reduced
production.
The objective of this study was to quantify non-genetic factors affecting lambing ease and
to estimate heritabilities of lambing ease, litter size and genetic correlations between the direct
and mathernal genetic effect and also between the lambing ease and litter size, for the four most
common Danish meat sheep breeds, Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Danish Texel.
Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. The
total number of lambings included in the analysis was 96,302. The pedigree information was
traced as far back as possible (minimum 10 generations). The non-genetic analysis was
conducted using the free software R (R version 2.8.0., 2008). The Linear Mixed-Effects Model
using REML (S-Plus 6.0, 2000) was used. A bivariate animal model was used for estimation of
genetic parameters. Estimation of (co)variance components for both models was carried out with
the AI-REML algorithm (Madsen et al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) using the DMU-
package (Madsen and Jensen, 2000). Homogenous residual variances were assumed for both
models. Correlations between all genetic effects and between residual effects across traits were
estimated and the correlation between permanent environmental effects for the two traits was
assumed to be zero.
Based on the results from non-genetic part of analysis, stillbirths are the largest problem
causing lambing difficulties. Heavy lambs are the second most important factor causing lambing
problems. Primiparous ewes are generally the highest-risk group of animals. Twins showed to be
the litter size with lowest risk to dystocia. Male lambs cause more cases of difficult lambings.
Within the period (January to May) with most of the lambings, January was found to be the
month with lowest number of lambing problems in all the breeds.
According to results from genetic part of analysis, Lambing ease is a heritable trait and
could be included in the selection criterion. The heritable variance that can be used for genetic
improvement as a proportion of the phenotypic variance ranged from 4.8% to 8.2%. Lambing
ease showed a low heritability, both for direct (ranged from 5.9% to 6.8%) and maternal (ranged
from 4.5% to 8.9%) genetic effects. A moderate, negative genetic correlation between the direct
and maternal genetic effect was found for Suffolk. These results show us that, a lamb, which has
- 4 -
genes for being born easily, tends to have genes for having more difficult lambing, when it
becomes a dam. Litter size showed also a low heritability of 7% - 9% for all breeds. Low and
non-significant correlations between lambing ease and litter size were found, which means that
selection to improve one trait should not affect the other trait.
The results from this study can help to understand more deeply the causes of difficult
lambings, and help to solve this problem more effectively. Based on these results, appropriate
animal management programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour
inputs.
- 5 -
AUTORSKÝ REFERÁT
Obtížnost bahnění je velice důležitý faktor ovlivňující efektivitu chovů masných plemen
ovcí. Hlavní přímé ztráty způsobené obtížným bahněním jsou ztráty jehňat, ztráty bahnic,
zvýšené nároky na práci (potřebnou k dozoru a asistenci u těchto porodů) a v neposlední řadě
poplatky za veterináře v případech, kdy farmář nestačí na porod sám. Obtížné bahnění se také
velkou měrou podílí na dlouhodobých nepřímých ztrátách jako zhoršení zdraví a plodnosti
bahnic, snížené produkci a zvýšené brakaci bahnic.
Tato práce je jednou z prvních studií, zabývající se obtížností bahnění jako užitkovou
vlastností a ne jako jedním z faktorů ovlivňujících výsledky reprodukce. Doposud byl faktor
obtížnosti bahnění vždy zahrnován do analýz pouze jako jeden z fixních faktorů, ovšem nikdy
analyzován jako užitková vlastnost.
Cílem této práce bylo stanovení negenetických faktorů, které ovlivňují bezproblémové
bahnění a dále jakým způsobem a jakou měrou tyto faktory ovlivňují obtížnost bahnění. Dále
bylo cílem stanovit odhady koeficientů dědivosti a kovariančních komponent u obtížnosti porodu
a četnosti vrhu. Do analýzy byla zahrnuta čtyři nejpočetnější masná plemena chovaná v Dánsku,
a to Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.
Data a informace o rodokmenu byly získány z databáze chovu ovcí z Danish Agricultural
Adisory Center. K analýze byla použita data z období od roku 1996 do roku 2006. Celkový počet
analyzovaných bahnění činil 96 302. Informace o rodokmenu jednotlivých zvířat byly vyhledány
pomocí programu SAS tak daleko, jak to bylo možné (minimálně však 10 generací). Analýza
vlivu negenetických faktorů byla provedena pomocí statistického programu R za použití
lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Genetické parametry byly odhadovány pomocí
individuálního modelu jedince s vícečetnými vlastnostmi (bivariate animal model), jehož
součástí byl přímý a maternální aditivní genetický efekt a efekt trvalého prostředí matky. Odhad
kovariančních komponent byl proveden pomocí AI-REML algoritmu programem DMU. Na
jejich základě byly následně vypočteny koeficienty dědivosti pro dané vlastnosti a odhadnuty
korelace mezi všemi genetickými efekty a residuálními efekty obou vlastností. Korelace mezi
efekty trvalého prostředí matky obou vlastností byly považovány za nulové. Nejvýznamnější vliv
na obtížnost bahnění a největší komplikace při porodech, způsobuje faktor porodní mortality.
Mrtvá jehňata ve vrhu způsobují největší komplikace při bahnění. Nadměrná porodní hmotnost
jehňat byla druhým nejvíce významným faktorem ovlivňující obtížnost bahnění. Prvorodičky
byly obecně nejvíce rizikovou skupinou, náchylnou ke komplikovaným porodům. Velice
- 6 -
zajímavé bylo zjištění, že dvě jehňata ve vrhu, způsobují nejméně komplikací při porodech.
Narození beránci způsobovali obecně mnohem více porodních komplikací, nežli jehničky.
Z průběhu celého roku byl měsíc Březen, měsícem s nejlepšími výsledky v ohledu na obtížnost
bahnění.
Výsledky genetické analýzy přinesly mnoho nových poznatků Obecně lze říci, že
obtížnost bahnění je dědivá vlastnost a může být tedy zahrnuta do selekčních kritérií. Procento
celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a dále použitelné k selekci bylo u
analyzovaných plemen v rozpětí od 4,8 do 8,2%. Vlastnost obtížnosti bahnění, ukázala nízkou
dědivost jak pro přímý (5,9 - 6,8%) tak pro maternální (4,5 – 8,9%) genetický efekt. U plemene
Suffolk byla prokázána nízká negativní genetická korelace mezi přímým a maternálním
genetickým efektem. Tato korelace poukazuje na to, že ovce mající geny k tomu být jednoduše
porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům. Vlastnost
četnosti vrhu, ukázala také nízkou hladinu dědivosti a to v rozpětí od 7 do 9%. Genetické
korelace mezi obtížností bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné. Lze tedy
obecně konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti, nebude mít žádný
prokazatelný vliv na vlastnost druhou.
Doufejme že, tyto výsledky dopomůžou k lepšímu porozumění příčin komplikovaných
porodů a tím i zlepšení této užitkové vlastnosti. Pokud ano, dopomůže to k zefektivnění činnosti
jednotlivých chovů a dosažení lepších ekonomických výsledků.
- 7 -
OBSAH
1 ÚVOD - 10 -
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED - 12 -
2.1 CHOV OVCÍ V ČESKÉ REPUBLICE - 12 -
2.2 OBECNÁ CHARAKTERISTIKA ANALYZOVANÝCH PLEMEN OVCÍ - 14 -
2.2.1 PLEMENO SUFFOLK (SF) - 14 - 2.2.2 PLEMENO TEXEL (T) - 16 - 2.2.3 PLEMENO OXFORD DOWN (OD) - 17 - 2.2.4 PLEMENO SHROPSHIRE (SH) - 18 - 2.3 VÝSLEDKY REPRODUKCE V KONTROLE UŽITKOVOSTI V ČR - 19 -
2.3.1 OPLODNĚNÍ, PLODNOST A INTENZITA - 20 - 2.3.2 PODÍL MRTVĚ NAROZENÝCH JEHŇAT A ODCHOVANÝCH JEHŇAT - 22 - 2.4 BIOLOGICKÉ ZÁKLADY REPRODUKCE OVCÍ - 22 -
2.4.1 REPRODUKCE OVCÍ - 23 - 2.4.2 POHLAVNÍ CYKLUS OVCÍ - 24 - 2.5 POROD - 25 -
2.5.1 MECHANISMUS PORODU - 25 - 2.5.2 PRŮBĚH PORODU - 27 - 2.5.3 PRŮBĚH PORODU U OVCE - 30 - 2.6 OBECNÉ PŘÍČINY OBTÍŽNÉHO PORODU - 31 -
2.6.1 OBTÍŽNÝ POROD ZAPŘÍČINĚNÝ MATKOU (DISTOCIA MATERNA) - 31 - 2.6.1.1 Úzké porodní cesty - 31 -
2.6.1.2 Dislokace dělohy - 32 -
2.6.1.3 Abnormity porodních stahů - 34 -
2.6.2 OBTÍŽNÝ POROD ZAPŘÍČINĚNÝ PLODEM (DYSTOCIA FETALIS) - 35 - 2.6.2.1 Nadměrně velký plod - 35 -
2.6.2.2 Nepravidelná poloha plodu - 36 -
2.6.2.3 Nadměrný počet plodů - 38 -
2.6.2.4 Zrůdy - 38 -
2.6.2.5 Mrtvý plod - 40 -
2.7 HLAVNÍ PŘÍČINY OBTÍŽNÉHO BAHNĚNÍ U OVCÍ - 40 -
3 CÍLE PRÁCE - 44 -
- 8 -
4 HYPOTÉZY - 44 -
5 MATERIÁL A METODIKA - 45 -
5.1 ANALÝZA NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ - 46 -
5.1.1 VSTUPNÍ DATA - 46 - 5.1.2 ÚPRAVA DAT - 47 - 5.1.3 PRVOTNÍ ANALÝZA DAT - 49 - 5.1.4 STATISTICKÉ METODY - 50 - 5.2 GENETICKÁ ANALÝZA OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A
ČETNOSTÍ VRHU - 51 -
5.2.1 DATA - 51 - 5.2.2 ÚPRAVA DAT - 51 - 5.2.3 STATISTICKÉ METODY - 52 -
6 VÝSLEDKY - 54 -
6.1 VÝSLEDKY ANALÝZY NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ - 54 -
6.1.1 PORODNÍ MORTALITA JEHŇAT - 54 - 6.1.2 PORODNÍ HMOTNOST JEHŇAT - 55 - 6.1.3 POHLAVÍ NAROZENÝCH JEHŇAT - 56 - 6.1.4 POŘADÍ VRHU BAHNIC - 59 - 6.1.5 ČETNOST VRHU - 60 - 6.1.6 MĚSÍC BAHNĚNÍ - 62 - 6.1.7 ROK BAHNĚNÍ - 63 - 6.1.7 NÁHODNÝ (RANDOM) EFEKT CHOV-ROK-BERAN - 64 - 6.2 VÝSLEDKY GENETICKÉ ANALÝZY OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A
ČETNOSTÍ VRHU - 65 -
6.2.1 KOEFICIENTY DĚDIVOSTI PRO OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ - 67 - 6.2.1.1 Přímý koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LEd) - 67 -
6.2.1.2 Maternální koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE m) - 67 -
6.2.1.3 Celkový koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE T2) - 67 -
6.2.2 KOEFICIENT DĚDIVOSTI PRO ČETNOST VRHU - 68 - 6.2.3 GENETICKÉ KORELACE - 68 - 6.2.3.1 Genetické korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (LEdir x LEmat) - 68 -
6.2.3.2 Genetické korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost
vrhu (LEdir x LS) - 69 -
6.2.3.3 Genetické korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost
vrhu (LEmat x LS) - 69 -
6.2.4 NÁHODNÝ RESIDUÁLNÍ EFEKT A TRVALÝ ENVIRONMENTÁLNÍ EFEKT MATKY - 70 -
- 9 -
7 DISKUSE - 71 -
7.1 DISKUSE ANALÝZY NEGENETICKÝCH FAKTORŮ OVLIVŇUJÍCÍCH OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ - 71 -
7.2 DISKUSE GENETICKÉ ANALÝZY OBTÍŽNOSTI BAHNĚNÍ A GENETICKÝCH KORELACÍ MEZI OBTÍŽNOSTÍ BAHNĚNÍ A
ČETNOSTÍ VRHU - 76 -
8 ZÁVĚR - 80 -
9 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY - 82 -
10 PŘÍLOHY - 92 -
10.1 OBRÁZKY PLEMENE SUFFOLK - 92 -
10.2 OBRÁZKY PLEMENE OXFORD DOWN - 93 -
10.3 OBRÁZKY PLEMENE SHROPSHIRE - 94 -
10.4 OBRÁZKY PLEMENE DÁNSKÝ TEXEL - 95 -
10.5 VZNIKLÉ PUBLIKACE - 96 -
10.5.1 NEGENETICKÉ FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ U MASNÝCH PLEMEN OVCÍ, CHOVANÝCH V DÁNSKU. - 96 - 10.5.2 OBTÍŽNOST BAHNĚNÍ JE DĚDIVÁ VLASTNOST A NEMÁ GENETICKÉ KORELACE S ČETNOSTÍ VRHU U MASNÝCH
PLEMEN OVCÍ CHOVANÝCH V DÁNSKU. - 128 -
- 10 -
1 ÚVOD
Bezproblémové bahnění je důležitý faktor ovlivňující efektivitu chovů masných plemen
ovcí. Hlavní přímé ztráty způsobené obtížným bahněním jsou ztráty jehňat, ztráty bahnic,
zvýšené nároky na práci (potřebnou k dozoru a asistenci u těchto porodů) a v neposlední řadě
poplatky za veterináře v případech, kdy farmář nestačí na porod sám. Obtížné bahnění se také
velkou měrou podílí na dlouhodobých nepřímých ztrátách jako zhoršení zdraví a plodnosti
bahnic, snížené produkci a zvýšené brakaci bahnic. Je obecně známo, že jehňata, která prodělala
obtížný porod, jsou více náchylná k úhynu (Dwyer, 2008a). 80% mrtvě narozených jehňat (úhyn
do 3 hodin po porodu) a až 60% jehňat, která uhynou po porodu z důvodu hladovění,
podchlazení či pro celkový nezájem matky, jeví známky zranění způsobené obtížným bahněním
(Dwyer, 2008b; Haughey, 1993).
V posledních letech směřovalo veškeré úsilí chovatelů k selekci zvířat na co největší
přírůstky a tělesnou hmotnost. Tyto parametry mají však své limity. Pro zvýšení efektivnosti
chovů je tedy nutné zaměřit se na co nejvyšší počet živě narozených a odchovaných jehňat.
Počet odchovaných jehňat má mnohem větší dopad na celkovou užitkovost (kg
odchovaných/bahnice/rok) nežli růstová schopnost jednotlivých jehňat (Bradford, 1985).
Pracovní náročnost na chov je další velice důležitý ekonomický faktor. Problémové
bahnění je nejčastější příčina potřeby asistence chovatele či přítomnosti veterináře (Winter,
2000). Dohled a asistence při problémovém bahnění je pro chovatele extrémně časově náročné
s potřebou téměř 20 minut na jehně pro ošetření a zajištění jeho přežití (Dwyer and Lawrence,
2005b). Ačkoli je dostatečná péče důležitý faktor pro zajištění welfare, cena pracovní síly má
rozhodující ekonomický vliv na celkovou prosperitu chovu (Scott et. al., 2005). Alternativou pro
zachování vysokého standardu welfare, za potřeby nižších vstupů a pracovní síly jsou tzv. „Easy
Care“ (snadno ošetřovatelné) chovy, vynalezené a dlouhodobě praktikované na Novém Zélandu
(Fisher, 2003). Tam, díky velice tvrdé selekci ovcí, které nepotřebují asistenci při bahnění,
vznikly chovy, které i za potřeby minimálních péče dosahují stejně nízké porodní mortality jako
tradiční chovy (Dwyer, 2008a). Podstatou těchto chovů je schopnost zvířat postarat se sama o
sebe. „Easy Care“ systémy jsou v dnešní době velice atraktivní pro chovatele ovcí, protože i za
potřeby nízkých nákladů dosahují tyto chovy velice dobrých výnosů (Dwyer, 2008a).
I když je bezproblémové bahnění velice důležitý faktor ovlivňující značným způsobem
efektivitu chovů, nebyla této problematice doposud věnována dostatečná pozornost. Do současné
doby byla publikována pouze jediná studie (Brown, 2007) genetické analýzy bezproblémového
bahnění. Více pozornosti zaznamenala tato vlastnost v oblasti chovu skotu. Genetické analýzy
- 11 -
obtížnosti telení (Luo et al., 2002; Steinbock et al., 2003; Hansen et al., 2004; Eaglen and Bijma,
2009) prokázaly nízkou ale průkaznou dědivost této vlastnosti. Ohledně genetických korelací je
naše práce naprosto ojedinělá, doposud žádná práce necharakterizovala genetické korelace mezi
obtížností bahnění a četností vrhu. Co se týče negenetické analýzy, byla obtížnost bahnění
většinou zahrnována jako jeden z fixních faktorů do modelů pro analýzu porodní mortality,
ovšem nikdy analyzována jako produkční vlastnost.
Detailní studium příčin případů obtížných porodů u ovcí může pomoci efektivněji řešit
tyto problémy a tím pomoci chovatelům k dosažení vyšších zisků jak v ohledu vyššího počtu
odchovaných a prodaných jehňat, tak i v ohledu snížení nákladů na provoz těchto chovů.
- 12 -
2 LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1 Chov ovcí v České Republice
Ovce patří k nejstarším druhům chovaných zvířat. Je to velmi nenáročné zvíře, které lze
chovat téměř ve všech klimatických a výrobních podmínkách (Vaněk a kol., 2002). Chov ovcí
má v České Republice bohatou historii. Jeho počátky jsou doloženy již od konce devátého
století. Ve čtrnáctém století se podílel chov ovcí cca ¾ na celkových stavech hospodářských
zvířat. Chov ovcí prošel v minulosti celou řadou krizí, které měly za následek snížení početních
stavů, ale i dobou rozkvětu, kdy se stavy zvyšovaly. V 18. století, kdy vedli habsburští panovníci
celou řadu válek, se zvyšovala poptávka po vlně na výrobu uniforem pro armádu. Z tohoto
důvodu podporovala Marie Terezie chov ovcí, který byl v centru zájmu jednotlivých chovatelů.
V této době došlo k nárůstu počtu zakládaných ovčínů a růstu početních stavů ovcí. Z celkového
počtu 2 228 587 ks chovaných ovcí v roce 1837 došlo k poklesu stavů v roce 1935 na 40 302 ks
(Bucek a kol., 2009). Početní stavy ovcí se zvyšovaly v období socialismu. Tento příznivý vývoj
byl ukončen v roce 1990, kdy bylo vykázáno 430 tis. kusů ovcí. Mezi lety 1990 až 2000 došlo ke
snížení početních stavů ovcí téměř o 80% na pouhých 84 tis. kusů v roce 2000 (Milerski et al.,
2006). Hluboký propad po roce 1990 byl zapříčiněn nízkými cenami ovčí vlny. Tato skutečnost
měla za následek snížení stavů chovaných ovcí (Štolc a kol., 1996). Chovatelům ovcí tak
nezbylo nic jiného, než se transformovat a místo produkce vlny se zaměřit na produkci
kvalitního masa (Horák, 2001). V letech 1990 až 2008 došlo k omezení chovu plemen s
jednostrannou vlnařskou užitkovostí a od roku 2005 je hlavním produktem v chovu ovcí jehněčí
maso. V roce 2008 byla populace ovcí tvořena z 50,5 % plemeny s kombinovanou užitkovostí,
ze 40,0 % masnými plemeny a 9,5 % byla zastoupena plemena plodná a dojná (Bucek a kol.,
2009).
Tab. 1: Vývoj struktury plemen ovcí podle užitkového zaměření (v %).
rok vlnařský kombinovaný masný plodný a dojný
1990 62,9 36,4 0,6 0,1 2004 0,0 56,1 35,0 8,9
2005 0,0 54,4 37,1 8,5
2006 0,0 53,0 38,4 8,6 2007 0,0 51,6 39,3 9,1
20081) 0,0 50,5 40,0 9,5
1) odhad. Zdroj: Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR (Bucek a kol., 2009).
- 13 -
Tato transformace, ač užitečná, však s sebou přinesla rapidní pokles stavů ovcí. Vývoj
početních stavů mezi lety 1990 až 2001 ukazuje následující tabulka.
Tab. 2: Stavy ovcí (v tis. kusů) za roky 1990-2001.
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001
Ovce a berani
429 429 342 254 196 165 134 120 93 86 84 90
Zdroj: Vaněk a kol., 2002.
V posledních letech byl tento nepříznivý trend zastaven a byl vykázán nárůst početních
stavů ovcí. V roce 2008 došlo ovšem ke stagnaci početních stavů ovcí a po několika letech se
zastavil příznivý trend zvyšování jejich početních stavů (Bucek a kol., 2009).
Tab. 3: Stavy ovcí podle kategorií (v kusech) – stav k 1. dubnu daného roku.
kategorie / rok 2006 2007 2008 2009
ovce celkem 148 412 168 910 183 618 183 084
jehničky celkem 17 575 20 596 22 757 18 479
zapuštěné poprvé 7 152 7 330 8 820 6 304
dojné 133 239 435 238
ostatní 7 019 7 091 8 385 6 066
nezapuštěné celkem 10 423 13 266 13 937 12 175
bahnice celkem 74 966 86 818 91 527 98 687
zapuštěné 41 507 46 530 51 080 55 528
dojné 1 090 1 139 1 364 1 117
ostatní 40 417 45 391 49 716 54 411
nezapuštěné celkem 33 459 40 288 40 447 43 159
plemenní berani 3 105 3 499 3 973 4 092
ostatní ovce bez ohledu na věk 52 766 57 997 65 361 61 826
Zdroj: Bucek a kol., 2009.
Z výsledků ústřední evidence vyplývá, že přetrvává chov ovcí na malých farmách.
Nejběžnější jsou v ČR chovatelé do 10 kusů ovcí (Vaněk a kol., 2002). Z následujícího grafu,
který vychází ze studie ČSÚ publikované v roce 2009, je patrné, že v chovu ovcí byla vykázána
drtivá převaha chovů u fyzických osob.
- 14 -
Graf 1: Stavy hospodářských zvířat podle druhu vlastnictví.
Zdroj: Bucek a kol., 2009.
Z údajů uvedených v ročence za rok 2008 (Bucek a kol., 2009) je patrná významná
sezónnost produkce, kdy nejvyšší počet narozených jehňat byl vykázán v první části roku 2008.
2.2 Obecná charakteristika analyzovaných plemen ovc í
2.2.1 Plemeno Suffolk (SF)
Charakteristika:
Anglické polojemnovlnné černohlavé masné plemeno s krátkou vlnou. Vyšlechtěné v 19.
století z původních ovcí plemene Norfolk s berany plemene South Down. Plemenem byly
uznány v roce 1810, plemenná kniha založena v roce 1887. Je většího tělesného rámce s
hlubokým hrudníkem na středně dlouhých, dobře osvalených končetinách. Hlava, nohy,
paznehty černé, vlna bílá nebo mírně nažloutlá, rouno polo uzavřené s ojedinělým výskytem
černých vlnovlasů, sortiment B-C (25-33 mm). Hlava černá a mírně klabonosá, zejména u
beranů, nohy černé a porostlé černou krycí srstí. Obě pohlaví bezrohá. Mateřské vlastnosti a
mléčnost bahnic dobrá. Ovce i berani se vyznačují dlouhověkostí, pevnou konstitucí a dobrým
zdravím. Plemeno vhodné i do drsnějších klimatických podmínek podhorských oblastí. Pro své
dobré užitkové vlastnosti se hodí k užitkovému křížení téměř se všemi plemeny. Vývinem a
- 15 -
růstem se řadí mezi poloraná plemena. Jehnice lze zapouštět při dobrém odchovu v 10-12
měsících věku o hmotnosti 50-55 kg. Živá hmotnost bahnic 75-85 kg, beranů 100-130 kg. Výška
v kohoutku 70 cm, kříži 68 cm, délka těla 100 cm, obvod hrudníku 130 cm. Ovce jsou vhodné
pro oplůtkový i jiné způsoby pastvy, včetně celoročních pastevních systémů. Plemeno je
celosvětově rozšířeno, vyskytují se různé typy s rozdílným tělesným rámcem i zbarvením
(anglický, americký, australský apod.) Berani anglického typu mají kohoutkovou výšku 70-80
cm, amerického 100-110 cm, jsou delší a váží až 180 kg, bahnice okolo 140 kg. V ČR se běžně
využívá k užitkovému křížení již 30 let.
Užitkovost:
Plodnost na obahněnou ovci 170-180 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 35-38
kg, denní přírůstek v odchovu a výkrmu 330-380g, roční stříž bahnic 3,5-4,5 kg, beranů 4,5-5,5
kg, délka vlny 7-9 cm, výtěžnost vlny 50-55 %.
Tab. 4: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Suffolk.
Rok Poč. stád Poč. ovcí (ks.) Oplodnění (%) Plodnost (%) Přír. jehňat Stříž vlny (kg)
2000 57 1410 88,8 160,3 268 3,5
2001 74 1969 87,3 153,7 277 3,4
2002 109 2590 90,3 158,3 269 3,7
2003 118 3547 87,9 155,7 269 3,2
2004 119 4413 88,5 152,6 268 3,5
2005 119 4413 88,5 152,6 268 3,5
2006 120 5179 86,8 157,7 260 3,7
2007 105 5412 91,40% 160,70% 270,6 3,35
Kontrola užitkovosti:
Zjištěné výsledky výkrmnosti a jatečné hodnoty jehňat v polních podmínkách v ČR: věk
poražených jehňat 136 dnů, průměrný přírůstek 249 g, průměrná porážková živá hmotnost 37,4
kg, jatečná výtěžnost 45,8 %, zmasilost 3,5 bodu, ztučnění 2,7 bodu, podíl kýty 33,5 %, masa z
kýty 75,4 %, ledvinového tuku 0,8 %, plocha MLD 14,2 cm2.
Ze zdrojů: Horák a kol., 2004; Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.suffolk.cz;
www.schok.cz,.
- 16 -
2.2.2 Plemeno Texel (T)
Charakteristika:
Významné masné plemeno, které vznikalo od roku 1909 cílevědomým šlechtěním z
původních maršových ovcí v Nizozemsku na ostrově Texel v Severním moři s anglickými
plemeny Leicester, Lincoln, Cotswald a South Down. Požadavku užitkového typu se dosáhlo
koncem 40. a začátkem 50. let minulého století. První dovoz do ČR se uskutečnil v roce 1947 za
účelem zušlechtění hrubovlnné Valašky a Šumavky. V současnosti se v Evropě chová ve dvou
užitkových typech: holandský, stejný jako belgický nebo dánský - s výrazným osvalením,
menšího tělesného rámce a francouzský, anglický - většího tělesného rámce. Vhodnější pro naše
podmínky je druhý užitkový typ, který je velkého tělesného rámce. Zvířata jsou silné kostry,
masivní klínovité hlavy s odstávajícíma krátkýma ušima. Mulec, jazyk a kůže okolo očí je tmavě
pigmentovaná. Plemenným znakem je bezrohost u obou pohlaví a polodlouhý vlnou porostlý
ocas. Vlna polojemnovlnná, bílá, sortiment C-CD (29-35 mm), rouno polo uzavřené, obličej a
spodní část končetin porostlé křídově zbarvenou krycí srstí. Předností plemene je vysoká
mléčnost, dobré mateřské vlastnosti a ranost, asi 35 % ovcí se bahní v prvním roce života. Je
vhodným plemenem pro užitkové křížení se všemi plemeny za účelem zlepšení výkrmnosti a
jatečné hodnoty trupu. Zvláštností je kratší plodné období a obtížnější bahnění, zejména u
prvniček. Zvířatům nevyhovuje prostředí s krátkou vegetační dobou, horské oblasti s vysokými
vodními srážkami a nadměrná stájová vlhkost, především v době zimního ustájení. Ovce jsou
náročné na celoroční vyrovnanou výživu. Plemeno je klidného temperamentu a vhodné
především pro oplůtkový způsob pastvy. Živá hmotnost bahnic v dospělosti 70-80 kg, beranů 90-
120 kg. Jehnice při dobrém odchovu je možno zapouštět v 7-8 měsících věku o hmotnosti 45-50
kg.
Užitkovost:
Plodnost na obahněnou ovci 140-160 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 35-40
kg, denní přírůstek v odchovu a výkrmu 300-350 g, roční stříž potní vlny bahnic 3,5-4,5 kg,
beranů 4,5-6,0 kg, délka vlny 12-15 cm, výtěžnost vlny 60-65 %.
- 17 -
Tab. 5: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Texel.
Rok Počet stád Poč. ovcí (ks.) Oplodnění (%) Plodnost (%) Přír. jehňat Stříž. vlny
2000 30 524 90,6 141,5 250 3,9
2001 34 628 92,5 144,8 264 3,7
2002 33 748 92,4 154,1 254 4,2
2003 37 938 91 152,3 253 4,2
2004 38 977 92,2 147,6 256 2,9
2005 35 1045 90,8 150,2 247 -
2006 33 1050 89,9 150,7 255 4
2007 29 1009 93,30% 158,10% 264,16 0
Kontrola užitkovosti:
Zjištěné výsledky výkrmnosti a jatečné hodnoty jehňat v polních podmínkách v ČR: věk
poražených jehňat 142 dnů, průměrný přírůstek 206 g, průměrná porážková živá hmotnost 32,7
kg, jatečná výtěžnost 46,2 %, zmasilost 3,9 bodu, ztučnění 2,5 bodu, podíl kýty 34,9 %, masa z
kýty 78,4 %, ledvinového tuku 0,7 %, plocha MLD 13,7 cm2.
Ze zdrojů: Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.schok.cz
2.2.3 Plemeno Oxford Down (OD)
Charakteristika:
Anglické masné, krátkovlnné, tmavohlavé plemeno s polojemnou vlnou, vyšlechtěné
křížením s plemenem Cotswold x Hampshire a South Down. Plemenem uznáno v roce 1851,
plemenná kniha vedena od roku 1889. Podílelo se na vzniku mnoha tmavohlavých plemen ovcí v
Anglii, Dánsku, Francii, Lotyšsku, Německu, Švýcarsku. Berani i bahnice se vyznačují velkým
tělesným rámcem, širokým hřbetem a prostorným hrudníkem. Hlava přiměřeně dlouhá, široká s
rovným profilem, obě pohlaví bezrohá. Mulec černý, tmavé uši průměrné délky. Krk středně
nasazený a odpovídající délky, u beranů silnější. Hrudník hluboký a široký. Hřbet dlouhý, široký
a dobře zmasilý. Záď dlouhá, poměrně rovná, končetiny silné, středně dlouhé, spěnky pevné,
paznehty tmavě zbarvené. Vlna bílá, pololesklá, zkadeřená, sortiment B-CD (25,1-35,0 mm).
Kůže jemná, růžová. Plemeno odolné a vhodné k užitkovému křížení s kombinovanými
užitkovými typy. Vyhovuje mu jak oplůtkový, tak jiné způsoby pastvy. Jehnice lze zapouštět v
10-12 měsících věku o hmotnosti 50-55 kg. Mléčnost a mateřské vlastnosti bahnic dobré. Živá
- 18 -
hmotnost bahnic 80-90 kg, beranů 110-120 kg. Do ČR dovezeny z Dánska v první polovině
devadesátých let.
Užitkovost:
Plodnost na obahněnou ovci 150-170 %, živá hmotnost jehňat ve 100 dnech věku 30-35
kg, přírůstek ve výkrmu a odchovu 300-350 g, roční stříž potní vlny bahnic 3,5-4,5 kg, beranů
4,5-6,0 kg, délky vlny 7-10 cm, výtěžnost vlny 50-55 %.
Tab. 6: Základní ukazatele užitkovosti za roky 2000-2007 pro plemeno Oxford Down.
Rok Počet stád Poč. ovcí (ks.) Oplodnění (%) Plodnost (%) Přír. jehňat Stříž. vlny
2000 8 422 77 142,5 237 4,6
2001 10 433 91 153,6 244 3,8
2002 11 453 86,3 158,8 242 3,7
2003 9 587 70,9 153,6 209 3,9
2004 11 574 84,7 150 222 4
2005 12 640 85,2 146,2 236 4
2006 16 737 80,6 151,9 232 4,1
2007 15 524 95,60% 162,90% 244,77 3,2
Kontrola užitkovosti:
Zjištěné výsledky výkrmnosti a jatečné hodnoty jehňat v polních podmínkách v ČR: věk
poražených jehňat 119 dnů, průměrný přírůstek 229 g, průměrná porážková živá hmotnost 30,7
kg, jatečná výtěžnost 45,8 %, zmasilost 3,3 bodu, ztučnění 2,9 bodu, podíl kýty 32,7 %, masa z
kýty 74,0 %, ledvinového tuku 0,7 %, plocha MLD 14,1 cm2.
Ze zdrojů: Sambraus, 2006; Vaněk a kol., 2002; www.schok.cz
2.2.4 Plemeno Shropshire (SH)
Charakteristika:
Domácí plemeno z hrabství Shropshire a Stafordshire. Vzniklo na základě křížení
místních ovcí označovaných jako „Morfe“ v druhé polovině 19. století s plemenem South Down.
V roce 1859 bylo vystaveno na anglické královské výstavě. V roce 1882 byl založen klub
chovatelů. Plemenná kniha se vede od roku 1883. V období 1900-1920 bylo exportováno 6700
beranů téměř do všech částí světa. Ve Velké Británii plemeno zařazují do skupiny krátkovlnných
- 19 -
masných plemen označovaných termínem nížinné ovce (down-breeds). Masné bezrohé plemeno,
středně velkého tělesného rámce. Vlna bílá. Tělesné části porostlé krycí srstí jsou tmavohnědé.
Hlava je porostlá vlnou téměř k mulci. Uši částečně odstávají a jsou černé. Krk krátký, zavalitý.
Tělo dlouhé, hluboké se širokým hřbetem a s velmi dobře utvářenými kýtami. Končetiny krátké
a silné.
Užitkovost:
Dobré masné plemeno vyznačující se dobrou růstovou intenzitou jehňat. Dobře utvářené
vnitřní i vnější kýty a dobře osvalený hřbet. Velmi rané. Plodnost na obahněnou ovci přes 150%.
Hmotnost jehňat při narození 3-4 kg. Dobré mateřské vlastnosti a mléčnost. Roční stříž potní
vlny u bahnic 2,5-3,5 kg, u beranů 3,0-4,0 kg. Jemnost vlny 26-30 µm (sortiment B-B/C), délka
vlny 10 cm. Pevná konstituce a dobrá přizpůsobivost. Vhodné i k přepásání jehličnatých kultur, u
kterých nezpůsobují škody.
Berani mají v dospělosti průměrnou výšku v kohoutku 80 cm a živou hmotnost okolo 120
kg. Ovce mají v dospělosti průměrnou výšku v kohoutku 75 cm a živou hmotnost okolo 85 kg.
Rozšíření:
Velká Británie, především hrabství Shropshire a Stafordshire. Dále v Severní Americe a
Novém Zélandu. Od konce 80. let 20. stol. se chovají rovněž v Německu Dánsku a Rakousku.
Ze zdrojů: Sambraus, 2006.
2.3 Výsledky reprodukce v kontrole užitkovosti v ČR
Reprodukce patří k nejdůležitějším užitkovým vlastnostem. Plodnost ovlivňuje produkci
masa, mléka, kůží i vlny (Bařina, 2002). Reprodukce se řadí z biologického i fyziologického
hlediska mezi nejkomplikovanější užitkové vlastnosti. K těmto užitkovým faktorům patří v prvé
řadě plemenná příslušnost, genetická dispozice, selekční zaměření, zdravotní stav, ale zejména
chovatelské podmínky v celém komplexu (řádný odchov jehňat, zapouštění jehnic v optimálním
věku a živé hmotnosti, průběžná negativní i pozitivní selekce především v době odchovu, výživa
a u některých plemen zejména při zimním bahnění i ustájení). Reprodukce, respektive plodnost
jako i ostatní dílčí užitkové vlastnosti (růst jehňat, mléčnost) mají relativně nízký koeficient
dědivosti (do 20 %) a její úroveň ovlivňují významně podmínky prostředí (Rosati et. al. 2002).
- 20 -
2.3.1 Oplodn ění, plodnost a intenzita
V kontrole užitkovosti je úroveň reprodukce vykazována jako:
• oplodnění (%) - počet obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí v %;
• plodnost (%) - poměr počtu všech narozených jehňat k počtu obahněných ovcí v %;
• intenzita (% ) - poměr počtu všech narozených jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci.
Oplodnění: Tab. 7: Hodnocení stád podle počtu obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí.
Rok počet stád1)
počet obahněných z celk. počtu zapuštěných ovcí
do 50% 51-100% 101-150% 151-200%
2004 % 2,9 89,8 5,7 1,6 2005 % 3,8 90,4 5,3 0,5 2006 % 3,2 89,6 6,8 0,4 2007 % 1,7 92,6 5,5 0,2
2008 % 2,3 90,6 6,4 0,7 1) Počet stád (v %) v jednotlivých intervalech. Zdroj: Bucek a kol., 2009. Tab. 8: Počet obahněných ovcí z celkového počtu zapuštěných ovcí, podle plemen (v %).
Plemeno 2004 2005 2006 2007 2008
Oxford Down 84,7 85,2 80,6 95,6 82,8 Suffolk 88,5 85,1 86,8 91,4 91,8 Texel 92,2 90,8 90,0 93,3 92,3
Shropshire x x x x x Zdroj: Bucek a kol., 2009.
- 21 -
Plodnost: Tab. 9: Hodnocení stád z hlediska poměru počtu všech nar. jehňat k počtu obahněných ovcí.
Rok podíl stád1) poměr všech nar. jehňat k počtu obahněných ovcí v %
do 150 150-200 nad 200
2004 % 47,0 39,1 13,9
2005 % 46,0 40,6 13,4
2006 % 43,1 44,1 12,8
2007 % 38,1 48,3 13,6
2008 % 41,6 47,5 10,9 1) Počet stád (v %) v jednotlivých intervalech. Zdroj: Bucek a kol., 2009. Tab. 10: Poměr počtu všech narozených jehňat k počtu obahněných ovcí, podle plemen (v %).
Plemeno 2004 2005 2006 2007 2008
Oxford Down 150,0 146,2 151,9 162,9 158,8 Suffolk 152,6 157,0 157,7 160,7 162,7
Texel 147,6 150,2 150,7 158,1 153,5
Shropshire x x x x x Zdroj: Bucek a kol., 2009.
Intenzita: Tab. 11: Hodnocení stád podle počtu všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci.
Rok podíl stád1) počet všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci
do 100 101-200 201-300 nad 301
2004 % 17,3 69,7 9,9 3,1 2005 % 17,1 71,2 9,8 1,9 2006 % 15,1 70,8 11,7 2,4 2007 % 9,1 76,7 12,7 1,5
2008 % 13,6 74,6 10,4 1,4 1) Počet stád (v %) v jednotlivých intervalech. Zdroj: Bucek a kol., 2009. Tab. 12: Počet všech nar. jehňat k počtu všech bahnic v reprodukci, podle plemen (v %).
Plemeno 2004 2005 2006 2007 2008
Oxford Down 127,0 124,5 122,4 155,7 131,6 Suffolk 135,1 133,7 136,8 146,8 149,3 Texel 136,1 136,4 135,5 147,5 141,6
Shropshire x x x x x Zdroj: Bucek a kol., 2009.
- 22 -
2.3.2 Podíl mrtv ě narozených jeh ňat a odchovaných jeh ňat
Nejdůležitějším předpokladem pro dosahování příznivých ekonomických výsledků v
chovech ovcí je vysoký počet živě narozených a odchovaných jehňat na bahnici (Notter, 2008).
Tab. 13: Podíl mrtvě narozených a odchovaných jehňat (průměr ve stádech).
Rok podíl mrtvě narozených jehňat (%)1) podíl odchovaných jehňat (%)2)
2004 6,1 91,0
2005 6,9 91,7
2006 6,9 89,8
2007 4,1 93,8
2008 6,0 91,4 1) z celkového počtu narozených jehňat, (mrtvě narozená jehňata/narozená jehňata)*100; 2) (jehňata odchovaná/jehňata živě narozená)*100.
Zdroj: Bucek a kol., 2009.
Tab. 14: Odchov jehňat v kontrole užitkovosti 1), podle plemen (v %).
Plemeno 2004 2005 2006 2007 2008
Oxford Down 97,6 99,8 96,6 129,8 108,9
Suffolk 117,6 114,4 117,0 129,4 130,7
Texel 116,4 118,6 114,4 134,4 122,9
Shropshire x x x x x 1) odchov = podíl počtu jehňat k počtu plemenic zařazených do reprodukce v %.
Zdroj: Bucek a kol., 2009.
2.4 Biologické základy reprodukce ovcí
Pohlavní dospělost ovce dosahují ve věku 6 - 10 měsíců. Nástup puberty je
determinován komplexem vnějších a vnitřních faktorů. Vnější faktory zahrnují úroveň a kvalitu
výživy a hlavně vliv fotoperiodismu, který je kontrolním mechanismem nástupu pohlavního
cyklu. Na nástup puberty má velmi výrazný pozitivní vliv i přítomnost beranů chovaných v
blízkosti mladých ovcí (Hafez et. al. 2000). Do reprodukce se ovce zařazují ve věku 16 - 18
měsíců, když dosáhnou 65% hmotnosti dospělých jedinců v tzv. chovatelské dospělosti zvířete
(Štolc a kol., 1999).
- 23 -
Tělesnou dospělost dosahují ovce ve 2,5 - 3 letech, v reprodukci je lze využívat 6 - 8 let.
Post reprodukční perioda (senium) nastupuje v 10 - 12 letech (Doležel a Kudláč, 1997).
2.4.1 Reprodukce ovcí
Ovce patří mezi polyestrická zvířata s výraznou pohlavní sezónností. Během evolučního
vývoje došlo ke specifickému formování pohlavního cyklu tak, aby k zapuštění došlo na podzim
(v severních zeměpisných šířkách), gravidita probíhala v zimě a porod nastal na konci zimy nebo
na počátku jara, kdy jsou podmínky pro mláďata nejpříhodnější. Taková organizace
připouštěcího období je v našich podmínkách nejčastější - ovce se stříhají na počátku léta,
připouštějí na podzim (říjen -listopad), bahnění probíhá na jaře (březen, duben) a odstav mláďat
bývá na počátku léta (Hafez et. al. 2000). V některých zemích (např. jihovýchodní Evropa),
zvláště z důvodu dojení, se ovce připouští na počátku léta (červenec, srpen) a bahnění probíhá v
zimě (prosinec, leden). Stříhání ovcí se provádí na konci zimy, častěji na počátku jara. Po
odstavu jehňat (využívá se časný odstav s přikrmováním kravským mlékem) následuje období
dojení, které trvá až do připouštěcího období. V tomto období, je nejkvalitnější pastva, což
zajišťuje vysokou produkci mléka (Lindsay, 1996).
Průběh pohlavního cyklu ovlivňuje celá řada faktorů vnějšího prostředí, zejména délka
světelného dne, výživa a klimatické podmínky. Významnou roli v řízení pohlavního cyklu hraje
fotoperiodismus tj. délka dne a noci, konkrétně zkracující se délka světelného dne. Ovce chované
na severní polokouli výrazně cyklují v období pozdního léta a na podzim, ovce chované na jižní
polokouli naopak na jaře. V blízkosti rovníku může pohlavní cyklus probíhat celoročně
(Youngquist and Threlfall, 2007). V našich klimatických podmínkách probíhá pohlavní cyklus u
ovcí nejvýrazněji v období pozdního léta a raného podzimu (Doležel a Kudláč, 2000).
Zevní příznaky proestru, estru i metestru jsou u ovcí velmi nevýrazné a při nepřítomnosti
beranů nejsou často vůbec zjistitelné. Proto někteří autoři dělí pohlavní cyklus u ovcí podle
zevních příznaků na estrus a diestrus nebo také na folikulární fázi a na luteální fázi (Noel et.al.,
1993; Leyva et. al., 1995). Estrální cyklus trvá u ovcí průměrně 17 dní (14 - 21). Na začátku
připouštěcího období nedochází k ovulaci a nevyvíjí se žluté tělísko a tím se zkracuje
interestrální interval na 6 - 8 dní. Velmi častá je ovulace bez zevních projevů říje (Noakes et. al.
2001).
Ovce patří mezi domácí zvířata schopná polyovulace. Na ovariích se vytváří během
intrauterinního vývoje enormní potenciál primordiálních folikulů, avšak většina z nich ještě před
narozením a během postnatálního vývoje atretizuje. U pohlavně dospělých jedinců se na ovariích
vždy nachází 5 - 24 antrálních folikulů, které se po příslušné stimulaci dále vyvíjejí. Některé z
- 24 -
těchto folikulů atretizují a další jsou "selektovány" v dominantní folikuly (Fowler and Wilkins,
1984). V důsledku inhibinu a vysokých hladin estradiolu produkovaných dominantními folikuly
dochází k poklesu hladiny FSH v krvi (negativní zpětná vazba), ve zvýšené míře je produkován a
uvolňován LH, podmiňující dozrání a ovulaci folikulů. Dominantní folikuly současně parakrinně
přímo potlačují růst ostatních folikulů a urychlují jejich atrézii. U ovcí v průběhu pohlavního
cyklu probíhají nejčastěji dvě folikulární vlny - od 2. a 11. dne. Největší počet folikulů je
zaznamenán 2. a 11. den přičemž největších rozměrů dosahují 5. a 16. den pohlavního cyklu
(Scaramuzzi et. al., 1993).
2.4.2 Pohlavní cyklus ovcí Proestrus
Příznaky proestru jsou nevýrazné. Pouze při použití beranů lze zjistit pohlavní citlivost.
Na vaječnících je charakterizován frontálním nástupem růstu několika antrálních folikulů
dosahujících velikosti 5 - 7 mm (Noakes et. al. 2001).
Estrus
Říje trvá u ovcí průměrně 24 - 36 (až 44) hodin, kratší může být u mladých zvířat, delší
uprostřed připouštěcího období. Preovulační folikuly dosahují velikosti 7 - 12 mm. Během
celého připouštěcího období proběhne 8 - 10 říjových cyklů. Příznaky říje jsou u ovcí málo
zřetelné a obtížně rozpoznatelné. U ovcí pozorujeme neklid, vulva je mírně zduřelá a zarudlá s
nepatrným výtokem čirého, táhlého hlenu. Velmi často tyto příznaky chybí a říji lze detekovat
jen na základě svolnosti k páření v přítomnosti berana (Perkins et. al. 1994). Při
vaginoskopickém vyšetření je sliznice předsíně i pochvy lehce edematózní, s hladkým, lesklým
povrchem, růžové až červené barvy. Zevní branka krčku děložního je pootevřená s nepatrným
výtokem říjového hlenu (Hafez et. al. 2000).
Ovulace:
Ovce patří mezi zvířata se spontánní ovulací, avšak nelze to tvrdit příliš jednoznačně,
protože přítomnost berana ve stádě zkracuje receptivitu asi na dvanáct hodin a současně
upřesňuje nástup ovulace. Tento fakt je velmi důležitý při umělé inseminaci, kdy je třeba
využívat vasektomovaných beranů (nebo s deviací pyje) nejen pro vyhledávání říjících se ovcí,
ale i ke stimulaci ovulace. Vztahy mezi začátkem a koncem říje, jakož i přesným nástupem
ovulace, nejsou přesně vyjasněny. Většina autorů se shoduje na tom, že u ovcí dochází k ovulaci
ke konci nebo těsně po skončení estru, tj. 24 - 27 hodin od počátku říje (Gordon, 1997;
- 25 -
Bartlewski et. al. 1999). LH peak nastupuje asi 10 hodin od počátku říje. Preovulační folikuly
dosahují u ovcí velikosti 10 mm. K ovulaci dochází přibližně 14 hodin po LH peaku (Doležel a
Kudláč, 2000).
Diestrus
Po ovulaci se na ovariích vyvíjejí žlutá tělíska (CL), která pátý den po ovulaci dosahují
velikosti asi 6 mm. Ve fázi rozkvětu (a za gravidity) dosahují CL velikosti asi 9 mm a velmi
často jsou s centrální dutinou. V důsledku nižšího obsahu karotenu jsou CL u ovcí červená až
světle růžová (zvláště pokud mají centrální dutinu). Od 12. dne cyklu dochází v děloze k
produkci prostaglandinu F2α, který způsobuje luteolýzu. Jeho hladina dosahuje vrcholu 14. den
cyklu (Jablonka-Shariff et. al., 1993).
Anestrus
Jako anestrus je označováno období s nízkou hypotalamo-hypofyzárně-ovariální
aktivitou. U ovcí chovaných v našich podmínkách nejčastěji zjišťujeme anestrus od konce února
až do konce července. Příčinou nástupu anestru je obdobně jako u klisen zvýšená aktivita
epifýzy, především v závislosti na proměnách fotoperiody. Pod vlivem epifyzálních peptidů, z
nichž nejaktivnější je melatonin, dochází k inhibici produkce GnRH (Youngquist and Threlfall,
2007).
2.5 Porod
2.5.1 Mechanismus porodu
Přesto, že porod patří k výrazným biologickým jevům limitujícím rozmnožování
živočichů a je tak neustále středem zájmu mnoha vědecko-výzkumných pracovišť i odborné a
laické veřejnosti, příčiny a mechanismy ukončení gravidity a nástupu porodu v druhově
specifickém termínu nejsou dosud dostatečně vyjasněny. Podle současných názorů matka svým
vlivem vymezuje určité období vhodné pro porod a plod v závislosti na dosaženém stupni
zralosti a aktivity neuroendokrinních řídících mechanismů určuje konkrétní termín nástupu
porodu. Tento termín je druhově a s nepatrnou variabilitou i individuálně geneticky
determinován. V malé míře je ovlivňován vnitřními nebo vnějšími faktory, jako je stáří, pořadí
vrhu, výživa, metabolický stav, tělesná kondice, teplota, exploatace, stres a počet a pohlaví plodů
(Hafez et. al. 2000; Liggins et. al. 1994).
- 26 -
Bezprostředně před porodem v periferní krvi plodu probíhá výrazné zvýšení koncentrace
kortizolu. Je to pravděpodobně výsledek hypotalamo-hypofyzární stimulace kůry nadledvin
adrenokortikotropním hormonem (ACTH) a zároveň zvýšené citlivosti nadledvin k ACTH.
Zvýšený obsah fetálního kortizolu v placentě stimuluje konverzi placentámího progesteronu
prostřednictvím enzymu 17 alfa-hydroxylázy na estrogeny (Fowler and Wilkins, 1984).
Estrogeny navozují hypertrofii myometria stimulací syntézy kontraktilních proteinů (myosin,
actin) a aktivizují jejich kontraktilitu, dále zvyšují počet receptorů a tak citlivost pro
prostaglandiny a oxytocin a vyvolávají edematizaci a strukturální změny kolagenních vláken v
děložním krčku, projevující se jeho uvolněním a částečným otevřením (Scaramuzzi et. al., 1993).
Zvýšený obsah estrogenů v děloze indukuje aktivitu fosfolipázy A2, která stimuluje uvolňování
kyseliny arachidonové z fosfolipidů. Fosfolipidy tvoří výchozí substrát pro tvorbu
prostaglandinů (Doležel a Kudláč, 2000). Nejvýznamnějším prostaglandinem pro porod u zvířat
je prostaglandin F2α (PGF2 α), který se za pomoci enzymu prostaglandin-syntetázy tvoří v
endometriu. Tento prostaglandin díky svoji rozpustnosti ve vodě i v tucích přechází snadno přes
buněčné membrány a aktivizuje kontraktilitu hladko svalových vláken myometria. Dále
zapříčiňuje luteolýzu a podílí se na uvolnění děložního krčku strukturálními změnami kolagenu.
PGF2α se tak považuje za iniciátora děložních kontrakcí. Tyto kontrakce postupně posunují plod
do porodních cest a natlačují ho do děložního krčku a pochvy, kde mechanickým podrážděním
receptorů je vyvolán tzv. Fergusonův reflex, který představuje přenos podráždění nervovými
cestami do CNS způsobující zvýšení aktivity hypotalamu a hypofýzy v produkci a uvolňování
oxytocinu. Tento biologicky aktivní oktapeptid se krví dostává do dělohy, kde potencuje
kontraktilitu myometria a dále stimuluje tvorbu PGF2α. Fergusonův reflex tak představuje
reflexní oblouk, kde stimulace nervová přechází ve stimulaci hormonální. Natlačením plodu do
pánve jsou podrážděna nervová zakončení, která reflektoricky zapříčiňují kontrakce příčně
pruhovaného svalstva břišní stěny a bránice (tzv. pánevní reflex). Reflex je obdobný jako při
defekaci. Vzájemná pozitivní interakce PGF2α a oxytocinu vrcholí v maximální kontrakce
dělohy, jejíchž výsledkem je za spoluúčasti kontrakcí stěny břišní vypuzení plodu z porodních
cest matky (Liggins et. al. 1994, Noakes et. al. 2001).
V mechanismu porodu se uplatňuje pravděpodobně řada dalších faktorů, jako stimulace
kůry nadledvin plodu endogenními opioidy atd. Dosud nedostatečně poznaný je význam
zvýšených hladin prolaktinu v průběhu porodu. Značný význam je prokázán u polypeptidického
hormonu relaxinu, který je bezprostředně před porodem ve zvýšené míře secernován především
žlutým tělískem u přežvýkavců a prasete nebo placentou u klisny, feny a kočky. Jeho účinek
představuje především uvolňování pánevní symfýzy, pánevních vazů a relaxaci děložního krčku.
- 27 -
Tlumením kontrakční aktivity myometria v souhře s dalšími stimulačními faktory relaxin
koordinuje děložní kontrakce (Hafez et. al. 2000).
2.5.2 Průběh porodu
Proces porodu zahrnuje řetězec na sebe navazujících fyziologických dějů u matky i
plodu. Za hlavní děje lze označit kontrakce děložní, za ujmutí porodní polohy plodu, otevření
děložního krčku, protržení plodových obalů a výtok plodových vod, kontrakce stěny břišní,
vypuzení plodu a vypuzení placenty. Vypuzením placenty neboli lůžka je porod ukončen. Porod
se dělí na 3 fáze - fázi otevírání porodních cest, vypuzování plodu a fázi vypuzování
placenty, přičemž jednotlivé fáze nejsou přesně vymezeny a kontinuálně na sebe navazují
(Noakes et. al. 2001).
I. fáze porodu - fáze otevírání porodních cest
Fáze začíná nástupem pravidelných kontrakcí dělohy. Plod zaujímá porodní polohu a je
postupně natlačován do porodních cest, děložní krček se otevírá a fáze je zakončena protržením
plodových obalů a výtokem plodových vod (Hafez et. al. 2000).
Sporadické kontrakce děložní se vyskytují již ke konci březosti. Jsou nepravidelné,
vesměs slabé intenzity a delšího trvání. S nástupem otevírací fáze porodu kontrakce začínají být
pravidelné, koordinované, krátké, zpočátku nízké intenzity i frekvence. Postupně se zvyšuje
jejich délka, amplituda i frekvence. Převaha kontrakčních vln nabývá směru od vejcovodu k
děložnímu krčku. Probíhají však kontrakční vlny i v opačném směru. U multiparních převaha
kontrakčních vln začíná kraniálně od nejkaudálněji uloženého plodu. Kontrakce se ke konci fáze
prodlužují z několika vteřin na více než minutu a frekvence z 1 - 5 za hodinu na 20 – 40/hod
(Youngquist and Threlfall, 2007).
Plod zaujímá typickou porodní polohu. Otáčí se kolem podélné osy tak, aby hřbet
směřoval nahoru, napřimuje páteř a do porodních cest natahuje končetiny, případně s hlavičkou.
Do postavení horního hříbě, sele, štěně a kotě rotuje z postavení dolního (intragravidní
postavení) zatímco přežvýkavci z postavení dolního až bočního. Tato změna polohy plodu je
způsobena jeho aktivními pohyby s pomocí kontrakcí dělohy a pohybů plodových vod. Takže
podélná poloha přední nebo zadní se fixuje v závislosti na prostorové možnosti již na začátku
posledního trimestru gravidity, zatím co postavení (obrácení hřbetu směrem nahoru) a držení
- 28 -
(natažení končetin a hlavy vstupujících do porodních cest) se ustaluje až na začátku porodu
(Doležel a Kudláč, 2000).
Uvolnění děložního krčku je především způsobeno oddálením kolagenních vláken
zvýšeným obsahem vody při vysokém stupni estrogenizace, jejich natažením a zvýšenou
aktivitou proteáz. Otevření děložního krčku tedy probíhá pasivně mechanickým tlakem
plodového vaku a plodu i aktivně biochemickými a strukturálními změnami ve stěně krčku a
kontrakcemi longitudinální svaloviny. Otevírání krčku doprovází i jeho podélné zkrácení až
děloha s pochvou vytváří plynulý kanál. Tlak plodových obalů s částmi plodu na děložní krček
není stálý. Plodové vaky se během kontrakcí postupně natlačují dále do děložního krčku a mezi
kontrakcemi se částečně opět vracejí zpět. Fáze je zakončena prasknutím plodových obalů a
výtokem plodových vod. Zprvu praská alantochorion a vytéká alantoidová voda. Může být
současně protržen i amnion s výtokem amniové vody. Důležitá je časová koordinovanost
protržení plodových obalů a následného vypuzování plodu, poněvadž plodové vody čistí a
zvlhčují porodní cesty a zabezpečují jejich kluzkost. Předčasný odtok plodových vod může
zapříčinit ztížený porod (Challis and Lye, 1994).
Zevní projevy první porodní fáze jsou především neklid zvířat, náznaky kolikových
bolestí a nechutenství. Puls a dechová frekvence se postupně zvyšují, tělesná teplota se pohybuje
při horní hranici normy (Cloete, 1992).
II. fáze porodu - fáze vypuzování plodu
V této fázi dosahují kontrakce dělohy maximální intenzity i frekvence a přidružují se
kontrakce stěny břišní. U jednoplodých (uniparních) zvířat je fáze zakončena vypuzením plodu,
u mnohoplodých (multiparních) zvířat vypuzením posledního plodu. U mnohoplodých zvířat
nelze striktně oddělit tuto fázi od fáze následující, poněvadž u těchto zvířat plodové obaly
obvykle odcházejí pravidelně nebo nepravidelně mezi jednotlivými plody (Hafez et. al. 2000).
Děložní kontrakce dále zesilují, trvají 0,5 - 2 minuty a probíhají ve frekvenci 25 – 45/hod.
Kontrakční vlny jsou zcela zaměřeny od vejcovodu k děložnímu krčku. U mnohoplodých zvířat
kontrakční vlny začínají kraniálně od nejkaudálněji uloženého plodu. Uplatňuje se plně
Fergusonův reflex zvyšující intenzitu děložních kontrakcí a přidružují se břišní kontrakce
(Cloete, 1992). Plod je postupně protlačován pánví, přičemž obvykle praská amnion s výtokem
amniové vody (pokud se tak nestalo v předcházející fázi). Do vulvy jsou nejprve natlačeny
obnažené končetiny, nebo amniový vak, který až nyní praská. Poté je postupně (hlavně u
jednoplodých zvířat) nebo jednorázově (často u mnohoplodých zvířat) vypuzen plod z porodních
cest. Při postupném vypuzení plodu je zprvu vypuzena hlava a hrudní končetiny, po krátké pauze
- 29 -
ramena a hrudník a nakonec pánev se zadními končetinami. Při poloze podélné zadní vypuzení
zádě je obvykle následováno snadným vypuzením zbytku plodu (Doležel a Kudláč, 2000). U
mnohoplodých zvířat jsou plody většinou vypuzovány střídavě z jednoho a druhého děložního
rohu a plodové obaly odcházejí pravidelně či nepravidelně mezi jednotlivými plody. Po vypuzení
plodu u těchto zvířat kontrakce longitudinální děložní svaloviny zapříčiňují zkrácení prázdných
částí děložních rohů a zkracují tak délku porodních cest pro následující plody (Cloete, 1992).
Intervaly mezi porody jednotlivých plodů jsou zprvu krátké a postupně se prodlužují. Nejdelší a
nejobtížnější porod je obvykle u prvního plodu (zvláště u prvorodících zvířat), v případě většího
počtu plodů navíc i u plodů posledních. Nicméně vypuzení jednotlivého plodu u mnohoplodých
zvířat je obvykle snadnější než u zvířat jednoplodých, poněvadž relativní velikost plodu
vzhledem k porodním cestám je u mnohoplodých zvířat obvykle menší. Pupeční provazec je
přerušen spontánně v průběhu vypuzování plodu z porodních cest nebo až jeho vypuzením v
závislosti na pohybu mláděte či matky (Fowler and Wilkins, 1984; Youngquist and Threlfall,
2007).
V zevních příznacích dominují intenzivní porodní stahy, které zahrnují maximální
kontrakce dělohy i kontrakce stěny břišní. Zvířata většinou leží na boku či na hrudníku. Méně
často stojí. U mnohoplodých zvířat po vypuzení plodu může dočasně dojít k utišení porodních
bolestí, zvíře může vstát a pečovat o mláďata a za 1-2 hodiny opět mohou pokračovat ve
vypuzování plodů. Fáze je zakončena vypuzením plodu (u mnohoplodých zvířat posledního
plodu) z porodních cest matky (Cloete and Scholtz, 1998).
III. fáze porodu - fáze vypuzování placenty
Tato fáze je charakterizována zeslabením porodních bolestí, uvolněním lůžka a jeho
postupným či jednorázovým vypuzením. U mnohoplodých zvířat je fáze zakončena odchodem
posledního lůžka (Hafez et. al. 2000).
Po vypuzení plodu (případně posledního plodu) vymizí kontrakce břišní svaloviny,
kontrakce myometria však přetrvávají. Kontrakce jsou nižší intenzity, nepravidelné a
nekoordinované. Objevují se opět kontrakční vlny směřující od děložního krčku k vejcovodu.
Frekvence kontrakcí se pohybuje kolem 10 - 30/hod. Při natlačení placenty do pánve jsou
pánevním reflexem opět vyvolány stahy břišní svaloviny, které po vypuzení placenty opět
vymizí (Fowler and Wilkins, 1984). Uvolnění placenty je stupňovitý proces, který začíná již před
porodem tzv. dozráním placenty. Postupně probíhají strukturálně-funkční změny v placentě
narušující integritu fetomaternálního spoje. Superficiální buňky podléhají tukové degeneraci, u
deciduat se v endometriu tvoří krváceniny, snižuje se průtok krve placentou. Postupně dochází
- 30 -
ke kolagenizaci, oploštění epitelu maternálních krypt, vymizení nebuněčné meziepiteliální vrstvy
a k redukci binukleárních buněk (specifické povrchové buňky choria). Kontrakce děložní
navozují rozevření maternálních krypt a jejich lokální ischémii. Anemizace fetální placenty po
přetržení pupku urychluje degenerativní procesy v placentě a zapříčiňuje svraštění placentárních
klků. Vypuzením placenty, případně poslední placenty u mnohoplodých zvířat je kompletně
ukončen porod (Doležel a Kudláč, 2000; Youngquist and Threlfall, 2007).
2.5.3 Průběh porodu u ovce
Porod se u ovcí dostavuje při průměrné délce gravidity 147 dní, která je variabilní v
závislosti na počtu plodů a jejich pohlaví, plemeni a věku ovce (Gordon, 1997). U časně zralých
masných plemen (Southdown, Suffolk, Hampshire) je délka gravidity 144 - 147 dní, u plemen
jemnovlnných (Merino, Rambouillet) se pohybuje v rozmezí 149 - 151 dní. Při graviditě jednoho
plodu je toto období o jeden až tři dny delší ve srovnání s březostí dvojčat nebo více plodů.
Mláďata, která se narodila před 144. dnem gravidity, jsou zpravidla neživotaschopná
(Chemineau et. al., 1992).
Příznaky blížícího se porodu jsou podobné jako u krávy, avšak edém mléčné žlázy a
vulvy není tak výrazný. Celkem výrazné jsou však změny v konfiguraci břišní stěny, protože v
důsledku uvolnění břišního svalstva a vazů dochází k uvolnění břišních stěn, poklesu břicha a
vpadnutí boků. V posledních 48 hodinách před nástupem porodu může dojít k poklesu tělesné
teploty o 0,5 °C (Cloete, 1992). Mlezivo je přítomno v mléčné žláze ovcí již několik dní před
porodem (až tři týdny). S nástupem porodu se tělesná teplota zvyšuje nad 39°C a zvířata se
separují od ostatních zvířat ve stádě (Safari et. al., 2005).
Průběh porodu je vzhledem k příznivě utvářené pánvi rychlejší než u krávy, ale daleko
častěji se u ovcí vyskytují dvojčata nebo trojčata. Otevírací fáze porodní trvá 6 - 12 hodin,
příznaky jsou nevýrazné, rodící zvířata se snaží oddělit od ostatních. Vypuzovací fáze porodní
trvá 0,5 - 1 hodinu, může se prodloužit u primipar nebo v případě porodu více plodů až na 3
hodiny. Asi 90% plodů se rodí v poloze podélné přední s hrudními končetinami nataženými do
porodních cest. Při poloze podélné zadní jsou pánevní končetiny nataženy a vstupují do
porodních cest. Až 50% jehňat se může narodit s neporušeným amniovým obalem. Lůžko
(lůžka) odchází v průměru za 3 - 4 hodiny s krajní hodnotou do 8 hodin (Doležel a Kudláč, 2000;
Fowler and Wilkins, 1984).
- 31 -
2.6 Obecné p říčiny obtížného porodu
Příčiny ztíženého porodu mohou být vrozené, dědičné i nedědičné povahy (např.
vývojové anomálie matky nebo plodu, neurovegetativní konstituce matky, vliv teratogenů,
faktory ovlivňující délku březosti, počet a velikost plodů) nebo získané (např. trauma, stres,
výživa a způsob chovu, infekce, orgánová onemocnění, nádory). Mohou se tak uplatnit veškeré
faktory ovlivňující strukturálně-funkční způsobilost porodních cest a břišních svalů k porodu a
vývoj plodu. Rozeznáváme ztížený porod zapříčiněný matkou (dystocia materna) nebo plodem
(dystocia fetalis) (Noakes et. al. 2001; Youngquist and Threlfall, 2007).
Ztížený porod se nejčastěji vyskytuje u skotu (2 - 13 % porodů) a malých přežvýkavců s
více plody. Zatímco u skotu a malých přežvýkavců převládá dystocia materna, u koní, prasat, fen
a koček dystocia fetalis. Všeobecně častější výskyt je u nulliparních než u pluriparních. Častější
výskyt ztíženého porodu je u jednoplodých zvířat s více plody a naopak u mnohoplodých zvířat s
abnormálně malým počtem plodů z důvodu jejich nadměrné velikosti. Frekvenci ztíženého
porodu dále zvyšuje nadměrná výživa a obezita nebo naopak podvýživa zvířete (Hafez et. al.
2000).
2.6.1 Obtížný porod zap říčiněný matkou (distocia materna)
Konkrétní příčiny ztíženého porodu ze strany matky představují abnormity prostornosti
(prostupnosti) porodních cest, uložení dělohy a porodních stahů.
2.6.1.1 Úzké porodní cesty
a) Úzká pánev (pelvis angusta)
Převážně je tento stav zapříčiněn předčasnou koncepcí a tak nedostatečnou somatickou
zralostí při prvním porodu nebo nesprávným výběrem velikostně odlišného rodičovského páru a
nežádoucím spářením. Nedostatečně prostorná pánev může být zapříčiněna patologickými stavy
kostry (rachitis, osteomalacie) a hlavně u malých zvířat může být rovněž důsledkem předchozího
poranění jako kalusy a exostózy po fisurách a frakturách (Arthur et. al., 2000).
Při tomto stavu v průběhu porodu přes intenzivní porodní stahy není plod vypuzen. Po
traumatech pánve často zůstávají zevně zjevné malformace. Při nevýrazné disproporci velikosti
plodu k prostornosti pánve se lze pokusit o řízený tah. Většinou je však stav indikací k
císařskému řezu (Noakes et. al. 2001).
- 32 -
b) Nedostatečně otevřený děložní krček
Tento stav se vyskytuje hlavně u skotu jako specifická forma - rigidita děložního krčku a
u malých přežvýkavců. Příčinou je nedostatečný nebo nekoordinovaný neurohormonální
mechanismus řídící otevírání děložního krčku, často spojený s nedostatečným mechanickým
tlakem na krček (Arthur et. al., 2000).
Nejvýznamněji se uplatňuje nízká estrogenizace rodícího zvířete často doprovázena
slabými děložními kontrakcemi. Příčinou může rovněž být fibróza a srůsty krčku po poranění
nebo zánětu. Predispozicí pro tento stav může být výhřez pochvy. Zvláštním případem
nedostatečně otevřeného krčku je otevírající se krček při předčasné asistenci nebo naopak
uzavírající se děložní krček při prošlém, ale nedokončeném porodu (Scaramuzzi et. al., 1993).
Na nedostatečné otevření děložního krčku poukazuje nemožnost vypuzení plodu při déle
trvajících porodních stazích různé intenzity. Ošetření za účelem otevření děložního krčku lze
aplikovat estrogeny (případně s následnou aplikací oxytocinu) a při dosažení mláděte při
pootevřeném krčku je možné se pokusit o opatrný řízený tah (Doležel a Kudláč, 2000).
c) Úzká pochva a vulva (vagina et vulva angusta)
Vyskytuje se nejčastěji u předčasně zapuštěných zvířat, které při prvním porodu mají
juvenilní, pro porod nedostatečně vyvinutou pochvu i vulvu. U starších zvířat úzká pochva a
vulva může být důsledkem nesprávné výživy, nevhodného způsobu chovu, neurohormonální
dysbalance nebo předčasného prasknutí plodových obalů (Hindson, 1980).
Typickým příznakem jsou silné porodní stahy, často s výtokem plodových vod, bez
následného vypuzení plodu. Do porodních cest je často v různé míře natlačený živý nebo mrtvý
plod. Ošetření spočívá v rozšíření pochvy prsty nebo celou rukou s následným řízeným tahem
nebo naříznutí nebo nastřihnutí perinea (episiotomie) k rozšířeni vulvy. V případě neúspěchu je
stav indikací k císařskému řezu (Grommers et. al., 1985).
2.6.1.2 Dislokace dělohy
Dislokace dělohy zahrnuje stočení dělohy kolem podélné osy (torsio uteri) doleva
(sinistra) nebo doprava (dextra) nebo ohnutí dělohy kolem příčné osy (do 90° - versio, nad 90° -
flexio) směrem na stranu (vzácně lateroversio nebo lateroflexio uteri) doleva (sinistra), doprava
(dextra), směrem dolů (ventroversio nebo ventroflexio uteri) a směrem nahoru (dorsoversio nebo
dorsoflexio uteri) (Doležel a Kudláč, 2000).
- 33 -
I když k abnormální změně uložení dělohy může dojít kdykoli v průběhu gravidity
(především ohnutí dělohy), převážně k tomuto stavu dochází ke konci březosti nebo na začátku
porodu, kdy plod aktivně zaujímá porodní polohu (především stočení dělohy). Predispozičně
působí relativní zmenšení rozsahu fixace u březí dělohy, uvolnění fixačního aparátu, ochablost
břišního svalstva, asymetrické zvětšení dělohy, asymetrie děložního obsahu, neklid zvířete,
kolikové bolesti, nedostatek plodových vod, případně nadměrně široký tříselný kanál (Noakes et.
al. 2001). Vlastní příčiny obvykle jsou nekoordinované kontrakce děložní, kontrakce břišních
svalů, nepřiměřený pohyb plodu, abnormální pohyb nebo trauma březího zvířete (Youngquist
and Threlfall, 2007).
a) Stočení dělohy (torsio uteri)
Vzniká nejčastěji v průběhu 1. fáze a na začátku 2. fáze porodu při zaujímání porodní
polohy plodu. Na torzi dělohy může upozornit neklid a náznak kolikových bolestí. Silné porodní
stahy ustoupí bez vypuzení plodu. Při torzích vyššího stupně příznaky porodu nemusí nastoupit a
na stav poukáže až výrazné překročení termínu porodu nebo příznaky bakteriální kontaminace
dělohy a odumření plodu, případně s oběhovými poruchami nebo celkovou intoxikací zvířete. U
malých zvířat je stav indikací k císařskému řezu (Noakes et. al. 2001).
b) Ohnutí dělohy (versio et flexio uteri)
Výskyt verze nebo flexe dělohy je často spojen s kýlou. Ventroverze, případně
ventroflexe může být spojena s břišní kýlou u krávy, malých přežvýkavců nebo měně často u
klisen. Břišní kýla s gravidní dělohou obvykle vzniká ke konci březosti. Predispozicí pro tento
stav je ochablost břišní svaloviny u starších zvířat a špatná kondice. Místo rozestoupení břišní
svaloviny je nejčastěji za pupkem nepatrně vpravo vzhledem k linea alba u krav a ovcí, naopak
vlevo u klisen. U přežvýkavců může dojít k utržení břišní svaloviny v místech úponu (Hindson,
1980). Vlastní příčina může být poranění dutiny břišní, nepřiměřený pohyb, nadměrný objem i
nadměrná hmotnost březí dělohy jako důsledek abnormální velikosti nebo počtu plodů nebo
důsledek zmnožení plodových vod, případně nadměrné kontrakce břišní svaloviny. Stav se
projevuje výrazným ventrálním vyklenutím dutiny břišní a prošlým termínem bez příznaků
porodu. Vaginálním vyšetřením lze zjistit protaženou pochvu s těžce dosažitelným, hluboko v
dutině břišní uloženým plodem (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).
- 34 -
2.6.1.3 Abnormity porodních stahů
a) Slabé porodní stahy (hypocontractiones uteri)
Přesto, že stav zahrnuje nejen nedostatečné kontrakce dělohy ale i stěny břišní, aktivita
dělohy je pro tento stav limitující. Slabé porodní stahy se vyskytují především u mnohoplodých
zvířat. Podle vlastní příčiny se slabé porodní stahy rozlišují na primární a sekundární (Dwyer
and Lawrence, 2000).
Primární slabé porodní stahy
Tento stav vyjadřuje původní a tedy absolutní nedostatečnou aktivitu myometria. Stav
může být způsoben vrozenou svalovou slabostí nebo nedostatečným a nevyrovnaným
neuroendokrinním mechanismem řídící porod. Nejčastějším nálezem při dysbalanci řídících
mechanismů porodu je narušený poměr koncentrací progesteronu a estrogenů, nedostatek
oxytocinu, vápníku nebo hořčíku. Hlavní získané příčiny zahrnují nadměrné roztažení dělohy při
velkém plodu nebo abnormálně velkém počtu plodů. Jako další příčiny se mohou uplatnit
předčasný nebo naopak opožděný porod, nedostatečný stimul k nástupu porodu při abnormálně
malém počtu plodů nebo při nedozrálých plodech, poranění dělohy (ruptury) a dislokace dělohy
(Scaramuzzi et. al., 1993).
Primární slabé porodní stahy se projevují přecházením termínu porodu bez známek
porodních stahů nebo různě intenzivními příznaky první fáze porodu bez přechodu do fáze
druhé. U malých zvířat při déle trvajícím stavu je možné pomocí RTG nebo sonografického
vyšetření prokázat odumřelé plody. Na tento stav může poukázat patologický výtok, případně
příznaky celkové intoxikace či sepse (Doležel a Kudláč, 2000).
Sekundární slabé porodní stahy
Tento stav vzniká u zprvu aktivního myometria z vyčerpání. Je tedy spíše výsledkem než
příčinou ztíženého porodu. Vyskytuje se u všech druhů domácích zvířat. Nastupuje po určitém
trvání intenzivních porodních stahů, které z důvodů jiných příčin nevedou k vypuzení plodu. Na
tento stav obvykle navazuje zadržené lůžko, zpomalená involuce dělohy, případně puerperální
záněty dělohy. Je třeba zjistit vlastní příčinu ztíženého porodu. Po odstranění prvotní příčiny
ztíženého porodu ošetření spočívá v řízeném tahu u velkých zvířat a v aplikaci vápníku, glukózy
a oxytocinu, případně s následným řízeným tahem v případě malého počtu plodů u malých
zvířat. V případě neúspěchu je třeba přistoupit k císařskému řezu (Youngquist and Threlfall,
2007).
- 35 -
b) Příliš silné porodní stahy (hypercontractiones uteri)
Ztížený porod zapříčiněný nadměrně silnými porodními stahy se vyskytuje zřídka.
Příčinou je nadměrné podráždění dělohy při velkém nebo nepravidelně uloženém plodu. Stav se
projevuje silnými porodními stahy bez vypuzení plodu. Rektálním či vaginálním vyšetřením lze
prokázat křečovité sevření (spasmus) děložního krčku. Stav je třeba odlišit od primárně
nedostatečně otevřeného děložního krčku a torze děložní, vysokého stupně (Dwyer and
Lawrence, 2000).
2.6.2 Obtížný porod zap říčiněný plodem (dystocia fetalis)
Dystocia fetalis představuje ztížený porod zapříčiněný plodem. Bezprostřední příčinou
může být nepřiměřeně velký plod, nepravidelná poloha plodu, abnormálně vysoký počet
plodů, mrtvý plod nebo zrůda. Nadměrně velký počet plodů a mrtvý plod často ztěžují porod
prostřednictvím slabých porodních stahů nebo nepravidelné polohy plodu. Dystocia fetalis se
častěji vyskytuje u jednoplodých zvířat (kráva, klisna) než u zvířat mnohoplodých (prasnice,
fena, kočka). U malých přežvýkavců je výskyt dystocia materna a dystocia fetalis přibližně
obdobný (Hafez et. al. 2000).
2.6.2.1 Nadměrně velký plod
Plod může být nadměrně velký absolutně nebo relativně. Absolutně velký plod znamená,
že rozměry a hmotnost plodu jednoznačně přesahují obvyklé hodnoty pro určitý druh a plemeno.
Relativně velký plod vyjadřuje stav, kdy rozměry a hmotnost plodu jsou při horní hranici
normálu, ale jsou nepřiměřeně velké v poměru k velikosti a prostornosti porodních cest rodícího
zvířete. Stav tedy znamená určitou přechodnou formu mezi dystocia materna a dystocia fetalis.
Relativně velký plod je nejčastěji následkem předčasného připuštění samice při neuvážené
intenzifikaci chovu nebo nekontrolované plemenitbě (Meijering, 1984).
Abnormálně velký plod jako příčina ztíženého porodu se vyskytuje nejčastěji u krávy,
nicméně není zvláštností u ostatních druhů domácích zvířat a všeobecně představuje jednu z
nejčastějších příčin ztíženého porodu. I když velikost plodu je druhově, plemenně a částečně i
individuálně determinována, je ovlivněna mnohými dalšími faktory (Johanson and Berger,
2003).
Tyto faktory představují pohlaví plodu (samci vykazují větší rozměry i hmotnost), délka
březosti (delší březost podmiňuje vyšší porodní hmotnost), individuální vliv některých samců
- 36 -
(např. po některých býcích jsou nadměrně velké plody), individuální vliv matky (porodní
hmotnost je výrazněji ovlivněna matkou než otcem), stáří a pořadí vrhu (porodní hmotnost plodů
se zvyšuje do somatického dozrání samice), počet plodů (abnormálně malý počet plodů
podmiňuje velké plody) a výživa matky (nadměrný přísun živin v poslední třetině gravidity může
být příčinou nadměrné porodní hmotnosti plodů). Uměle navozenou příčinu nadměrně velkého
plodu představuje špatný chovatelský záměr a výběr nevhodného rodičovského páru nebo
nezabránění nežádoucího páření (např. nadměrná velikost otce nebo předčasné připuštění
samice). Nadměrná velikost může být rovněž bezprostřední příčinou ztíženého porodu při
malformaci nebo emfyzematickém rozkladu plodu (Menissier and Foulley, 1979).
2.6.2.2 Nepravidelná poloha plodu
a) Nepravidelná poloha plodu
Jako nepravidelná poloha plodu v užším slova smyslu (neboli kozelec) se označuje
případ, kdy podélná osa plodu neprobíhá rovnoběžně s podélnou osou matky, nýbrž probíhá
přibližně kolmo k ose matky. Tak průběh podélné osy plodu může být svislý nebo příčný a podle
toho rozeznáváme polohu svislou nebo příčnou. Označení těchto poloh dále zpřesňuje určení,
zda je plod obrácen k pánevnímu vchodu břichem (poloha břišní) nebo hřbetem (poloha hřbetní).
Nepravidelné polohy tedy představují poloha svislá břišní nebo hřbetní a poloha příčná břišní
nebo hřbetní. Průběh podélné osy plodu však nebývá přísně kolmý k podélné ose matky ale
šikmý, takže většinou je některá z částí plodu (přední nebo zadní) blíž k pánevnímu vchodu
(Holland et. al., 1993).
Jako příčiny nepravidelných poloh se uplatňují nekoordinované kontrakce dělohy a
proudění plodových vod, vtlačování plodu silnými děložními kontrakcemi do nedostatečně
otevřeného děložního krčku a tlak ostatních plodů. Nespecifické příznaky tohoto stavu
představují intenzivní porodní stahy bez následného vypuzení plodu (Holland et. al., 1993;
Noakes et. al. 2001).
b) Nepravidelné postavení
Při nepravidelném postavení je plod pootočený kolem podélné osy tak, že hřbet plodu
směřuje k boku matky (postavení boční), nebo dolů ke spodině břišní (postavení dolní).
Nepravidelné postavení je způsobeno nepřiměřeným pohybem plodu, nemožností aktivního
pohybu při snížené životnosti nebo odumření plodu, dále nekoordinovanou kontraktilitou dělohy
a pohybem plodových vod (Holland et. al., 1993). Poněvadž postavení horní plod aktivně
- 37 -
zaujímá v průběhu I. a na začátku II. fáze porodní, další příčinou může být předčasný zásah do
porodu, kdy je plod vybavován v intragravidním uložení (Doležel a Kudláč, 2000).
U mnohoplodých zvířat nemusí být dolní postavení plodu vždy příčinou ztíženého porodu
(Naaktgeboren, 1979).
c) Nepravidelné držení
Jednotlivé formy nepravidelného držení se označují podle místa a směru stočení nebo
ohnutí hlavy a končetin plodu. Z porodnického hlediska jsou významné části plodu, které jako
první směřují do pánevního vchodu. V případě polohy podélné přední jde tedy o hlavu a hrudní
končetiny a v případě polohy podélné zadní jde o pánevní končetiny (Holland et. al., 1993).
Nepravidelné držení hlavy:
• Šikmé držení hlavy (torsio capitis). Hlava plodu je stočena kolem podélné osy o 45-90°
nebo je stočení výraznější patrné i na krku (torsio capitis et cervicis).
• Hlava na bok svržená (lateroflexio capitis). Hlava plodu je ohnuta na bok směřující k zádi
plodu.
• Hlava na hrud' skleslá (ventroflexio capitis). Hlava plodu směřuje kolmo k podélné ose
směrem dolů ke spodině břišní rodící samice.
• Hlava na hřbet zvrácená (retroflexio capitis). Hlava plodu je stočena dorzálně ke hřbetu
samice obvykle až o 180° . Navíc je často pootočena kolem své podélné osy.
Nepravidelné držení hrudních končetin:
• Polopodložená hrudní končetina (flexio carpi). Hrudní končetina plodu je ohnuta v
zápěstním kloubu až o 180°. Záprstí a prsty směřují k zádi plodu, který je uložen v poloze
podélné přední.
• Zcela podložená hrudní končetina (flexio scapulohumeralis). Noha je ohnuta v kloubu
ramenním o 180° a celá je natažena k zádi plodu. U malých zvířat není tento stav
považován za patologický.
• Ohnutí končetiny v kloubu ramenním a loketním (flexio scapulohumeralis et cubiti). Při
tomto stavu je nožka natažena v kloubu spěnkovém a zápěstním, zatímco je ohnuta v
kloubu ramenním a loketním. Ramenní kost tak směřuje dorzoventrálně a kaudálně a při
tahu se zaklíňuje v pánvi.
• Zkřížení hrudních končetin za hlavou (tzv. šíjové držení). Nohy plodu vstupují do pánve,
avšak nejsou uloženy pod hlavou ale nad hlavou a jsou zkřížené.
- 38 -
Nepravidelné držení pánevních končetin:
• Polopodložená pánevní končetina (flexio tarsi). Zadní noha plodu je ohnuta v hleznovém
kloubu až o 180°, takže zánártí a prsty směřují k přední části plodu, který je v poloze
podélné zadní.
• Zcela podložená pánevní končetina (flexio femoris). Noha je ohnuta v kloubu kyčelním o
180° a celá je natažena nazpět směrem k přední části plodu. Oboustranné ohnutí v
kyčelním kloubu se označuje jako hýžďová (anální) poloha.
Nepravidelné držení hrudních i pánevních končetin může být na jedné nebo obou končetinách
(Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001; Youngquist and Threlfall, 2007).
Výskyt je častý. Příčiny nepravidelného držení mohou být nedostatečně koordinované
kontrakce dělohy s abnormálním prouděním plodových vod, nepřiměřený pohyb plodu,
odumření plodu, malformace plodu, předčasné prasknutí plodových obalů, nedostatečné otevření
děložního krčku při výrazných porodních stazích, předčasná nebo nevhodná asistence při porodu
(Holland et. al., 1993).
U malých zvířat je diagnostika závislá na prostorových možnostech pro palpaci plodu.
Případně lze využít RTG nebo ultrazvukové vyšetření. Obvykle je stav rozpoznán až v průběhu
císařského řezu (Thomas, 1990).
2.6.2.3 Nadměrný počet plodů
Nadměrný počet plodů znamená více plodů než je pro ten který druh a plemeno obvyklé.
Nadměrný počet plodů může zapříčinit ztížený porod nadměrnou dilatací dělohy s následnými
primárními slabými porodními stahy, nebo sekundárními slabými porodními stahy z vyčerpání v
průběhu 2. fáze porodu. Dále natlačením dvou plodů současně do porodních cest (u
mnohoplodých zvířat i při normálním počtu plodů) a zvýšeným výskytem nepravidelných poloh
plodů (Grommers et. al., 1985).
2.6.2.4 Zrůdy
Vývojové anomálie konceptu ve stádiu ovulárním, embryonálním nebo fetálním
(ovopatie, embryopatie nebo fetopatie) se vyskytují u všech druhů domácích zvířat. Těžké formy
- 39 -
těchto anomálií vedou zpravidla k rané odúmrti a resorpci oplozeného vajíčka nebo embrya.
Lehčí formy nebo teratogenní vlivy v období pokročilé gravidity mohou vést k poškození plodů
různého stupně a jejich zmetání, předčasnému porodu nebo porodu malformovaných živých či
mrtvých plodů (Noakes et. al. 2001).
Malformované plody při porodu se projevují jako zrůdy jednotné (monstra simplicia)
nebo zrůdy podvojné (monstra duplicia). Jednotné zrůdy vznikají poruchou vývoje tkání nebo
orgánů z jednoho zárodečného základu. Zrůdy podvojné vznikají abnormálním dělením
zárodečného základu. Jde tedy o nekompletní znásobení zárodečného základu.
• Poruchy vývoje tkání a orgánů u jednotných zrůd zahrnují nadměrné dělení (např.
polydaktylie, polymelie, polyodontie), poruchu sjednocení tkání a orgánů, tzv. rozštěpy
(např. cheiloschisis, thoracoschisis, schistosoma reflexum), nedostatečnou separaci
(kyklopie, syndaktylie), nedostatečný vývoj (mikromelie, perosomus elumbis, acranie,
achondroplazie), abnormální uložení (ectopia cordis) a poruchy složení, diferenciace a
růstu tkání a orgánů (tumory, hyperplazie, vodnatelnost).
• Jednotlivé formy podvojných zrůd se dělí podle stupně neúplného rozdělení zárodečného
základu (úplné symetrické rozdělení představují jednovaječná dvojčata). Rozdělené části
zárodečného základu se mohou vyvíjet symetricky nebo asymetricky. Neúplné dělení
může vycházet od přední nebo zadní části (duplicitas anterior-posterior). Dělení přední
části se pohybuje od zdvojené obličejové části (diprosopie) a dvojité hlavy (dicephalus)
až po rozdělení po pánev (ischiopagus) nebo kostrč (pygopagus). Nejčastější formou
duplicitas posterior je rozdělení zádě plodu po pupek (omphalopagus). Extrémní formu
představuje rozdělení plodu od zádě až po hlavu (craniopagus). Zvláštní formou
podvojných zrůd jsou plody zdvojené jak v přední tak zadní části, splývající pouze v
oblasti pupku (omphalopagus) nebo v pupku i hrudníku (omphalothoracopagus)
Uvedené malformace se vyskytují u všech domácích zvířat. Některé z nich jsou druhově
specifické. Většina podvojných zrůd svými zvětšenými rozměry porod ztěžují. Jejich nejčastější
výskyt je u skotu, ovcí a prasat (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001; Youngquist and
Threlfall, 2007).
Příčiny vzniku zrůd jsou dědičné, geneticky determinované (letální nebo subletální geny),
nebo nedědičného charakteru, získané. Zde se uplatňují teratogeny rozličné povahy (fyzikální,
chemické, infekční), neuroendokrinní či metabolické dysbalance, imunologická inkompatibilita.
- 40 -
Mohou se například uplatnit změny tlaku a teploty, otřesy, četná farmaka (např. cytostatika,
buněčné jedy jako chinin, nikotin, steroidní hormony nebo antibiotika), specifické infekce,
dietetické závady, zkrmování toxických látek nebo avitaminózy (vit. A) (Noakes et. al. 2001).
2.6.2.5 Mrtvý plod
Mrtvý plod ztěžuje průběh porodu především u jednoplodých zvířat, i když u
mnohoplodých zvířat může rovněž zapříčinit ztížený porod. Mrtvý plod může ztížit porod
nedostatečným stimulem k nástupu porodu (ACTH, kortizol), nemožností aktivního za ujmutí
fyziologické porodní polohy, nedostatkem plodových vod, nedostatečnou mechanickou stimulací
porodních stahů, nedostatečným mechanickým tlakem na krček děložní a tak nedostatečným
otevřením děložního krčku a suchostí porodních cest z důvodu nedostatku plodových vod
(Meyer et. al., 2001).
2.7 Hlavní p říčiny obtížného bahn ění u ovcí
U samic malých přežvýkavců se dystokie vyskytují asi ve 3 - 5 % všech porodů, jejich
příčiny jsou velmi rozmanité (Dwyer and Lawrence, 2000).
Slabé porodní stahy
Slabé porodní stahy se u ovcí vyskytují přibližně v 10 % komplikovaných porodů. Může
se jednat o primární slabé stahy děložní v důsledku nedostatečné tvorby estrogenů placentárního
původu, nebo nedostatečné sekrece případně využití oxytocinu. Častější je výskyt sekundárních
poruch kontrakcí děložních, zvláště při úzkých porodních cestách, velkém plodu, při
nepravidelnostech v uložení plodu nebo při větším počtu plodů, které vede k vyčerpání rodícího
zvířete a postupnému přerušení děložních stahů. U ovcí může být příčinou také břišní kýla, kdy
je narušena intenzita břišního lisu (Grommers et. al., 1985).
Příznaky primárních poruch děložních kontrakcí nejsou příliš výrazné, většinou po
prasknutí plodových obalů a odtoku plodových vod porod nepokračuje. Nebezpečí spočívá v
tom, že může být snadno přehlédnut začátek porodu. Při sekundárních poruchách kontrakcí
děložních zvíře zpočátku normálně tlačí, nedochází však k vypuzení plodu (plodů), nebo je
vypuzena pouze část plodů. Později v důsledku vyčerpání energie ustanou kontrakce dělohy i
břišního lisu (Thomas, 1990).
- 41 -
Při primárních poruchách je většinou dostačující aplikace uterotonik (Oxytocin). V
případě sekundárních slabých porodních stahů je nutno odstranit příčinu a stimulovat
kontraktilitu dělohy aplikací uterotonik. V případech, kdy je plod palpačně dosažitelný, je možné
se pokusit o vybavení plodu (plodů) řízeným tahem. Pokud není aplikace uterotonik úspěšná a
plod nelze vybavit extrakcí, jedná se o indikaci k provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč,
2000; Noakes et. al. 2001).
Úzké porodní cesty
Může se jednat o úzkou pánev, nedostatečné otevření krčku děložního a zúžení pochvy
nebo vulvy. Porod nepokračuje, přestože kontrakce dělohy a břišního lisu jsou intenzívní. Při
vaginálním vyšetření lze zjistit malou prostornost některého z úseků porodních cest a disproporci
vzhledem k velikosti plodu (Cloete, 1994).
Ošetření: Nejčastěji se jedná o indikaci k provedení císařského řezu. Při nedostatečně
otevřeném krčku děložním je třeba správně zhodnotit stav porodních cest a plodu a případně se
pokusit o jeho manuální dilataci. Lze se pokusit také o jeho medikamentózní dilataci pomocí
preparátů s účinkem estrogenních hormonů současně s aplikací kalcia a vitamínů D a E. Toto
ošetření však není příliš spolehlivé a efekt lze očekávat až za 10 hodin. Při zúžení vulvy je
možno provést laterální (nebo dorzolaterální) episiotomii obou stydkých pysků (Doležel a
Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).
Torze dělohy
Mohou způsobit částečnou nebo úplnou neprůchodnost porodních cest. Predispoziční
faktory jsou uniparita, asymetrie dělohy, uspořádání plodových obalů, krátký pupeční provazec,
utváření závěsného aparátu dělohy. Napomáhající faktory - malé množství plodových vod, chůze
s kopce, vstávání, rychlé skoky atd. Hlavní roli při vzniku děložních torzí mají vyvolávající
faktory, především aktivní pohyby plodu a kontrakce děložní v průběhu první fáze porodní, kdy
dochází k rotaci plodu z intragravidního do porodního uloženi (Hindson, 1980).
Při intenzivních kontrakcích děložních i břišního lisu porod nepokračuje. Při vaginálním
vyšetření lze při postcervikální torzi tento stav diagnostikovat relativně snadno na základě
zjištění šikmo spirálovitě procházejících podélných řas vaginální sliznice, přestože pouze při
torzi do 1800 lze proniknout rukou do dělohy. U samic malých přežvýkavců je možná i
precervikální torze, kterou však nelze klinicky diagnostikovat. Torze děložní mohou být různého
stupně a to jak levostranné, tak i pravostranné. Je možné se pokusit o retorzi přímou nebo
válením. Úspěšnější variantou dokončení porodu je provedení císařského řezu (Doležel a
Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).
- 42 -
Nadměrně velký plod
Může se jednat o absolutně velký plod, který svými rozměry a hmotností, převyšuje
standardní velikost mláďat daného plemene. Je jednou z nejčastějších příčin dystokií zvláště v
případech uniparity. Absolutně velký plod může být podmíněn geneticky (hlavně vliv otce) nebo
pohlavím plodu, kdy samčí plody jsou zpravidla větší (Wooliams et. al., 1983).
Důležitou roli hraje také výživa a způsob ošetřování matky během gravidity, zvláště v
posledním období gravidity. Relativně velké plody přicházejí v úvahu u primipar, zvláště pokud
byla tato zvířata předčasně zapuštěna při současně nedostatečné úrovni výživy nebo v souvislosti
s patologickými změnami na pánvi matky (Hindson and Winter, 2007).
Nepravidelné polohy plodu
Nepravidelnosti v uložení plodu (plodů) jsou poměrně častou překážkou spontánního
ukončení porodu. Vyskytují se buď samostatně, nebo jsou vzájemně různě kombinovány,
nejčastěji v případech kdy je plod mrtvý nebo málo životaschopný. Další příčinou mohou být
úzké porodní cesty, nekoordinované porodní stahy a předčasné prasknutí plodových obalů.
Poloha podélná zadní není u ovcí příliš častá (asi u 10 % plodů), přesto však v takových
případech může dojít k nepravidelnému držení jedné nebo obou pánevních končetin (anální
poloha), kdy z vulvy může vyčnívat pouze ocásek plodu (Grommers et. al., 1985).
Ošetření spočívá v repozici plodu a dokončení porodu extrakcí. V případech kdy je
repozice obtížná, nemožná nebo hrozí nebezpečí poranění porodních cest, se přistupuje k
provedení císařského řezu (Doležel a Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).
Více plodů
Při porodu více plodů existuje nebezpečí, že druhý (třetí) plod zůstane v porodních
cestách nebo v děloze. Dvojčata mohou zkomplikovat také průběh vypuzovací fáze porodní
zvláště v případech, kdy do porodních cest vstupují současně dva plody - jeden plod z jednoho
rohu a další plod z druhého rohu, případně se dostávají do nepravidelných poloh. U samic
malých přežvýkavců může být druhý plod uložen v poloze podélné zadní, zvláště pokud první
plod je v poloze podélné přední, a často v anální poloze. Relativně často se u ovcí mohou
vyskytovat trojčata nebo i čtyřčata (Sierra, 1990).
Po utišení nebo vyblokování kontrakcí se zatlačí druhý plod zpět do dělohy a pak
vtahujeme první plod do porodních cest, případně provedeme potřebnou repozici. V případech,
kdy nelze porod dokončit tímto způsobem, je indikováno provedení císařského řezu (Doležel a
Kudláč, 2000; Noakes et. al. 2001).
- 43 -
Zrůdy
Zrůdy se vyskytují při dystokiích malých přežvýkavců asi ve 3 % ze všech
komplikovaných porodů. Nejčastěji se vyskytují chondrodystrophia, anasarca, schistosoma
reflexum, hydrocephalus a z podvojných zrůd thoracoomphalopagus nebo craniopagus (Noakes
et. al. 2001).
- 44 -
3 CÍLE PRÁCE
1. Cílem první části práce bylo stanovení negenetických faktorů, které ovlivňují
bezproblémové bahnění a dále jakým způsobem a jakou měrou tyto faktory ovlivňují
obtížnost bahnění u nejpočetnějších plemen masných ovcí chovaných v České Republice
a v Dánsku.
2. Cílem druhé části práce bylo stanovit odhady koeficientů dědivosti a kovariančních
komponent u obtížnosti porodu a četnosti vrhu pro nejpočetnější masná plemena ovcí
chovaných v České Republice a v Dánsku.
4 HYPOTÉZY
1. Negenetické faktory ovlivňují značným způsobem obtížnost bahnění. Analýzou těchto
faktorů a stanovením jakým způsobem a jakou měrou ovlivňují bahnění, napomůže
chovatelům k bližšímu poznání této problematiky a efektivnějšímu řešení problémů
s bahněním.
2. Pokud jsou obtížnost porodu a četnost vrhu dědivé vlastnosti, bude možné selekcí zvířat
dosáhnout lepších výsledků těchto parametrů, což dopomůže chovatelům ke zkvalitnění
jejich chovů a dosažení větší efektivnosti.
3. Stanovení genetických korelací poukáže na vztah mezi těmito vlastnostmi a napomůže při
výběru správného selekčního plánu.
- 45 -
5 MATERIÁL A METODIKA
Disertační práce a celý výzkum vznikly ve spolupráci s výzkumným ústavem Foulum,
katedrou genetiky a biotechnologie, Aarhuské Univerzity v Dánsku. Použitá data poskytl Institut
„Danish Agricultural Advisory Center“ z národní databáze chovu ovcí. V Dánsku je v současné
době registrováno okolo 6 tisíc chovů ovcí. Přibližně čtyři sta z těchto šesti tisíc chovů se podílí
na programu kontroly užitkovosti. Tento program je základním nástrojem pro kontrolu šlechtění
a produkce chovů a také slouží jako zdroj pro oficiální plemenné knihy Dánských plemen ovcí.
Program vznikl na začátku 80. let na základě národní databáze registrace ovcí. V současné době
je do programu zahrnuto 21 plemen ovcí chovaných v Dánsku.
K účelům naší práce byla ze zmíněného programu vybrána čtyři v Dánsku nejrozšířenější
a databázi nejpočetnější masná plemena ovcí, a to: Suffolk, Texel, Shropshire a Oxford Down.
Tyto čtyři plemena dohromady tvoří 65% z celkově registrovaných chovů a skoro 60%
registrovaných bahnic (Stolberg, 2007).
Disertační práce a celý výzkum byly rozděleny do dvou hlavních na sobě nezávisle
zpracovaných částí:
1. Analýza negenetických faktorů ovlivňujících obtížnost bahnění.
2. Genetická analýza obtížnosti bahnění a genetické korelace mezi obtížností bahnění a
početností vrhu.
Z každé z obou částí vznikla jedna publikace:
Z první části: „Non-genetic factors influencing lambing ease in Danish meat sheep
breeds”, P. Valasek, E. Norberg, J. Lassen, J. Pedersen, L. Stolc and A.C. Sørensen.
Z druhé části: „Lambing ease is heritable but not correlated to litter size in Danish
meat sheep breeds”, P. Valasek, E. Norberg, J. Pedersen and A.C. Sørensen, zasláno také do
vědeckého časopisu „Small Ruminant Research“. Manuskripty obou publikací jsou přiložené
v příloze.
Každá z obou částí bude nadále v jednotlivých kapitolách pro lepší přehlednost
prezentována samostatně.
- 46 -
5.1 Analýza negenetických faktor ů ovliv ňujících obtížnost bahn ění
5.1.1 Vstupní data Potřebné údaje a data z období od roku 1996 do roku 2006 byly získány z databáze chovu
ovcí z Danish Agricultural Adisory Center. Do analýzy byla zahrnuta čtyři nejpočetnější masná
plemena (Suffolk, Texel, Shropshire a Oxford Down) chovaná v Dánsku. Celkový počet bahnění
použitých k analýze činil 96 302. Základní statistiku a informace o datech použitých k analýze
ukazuje následující tabulka č. 15.
Tab. 15: Základní četnosti a průměry (se směrodatnou odchylkou v závorce) dat použitých
k analýze.
Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Počet bahnění 17 405 29 348 9 268 40 281
Počet chovů 233 383 149 362
Počet beranů 930 1 272 504 1 940
Obtížnost bahnění 1,21 (0,56) 1,25 (0,63) 1,26 (0,59) 1,35 (0,66)
Porodní mortalita 8,85 % (0,28) 5,37 % (0,23) 5,05 % (0,22) 5,91 % (0,24)
Porodní hmotnost (kg) 4,55 (0,97) 4,26 (0,21) 4,92 (1,11) 4,67 (0,92)
Procento nar. beránků 50,4 % (0,40) 48,1% (0,43) 48,7% (0,42) 48,9% (0,43)
Pořadí vrhu 2,90 (1,84) 2,81 (1,84) 2,48 (1,56) 2,74 (1,73)
Četnost vrhu 1,81 (0,65) 1,52 (0,55) 1,64 (0,61) 1,56 (0,56)
Měsíc bahnění 2,66 (1,19) 2,72 (1,31) 2,80 (1,45) 3,14 (0,81)
Tabulka zobrazuje základní informace kompletního souboru dat použitých k analýze.
Z této tabulky je zřejmé, že nejpočetnějším analyzovaným plemenem byl Dánský Texel,
následovaný plemenem Shropshire, Oxford Down a nejméně zastoupeným plemenem Suffolk.
Při porovnání základních aritmetických průměrů analyzované vlastnosti „obtížnosti bahnění“ u
všech čtyř plemen, vychází plemeno Oxford Down jako plemeno s nejméně komplikovanými
porody. Velice zajímavý je také procentuální podíl narozených jehniček a beránků, kde plemeno
Oxford Down vykazuje s 50,4 % narozených beránků, výraznější odchylku od poměru pohlaví
narozených jehňat ostatních plemen.
- 47 -
5.1.2 Úprava dat
Závisle proměnná:
Analyzovaná vlastnost „obtížnost bahnění“ byla zaznamenávána pěti bodovou stupnicí:
1. pro bezproblémové bahnění
2. pro bahnění s asistencí chovatele
3. pro obtížné bahnění s asistencí chovatele
4. pro obtížné bahnění s asistencí veterináře
5. pro bahnění císařským řezem
Počet pozorování v páté skupině činil méně než 1% všech bahnění. Z toho důvodu byla
tato skupina spojena se skupinou č. 4 a označena jako „obtížné bahnění s asistencí veterináře“.
Nezávisle proměnné:
Pořadí vrhu:
Tento faktor zahrnoval bahnice od 1. do 8. bahnění. Do osmé skupiny byly zahrnuty i
bahnice s vyšším pořadím vrhu (méně než 1% bahnění).
Pohlaví:
Pohlaví nově narozených jehňat bylo zaznamenáváno jako, 1 pro beránky a 2 pro
jehničky. V případech vícečetných vrhů bylo toto číslo průměrem pohlaví narozených jehňat (př:
1xberánek a 1x jehnička = 1,5).
Měsíc bahnění:
Téměř všechna bahnění proběhla v období od prosince do května. Z toho důvodu bylo
vytvořeno 7 skupin bahnění (1,2,3,4,5,6,12). Jednotlivé skupiny odpovídaly číslu měsíce v roce.
12 pro prosinec, 1 pro leden, 2 pro únor, 3 pro březen, 4 pro duben a 5 pro květen. Skupina 6
zahrnovala, z důvodu nízkému počtu bahnění v jednotlivých dalších měsících a tudíž nízké
statistické průkaznosti jednotlivých měsíců, bahnění v období od června do listopadu.
- 48 -
Rok bahnění:
Tento faktor obsahoval záznamy za 17 let bahnění, z období od roku 1990 do roku 2006.
Četnost vrhu:
Četnost vrhu byla zaznamenávána v den bahnění jako počet celkově narozených jehňat
ve vrhu (včetně mrtvě narozených). Vrhy s více než čtyřmi jehňaty byly z důvodu nízkého
zastoupení (méně než 0,1%) z analýzy vyřazeny.
Porodní mortalita:
Porodní mortalita jehňat byla zaznamenávána přímo v době porodu a rozdělena do devíti
kategorií: 1. pro živě narozená, 2. pro předčasně živě narozená, 3. pro živě narozená s úhynem
do tří dnů po narození, 4. pro živě narozená s úhynem déle než tří dnů po narození, 5. pro živě
narozená, utracená do tří dnů po narození, 6. pro živě narozená, odchovaná za nutné asistence
chovatele, 7. pro mrtvě narozená, 8. pro potracená a 9. pro mrtvě narozená jehňata s defektem.
Z důvodu nízkého počtu záznamů v některých sledovaných skupinách a jejich statistické
neprůkaznosti, byly pro účely této práce sloučeny skupiny 1, 2, 3, 4, 5 a 6 a vytvořena skupina
s označením 11 pro „živě narozená“ Ze skupin 7, 8, a 9 byla vytvořena skupina 10, s označením
„mrtvě narozená jehňata“. U vícečetných vrhů byla porodní mortalita vyjádřena průměrem mrtvě
a živě narozených jehňat (př.: vrh o dvou jehňatech – 10 a 11 byl z hlediska porodní mortality
vyjádřen hodnotou 10,5).
Porodní hmotnost:
Porodní hmotnost jehňat (v kg) byla zjišťována nejpozději do 24h po porodu. U
vícečetných vrhů byla porodní hmotnost stanovena jako průměr hmotností narozených jehňat.
Chov-Rok-Beran:
Tento faktor v sobě kombinoval informace o číslu chovu, roku sledování a otci
narozených jehňat.
- 49 -
5.1.3 Prvotní analýza dat
Pořadí vrhu bahnice, měsíc bahnění, rok bahnění a četnost vrhu byly kalkulovány jako
fixní faktory. Pohlaví narozeného jehněte, porodní mortalita a porodní hmotnost jehněte byly
kalkulovány jako regresní faktory a faktor chov-rok-beran jako náhodný (random) efekt.
Analýza obsahovala pouze faktory, které měli statisticky průkazný vliv na obtížnost porodu.
Statistickou průkaznost jednotlivých nezávisle proměnných znázorňuje následující tabulka číslo
16.
Tab. 16: Hladiny statistické průkaznosti vlivu faktoru: pořadí vrhu bahnice (P), pohlaví jehněte
(Sex), měsíce bahnění (LM), roku bahnění (LY), četnosti vrhu (LS), porodní mortality (BM) a
porodní hmotnosti jehněte (BW), na obtížnost bahnění (LE), pro plemena Oxford Down,
Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
P *** *** *** ***
Sex *** *** *** ***
LM ** * ns ***
LY *** *** *** ***
LS *** *** *** ***
BM *** *** *** ***
BW *** *** *** *** * P< 0.05
** P< 0.01
*** P< 0.001
ns = statisticky neprůkazné
Z uvedené tabulky č. 16 je zřejmé, že až na faktor měsíce bahnění, měli všechny faktory
obsažené v analýze vysoce statisticky průkazný vliv na faktor obtížnosti bahnění a to
s průkazností 99,9%. Faktor měsíce bahnění vykazoval také statistickou průkaznost vlivu na
obtížnost bahnění a to u plemene Texel 99,9%, u plemene Oxford Down 95% a u plemene
Shropshire 90%. U plemene Suffolk byl tento faktor statisticky neprůkazný.
Faktor roku bahnění byl do analýzy zahrnut primárně kvůli jeho statisticky průkaznému
vlivu v modelu, ovšem po analýze výsledků byly u tohoto faktoru nalezeny zajímavé trendy,
které budou popsány v kapitole výsledků této práce.
- 50 -
5.1.4 Statistické metody Analýza byla provedena pomocí statistického programu R (R version 2.8.0., 2008) za
použití lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Pohlaví (S), porodní mortalita (BM) a
porodní hmotnost (BW) byly použity jako regresní faktory. Faktor chov-rok-beran (FYS) byl
použit jako náhodný (random) efekt. Pořadí vrhu (P), měsíc bahnění (LM), rok bahnění (LY) a
četnost vrhu (LS) byly v modelu použity jako klasické fixní faktory.
Model:
LEijklmnopq = LYi + LMj + Pk + LSl + b1·Sm + b2·BMn + b3·BWo
+ FYSp + eijklmnopq
Kde:
LEijklmnopq = analyzovaná obtížnost porodu
LY i = fixní efekt roku bahnění
LM j = fixní efekt měsíce bahnění
Pk = fixní efekt pořadí vrhu
LSl = fixní efekt četnosti vrhu
b1 = regresní člen pro pohlaví
Sm = průměr pohlaví jehňat ve vrhu
b2 = regresní člen pro porodní mortalitu
BMn = průměr porodní mortality jehňat ve vrhu
b3 = regresní člen pro porodní hmotnost
BWo = průměr porodní hmotnosti jehňat ve vrhu
FYSp = náhodný efekt chov-rok-beran skupiny
eijklmnopq = náhodný residuální efekt
Tento model byl počítán odděleně pro každé ze čtyř analyzovaných plemen. Jednotlivé
faktory byly do modelu zahrnuty až po předběžné analýze frekvencí, průměrů a statisticky
průkazného vlivu na obtížnost bahnění.
- 51 -
5.2 Genetická analýza obtížnosti bahn ění a genetických korelací
mezi obtížností bahn ění a četností vrhu
5.2.1 Data Data a informace o rodokmenu byly získány z databáze chovu ovcí z Danish Agricultural
Adisory Center. K analýze byla použita data z období od roku 1996 do roku 2006. Informace o
rodokmenu jednotlivých zvířat byly vyhledány pomocí programu SAS tak daleko, jak to bylo
možné (minimálně však 10 generací). Do analýzy byla opět zahrnuta čtyři nejpočetnější masná
plemena (Suffolk, Dánský Texel, Shropshire a Oxford Down) chovaná v Dánsku. Základní
informace o datech použitých k analýze ukazuje následující tabulka číslo 17.
Tab. 17: Základní četnosti a průměry (se směrodatnou odchylkou v závorce) dat použitých
k analýze.
Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Období 1990 - 2006 1990 - 2006 1990 - 2006 1990 - 2006
Počet zvířat v rodokmenu 26 280 40 803 15 398 56 706
Počet chovů 233 383 149 362
Počet použitých beranů 930 1 272 504 1 940
Obtížnost porodu
počet bahnění 14 818 26 213 8 357 36 695
průměr 1,21 (0,56) 1,25 (0,63) 1,26 (0,59) 1,35 (0,66)
Četnost vrhu
počet vrhů 17 405 29 348 9 268 40 281
průměr 1,81 (0,65) 1,52 (0,55) 1,64 (0,61) 1,56 (0,56)
Prům. por. mortalita (%) 8,85 (0,28) 5,37 (0,23) 5,05 (0,22) 5,91 (0,24)
Prům. por. hmotnost (kg) 4,55 (0,97) 4,26 (0,21) 4,92 (1,11) 4,67 (0,92)
Prům. pořadí vrhu bahnic 2,90 (1,84) 2,81 (1,84) 2,48 (1,56) 2,74 (1,73)
Procento nar. beránků 50,4 % (0,40) 48,1% (0,43) 48,7% (0,42) 48,9% (0,43)
Průměrný měsíc bahnění 2,66 (1,19) 2,72 (1,31) 2,80 (1,45) 3,14 (0,81)
5.2.2 Úprava dat
Úprava dat použité databáze u jednotlivých faktorů použitých pro genetickou analýzu
obtížnosti bahnění proběhla stejným způsobem jako u negenetické části analýzy této práce.
- 52 -
5.2.3 Statistické metody
Genetické parametry byly odhadovány pomocí individuálního modelu jedince
s vícečetnými vlastnostmi (bivariate animal model), jehož součástí byl přímý a maternální
aditivní genetický efekt a efekt trvalého prostředí matky.
Model:
ijklmnopqpmatdirnmlkjiijklmnopq epeaaBWbBMbSbFYLMPLEpo
++++×+×+×+++= 321
ijkpqpmatkjiijkpq epeaFYLMPLSp
+++++=
kde:
LEijklmnopq = obtížnost porodu bahnice p
LSijkpq = četnost vrhu bahnice p
Pi = fixní efekt pořadí vrhu i
LM j = fixní efekt měsíce bahnění j
FYk = fixní efekt třídy chov-rok k
b1 = regresní člen pro pohlaví
Sl = průměr pohlaví jehňat ve vrhu
b2 = regresní člen pro porodní mortalitu
BMm = průměr porodní mortality jehňat ve vrhu
b3 = regresní člen pro porodní hmotnost
BWn = průměrná porodní hmotnost jehněte ve vrhu
adiro = přímý, aditivní genetický efekt jehněte o
amatp = maternální, aditivní genetický efekt bahnice p
pep = trvalý, environmentální efekt bahnice p
eijklmnopq = residuální efekt
- 53 -
Odhad kovariančních komponent byl proveden pomocí AI-REML algoritmu (Madsen et
al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) programem DMU (Madsen and Jensen, 2000). Na
jejich základě byly následně vypočteny koeficienty dědivosti pro dané vlastnosti a odhadnuty
korelace mezi všemi genetickými efekty a residuálními efekty obou vlastností. Korelace mezi
efekty trvalého prostředí matky obou vlastností byly považovány za nulové.
Celková dědivost (T2) byla počítána na základě publikace „Genetic parameters of direct
and maternal effects for calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle” od Eaglen and Bijma
(2009):
2P
2AA
2A2
σ
σ2σσT MDMD
++=
kde:
2DAσ = variance přímého genetického efektu,
2MAσ = variance maternálního genetického efektu,
DMAσ = kovariance mezi přímým a maternálním genetikým efektem,
2Pσ = celková fenotypová variance.
Eaglen and Bijma (2009) uvádějí, že u modelů s maternálním genetickým efektem a pro
hospodářská zvířata u kterých se nepoužívá masová selekce, je T2 nejvíce relevantní definicí pro
celkovou dědivost, protože poskytuje procento celkové variance dědivosti použitelné k selekci,
využitelné z celkové fenotypové variance.
- 54 -
6 VÝSLEDKY
6.1 Výsledky analýzy negenetických faktor ů ovliv ňujících obtížnost
bahnění
Podle průměrů uvedených v tabulce číslo 15 mělo nejlepší skóre obtížnosti bahnění
(1,21) plemeno Oxford Down. Téměř shodné skóre měla plemena Shropshire (1,25) a Suffolk
(1,26). Nejhůře dle těchto průměrů dopadlo plemeno Texel s průměrným skórem obtížnosti
bahnění 1,35.
Jak již bylo řečeno, kromě efektu měsíce bahnění měly všechny faktory obsažené
v modelu vysoce (P< 0.001) statisticky průkazný vliv na obtížnost bahnění pro všechna čtyři
analyzovaná plemena. Efekt měsíce bahnění nebyl statisticky průkazný pro plemeno Suffolk. Pro
ostatní plemena měl tento efekt nižší statistickou průkaznost.
Ze všech faktorů obsažených v statistickém modelu měl největší vliv na obtížnost
bahnění faktor porodní mortality jehňat. Tento faktor nejvíce ovlivňoval obtížnost bahnění u
všech čtyř analyzovaných plemen. V pořadí druhým nejvíce významným faktorem byla porodní
hmotnost jehňat.
Následuje podrobná analýza výsledků vlivů jednotlivých faktorů, použitých v modelu pro
negenetickou analýzu, na obtížnost bahnění.
6.1.1 Porodní mortalita jeh ňat
Největší vliv na obtížnost bahnění, u všech čtyř analyzovaných plemen, měl faktor
porodní mortality. Mrtv ě narozená jehňata ve vrhu způsobují, dle výsledků této práce,
největší komplikace při bahnění.
Největší průměrnou porodní mortalitu mělo dle tabulky číslo 15 plemeno Oxford Down.
Toto plemeno mělo oproti ostatním plemenům výrazně vyšší porodní mortalitu a to v průměru o
3%. Průměrně nejnižší porodní mortalitu mělo plemeno Suffolk (5,05%)
Jak již bylo řečeno, porodní mortalita byla v modelu použita jako regresní faktor.
Následující tabulka číslo 18, znázorňuje pomocí regresních koeficientů, vliv porodní mortality na
obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.
- 55 -
Tab. 18: Regresní koeficienty vlivu faktoru porodní mortality jehňat na obtížnost bahnění (LE) u
plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Porodní mortalita -0,651 / *** -0,847 / *** -0,858 / *** -0,908 / ***
*** P< 0,001
Z uvedené tabulky číslo 18 je zřejmé, že největší vliv na obtížnost bahnění měla porodní
mortalita u plemene Texel (0,908). U tohoto plemene činila přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu,
zhoršení skóre obtížnosti bahnění téměř o celý jeden stupeň. U plemen Shropshire a Suffolk,
činil regresní koeficient 0,847 a 0,858, což znamená, že přítomnost jednoho mrtvého jehněte ve
vrhu způsobí u těchto plemen zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,847 a 0,858 stupně.
Nejmenší komplikace přinášela přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu plemenu Oxford Down
(0,651). Toto zjištění vysvětluje fakt, že plemeno s největší porodní mortalitou, má v porovnání
s ostatními plemeny nejlepší průměrné skóre obtížnosti bahnění. Všechny uvedené výsledky
vlivu porodní mortality na obtížnost bahnění byly vysoce (P< 0.001) statisticky průkazné.
6.1.2 Porodní hmotnost jeh ňat
Druhý největší vliv na obtížnost bahnění, u všech čtyř analyzovaných plemen, měl faktor
porodní hmotnosti jehňat. Vyšší porodní hmotnost jehňat bezpochyby zvyšuje riziko
obtížných bahnění.
Největší průměrnou porodní hmotnost jehňat mělo dle tabulky číslo 15 plemeno Suffolk
(4,92 kg), následováno plemenem Texel (4,67 kg) a plemenem Oxford Down (4,55 kg). Nejnižší
porodní hmotnost byla zjištěna u plemene Shropshire, a to v průměru 4,26 kg na narozené jehně.
Rozdíl v průměrné porodní hmotnosti jehněte mezi plemenem Suffolk a plemenem Shropshire
činil 0,66 kg.
Porodní hmotnost jehňat byla v modelu použita jako regresní faktor. Následující tabulka
číslo 19 znázorňuje, pomocí regresních koeficientů, vliv porodní hmotnosti jehňat na obtížnost
bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.
- 56 -
Tab. 19: Regresní koeficienty vlivu faktoru porodní hmotnosti jehňat na obtížnost bahnění (LE)
u plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Porodní hmotnost jehňat
0,080 / *** 0,105 / *** 0,104 / *** 0,148 / ***
*** P< 0,001
Odhady regresních koeficientů v tabulce číslo 19 znázorňují, o kolik se změní skóre
obtížnosti bahnění, změní-li se porodní hmotnost jehněte o jeden kilogram. Je zřejmé, že největší
vliv na obtížnost bahnění měla porodní hmotnost u plemene Texel. U tohoto plemene činilo
zvýšení porodní hmotnosti jehněte o 1 kg, zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,148 stupně. U
plemen Shropshire a Suffolk, činil regresní koeficient 0,105 a 0,104, což znamená, že přítomnost
jednoho mrtvého jehněte ve vrhu způsobí u těchto plemen zhoršení skóre obtížnosti bahnění o
0,105 a 0,104 stupně. Nejmenší komplikace přinášela přítomnost těžších jehňat ve vrhu plemenu
Oxford Down (0,080). Všechny uvedené výsledky vlivu porodní hmotnosti jehňat na obtížnost
bahnění byly vysoce (P< 0,001) statisticky průkazné.
6.1.3 Pohlaví narozených jeh ňat
Třetí největší vliv na obtížnost bahnění, měl dle výsledků této práce, u všech čtyř
analyzovaných plemen, faktor pohlaví narozených jehňat. Beránci způsobují průkazně vyšší
počet obtížných porodů než jehničky.
Poměr narozených beránků a jehniček u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15.
Nejvyšší poměr narozených beránků mělo plemeno Oxford Down (50,4%). Toto plemeno mělo
v průměru o 1, 83% více narozených beránků oproti ostatním analyzovaným plemenům.
Plemena Texel, Suffolk a Shropshire vykazovala podobný trend a to, ve shodném pořadí, 48,9%,
48,7% a 48,1% narozených beránků ve vrhu.
Jak již bylo řečeno, pohlaví narozených jehňat bylo v modelu použito jako regresní
faktor. Následující tabulka číslo 20 znázorňuje, pomocí regresních koeficientů, vliv pohlaví
narozených jehňat na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen.
- 57 -
Tab. 20: Regresní koeficienty vlivu faktoru pohlaví narozených jehňat na obtížnost bahnění (LE)
u plemen Oxford Down, Shropshire, Suffolk a Dánský Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Pohlaví narozených jehňat
-0,036 / *** -0,048 / *** -0,070 / *** -0,070 / ***
*** P< 0,001
Odhady regresních koeficientů v tabulce číslo 20 znázorňují, o kolik se změní skóre
obtížnosti bahnění, jeli narozeným mládětem beránek nebo jehnička. Je zřejmé, že přítomnost
beránků ve vrhu, průkazně zhoršuje skóre obtížnosti bahnění. Největší vliv měl tento faktor u
plemene Texel a Suffolk. U obou těchto plemen, způsobovala přítomnost beránka ve vrhu,
zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,070 stupně. U plemene Shropshire, způsobovala
přítomnost beránka ve vrhu, zhoršení skóre obtížnosti bahnění o 0,048 stupně. Nejmenší vliv měl
tento faktor na plemeno Oxford Down, kde přítomnost beránka ve vrhu, způsobovala zhoršení
skóre obtížnosti bahnění o 0,036 stupně. Toto zjištění vysvětluje fakt že, plemeno Oxford
Down, které mělo dle počátečních průměrů, největší procento narozených beránků (50,4 %), má
i přes tento fakt, v porovnání s ostatními analyzovanými plemeny, nejlepší průměrné skóre
obtížnosti bahnění. Všechny uvedené výsledky vlivu pohlaví narozených jehňat na obtížnost
bahnění byly vysoce (P< 0,001) statisticky průkazné.
- 58 -
Jak již bylo prezentováno, faktory porodní mortality, porodní hmotnosti a pohlaví
narozených jehňat byly faktory s nejvýznamnějším vlivem na obtížnost bahnění. Následující
tabulka číslo 21 ukazuje průměrné hodnoty těchto faktorů pro jednotlivé stupně skóre obtížnosti
bahnění.
Tab. 21: Průměrné hodnoty faktoru pohlaví, porodní mortality a porodní hmotnosti jehňat
pro jednotlivá skóre obtížnosti bahnění pro všechna analyzovaná plemena.
Plemeno/faktor
Skóre obtížnosti bahnění
1 2 3 4
Oxford Down
% beránků 49 56 59 57
% porodní mortality 4,22 7,51 29,21 33,37
porodní hmotnost v kg 4,49 4,93 4,94 4,81
Shropshire
% beránků 47 55 56 58
% porodní mortality 2,43 4,61 26,16 27,97
porodní hmotnost v kg 4,19 4,62 4,63 4,5
Suffolk
% beránků 47 52 64 59
% porodní mortality 2,34 3,35 23,81 29,66
porodní hmotnost v kg 4,8 5,45 5,53 5,34
Texel
% beránků 47 53 60 64
% porodní mortality 2,46 3,69 31,03 35,17
porodní hmotnost v kg 4,55 5,02 5,18 5,05
1 pro bezproblémové bahnění
2 pro bahnění s asistencí chovatele
3 pro obtížné bahnění s asistencí chovatele
4 pro obtížné bahnění s asistencí veterináře
- 59 -
6.1.4 Pořadí vrhu bahnic
Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor pořadí bahnění. Dle výsledků ze statistického
modelu je zřejmé že: Nejvíce problémovou skupinou, v ohledu na obtížnost bahnění, jsou
prvorodi čky.
Průměrné pořadí vrhu bahnic u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. Bahnice ze
všech analyzovaných plemen vykazovaly v průměru dvě až tři bahnění. Průměrný počet bahnění
byl u plemene Oxford Down 2,90, u plemene Shropshire 2,81, u plemene Texel 2,74 a u plemene
Suffolk 2,48. Názorné rozdělení pořadí bahnění znázorňuje plemeno Texel. Počty vrhů na
jednotlivých bahněních byly u tohoto plemene následující: prvorodičky 30%, druhé bahnění
24%, třetí bahnění 18%, čtvrté bahnění 12%, páté bahnění 8%, šesté bahnění 5%, sedmé bahnění
2% a osmé a vyšší bahnění 1%. Ostatní analyzovaná plemena vykazovala téměř shodné
rozdělení vrhů.
Vliv faktoru pořadí vrhu na obtížnost bahnění u jednotlivých plemen znázorňuje
následující graf číslo 2.
Graf 2: Vliv faktoru pořadí vrhu (parity) na obtížnost bahnění (LE) u jednotlivých
analyzovaných plemen.
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Oxford Dow n
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Shropshire
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Suffolk
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Texel
LE
- 60 -
Z uvedených grafů je zřejmé, že největší problémovou skupinou, v ohledu na obtížnost
bahnění, jsou prvorodičky. Největší rozdíl mezi prvním a druhým bahněním činil -0,168 stupně
obtížnosti bahnění pro plemeno Texel. Druhé, pořadím vrhu nejvíce ovlivněné plemeno (-0,138)
bylo plemeno Suffolk. U plemen Shropshire a Oxford Down činil rozdíl v obtížnosti bahnění
prvorodiček a bahnic na druhém vrhu -0,111 a -0,093 stupně. Z výše zobrazených odhadů vlivu
pořadí vrhu je u plemen Oxford Down a Shropshire patrný trend a to: více méně shodných
výsledků v obtížnosti bahnění mezi druhým a dále se zvyšujícím bahněním. U plemen Suffolk a
Texel dochází oproti tomu k pozvolnému zlepšování skóre obtížnosti bahnění v závislosti na
zvyšujícím se pořadí vrhu.
U plemene Oxford Down a Suffolk došlo při osmém a vyšším bahnění k výraznému
zhoršení obtížnosti bahnění. Tento trend by pravděpodobně zapříčiněn nedostatečným
zastoupením bahnic v těchto skupinách a tudíž statistickou irelevancí těchto skupin. Kromě
odhadů pro bahnice plemen Oxford Down a Suffolk na 8. a vyšším bahnění, byly všechny
odhady vlivu pořadí vrhu na obtížnost bahnění statisticky průkazné a to ve všech pořadích vrhu a
pro všechna analyzovaná plemena této práce.
6.1.5 Četnost vrhu
Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor četnosti vrhu. Dle výsledků ze statistického
modelu je zřejmé že: Nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající dvě jehňata ve
vrhu.
Průměrnou četnost vrhu u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. Nejvíce jehňat
ve vrhu měly dle průměrů bahnice plemene Oxford Down (1,81). Druhé v pořadí bylo plemeno
Suffolk s průměrem 1,64 jehněte na vrh. Plemeno Texel vykazovalo v průměru 1,56 jehňat na
vrh. Plemeno Shropshire, vykazovalo nejnižší četnosti a to v průměru 1,52 jehněte na vrh.
Dle vstupních frekvencí analyzovaných dat byl největší výskyt vrhů o jednom jehněti
zaznamenán u plemene Shropshire a to 50,2% z celkového počtu vrhů. Největší výskyt dvojčat
(55,2% z celkového počtu vrhů) byl zaznamenán u plemene Oxford Down. Toto plemeno mělo
také oproti ostatním plemenům (Suffolk 6,1%, Texel 3% a Shropshire 2,5%) výrazně vyšší
výskyt trojčat a to 11,8 % z celkového počtu vrhů. Výskyt čtyřčat byl u všech plemen ojedinělý a
činil vždy méně než 1% z celkového počtu vrhů.
- 61 -
Vliv faktoru četnosti vrhu na obtížnost bahnění u jednotlivých plemen znázorňuje
následující graf číslo 3.
Graf 3: Vlivu četnosti vrhu (litter size) na obtížnost bahnění (LE) pro všechna analyzovaná
plemena.
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Oxford Dow n
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Shropshire
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Suffolk
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Texel
LE
Z uvedených grafů je zřejmé, že nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající
dvě jehňata ve vrhu. Pouze pro plemeno Shropshire, byly výsledky bahnění nepatrně lepší pro
bahnice mající pouze jedno jehně ve vrhu, tento výsledek však nebyl statisticky průkazný. U
všech analyzovaných plemen došlo u bahnic mající trojčata k výraznému zhoršení výsledků
bahnění. Rozdíl mezi dvojčaty a trojčaty činil u plemene Oxford Down 0,056, u plemene Suffolk
0,089, u plemene Shropshire 0,124 a u plemene Texel dokonce 0,133 stupně ve skóre obtížnosti
bahnění. U plemene Oxford Down došlo ještě dále k výraznému zhoršení (0,092 stupně)
výsledků bahnění u bahnic mající čtyři jehňata ve vrhu. Plemeno Suffolk vykazovalo téměř
stejné výsledky bahnění u bahnic mající tři a čtyři jehňata ve vrhu. Výrazné zlepšení v obtížnosti
bahnění u bahnic plemene Shropshire a Texel, mající čtyřčata, nebylo statisticky průkazné a bylo
pravděpodobně způsobeno malým počtem zvířat v těchto skupinách.
Všechny ostatní odhady vlivu četnosti vrhu na obtížnost bahnění byly u všech
analyzovaných plemen statisticky průkazné.
- 62 -
6.1.6 Měsíc bahn ění
Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor měsíce bahnění. Dle výsledků ze statistického
modelu je zřejmé že: V období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna do dubna) dosahovaly
bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu.
Průměrný měsíc bahnění u jednotlivých plemen ukazuje tabulka číslo 15. U plemene
Oxford Down proběhlo nejvíce bahněn v období od Února do Března. Stejně tak tomu bylo i u
plemen Shropshire a Suffolk. Plemeno Texel vykazovalo poněkud pozdější bahnění s největším
počtem bahnění v měsíci Březen a Duben.
Vliv faktoru měsíce bahnění na obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen
znázorňuje následující graf číslo 4.
Graf 4: Vliv měsíce bahnění (lambing month) na obtížnost bahnění (LE) pro všechna
analyzovaná plemena.
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Oxford Dow n
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Shropshire
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Suffolk
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Texel
LE
Z uvedených grafů lze obecně říci, že z období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna do
dubna) dosahovaly bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu. Vliv faktoru měsíce byl, až na
plemeno Suffolk, u všech plemen statisticky průkazný. Pouze u plemene Texel měl tento faktor
- 63 -
vysokou (P< 0,001) statistickou průkaznost. Odhady pro skupiny 12 (prosinec) a 6 (červen až
listopad), pro všechna čtyři plemena, nebyly statisticky průkazné.
6.1.7 Rok bahn ění
Dalším z analyzovaných faktorů byl faktor roku bahnění. Vliv faktoru roku bahnění na
obtížnost bahnění u jednotlivých analyzovaných plemen znázorňuje následující graf číslo 5.
Graf 5: Vývoj vlivu faktoru roku bahnění (year) na obtížnost bahnění (LE), mezi lety 1990-
2006, pro všechna analyzovaná plemena.
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Oxford Dow n
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Shropshire
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Suffolk
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Texel
LE
Původně byl tento faktor zařazen do analýzy jen pro statistické očištění výsledků vlivů
jednotlivých faktorů na obtížnost porodu. Po důkladné analýze výsledků odhadů vlivu roku na
obtížnost bahnění vyšly u některých plemen zajímavé trendy.
Z uvedených grafů je zřejmé, že u plemene Shropshire a Texel, došlo během
analyzovaných let 1990-2006, k výraznému zlepšení v obtížnosti bahnění. U plemene
Shropshire, činilo toto zlepšení 0,145 a u plemene Texel 0,138 stupně ve skóre obtížnosti
bahnění. Plemeno Oxford Down vykazovalo pozitivní trend ve výsledcích bahnění až do roku
1996, od tohoto roku došlo opět k pozvolnému zhoršování a celkově tak činilo zlepšení výsledků
- 64 -
bahnění jen 0,015 stupně. Plemeno Suffolk vykazovalo v celém analyzovaném období negativní
trend a celkové zhoršení výsledků bahnění mezi lety 1990-2006 činilo 0,098 stupně obtížnosti
bahnění. Všechny uvedené odhady v grafu byly statisticky průkazné.
6.1.7 Náhodný (random) efekt Chov-Rok-Beran Poslední efekt zahrnutý do statistického modelu byla kombinace faktoru chovu, kde byla
bahnice chována, roku kdy k bahnění došlo a berana který bahnici zapustil. Informace
k náhodnému efektu chov-rok-beran poskytuje následující tabulka číslo 22.
Tab. 22: Vyjádření variance efektu chov-rok-beran (FYS), (se směrodatnou odchylkou),
residuální variance (se směrodatnou odchylkou) a fenotypové variance pro obtížnost porodu
(LE), a procentuální vyjádření chov-rok-beran (FYS%) variance z celkové fenotypové variance.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
FYS 0,025 (0,16) 0,020 (0,14) 0,016 (0,13) 0,040 (0,20)
Residuální var. 0,201 (0,45) 0,279 (0,53) 0,256 (0,51) 0,275 (0,52)
Fenotypová var. 0,226 0,298 0,273 0,316
% FYS 11,2% 6,6% 6,0% 12,8%
Z uvedené tabulky lze říci, že efekt chov-rok-beran vysvětloval 12,8 procenta z celkové
fenotypové variance pro obtížnost bahnění u plemene Texel, 11,2 procenta z celkové fenotypové
variance pro obtížnost bahnění u plemene Oxford Down, 6,6 procenta z celkové fenotypové
variance pro obtížnost bahnění u plemene Shropshire a 6,0 procenta z celkové fenotypové
variance pro obtížnost bahnění u plemene Suffolk.
- 65 -
6.2 Výsledky genetické analýzy obtížnosti bahn ění a genetických korelací mezi obtížností bahn ění a četností vrhu
Druhá část této práce byla věnovaná genetické analýze obtížnosti bahnění a zjištění
genetických korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu. V této části projektu byly
konkrétně počítány odhady přímých koeficientů dědivosti, maternálních koeficientů dědivosti a
celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění. Dále byly počítány odhady
koeficientu dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními
genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost
bahnění a četnosti vrhu.
Úprava dat použité databáze u jednotlivých faktorů použitých pro genetickou analýzu
obtížnosti bahnění proběhla stejným způsobem jako u negenetické části analýzy této práce.
Genetické parametry byly odhadovány pomocí individuálního modelu jedince s vícečetnými
vlastnostmi (bivariate animal model), jehož součástí byl přímý a maternální aditivní genetický
efekt a efekt trvalého prostředí matky.
I přes shodnou úpravu dat, vykazovalo plemeno Oxford Down, principiálně úplně odlišné
výsledky u všech zkoumaných parametrů než plemena Shropshire, Suffolk a Texel. Výsledky
genetické analýzy u plemen Shropshire, Suffolk a Texel se mezi sebou naopak plně podporovaly.
Tento výrazný rozdíl ve výsledcích u plemene Oxford Down byl pravděpodobně
zapříčiněn rozdílným složením vstupních dat u tohoto plemene. Plemeno Oxford Down bylo, dle
vstupních průměrů jednotlivých faktorů (uvedených v tabulce číslo 17), plemenem s nejnižším
skórem a s nejnižší variancí u zkoumané užitkové vlastnosti obtížnosti bahnění. Dále pak
plemenem s nejvyšší průměrnou četností vrhu ze všech analyzovaných plemen.
Všechny výsledky koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížnosti bahnění i všechny
genetické korelace byly u plemene Oxford Down statisticky neprůkazné.
Následující tabulka číslo 23 ukazuje stěžejní výsledky této části práce, a to: odhady
přímých, maternálních a celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění,
koeficient dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními
genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost
bahnění a četnosti vrhu.
- 66 -
Tab. 23: Koeficienty dědivosti (zobrazeny tučně na diagonále) a genetické korelace (pod
diagonálou), se směrodatnými odchylkami v závorce, pro obtížnost bahnění (LE) a četnost vrhu
(LS) pro všechna plemena zařazená do analýzy.
LE d1 LE m
2 LS LE T2 3
Shropshire
LE d 0,059 (0,013)
LE m -0,445 (0.235) 0,018 (0,011)
LS -0,145 (0,104) 0,001 (0,241) 0,066 (0,008)
LE T2 - - - 0,048 (0,012)
Suffolk
LE d 0,068 (0,024)
LE m -0,478 (0,195) 0,089 (0,035)
LS -0,209 (0,186) 0,219 (0,244) 0,068 (0,016)
LE T2 - - - 0,082 (0,025)
Texel
LE d 0,060 (0,011)
LE m -0,249 (0,154) 0,045 (0,013)
LS -0,049 (0,082) 0,053 (0,138) 0,090 (0,008)
LE T2 - - - 0,079 (0,012)
Oxford Down
LE d 0,018 (0,013)
LE m 0,884 (3,608) 0,003 (0,016)
LS 0,273 (0,259) -0,205 (1,086) 0,064 (0,011)
LE T2 - - - 0,034 (0,017)
1 ‘d’ v subscriptu znamená přímý aditivní genetický efekt. 2 ‘m’ v subscriptu znamená maternální genetický efekt. 3 ‘T 2’ v subscriptu znamená koeficient celkové dědivosti pro LE.
- 67 -
6.2.1 Koeficienty d ědivosti pro obtížnost bahn ění
6.2.1.1 Přímý koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE d) Přímý koeficient dědivosti vyjadřuje míru dědivosti genů jedince k tomu aby byl
jednoduše porozen.
Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů přímé dědivosti v rozpětí od 1,8 % u
plemene Oxford Down po 6,8% u plemene Suffokl. U plemene Shropshire, činil odhad
koeficientu přímé dědivosti 5,9%. Plemeno Texel vykazovalo míru dědivosti genů jedince
k tomu být snadno porozen 6,0%. Kromě odhadů pro plemeno Oxford Down byly všechny
odhady statisticky průkazné.
6.2.1.2 Maternální koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE m) Maternální koeficient dědivosti vyjadřuje míru dědivosti genů bahnice
pro bezproblémové bahnění.
Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů maternální dědivosti v rozpětí od 0,3% pro
plemeno Oxford Down po 8,9% pro plemeno Suffokl. U plemene Shrpshire činil odhad
koeficientu maternální dědivosti 1,8%. Plemeno Texel vykazovalo míru dědivosti genů bahnice
k tomu mít bezproblémové bahnění 4,5%. Odhady pro plemena Oxford Down a Shropshire byly
statisticky neprůkazné.
Kromě odhadů u plemene Suffolk byly všechny odhady maternálních koeficientů
dědivosti nižší než odhady koeficientů přímé dědivosti.
6.2.1.3 Celkový koeficient dědivosti pro obtížnost bahnění (LE T2)
Celkový koeficient dědivosti vyjadřuje procento celkové variance dědivosti zkoumané
vlastnosti, využitelné z celkové fenotypové variance této vlastnosti, a dále použitelné k selekci
na tuto vlastnost.
Dle tabulky číslo 23 byly odhady koeficientů celkové dědivosti v rozpětí od 3,4% pro
Oxford Down do 8,2% pro plemeno Suffokl. U plemene Shropshire a Texel, činily odhady
celkového koeficientu dědivosti, použitelného k selekci na obtížnost bahnění, 4,8 a 7,9 %.
Kromě odhadů pro plemeno Oxford Down byly všechny odhady statisticky průkazné.
- 68 -
6.2.2 Koeficient d ědivosti pro četnost vrhu Odhady koeficientů dědivosti pro četnost vrhu byly celkově u všech plemen zahrnutých
do analýzy nízké. Odhady koeficientu dědivosti byly počítány pro celkovou četnost vrhu, včetně
mrtvě narozených mláďat.
Dle tabulky číslo 23, plemena Oxford Down, Shropshire a Suffolk vykazovaly téměř
shodné odhady koeficientu dědivosti a to v rozpětí od 6,4% u plemene Oxford Down do 6,8% u
plemene Suffolk. U plemene Texel byly tyto odhady oproti ostatním plemenům poněkud vyšší, a
to 9%.
Všechny odhady koeficientů dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, byly u všech
analyzovaných plemen statisticky průkazné.
6.2.3 Genetické korelace
Všechny genetické korelace mezi jednotlivými efekty ukazuje tabulka číslo 23.
Zkoumány byly genetické korelace mezi přímými a maternálními genetickými efekty pro
obtížnost bahnění, korelace mezi přímými genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti
vrhu a korelace mezi maternálními genetickými efekty pro obtížnost bahnění a četnosti vrhu.
6.2.3.1 Genetické korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (LEdir x
LEmat)
Z výsledků uvedených v tabulce číslo 23 je zřejmé, že plemena Texel, Shropshire a
Suffolk, vykazují mírné negativní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem pro
obtížnost bahnění (Texel -0,249, Shropshire -0,445 a Suffolk -0,478).
Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny k tomu být jednoduše
porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům“ . Tyto
výsledky byly statisticky průkazné pouze u plemene Suffolk.
Plemeno Oxford Down, oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo
naopak pozitivní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem (0.884). Tyto
odhady byly statisticky neprůkazné.
- 69 -
6.2.3.2 Genetické korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro
četnost vrhu (LEdir x LS)
Dle tabulky číslo 23, plemena Texel, Shropshire a Suffolk, vykazují mírné negativní
korelace mezi přímým genetickým efektem pro obtížnost bahnění a genetickým efektem pro
četnost vrhu (Texel -0,049, Shropshire -0,145 a Suffolk -0,209).
Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny pro vícečetné vrhy, mohou
mít genetické předpoklady k tomu být, jednoduše porozeny“. Tyto výsledky nebyly
statisticky průkazné ani u jednoho z analyzovaných plemen.
Plemeno Oxford Down, oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo
naopak pozitivní korelace mezi přímým genetickým efektem a genetickým efektem pro četnost
vrhu (0.273). Tyto odhady byly také statisticky neprůkazné.
6.2.3.3 Genetické korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým
efektem pro četnost vrhu (LEmat x LS)
Z výše uvedených výsledků v tabulce číslo 23 vyplývá, že plemena Texel, Shropshire a
Suffolk, vykazují mírné pozitivní korelace mezi maternálním genetickým efektem pro obtížnost
bahnění a genetickým efektem pro četnost vrhu (Texel 0,053, Shropshire 0,001 a Suffolk 0,219).
Tyto odhady korelací poukazují na to, že „ovce mající geny pro vícečetné vrhy, mohou
mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům“ . Žádný z těchto výsledků
však nebyl statisticky průkazný.
Plemeno Oxford Down, opět oproti všem ostatním analyzovaným plemenům, vykazovalo
naopak negativní korelace mezi maternálním genetickým efektem a genetickým efektem pro
četnost vrhu (-0.205). Tyto odhady byly opět statisticky neprůkazné.
- 70 -
6.2.4 Náhodný residuální efekt a trvalý environment ální efekt matky
Následující tabulka číslo 24 ukazuje variační komponenty pro náhodný residuální efekt a
trvalý environmentální efekt matky.
Tab. 24: Residuální variance (tučně), korelace mezi residuálními efekty (se směrodatnou
odchylkou v závorkách) a procentuální vyjádření trvalého environmentálního efektu matky
z fenotypové variance (se směrodatnou odchylkou v závorkách) pro obtížnost bahnění (LE) a
četnost vrhu (LS).
Residuální efekt
Trvalý environmentální efekt
LE LS
LE LS
Shropshire 0,050 (0,01) 0,056 (0,01)
LE 0,232 (0,01)
LS 0,003 (0,01) 0,218 (0,01)
Suffolk 0,067 (0,02) 0,058 (0,01)
LE 0,203 (0,01)
LS 0,014 (0,01) 0,271 (0,01)
Texel 0,026 (0,01) 0,045 (0,01)
LE 0,223 (0,01)
LS 0,009 (0,01) 0,213 (0,01)
Oxford Down 0,049 (0,01) 0,042 (0,01)
LE 0,175 (0,01)
LS 0,027 (0,01) 0,328 (0,01)
Residuální variance pro obtížnost bahnění byla v rozpětí od 0,175 pro Oxford Down do
0,232 pro Shropshire. Pro vlastnost četnosti vrhu byla tato variance v rozpětí od 0,213 u plemene
Texel do 0,328 u plemene Oxford Down. Korelace mezi residuální variancí pro obtížnost
bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné, což znamená, že jednotlivé
vlastnosti nejsou ovlivňovány stejnými náhodnými vlivy prostředí. Trvalý environmentální efekt
činil v průměru 5% z celkové fenotypové variance u obou analyzovaných vlastností.
- 71 -
7 DISKUSE
7.1 Diskuse analýzy negenetických faktor ů ovliv ňujících obtížnost
bahnění
Úkolem této části analýzy bylo vyhodnotit a kvantifikovat míru vlivu negenetických
faktorů na užitkovou vlastnost „obtížnosti bahnění“ u masných plemen ovcí Oxford Down,
Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Analýza byla provedena pomocí statistického programu R
(R version 2.8.0., 2008) za použití lineárního Mixed-Modelu a REML-Algoritmu. Výsledky této
analýzy prokázaly, že faktory porodní mortality jehňat, porodní hmotnosti jehňat, pohlaví
narozených jehňat, pořadí vrhu bahnice, četnosti vrhu, měsíce a roku bahnění, měly statisticky
průkazný vliv na užitkovou vlastnost obtížnosti bahnění.
Faktor porodní mortality jehňat vyšel, z analýzy této práce, u všech plemen, jako hlavní
prediktor obtížných porodů. Obtížné bahnění je velice úzce spjaté s porodní mortalitou jehňat.
Drtivá většina publikovaných prací nahlížela na porodní mortalitu jehňat jako na důsledek
obtížných porodů a měřilo jí nejčastěji v určité (například třídenní) době po porodu (Holst et al.
2002; Dwyer and Lawrence 2005a). Je obecně známo, že jehňata narozená za podmínek
obtížného porodu, mají mnohem větší pravděpodobnost úhynu, nežli jehňata narozená bez
porodních komplikací. Dwyer (2008b) ve své publikaci uvádí že, zranění jehňat, způsobené
porodními komplikacemi, způsobuje více než 80% úmrtí jehňat do tří hodin po porodu. Haughey
(1993) uvádí, že okolo 57% jehňat vystavených obtížným porodům, uhyne do tří hodin po
porodu na hladovění, opuštění matkou či podchlazení. V této práci byl faktor porodní mortality
jehňat zaznamenáván přímo v době bahnění, to znamená, zda bylo jehně narozeno živé či mrtvé.
Díky tomu jsme byli schopni analyzovat přímo vliv mrtvě narozených jehňat na obtížnost
bahnění a ne analyzovat porodní mortalitu jako důsledek obtížného porodu. Z výsledků této
práce bylo jasně statisticky průkazné, že přítomnost mrtvých jehňat ve vrhu způsobovala
komplikované porody. Tato skutečnost byla statisticky průkazná u všech analyzovaných plemen.
Rozdíl v obtížnosti bahnění, v závislosti na tom zda bylo rozené jehně mrtvé či živé, činil u
plemene Texel téměř celý jeden stupeň ve skóre obtížnosti bahnění. U plemen Oxford Down,
Shropshire a Suffolk nebyl tento vliv tak výrazný, nicméně přítomnost mrtvého jehněte ve vrhu,
způsobovala zhoršení skóre obtížnosti bahnění v rozmezí od 0,65 do 0,86 stupně. Kirkbride
(1993) uvádí, že živá jehňata stimulují v předporodní fázi dilataci děložního krčku a tím
- 72 -
napomáhají bezproblémovému průběhu porodu. Oproti tomu mrtvá jehňata v předporodní fázi
žádnou stimulaci neprovádějí a to přispívá k zvýšení rizika komplikovaného porodu. Fetální
mortalitu jehňat v průběhu březosti může způsobovat celá řada faktorů. Komplikace v ranější
fázi březosti, kde například infekce v průběhu březosti hrají velkou roli, mohou způsobovat
následné porody mumifikovaných plodů (Kirkbride, 1993). Noron et al. (1998) uvádí, že velká
většina mrtvě narozených mláďat souvisí přímo s komplikovaným porodem. Jako hlavní příčinu
těchto úhynů v průběhu porodu uvádí hypoxémii. Casellas et al. (2007) ve své práci uvádí, že
přítomnost jednoho či více mumifikovaných plodů či mrtvých jehňat ve vrhu, zvyšuje 1,61 krát
riziko komplikovaného porodu a následného nebezpečí úhynu ostatních jehňat, nežli by tomu
bylo u vrhu se všemi živě narozenými jehňaty.
Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor porodní hmotnosti jehňat. Tento faktor byl
dle výsledků této práce druhým nejvýznamnějším faktorem, který s vysokou statistickou
průkazností ovlivňoval obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Zvýšení porodní
hmotnosti jehněte o 1 kg způsoboval zhoršení v průměru o 0,11 stupně skóre v obtížnosti
bahnění. Největší vliv měl tento faktor na plemeno Texel, kde zvýšení porodní hmotnosti jehněte
o 1 kg, způsobovalo zhoršení obtížnosti bahnění o 0,148 stupně. Carson et al. (1999) publikoval
ve své práci vysoký výskyt obtížných porodů u plemene Texel, které způsobuje anatomické
tvarování porodních cest bahnic tohoto plemene. Dále uvádí, že tyto anatomické disproporce
porodních cest způsobují více komplikací při bahnění nežli nadprůměrná porodní velikost jehňat.
Dle výsledků této práce byla v souvislosti s porodními komplikacemi nejméně rizikovou
skupinou jehňata, s porodní hmotností nižší nežli byla průměrná porodní hmotnost daného
plemene. U plemen Suffolk a Texel, byla nejméně riziková porodní hmotnost jehňat o 120g
nižší, nežli průměrná porodní hmotnost jehňat daných plemen. U plemen Oxford Down a
Shropsire činila tato neoptimálnější porodní hmotnost o 60 a 70g méně nežli průměrná porodní
hmotnost jehňat daných plemen. Porodní hmotnost jehňat byla dlouhou dobu považována za
nejrizikovější faktor v ohledu na komplikované porody a porodní mortalitu jehňat. Smith (1977)
uvádí, že vyšší porodní hmotnost jehňat je bezpochyby jedním z významných faktorů
způsobujících komplikované bahnění. Dále uvádí, že tento faktor je o to významnější, týká-li se
prvorodících zvířat. Největší porodní komplikace způsobuje nadměrná porodní hmotnost
vyskytující se ve vrzích o jednom jehněti (Smith, 1977). Gama et al. (1991) ve své práci uvádí,
že jehňata s vyšší porodní hmotností způsobují prokazatelně více porodních komplikací. Dále
uvádí, že nadměrná porodní hmotnost zvyšuje riziko hypoxie a poporodní slabosti jehňat.
George (1976) ve své publikaci uvádí, že nadměrná velikost plodu byla jednou z hlavních příčin
obtížných porodů. Oproti všem výše uvedeným skutečnostem má porodní hmotnost i svou
- 73 -
druhou stránku. Dwyer (2008b) popisuje vztah mezi nízkou a vysokou porodní hmotností jehňat
jako tak zvanou „U“ souvislost: Jehňata s vyšší porodní hmotností, zejména jehňata
z jednočetných vrhů, způsobují více komplikovaných porodů, jsou ale na druhou stránku po
porodu více odolná a vitální. Jehňata s nízkou či nižší porodní hmotností jsou sice nejméně
rizikovou skupinou pro komplikované porody, ovšem po porodu prokazují prokazatelně vyšší
mortalitu z důvodu hladovění, opuštění matkou či vysílení. Tato skutečnost platí o to více, jsou-li
tato jehňata z vícečetných vrhů.
Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor pohlaví narozených jehňat. Tento faktor byl
dle výsledků této práce faktorem, který s vysokou statistickou průkazností ovlivňoval obtížnost
bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Narození beránci způsobovali průkazně vyšší počet
obtížných porodů než narozené jehničky. Tyto výsledky byly jednoznačně potvrzeny i
publikacemi jiných autorů (Nawaz and Meyer 1992; Majeed and Taha 1995; Dwyer and
Lawrence 2005b). Osuagwuh et al. (1980) ve svém výzkumu o tropických plemenech ovcí
uvádí, že 80% obtížných porodů způsobovali narození beránci. Dále uvádí, že více jak 80%
mrtvě narozených či krátkou dobu po porodu uhynulých mláďat byli také beránci. Majeed and
Taha (1995) publikovali, že bahnice plemene Awassi, rodící beránky, vykazovaly 64,5 procent
komplikovaných porodů, zatímco bahnice rodící jehničky pouze 35,5 procenta. Dwyer and
Lawrence (2005a) ve své práci uvádí, že narození beránci vyžadují o 5,8 procenta více
asistovaných porodů nežli jehničky. Dále uvádí, že v případě asistovaného bahnění, vyžadují
beránci v průměru o 7,8 minut delší asistenci nežli jehničky. Důvodů, proč beránci způsobují
prokazatelně více obtížných bahnění, může být několik. Jako hlavní důvod této skutečnosti se
nabízí faktor porodní hmotnosti. Z dat použitých k analýze těchto výsledků měli beránci
v průměru o 215g vyšší porodní hmotnost nežli jehničky. Dwyer and Lawrence (1998) ve své
studii publikovali, že porodní hmotnost jehniček byla u plemene Blackface v průměru o 360g
nižší nežli porodní hmotnost beránků. Také ostatní studie jiných autorů potvrzují trend nižší
porodní hmotnosti jehniček v porovnání s beránky (Majeed and Taha 1995; Holst et al. 2002;
Everett-Hincks and Dodds 2008). Ovšem navzdory těmto skutečnostem, porodní hmotnost
jehňat byla v analýze této práce zahrnuta do statistického modelu jako samostatný faktor.
Neměla by tedy ve spojitosti s pohlavím narozených jehňat hrát žádnou roli. Pro tuto skutečnost
musí tedy existovat i nějaké jiné vysvětlení. Fraser and Broom (1990) uvádí, že jehňata
v předporodní fázi, mění za podpory kontrakcí dělohy svojí pozici. Tato změna pozice
v předporodní fázi, podpořená děložními stahy a umožněná povolením vazů porodních cest
bahnice, připravuje mláďata na co nejhladší průběh porodu. Je tedy možné, že beránci v této
přípravné předporodní fázi vykazují nižší aktivitu v zaujímání optimální pozice a jsou tedy více
- 74 -
náchylní k malpresentacím a komplikacím v průběhu porodu (Gommers et al. 1985). Dalším
možným vysvětlením obtížnějších porodů beránků může být jejich tělesná konstituce. Beránci
mohou být i za předpokladu stejné porodní hmotnosti více objemní či osvalení nežli jehničky.
Toto tvrzení není ovšem nijak prokázáno a může být podmětem k dalšímu bádání.
Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor pořadí vrhu bahnic. Pořadí vrhu bahnic
průkazně ovlivňovalo obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných plemen. Dle výsledků této
práce je zřejmé, že nejvíce problémovou skupinou jsou prvorodičky. Nejmarkantnější rozdíl
v obtížnosti bahnění byl vždy mezi první a následujícími vrhy. Tento trend byl potvrzen u všech
čtyř analyzovaných plemen. Je obecně známo že první bahnění přináší vždy nejvíce porodních
komplikací. Toto tvrzení potvrzuje celá řada publikací (Thomas 1990; West 1997; English and
Mulley 1992). West (1997) uvádí, že předčasné zapouštění a pozdní pohlavní dospělost jehnic
jsou hlavní příčinou obtížných porodů u prvorodiček. Bylo již několikrát publikováno, že obtížné
porody, porodní mortalita jehňat a malpresentace jsou u prvorodiček z velké části způsobovány
nedostatečnou pohlavní zralostí a nedostatečnou velikostí porodních cest (Fogarty and
Thompson 1974; McSporran and Fielden 1979; Dwyer et al. 1996). U skotu, kde není většinou
situace obtížných porodů komplikována vícečetnými porody, bylo řadou studií prokázáno že,
nedostatečná velikost porodních cest, spolu s nadměrnou porodní hmotností telete, způsobují
nejvíce porodních komplikací (Morrison et al. 1985; Johnson et al. 1988; Basarab et al. 1993).
Dalším z velice důležitých faktorů, který hraje u prvorodiček velkou roli, jsou zkušenosti.
Nezkušenost spolu s nadměrným stresem přináší mnohem více porodních komplikací nežli u
zkušených bahnic (Gama et al. 1991; Morris et al. 2000). Dwyer (2008a) a Dwyer and Lawrence
(2005b) také uvádějí, že prvorodičky mají v průměru delší porody nežli zkušené ovce, což jen
zvyšuje riziko komplikovaných porodů.
Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor četnosti vrhu bahnic. Četnost vrhu, dle
výsledků této práce, průkazně ovlivňovala obtížnost bahnění u všech čtyř analyzovaných
plemen. Nejlepších výsledků bahnění dosahovaly bahnice mající dvě jehňata ve vrhu. Četnost
vrhu, ve smyslu vyššího počtu jehňat, je obecně považována za jeden z nejvýznamnějších
faktorů ovlivňujících a způsobujících obtížnost bahnění. Výsledky této práce naopak prokázaly,
že u plemen Oxford Down, Suffolk a Texel, způsobovaly jednočetné vrhy, více porodních
komplikací nežli jehňata dvě. Tyto výsledky jsou v plné shodě s výsledky výzkumu Holst et al.
(2002). Holst et al. (2002) ve své práci uvádí, že se komplikované bahnění objevuje více u
bahnic s jedním, nežli u bahnic se dvěma jehňaty ve vrhu. Dwyer and Lawrence (2005b, 1998)
tyto výsledky také potvrzují a uvádí, že porody vrhů o dvou jehňatech, vyžadovaly méně
- 75 -
asistencí, nežli porody vrhů s jedním nebo více než dvěma jehňaty. Forgaty (1992), považuje za
hlavní důvod větších komplikací při porodu jednoho jehněte vyšší porodní hmotnost jedince,
nežli u vícečetných vrhů. Navzdory těmto skutečnostem, porodní hmotnost jehňat, byla
v analýze této práce zahrnuta do statistického modelu jako samostatný faktor. Neměla by tedy
v této spojitosti hrát žádnou roli. Jedním z vysvětlení může být studie Dwyer and Lawrence
(2005b), kteří uvádějí, že větší výskyt komplikovaných porodů, u vrhů s jedním a více než
dvěma jehňaty, může být způsobeno větším počtem malpesentací, které průkazně více postihují
jednočetné a více než dvoučetné vrhy. Toto tvrzení potvrzuje i publikace Holst et al. (2002),
která uvádí, že malpresentace postihuje více jednočetné nežli vícečetné vrhy. Plemena
Shropshire a Texel, ukázala dle výsledků této práce, výrazná zlepšení v obtížnosti bahnění u
bahnic mající čtyřčata. Tyto výsledky však nebyly statisticky průkazné a byly pravděpodobně
způsobeny malým počtem pozorování v těchto skupinách. Sargison (1997) a Everett-Hincks et
al. (2007) ve svých pracích uvádějí, že obtížné bahnění u více než dvoučetných vrhů, může být
způsobeno, překrmováním bahnic v době březosti, delšími porody, nebo častým výskytem
malpresentací.
Dalším ze zkoumaných faktorů byl faktor měsíce bahnění. Drtivá většina chovů,
zařazených do analýzy této práce, používala klasický chovný management (zapouštění na
podzim - jarním bahněním). Obecně lze říci, že z období s nejvyšším počtem bahnění (od ledna
do dubna) dosahovaly bahnice nejlepších výsledků bahnění v lednu. Vliv faktoru měsíce byl, až
na plemeno Suffolk, u všech plemen statisticky průkazný. Z pohledu celého roku, dosahovala
plemena Oxford Down a Suffolk nejlepších výsledků v bahnění v období od června do listopadu.
Tyto výsledky se shodují s George (1976), který ve svém výzkumu uvádí, že bahnice plemene
Dorset Horn, vykazovaly prokazatelně více komplikovaných porodů v zimním (35%) a jarním
(39%), nežli letním (26%) období. Plemena Shropshire a Texel vykazovala, dle výsledků této
práce z pohledu celého roku, naopak nejlepší výsledky bahnění v prosinci.
- 76 -
7.2 Diskuse genetické analýzy obtížnosti bahn ění a genetických
korelací mezi obtížností bahn ění a četností vrhu
Úkolem druhé části práce byla genetická analýza obtížnosti bahnění a zjištění
genetických korelací mezi obtížností bahnění a četností vrhu. V této části projektu byly
konkrétně počítány odhady přímých koeficientů dědivosti, maternálních koeficientů dědivosti a
celkových koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížností bahnění. Dále byly počítány odhady
koeficientu dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, korelace mezi přímými a maternálními
genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost
bahnění a četnosti vrhu. Všechny zmíněné odhady byly počítány pro plemena Oxford Down,
Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Plemeno Oxford Down, vykazovalo principiálně úplně
odlišné a statisticky neprůkazné výsledky u všech zkoumaných parametrů než plemena
Shropshire, Suffolk a Texel. Výsledky plemen Shropshire, Suffolk a Texel se mezi sebou naopak
plně podporovaly. Z tohoto důvodu budou dále diskutovány pouze výsledky tří zmíněných
plemen, bez výsledků pro plemeno Oxford Down.
Jako první budou diskutovány odhady koeficientů dědivosti pro užitkové vlastnosti
„obtížnosti bahnění“ a „četnosti vrhu“. Pro vlastnost obtížnosti bahnění byly odhady přímých
koeficientů dědivosti v rozmezí od 0,059 u plemene Shropshire, do 0,068 u plemene Suffolk.
Koeficienty přímé dědivosti vyjadřují míru vlivu genů jedince, k tomu být porozen bez
komplikací. Všechny odhady přímých koeficientů dědivosti byly statisticky průkazné. Odhady
maternálních koeficientů dědivosti vykazovaly poněkud vyšší rozptyl. Pohybovaly se v rozmezí,
od 0,018 u plemene Shropshire do 0,089 u plemene Suffolk. Tyto koeficienty vyjadřují míru
vlivu genů bahnice, k tomu mít bezproblémové bahnění. U plemene Shropshire, byly tyto
odhady statisticky neprůkazné. Kromě odhadů u plemene Suffolk byly vždy koeficienty přímé
dědivosti vyšší nežli koeficienty maternální dědivosti. Jediná, dosud publikovaná práce,
zabývající se genetickou analýzou obtížnosti bahnění, byla práce Brown (2007). Tato práce
publikuje výsledky genetické analýzy obtížnosti bahnění na plemenech masných ovcí chovaných
v Austrálii. Brown (2007) ve své studii provedl jak odhady koeficientů přímé, tak maternální
dědivosti pro obtížnost bahnění. Odhady přímé dědivosti činily v této práci 0,06. Tyto výsledky
jsou ve velmi dobré shodě s výsledky námi provedené analýzy. Odhady maternální dědivosti
činily dle výsledků Browna (2007) 0,04. Tyto výsledky se také velice dobře shodují s výsledky
naší práce. Jako poslední Brown (2007) publikoval, že všechny odhady přímé dědivosti byly
vyšší nežli odhady maternální dědivosti, což ve shodě s výsledky naší práce u plemen Shropshire
- 77 -
a Texel. U plemene Suffolk byly odhady přímé dědivosti o 0,021 nižší nežli odhady maternální
dědivosti. Z důvodu nedostatku publikací, týkajících se genetických parametrů pro obtížnost
bahnění, jsme byli nuceni, srovnávat výsledky naší práce s výzkumy genetických parametrů pro
obtížnost telení. Těchto výsledků bylo již v literatuře popsáno více. Odhady přímých koeficientů
dědivosti pro vlastnost obtížnosti telení byly dle jednotlivých publikací v rozmezí od 0,01 do
0,08 (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005), což bylo v souladu
s výsledky této práce. Koeficienty maternální dědivosti se v literatuře pohybovali v rozmezí od
0,01 do 0,06 (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005), což bylo také ve
velice dobrém souladu s výsledky této práce. Obecně lze tedy z výsledků této práce říci že,
odhady přímých a maternálních koeficientů dědivosti pro vlastnost obtížnosti bahnění vykazují
velice nízké hladiny dědivosti a tato nízká dědivost byla potvrzena i výsledky všech uvedených
publikací. Odhady koeficientů celkové dědivosti (T2) pro vlastnost obtížnosti bahnění, byly dle
výsledků této práce v rozpětí od 0,048 pro Shropshire do 0,082 pro plemeno Suffok. Tyto
koeficienty vyjadřují procento celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a
dále použitelné k selekci na tuto vlastnost. Všechny odhady statisticky průkazné. Eaglen a Bijma
(2009) ve své práci publikoval, celkový koeficient dědivosti pro vlastnost obtížnosti telení, u
plemene Holštýnského skotu, roven v průměru 11 ti procentům z celkové fenotypové variance.
Tyto výsledky byly ve srovnání s výsledky naší práce poněkud vyšší.
Odhady koeficientů dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu, byly dle výsledků této práce, u
všech analyzovaných plemen, nízké. Četnost vrhu byla měřena jako, celkový počet narozených,
včetně mrtvých jehňat. Odhady dědivosti četnosti vrhu, byly jediné odhady, které byly statisticky
průkazné pro všechna analyzovaná plemena a kde výsledky pro plemeno Oxford Down,
korespondovaly s výsledky ostatních plemen. Plemena Oxford Down, Shropshire a Suffolk
vykazovala téměř shodné odhady koeficientu dědivosti a to v rozpětí od 0,064 u plemene Oxford
Down do 0,068 u plemene Suffolk. U plemene Texel byly tyto odhady oproti ostatním
plemenům poněkud vyšší a to 0,09. Maxa et al. (2007) ve své práci publikoval koeficienty
dědivosti pro vlastnost četnosti vrhu v rozmezí od 0,04 do 0,06. Tato práce byla zpracována na
stejné databázi masných plemen chovaných v Dánsku, ovšem četnost vrhu byla měřena jako
počet živě narozených jehňat v době do 24 hodin po bahnění. Tyto výsledky, i přes poněkud
odlišný podlet na tuto vlastnost, velice dobře korespondují s výsledky naší práce. Norberg et al.
(2005) ve své práci presentovala koeficienty dědivosti pro četnost vrhu u populace ovcí
chovaných v Norsku v rozmezí od 0,08 do 0,13. Van Haandler and Visscher (1995) uvádějí ve
své práci, koeficient dědivosti pro četnost vrhu měřenou v době porodu u populace kříženců
plemen Isle de France a Finské Landrasy, roven hodnotě 0,16. V té samé studii uvádějí,
- 78 -
koeficient dědivosti, pro četnost vrhu, měřenou jako počet živě narozených po 24 hodinách po
porodu, roven hodnotě 0,08. Janssens et al. (2004) odhadovali u plemen Suffolk a Texel,
koeficient dědivosti četnosti vrhu, několika různými modely, a to s výsledky 0,06 - 0,07 a 0,09 -
0,13, dle použitého modelu. Obecně lze tedy říci, že námi získané výsledky odhadů koeficientů
dědivosti, pro vlastnost četnosti vrhu, byly ve velice dobrém souladu s výsledky obsaženými
v pracích jiných autorů.
Další část této práce byla věnována odhadům korelací mezi přímými a maternálními
genetickými efekty pro obtížnost bahnění a korelacím mezi genetickými efekty pro obtížnost
bahnění a četnosti vrhu. Plemena Texel, Shropshire a Suffolk, vykázala dle výsledků této práce,
mírné negativní korelace mezi přímým a maternálním genetickým efektem pro obtížnost bahnění
(Texel -0,249, Shropshire -0,445 a Suffolk -0,478). V případě statistické průkaznosti těchto
odhadů, by tyto výsledky znamenaly, že jedinec mající geny k tomu být jednoduše porozen,
může mít v dospělosti geneticky podložené sklony k obtížným porodům. Tyto výsledky byly
ovšem statisticky průkazné pouze u plemene Suffolk. Pro nedostatek publikací jsme tyto
výsledky musely opět konfrontovat s výsledky z oblasti chovu skotu. Některé studie, provedené
na mléčných plemenech skotu, potvrzují zjištění negativních genetických korelací mezi přímým
a maternálním genetickým efektem obtížnosti telení (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003;
Eaglen and Bijma, 2009). Jiné studie, oproti tomu, publikují pozitivní genetické korelace mezi
přímým a maternálmím genetickým efektem pro obtížnost telení (Wiggans et al., 2003; Hansen
et al., 2004). Robinson (1972) uvádí, že rozdílné výsledky v korelacích mezi přímým a
maternálním genetickým efektem, mohou být způsobeny okolnostmi prostředí. Dále uvádí, že
negativní genetické korelace mezi přímým a maternálním efektem způsobují prostřeďové efekty,
které hlavně při vyhodnocování polních dat, kde jakákoli chyba měření či rozdíly v jednotlivých
chovech, velice ovlivňují výsledky odhadů těchto korelací. Výsledky těchto korelací jsou
opravdu práci od práce různé. Gertsmayr (1992) k této skutečnosti uvádí, že tyto rozdíly mohou
být způsobeny nejen efekty prostředí, ale i strukturou jednotlivých populací.
Dalšími ze zkoumaných korelací byly korelace mezi genetickými efekty pro obtížnost
bahnění a četnosti vrhu. Zatím co genetické korelace mezi přímým efektem pro obtížnost
bahnění a genetickými parametry pro četnost vrhu byly nízké a negativní, genetické korelace
mezi maternálním efektem a genetickými parametry pro četnost vrhu byly nízké a pozitivní.
Tato skutečnost by v případě statistické průkaznosti těchto výsledků znamenala, že ovce mající
geny pro vícečetné vrhy, bude mít geny k tomu být snadno porozena ale také geny k tomu míti
v dospělosti sklony ke komplikovaným porodům. Tento trend platil pro všechna tři diskutovaná
- 79 -
plemena Texel, Shropshire a Suffolk, ovšem ani u jednoho z nich, nebyl statisticky průkazný. To
ve skutečnosti znamená, že nebyl prokázán jakýkoli vztah mezi těmito efekty. Lze tedy obecně
konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti nebude mít žádný prokazatelný vliv
na druhou užitkovou vlastnost. Nicméně, Brown (2007), provedl ve své práci odhady
genetických korelací mezi vlastností obtížnosti bahnění a počtem odchovaných jehňat, a ve
výsledcích uvádí, že tato korelace je se statistickou průkazností negativní (-0,26). Odhady těchto
korelací presentuje tak, že ovce mající geny pro vícečetné vrhy, májí zároveň genetické
předpoklady k tomu být jednoduše porozeny. Navzdory tomu, že vlastnost počtu odchovaných
jehňat je poněkud odlišná od námi zkoumané vlastnosti četnosti vrhu, korelace publikované
Brownem (2007) potvrzují námi zjištěné korelační trendy.
Poslední námi zkoumané efekty, byly náhodný residuální efekt a trvalý prost řeďový
efekt matky. Residuální variance pro obtížnost bahnění, byla v rozpětí od 0,203 pro plemeno
Suffolk, do 0,232 pro plemeno Shropshire. Pro vlastnost četnosti vrhu byla tato residuální
variance v rozpětí od 0,213 u plemene Texel do 0,271 u plemene Suffolk. Korelace mezi
residuální variancí pro obtížnost bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné, což
znamená, že jednotlivé vlastnosti nejsou ovlivňovány stejnými náhodnými vlivy prostředí.
Trvalý prostřeďový efekt matky pro obtížnost bahnění vykazoval hodnoty od 2,6% z fenotypové
variance u plemene Texel, do 6,7% z fenotypové variance u plemene Suffolk. Brown (2007) ve
výsledcích své práce uvádí, trvalý prostřeďový efekt matky pro obtížnost bahnění, u masných
plemen ovcí chovaných v Austrálii, roven 24% z celkové fenotypové variance. Trvalý
prostřeďový efekt pro četnost vrhu, vykazoval dle výsledků této práce, hodnoty od 4,2% z
fenotypové variance u plemene Oxford Down, do 5,8% z fenotypové variance u plemene
Suffolk.
- 80 -
8 ZÁVĚR
Tato práce je jednou z prvních studií, zabývající se obtížností bahnění jako užitkovou
vlastností a ne jako jedním z faktorů ovlivňujících výsledky reprodukce. Doposud byl faktor
obtížnosti bahnění vždy zahrnován do analýz pouze jako jeden z fixních faktorů, ovšem nikdy
analyzován jako užitková vlastnost. Bezproblémové bahnění je důležitý faktor ovlivňující
efektivitu chovů masných plemen ovcí. Práce byla zpracována na základě obrovského množství
podrobně zaznamenávaných dat národní databáze Dánských plemen ovcí. K analýze byla
vybrána čtyři nejpočetnější masná plemena ovcí z této databáze a to plemena Oxford Down,
Shropshire, Suffolk a Dánský Texel. Celkový počet analyzovaných jedinců čítal více než 96 tisíc
kusů. K analýze byla použita data sesbíraná za 17 let pozorování (1990-2006).
Výsledky této práce poukázaly na několik nových skutečností. Negenetická část analýzy,
poukázala na to, že nejvýznamnější vliv na obtížnost bahnění a největší komplikace při
porodech, způsobuje faktor porodní mortality. Mrtvá jehňata ve vrhu způsobují největší
komplikace při bahnění. Nadměrná porodní hmotnost jehňat byla druhým nejvíce významným
faktorem ovlivňující obtížnost bahnění. Prvorodičky byly obecně nejvíce rizikovou skupinou,
náchylnou ke komplikovaným porodům. Velice zajímavé bylo zjištění, že dvě jehňata ve vrhu,
způsobují nejméně komplikací při porodech. Narození beránci způsobovali obecně mnohem více
porodních komplikací, nežli jehničky. Z průběhu celého roku byl měsíc Březen, měsícem
s nejlepšími výsledky v ohledu na obtížnost bahnění.
Na světě byla doposud zpracována pouze jediná genetická analýza obtížnosti bahnění.
Tuto analýzu provedl Daniel Brown (2007) v Austrálii. Výsledky genetické analýzy přinesly
mnoho nových poznatků a ve své podstatě potvrdily i výsledky, publikované panem Brownem.
Obecně lze říci, že obtížnost bahnění je dědivá vlastnost a může být tedy zahrnuta do selekčních
kritérií. Procento celkové variance dědivosti, využitelné z fenotypové variance, a dále použitelné
k selekci bylo u analyzovaných plemen v rozpětí od 4,8 do 8,2%. Vlastnost obtížnosti bahnění,
ukázala nízkou dědivost jak pro přímý (5,9 - 6,8%), tak pro maternální (4,5 – 8,9%) genetický
efekt. U plemene Suffolk byla prokázána nízká negativní genetická korelace mezi přímým a
maternálním genetickým efektem. Tato korelace poukazuje na to, že ovce mající geny k tomu
být jednoduše porozeny, mohou mít v dospělosti genetické předpoklady k obtížným porodům.
Vlastnost četnosti vrhu ukázala také nízkou hladinu dědivosti a to v rozpětí od 7 do 9%.
Genetické korelace mezi obtížností bahnění a četností vrhu byly nízké a statisticky neprůkazné.
Lze tedy obecně konstatovat, že selekce na zlepšení jedné užitkové vlastnosti, nebude mít žádný
prokazatelný vliv na vlastnost druhou.
- 81 -
Výsledky negenetické i genetické analýzy obtížnosti bahnění mohou dopomoci
k hlubšímu porozumění příčin komplikovaných porodů a tím dopomoci k předcházení těchto
příčin. To dopomůže k zefektivnění chovů a dosažení lepších ekonomických výsledků.
- 82 -
9 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY Arthur, P. F., Archer, J.A., Melville, G.J., 2000. Factors influencing dystocia and prediction of
dystocia in Angus heifers selected for yearling growth rate. Aust. J. Agric. Res. 51: 147-53.
Bartlewski, P. M., Beard, A. P., Rawlings, N. C., 1999. The relationship between vaginal
mucous impedance and serum concentrations of estradiol and progesterone throughout the sheep
estrous cycle. Theriogenology 51(4), 813-827.
Basarab, J. A., Rutter, L. M., Day, P. A., 1993. The efficiency of predicting dystocia in yearling
beef heifers: II. Using discriminant analysis. J. Anim. Sci. 71, 1372-1380.
Bařina, V., 2002. Reprodukce ovcí. Zemědělec 10, 65-67.
Bradford, G. E., 1985. Selection for litter size. In Genetics of reproduction in sheep (Eds R. B.
Land, D. W. Robinson), Butterworths, London. pp. 3-18.
Brown, D. J. 2007. Variance components for lambing ease and gestation length in sheep.
Proceedings of the 17th Conference of the Association for the Advancement of Animal Breeding
and Genetics. Armidale, Australia. September 24-26. pp.268-271.
Bucek, P., a kol., 2009. Ročenka chovu ovcí a koz v České republice za rok 2008.
Českomoravská společnost chovatelů, a.s., Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR.
Carson, A. F., McClinton, L. W., Steen, R. W., 1999. Effects of Texel or Rouge de l´Ouest genes
in lowland ewes and rams on ewe prolificacy, lamb viability and weaned lamb output. Anim. Sci.
68, 69-78.
Casellas, J., Caja, G., Such, X., Piedrafita, J., 2007. Survival analysis from birth to slaughter of
Ripollesa lambs under semi-intensive management. J. Anim. Sci. 85, 512-517.
Cloete, S.W.P., 1992. Observations on litter size, parturition and maternal behaviour in relation
to lamb mortality in fecund Dormer and SA Mutton Merino ewes. S. Afr. J. Anim. Sci. 22, 214-
221.
- 83 -
Cloete, S.W.P., 1994. Rearing performance of Merino, SA Mutton Merino and Dormer ewes in
relation to live mass, reproduction and pelvic dimensions. J. S. Afr. Vet. Assoc. 65, 10-17.
Cloete, S.W. P. & Scholtz, A. J., 1998. Lamb survival in relation to lambing and neonatal
behaviour in medium wool Merino lines divergently selected for multiple rearing ability.
Australian Journal of Experimental Agriculture 38, 801-811.
Doležel, R., Kudláč, E., a kol., 1997. Veterinární gynekologie. Brno, Veterinární a farmaceutická
univerzita, Fakulta veterinárního lékařství, Klinika porodnictví, gynekologie a andrologie.
Doležel, R., Kudláč, E., a kol., 2000. Veterinární porodnictví. Brno, Veterinární a farmaceutická
univerzita, Fakulta veterinárního lékařství, Ústav reprodukce zvířat.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., Brown, H. E., Simm, G., 1996. Effect of ewe and lamb
genotype on gestation length, lambing ease and neonatal behaviour of lambs. Rep. Fert. Dev. 8,
1123-1129.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 1998. Variability in the expression of maternal behaviour in
primiparous sheep: Effects of genotype and litter size. Appl. Anim. Behav. Sci. 58, 311-330.
Dwyer, C. M. & Lawrence, A. B., 2000. Maternal behaviour in domestic sheep (Ovis aries):
constancy and change with maternal experience. Behaviour 137, 1391-1413.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005a. A review of the behavioural and physiological
adaptations of extensively managed breeds of sheep that favour lamb survival. Appl. Anim.
Behav. Sci. 92, 235-260.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005b. Frequency and cost of human intervention at lambing:
An interbreed comparison. Vet. Rec. 157, 101-104.
Dwyer, C. M., 2008a. Genetic and physiological determinants of maternal behaviour and lamb
survival: Implications for low-input sheep management. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E246-E258.
Dwyer, C. M., 2008b. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76, 31-41
- 84 -
Eaglen, S. A. E., and P. Bijma. 2009. Genetic parameters of direct and maternal effects for
calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 92:2229–2237.
English, A. W., Mulley, R. C., 1992. Causes of perinatal mortality in farmed fallow deer (Dama
dama). Australian Vet. J. 69, 191-193.
Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., Kerslake, J. I., 2007. Parturition duration and birthing
difficulty in twin and triplet lambs. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 67, 55-60.
Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., 2008. Management of maternal-offspring behavior to
improve lamb survival in easy care sheep systems. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E259-E270.
Fisher, M. W., 2003. New Zealand narratives of the benefits of reduced human intervention
during lambing in extensive farming systems. J. Agric. Environ. Ethics 16, 77-90.
Forgaty, N. M., 1992. Breeding for reproductive performance. In: Reproduction in sheep. D. R.
Lindsay and D. T. Pearce, ed. Canberra Australian Academy of Science in conjugation with the
Australian Wool Corporation, pp. 226-233.
Forgaty, N. M., Thompson, J. M., 1974. Relationship between pelvic dimensions, other body
measurements and dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 50, 502-506.
Fowler, D.G., Wilkins, J.F., 1984. Diagnosis of pregnancy and number of fetuses in sheep by
real-time ultrasonic imaging. I. Effects of number of fetuses, stage of gestation, operator and
breed of ewe on accuracy of diagnosis. Livest. Prod. Sci. 11, 437-450.
Fraser, A. F., Broom, D. M., 1990. Fetal behaviour. Farm Anim. Behav. and Welf. pp. 198-207.
Gama, L. T., Dickerson, G. E., Young, L. D., Leymaster, K. A., 1991. Effect of breed, heterosis,
age of dam, litter size, and birth weight on lamb mortality. J. Anim. Sci. 69, 2727-2743.
George, J. M., 1976. The incidence of dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 52, 519-523.
Gertsmayr, S. 1992. Impact of the data structure on the reliability of the estimated genetic
parameters in an animal model with maternal effects. J. Anim. Breed. Gen. 109:321-336.
- 85 -
Gordon, I., 1997. Controlled Reproduction in Sheep and Goats. Cambridge University Press,
Wallingford, UK.
Grommers, F. J., Elving, L., Eldik, P., 1985. Parturition difficulties in sheep. Anim. Reprod. Sci.
9, 365-374.
Hafez, E.S.E., Hafez, B., 2000. Reproduction in Farm Animals. Williams and Wilkins,
Lippincott, 6th edition, 495 pp.
Hansen, M., M. S. Lund, J. Pedersen, and L. G. Christensen. 2004. Gestation length in Danish
Holsteins has weak genetic associations with stillbirth, calving difficulty, and calf size. Livest.
Prod. Sci. 91:23–33.
Haughey, K. G., 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J.
46, 9-28.
Hindson, J. C., 1980. Some aspects of ovine obstetrics. Proceedings of the Sheep Veterinary
Society 4, 66-73.
Hindson, J.C., Winter, A.C., 2007. Genital abnormalities, obstetrical problems and birth injuries.
In: Aitken, I.D. (Ed.), Diseases of Sheep, 4th edn. Blackwell, Oxford, pp. 75–80.
Holland, M.D., Speer, N.C., LeFever, D.G., Taylor, R.E., Field, T.G., Odde, K.G., 1993. Factors
contributing to dystocia due to fetal malpresentation in beef cattle. Theriogenology 39, 899–908.
Holst, P. J., Fogarty, N. M., Stanley, D. F., 2002. Birth weights, meningeal lesions, and survival
of diverse genotypes of lambs from Merino and crossbred ewes. Aust. J. Agric. Res. 53, 175-181.
Horák, F., a kol., 2001. Chov ovcí. Praha, Nakladatelství Brázda, s.r.o.
Horák, F., Pinďák, A., Mareš, V., 2004. Atlas plemen ovcí a koz chovaných v České republice.
Svaz chovatelů ovcí a koz v ČR, Brno.
http://www.suffolk.cz/static_b_exterier.php: Plemeno a šlechtění, 15. 9. 2009.
- 86 -
http://www.schok.cz/. Masná plemena ovcí. 15. 9. 2009.
Challis, J. R. G., Lye, S. J., 1994. Parturition. In: Knobil, E., Neill, J. D., (eds). The physiology
of reproduction, vol 2. Raven, pp 985–1031.
Chemineau, P., Malpaux, B., Delgadillo, J.A., Guérin, Y., Ravault, J.P., Thimonier, J., Pelletier,
J., 1992. Control of sheep and goats reproduction: use of light and melatonin. Anim. Reprod. Sci.
30, 157–184.
Jablonka-Shariff, A., A. T. Grazul-Bilska, D. A. Redmer, L. P. Reynolds, 1993. Growth and
cellular proliferation of ovine corpora lutea throughout the estrous cycle. Endocrinology 133,
1817-1879.
Jamrozik, J., J. Fatehi, G. J. Kistemaker, and L. R. Schaeffer. 2005. Estimates of genetic
parameters for Canadian Holstein female reproduction traits. J. Dairy Sci. 88, 2199–2208.
Janssens S., W. Vandepitte and L. Bodin. 2004. Genetic parameters for litter size in sheep:
natural versus hormone-induced oestrus. Genet. Sel. Evol. 36, 543–562.
Johanson, J.M., Berger, P.J., 2003. Birthweight as a predictor of carving ease and perinatal
mortality in Holstein cattle. Journal of Dairy Science 86, 3745–3755.
Johnson, S. K., Deutcher, G. H., Parkhurst, A., 1988. Relationship of pelvic structure, body
measurements, pelvic area and calving difficulty. J. Anim. Sci. 66, 1081-1088.
Johnson, D. L., and R. Thompson. 1995. Restricted maximum likelihood estimation of variance
components for univariate animal models using sparse matrix techniques and average
information. J. Dairy Sci. 78:449–456.
Kirkbride, C. A., 1993. Diagnoses in 1,784 ovine abortions and stillbirths. J. Vet. Diagn. Invest.
5, 398-402.
Leyva, V., Walton, J. S., Buckrell, B. C., Buhr, M. M., King, W. A., Gartley, C., 1995.
Ultrasound examination of ovarian activity and ovulation regulated by exogenous progesterone
in cycling ewes. J. Anim. Sci. 73(suppl 1), 226.
- 87 -
Liggins, G. C., 1994. The role of cortisol in preparing the fetus for birth. Reprod. Fertil. Dev. 6,
141-150.
Lindsay, D. R., 1996. Environment and reproductive behaviour. Animal Reproduction Science
42, 1-12.
Luo, M. F., P. J. Boettcher, J. C. M. Dekkers, and L. R. Schaeffer. 1999. Bayesian analysis for
estimation of genetic parameters of calving ease and stillbirth for Canadian Holsteins. J. Dairy
Sci. 82:1848–1858.
Luo, M. F., P. J. Boettcher, L. R. Schaeffer, and J. C. M. Dekkers. 2002. Estimation of genetic
parameters of calving ease in first and second parities of Canadian Holsteins using Bayesian
methods. Livest. Prod. Sci. 74:175–184.
Madsen, P., J. Jensen, and R. Thompson. 1994. Estimation of (co)variance components by
REML in multivariate mixed linear models using average of observed and expected information.
Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Ontario, Canada, XXII:19–22.
Madsen, P., and J. Jensen. 2000. A user’s guide to DMU. A package for analysing multivariate
mixed models. Version 6, release 4, Tjele, Denmark.
Majeed, A. F., Taha, M. B., 1995. Obstetrical disorders and their treatment in Iraqi Awassi ewes.
Small Rum. Res. 17, 65-69.
Maxa, J., E. Norberg, P. Berg, and J. Pedersen. 2007. Genetic parameters for growth traits and
litter size in Danish Texel, Shropshire. Oxford Down and Suffolk. Small Rumin. Res. 68:312-
317.
McSporran, K. D., Fielden, E. D., 1979. Studies on dystocia in sheep. II. Pelvic measurements of
ewes with histories of dystocia and eutocia. N. Z. Vet. J. 27, 75-78.
Meijering, A., 1984. Dystocia and stillbirth in cattle – a review of causes, relations and
implications. Livestock Production Science 11, 143–177.
- 88 -
Menissier, F., Foulley, J.L., 1979. Present situation of calving problems in the EEC: Incidence of
calving difficulties and early calf mortality in beef breeds. In: Calving Problems and Early
Viability of the Calf. EEC Seminar, May 1977, Freising, FRG. Current Topics in Veterinary
Medicine and Animal Science, vol. 4, pp. 30–85.
Meyer, C.L., Berger, P.J., Koehler, K.J., Thompson, J.R., Sattler, C.G., 2001. Phenotypic trends
in incidence of stillbirth for Holsteins in the United States. Journal of Dairy Science 84, 515–
523.
Milerski, M., Mátlová, V., Kuchtík, J., Mareš, V., 2006. Effect of new support regres on incomes
of sheep farmers in the Czech Republic. Small Ruminant research 62, 201-206.
Morris, C. A., Hickey, S. M., Clarke, J. N., 2000. Genetic and environmental factors affecting
lamb survival at birth and trough to weaning. N. Z. J. Agric. Res. 43, 515-524.
Morrison, D. B., Humes, P. E., Ketih, N. K., Godke, R. A., 1985. Discriminant analysis for
predicting dystocia in beef catle. 1. Comparison with regression analysis. J. Anim. Sci. 60, 608-
616.
Naaktgeboren, C., 1979. Behavioural aspects of parturition. Animal Reproduction Science 2,
155-166.
Nawaz, M., Meyer, H. H., 1992. Performance of Polypay, Coopworth, and Crossbred. I.
Reproduction and lamb performance. J. Anim. Sci. 70, 62-69.
Noakes, D.E., Parkinson, T.J., England, G.C.W., 2001. Dystocia and other disorders associated
with parturition, 8th ed.Arthur’s Veterinary Reproduction and Obstetrics Saunders, pp. 179,
205–217.
Noel, B., Bister, J. L., Paquay, R., 1993. Ovarian follicular dynamics in Suffolk ewes at different
periods oftheyear. J. Reprod. Fertil. 99, 695.
Norberg, E., P. Berg, and J. Pedersen. 2005. Genetic parameters for birth weight, growth, and
litter size in Nordic sheep breeds. Acta Agri. Scand Sec. A. 55:123-127.
- 89 -
Norton, J. R., Jackson, P. G. G., Taylor, P. M., 1998. Measurement of arterial oxygen-
haemoglobin saturation in newborn lambs by pulse oximetry. Vet. Rec. 31, 107-109.
Notter, D. R., 2008. Genetic aspects of reproduction in sheep. Reprod. Dom. Anim. 43, 122-128.
Osuagwuh, A. I. A., Taiwo, B. B. A., Ngere, L. O., 1980. Crossbreeding in tropical sheep:
Incidence of dystocia and parturition losses. Trop. Anim. Hlth Prod. 12, 85-89.
Perkins, A., Fitzgerald, J. A., 1994. The behavioral komponent of the ram effect: the influence of
ram sexual behavior on the induction of estrus in anovulatory ewes. J. Anim. Sci. 72, 51.
R Development Core Team, 2008. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.
Robison, O. W. 1972. The role of maternal effects in animal breeding. V. Maternal effects in
swine. J. Anim. Sci. 35:1303-1315.
Rosati, A., Mousa, E., Van Vleck, L. D., Young, L. D., 2002. Genetic parameters of reproductive
trans in sheep. Small Ruminant Research 43, 65-74.
S-Plus 6.0, 2000. Guide to Statistic, Volume 1. Data Analysis Division, Mathsoft, Seattle, WA,
475-491.
Safari, E., N. M. Fogarty, and A. R. Gilmour. 2005. A review of genetic parameter estimates for
wool, growth, meat and reproduction traits in sheep. Livest. Prod. Sci. 92:271–289.
Sambraus, H. H., 2006. Atlas plemen hospodářských zvířat. Praha, Nakladatelství Brázda, s.r.o.
Sargison, N. D., 1997. Lamb Mortality-Conception to Weaning. In: Proc. 27th Annu. Seminar.
Society of Sheep and Beef Cattle Veterinarians, New Zealand Veterinary Association (NZVA),
Wellington, New Zealand, pp. 77-89
Scaramuzzi, R.J., Adams, N.R., Baird, D.T., et al., 1993. A consensus view on follicle selection
and the determination of ovulation rate in the ewe. Reprod. Fert. Devel. 5, 495.
- 90 -
Scott, A. W., Milne, C. E., Goddard, P. J., Waterhouse, A. W., 2005. Projected effect of
alternative management strategies on profit and animal welfare in extensive sheep production
systems in Great Britain. Livest. Prod. Sci. 97, 161-171.
Sierra, I., 1990. High prolificacy in sheep: Advantages and disadvantages (in French). 41st
Annual Meeting EAAP, July, Toulouse, France.
Smith, G. M., 1977. Factors affecting birth weight, dystocia and preweaning survival in sheep. J.
Anim. Sci. 44, 745-753.
Steinbock, L., A. Näsholm, B. Berglund, K. Johansson, and J. Philipsson. 2003. Genetic effects
on stillbirth and calving difficulty in Swedish Holsteins at first and second calving. J. Dairy Sci.
86:2228–2235.
Stolberk, L. M., 2007. Tal om får og geder 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret,
Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).
Štolc, L., a kol., 1999. Chov hospodářských zvířat. II přepracované vydání. Praha, Česká
zemědělská univerzita-AF. Nakladatelství ISV.
Thomas, J. O., 1990. Survey of the causes of dystocia in sheep. Vet. Rec. 127, 574-575.
Van Haandel, E.B.P.G., A.H. Visscher. 1995. Genetic parameters for reproduction traits in
crosses between Finnish Landrace and Ile de France sheep. Livest. Prod. Sci. 43:129–136.
Vaněk, D., a kol., 2002. Chov skotu a ovcí. Praha, Česká zemědělská univerzita-AF.
Nakladatelství ISV.
West, H. J., 1997. Dimensions and weight of Belgian blue and cross-bred calves and pelvic size
of the dam. Vet. J. 153, 225-228.
Wiggans, G. R., I. Misztal, and C. P. Van Tassell. 2003. Calving ease (co)variance components
for a sire-maternal grandsire threshold model. J. Dairy Sci. 86:1845–1848.
- 91 -
Winter, A. C., 2000. Dystocia in two ewes caused by occlusion of the anterior vagina. Vet. Rec.
147, 689-690.
Wooliams, Carol, Weiner, G., MacLeod, N.S.M., 1983. The effect of breed, breeding system and
other factors on lamb mortality. 2. Factors influencing the incidence of delayed birth, dystocia,
congenital deaths and miscellaneous causes of early death. J. Agric. Sci. Camb. 100, 553-562.
Youngquist, R. S., Threlfall, W. R., 2007. Large animal theriogenology. Saunders, an imprint of
Elsevier Inc., 2nd edition.
- 92 -
10 PŘÍLOHY
10.1 Obrázky plemene Suffolk
- 93 -
10.2 Obrázky plemene Oxford Down
- 94 -
10.3 Obrázky plemene Shropshire
- 95 -
10.4 Obrázky plemene Dánský Texel
- 96 -
10.5 Vzniklé publikace
10.5.1 Negenetické faktory ovliv ňující obtížnost bahn ění u masných plemen ovcí, chovaných v Dánsku.
- 97 -
Non-genetic factors influencing lambing ease in Danish meat sheep
breeds.
P. Valasek1,2,a, E. Norberg1, J. Lassen1, J. Pedersen3, L. Stolc2 and A.C. Sørensen1
1Department of Genetics and Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, Aarhus
University, P.O. Box 50, 8830 Tjele, Denmark.
2Department of Special Animal Breeding, Czech University of Agriculture, Kamycka 129, 165 21
Prague, Czech Republic.
3Danish Agricultural Advisory Service, 8820 Aarhus N, Denmark.
aCorresponding author:
Premysl Valasek
PremekValasek@seznam.cz
Phone number: +420-224 383 066
Fax number: +420-224 383 062
E-mail: PremekValasek@seznam.cz
Running head: Non-genetic factors influencing lambing ease
Key words: lambing ease, reproduction, meat breed, profitability, lamb survival
- 98 -
Abstract
Lambing ease (LE) is an important trait that influences lamb production and profitability in all
sheep enterprises. The objective of this study was to quantify non-genetic factors affecting
lambing ease in four Danish meat sheep breeds; Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.
Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural Advisory Centre. Records of
17 405 Oxford Down, 29 348 Shropshire, 9 268 Suffolk and 40 281 Texel lambings were used in
the analysis. Lambing ease was scored from 1 to 4 (with 1 being easy lambing without
assistance, 2 being easy lambing with farmer assistance, 3 being difficult lambing with farmer
assistance and 4 being difficult lambing with veterinary assistance). A linear mixed model was
used for the analyses. This study shows that stillbirths are the biggest problem causing difficult
lambings. The strongest effect was found in Texel, where the difference between having stillborn
or live lamb in the litter changed the dystocia score by -0.908. Heavy lambs also caused many
lambing difficulties. The biggest influence was again found in Texel, where ewes having 1kg
heavier lambs, experienced an increase in dystocia score by 0.148. Primiparous ewes were in
general the group of animals with the highest risk of lambing problems. Twins showed to be the
litter size with the lowest risk of dystocia in Oxford Down, Suffolk and Texel. Male lambs
caused more cases of difficult lambings, particularly in Suffolk and Texel, with 0.070 higher
dystocia score if there was a male lamb in the litter. The random effect of flock-year-sire class
had the highest explanation (12.8%) of the phenotypic variance in Texel. The results from this
study can help to understand more deeply the causes of difficult lambings, and help to solve this
problem more effectively. Based on these results, appropriate animal management programs can
be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.
Keywords: lambing ease, reproduction, meat breed, profitability, lamb survival
- 99 -
Implications
The findings of our study can help to understand more deeply the causes of difficult lambings,
and to solve this problem more effectively. Stillbirths is the largest problem causing lambing
difficulties. Heavy lambs is the second most important factor causing lambing problems.
Primiparous ewes are generally the highest-risk group of animals. Twins showed to be the litter
size with lowest risk to dystocia. Male lambs cause more cases of difficult lambings. Based on
these results, appropriate animal management programs can be formulated to increase lamb
survival, reduce labour inputs and so make the flocks more profitable.
- 100 -
Introduction
Lambing ease (LE) is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The
main direct losses caused by dystocia include loss of lambs, extra labour requirements and
veterinary fees. The most frequently encountered types of dystocia are failure of cervix to dilate,
malpresentation or posture of the fetus and fetal oversize (Winter, 2000). Birth injury is present
in over 80% of lambs classified as parturient deaths (Dwyer 2008b) and up to 57% of lambs
dying from starvation, mismothering or exposure (Haughey, 1993). Selection to increase growth
rates and muscling in sheep has been very effective, but the individual weight of lambs on the
market has an upper limit. Hence, in order to boost income increased litter size (by decreasing
losses of lambs at birth) is important. The number of born per litter makes a much greater
contribution to the total weight of lambs weaned per ewe than the growth rate of individual
lambs (Bradford 1985).
Supervision at lambing time to protect neonatal lambs and to assist with obstetric problems can
be extremely time-consuming, with nearly 20 min. per lamb required to ensure survival in some
flocks (Dwyer and Lawrence, 2005b). Although labour has been identified as an important factor
in good sheep welfare, labour costs have the most detrimental financial impact on farm
profitability (Scott et al., 2005). An alternative response to high levels of shepherding has been
the development of lambing management systems that require lower inputs, such as “easy care”
systems developed in New Zealand (Fisher, 2003). Here, the rigorous culling policies for ewes
that needed lambing assistance have resulted in systems in which a very low level of labour input
results in levels of lamb mortality similar to those achieved with a much greater input in
traditional systems. “Easy care” systems are now becoming increasingly attractive to sheep
farmers as farm incomes and subsidy payments decline. These systems rely on optimizing the
ability of the animals within them to take care of themselves (Dwyer, 2008a).
- 101 -
Understanding the factors affecting lambing ease can help with developing management
practices that requires lower labour inputs and improves lamb survival. The aim of this study
was to identify non-genetic factors influencing lambing ease and to quantify how they affect the
lambing ease in the Danish populations of Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel. Based
on the results of this study, appropriate animal management programs can be formulated to
increase lamb survival and reduce labour inputs.
- 102 -
Materials and methods
Data
In Denmark, about 400 of about 6 000 flocks are participating in a national sheep recording
programme, which is a tool designed to control breeding and production in sheep flocks and also
the official herd book for the Danish sheep. The programme was initiated at the beginning of the
1980s, based on a database for sheep registrations. The four most widespread meat breeds in the
programme are Texel, Shropshire, Oxford Down and Suffolk, respectively. Together these
breeds account for 65% of the total number of the registered flocks and 60% of the registered
ewes (Stolberg, 2007). Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural
Advisory Centre. The total number of litters used in the analyses was 96 302. Summary statistics
of the data used in the analyses are presented in Table 1.
Lambing ease was recorded on a five point scale with 1 for easy lambing without assistance, 2
for easy lambing with farmer assistance, 3 for difficult lambing with farmer assistance, 4 for
difficult lambing with veterinary assistance, and 5 for caesarean section. The frequency of
observations in the fifth group was less than 1%. Therefore we merged groups 4 and 5 into a
group called difficult lambing with veterinary assistance. Parity, sex, lambing month, lambing
year, litter size, birth mortality, birth weight and flock-year-sire class were considered in the
analyses of LE. Parity included the ewes from 1st to 8th parity, 8th parity class contain also all the
ewes with greater parities. Sex of newborn lambs was recorded as 1 for male and 2 for female
and for litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s gender. Almost
all the lambing took place in the period from December to May, with most of the lambing in
March. For the analysis, seven lambing seasons were created; one for each month, except from
June to November, which was pooled (class 6). Lambing year contained records from 17 years,
- 103 -
from 1990 to 2006. Litter size was recorded on the day of lambing as a number of lambs born
(including dead and/or aborted lambs), litters with more than 4 lambs were omitted from these
analyses. Birth mortality was recorded at the time of delivery with 11 for lambs alive at birth and
10 for lambs born dead. For litters with more than one lamb this record was the mean of the
lamb’s live status. Birth weight was defined as the live weight of lamb in kg measured at the
latest 24 h after birth. For litters with more than one lamb this record was the mean of the lamb’s
birth weight. Flock-year-sire class was the combined information about the animal flock, year of
lambing and the ID of the sire of the lamb.
Statistical methods
The analysis was conducted using the free software R (R version 2.8.0., 2008). The Linear
Mixed-Effects Model using REML (S-Plus 6.0, 2000) was used. Effects included in the model
were as follows:
LEijklmnopq = LYi + LMj + Pk + LSl + b1·Sm + b2·BMn + b3·BWo + FYSp + eijklmnopq
Where:
LEijklmnopq = observed lambing ease
LY i = fixed effect of lambing year
LM j = fixed effect of lambing month
Pk = fixed effect of parity of ewe
LSl = fixed effect of litter size
b1 = regression on sex
Sm = average sex of lambs in the litter
b2 = regression on birth mortality
BMn = average birth mortality of lambs
b3 = regression on birth weight
- 104 -
BWo = average birth weight of lambs
FYSp = random effect of flock-year-sire class
eijklmnopq = random residual effect
The above model was run separately for the four breeds.
The estimates of regressions on sex, birth mortality and birth weight were used to quantify the
importance of the different factors. The regression estimates were multiplied with the standard
deviation of the covariate in order to estimate the effect of increasing the mean of the covariate
by one standard deviation, i.e. towards more female lambs, fewer stillbirths, and larger lambs.
This allows a comparison as to the relative importance of the three covariates. To calculate the
importance of the effect of parity, a simple relation between proportions in the different parity
groups were assumed (pt = (1-p1) pt-1), where pt is the proportion of ewes in parity t. After
calculation of proportions in parity 1 to 8 the proportions were divided by their sum, in order to
sum to unity. The observed proportion of animals in 1st parity was 0.28 in Oxford Down, 0.31 in
Shropshire, 0.34 in Suffolk and 0.30 in Texel. Using this model we reasonably changed the age
structure of a flock to increase the average parity by one, so that p1 (the proportion of animals in
1st parity) was 0.18 in Oxford Down, 0.19 in Shropshire, 0.23 in Suffolk and 0.20 in Texel.
- 105 -
Results
Except for lambing month all fixed effects in the model had highly significant effect (P<0,001)
on LE in all breeds. The effect of lambing month was not significant for Suffolk and showed less
significance for the other breeds. The overall importance of the fixed effects is shown in Table 2.
Birth mortality was the most important factor for all breeds followed by birth weight. The sex of
the lambs and parity of the ewe has lower importance.
Birth mortality
The average birth mortality for each breed is shown in Table 1. Oxford Down has around 3%
higher birth mortality than the other three breeds. Estimates of the regressions on birth mortality
for all breeds are presented in Table 3. All the estimates were highly (P< 0.001) significant.
These estimates show the difference in LE between a dead and a live lamb at birth. Ewes with
stillborn lambs in the litter had significantly more difficult lambings. This effect was largest in
Texel (-0.908), followed by -0.858, -0-847 and -0.651 for Suffolk, Shropshire and Oxford Down,
respectively.
Birth weight
On average Suffolk has the heaviest lambs at birth (Table 1). Difference in average birth weight
in Suffolk and Shropshire (the breed with the smallest lambs) is 0.66kg. Estimates of the
regressions on birth weight for all the breeds are presented in Table 3. All the estimates were
highly (P< 0.001) significant. These estimates show the difference in LE when the lamb birth
weight increased by 1kg. Ewes with heavier lambs in the litter had significantly more difficult
lambing. This effect was largest in Texel (0.148) followed by 0.105, 0.104 and 0.080 for
Shropshire, Suffolk and Oxford Down, respectively.
- 106 -
Sex
The average sex of born lamb for each breed is shown in Table 1. Except Oxford Down, ewes
from all the breeds have delivered more female than male lambs. Estimates of the regressions on
sex for all breeds are presented in Table 3. All the estimates were highly (P< 0.001) significant.
These estimates show the difference in LE between a male and a female lamb. Ewes with male
lambs in the litter had significantly more difficult lambings. The effect of sex was larger in
Suffolk and Texel (both with -0.070) than in Shropshire (-0.048) and Oxford Down (-0.036).
Parity
The average parity for each breed is shown in Table 1. Because there was almost no difference
between the breeds, Texel was chosen (as the breed with the largest number of animals) to
illustrate the average proportion of animals in each parity. The proportions were as follows: 30%
in 1st, 24%, 18%, 12%, 8%, 5%, 2% and 1% in following parities. Estimates for each class of
parity for all breeds are presented in Figure 1. The effect of parity on LE was statistically
significant in all breeds. In general for all four breeds, first parity ewes experienced more
lambing difficulties than the following parities. The largest difference between 1st and 2nd parity
was observed in Texel (-0.168), followed by -0.138, -0.111 and -0.093 for Suffolk, Shropshire
and Oxford Down, respectively. Second parity and older ewes showed almost identical LE. This
was the case in all breeds.
Litter size
The average litter size for each breed is shown in Table 1. The highest number of singletons was
found for Shropshire (50.2%). The proportion of twins was highest in Oxford Down 55.2%.
Oxford Down has a markedly higher proportion of triplets (11.8%) compared to the other breeds
(6.1%, 3% and 2.5% for Suffolk, Texel and Shropshire, respectively). Quadruplets were rather
rare and the proportion was less than 1% in all the breeds. Estimates of litter size influence on
- 107 -
LE for all four breeds are presented in Figure 2. Ewes having twins had significantly better LE
than ewes having singletons in Suffolk, Texel and Oxford Down. Shropshire ewes had slightly
worse LE if they had twins rather than having singletons, but this difference was not significant.
Having triplets significantly increased difficulties relative to having fewer lambs in all four
breeds. Shropshire and Texel had a large favourable effect of quadruplets on LE but these results
were not significant.
Lambing month
The effect of lambing month on LE was significant in all breeds except Suffolk. Only in Texel
was this effect highly significant (P< 0.001). Estimates for each class of lambing month for all
breeds are presented in Figure 3. In general we can say that among the period with the most
parturitions (from January to April), ewes giving birth in January reached the best results in LE
in all the breeds.
Lambing year
The estimates of the effect of birth year (Figure 4) show a development over time of LE for each
breed. Oxford Down experienced an unfavourable trend until 1996, when the trend changed to
be favourable. There was initially an unfavourable trend in LE for Suffolk, but the trend
stabilised during the last decade. Texel and Shropshire had a clear trend of improving LE during
the entire period.
Flock-year-sire
Information about the random effect of FYS class is shown in Table 4. This effect explained the
most (12.8%) of the phenotypic variance in LE in Texel, followed by 11.7%, 6.6%, and 6.0% for
Oxford Down, Shropshire and Suffolk, respectively.
- 108 -
Discussion
In this paper we have quantified non-genetic factors affecting lambing ease in Danish flocks of
Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel, and the results from linear mixed model analyses
showed that birth mortality, birth weight of lamb, sex of lamb, parity of ewe, litter size and
lambing month had an influence on lambing ease.
The effect of birth mortality came out like the major predictor of lambing difficulties in the
present study. Lambing ease is highly associated with lamb mortality. Most of the studies looked
at birth mortality as the consequence of difficult lambings and measured it frequently like
mortality within some period (e.g. 3days) after birth (Holst et al. 2002; Dwyer and Lawrence
2005a). It is generally known that lambs born with difficulty are more predisposed to die. Dwyer
(2008b) reported birth injury to be present in over 80% of the lambs classified as parturient
deaths (dying up to 3 h after birth) and up to 57% in lambs dying from starvation, mismothering
or exposure (Haughey, 1993.) In the present study the birth mortality was defined as lambs
delivered dead (stillborn), so we could consider the difference in LE depending on whether the
delivered lamb was dead or alive. Ewes having stillborn lambs in the litter had significantly more
difficulties with lambing in all the breeds in our study. The difference between having stillborn
or live lamb in the litter increased LE in Texel by almost one dystocia score. In the others breeds
the difference was lower (ranged from 0.65 in Oxford to 0.86 in Suffolk), but still profoundly
important. A live lamb stimulates the dilation of the cervix and is therefore on average born more
easily than a stillborn lamb that remains passive during the parturition. Multiple factors can
cause foetal death during gestation and the subsequent birth of mummified lambs; also infectious
agents play a central role (Kirkbride, 1993). Casellas et al. (2007) reported that when 1 or more
littermates were born dead or mummified, the remaining siblings suffered 1.61 times more risk
of dead, during and after delivery, than those litters with all individuals born alive. The presence
- 109 -
of stillbirths is closely related to delivery, hypoxemia during birth being the major cause of those
deaths (Norton et al., 1998).
Birth weight of the lambs significantly affected LE in all four breeds in the present study. A
difference of 1kg in lamb birth weight caused on average an increase in dystocia score of 0.11.
The largest effect (0.148) was found in Texel. However, Carson et al. (1999) found high levels
of dystocia in Texel ewes appeared to be due to the anatomical features of the birth canal rather
than oversized lambs. Lambs born with the least dystocia score were on average smaller than all
lambs in all the breeds in our study. For Suffolk and Texel the birth weight of lambs from
trouble-free lambing was 120g under the breed average weight. For Oxford Down and
Shropshire this difference was only 60 and 70g. Birth weight has historically been considered as
the major risk for dystocia and lamb mortality. The higher birth weights are undoubtedly
associated with the higher incidence of dystocia, especially in single lambs and primiparous
ewes (Smith, 1977). Gama et al. (1991) presented that the increased mortality for heavier lambs
has been related to the risk of dystocia during delivery with associated hypoxia, which reduces
the vitality of lambs. George (1976) reported that foetal oversize was of major importance in the
occurrence of dystocia. However, birth weight has a U-shaped relationship with lamb mortality
when heavy lambs are more likely to die due to dystocia (particularly single lambs), whereas low
birth weight lambs have easier birth, but more often die due to exposure and starvation,
particularly if born in a large litter (Dwyer, 2008b).
In all breeds, the sex of the lamb was found to affect lambing ease. Male lambs were found to
cause significantly more difficulties than female lambs in all the breeds in the present study, as in
others (Nawaz and Meyer 1992; Majeed and Taha 1995; Dwyer and Lawrence 2005b).
Osuagwuh et al. (1980) presented in their study about tropical sheep that 80% of the lambs
involved in either dystocia or stillbirths were males. Majeed and Taha (1995) presented that
- 110 -
Awassi ewes bearing male lambs appeared to be more prone to dystocia (64.5%) than those
bearing female lambs (35.5%). Dwyer and Lawrence (2005a) reported that 5.8% more male than
female lambs tended to need assistance at delivery and that the time of labour was on average 7.8
min. longer for male than for female lambs. The birth weight is offering an answer. Male lambs
in the present study were on average 215g heavier than female lambs. Dwyer and Lawrence
(1998) reported that female lambs tended to be lighter than male (in average 360g) in the
Blackface breed. Also other studies proved this trend in birth weight of lambs (Majeed and Taha
1995; Holst et al. 2002; Everett-Hincks and Dodds 2008). But since birth weight was included in
the model and therefore corrected for, some other characteristic of the male lambs may influence
their ability to be born. The foetal lamb is thought to change position frequently as uterine
contractions take place (Fraser and Broom 1990), being expelled most easily when all joints are
extended (Gommers et al. 1985). It is possible that male lambs are less active in the utero and
may, therefore, be more susceptible to malpresentation. The difference between male and female
lambs can also be due a difference in the conformation, even at the same weight. Male lambs can
be more bulky and muscular, while the female lambs are more slender.
The results of present study indicate that the biggest difference in LE was observed between 1st
and subsequent parities. Primiparous ewes had markedly more difficult lambings than
multiparous ewes in all the breeds. In general, dystocia occur more frequently in primiparous
than in multiparous females in domesticated ruminants (Thomas 1990; English and Mulley
1992) partly because of late maturing of the pelvis (West 1997). It has been shown previously
that dystocia, still-birth and mal-presentation were associated with small maternal pelvic size in
sheep (Fogarty and Thompson 1974; McSporran and Fielden 1979; Dwyer et al. 1996). In cattle,
where the situation is not complicated by multiple births in the majority of births, it has been
shown that pelvic size and calf weight are traits of major importance for the occurrence of
dystocia (Morrison et al. 1985; Johnson et al. 1988; Basarab et al. 1993). Experience is the next
- 111 -
reason, why the primiparous are much more susceptible to lambing problems than mature ewes
that have already given birth previously (Gama et al. 1991; Morris et al. 2000). Primiparous
ewes also tend to have a longer labour than experienced ewes (Dwyer 2008a; Dwyer and
Lawrence 2005b).
Litter size is generally considered as one of the main factors causing obstetrical problems and
our study showed that single lambs in Oxford Down, Suffolk and Texel caused significantly
more difficult lambings than twins. This is supported by Holst et al. (2002), who reported that
dystocia was more evident in single lambs than in twins. Dwyer and Lawrence (2005b, 1998)
found that twin lambs were less likely to require assistance at delivery than singletons or lambs
from large litters. This is in agreement with our results on Oxford Down and Suffolk breed.
Shropshire and Texel showed a large favourable effect of quadruplets on LE, but this was likely
due to a low number of observations in these classes and these results were not significant. Some
studies present the birth weight as a predominant reason why the single lambs experience more
birth difficulty than twins (e.g. Forgaty, 1992), but this effect was corrected for by including it in
the model in our study. It means that the birth weight is not the only reason for increased
dystocia with singletons. Sargison (1997) and Everett-Hincks et al. (2007) showed that dystocia
also can be a consequence of dam pelvic conformation, malpresentation, maternal overfeeding or
prolonged parturition in larger litters. Malpresentations are a likely explanation for some
incidence of dystocia in singletons and multiple litters. Dwyer and Lawrence (2005b) presented
that incorrect presentations affected significantly more singletons and multiple litters than twins.
Holst et al. (2002) also reported that malpresentation occur more often in singletons than at any
other litter size.
Most of the flocks in the present study used the classic breeding managements (mating in autumn
and lambing in spring). Within the period (January to May) with most of the lambings, January
- 112 -
was found to be the month with lowest number of lambing problems in all the breeds. During the
entire year, Oxford Down and Suffolk recorded the best results of LE in period from June to
November. These results correspond to those published by George (1976), who reported that in
Dorset Horn ewes, significantly more ewes experienced a difficult birth in winter (35%) and
spring (39%) than in summer (26%), Shropshire and Texel in our study, on the contrary, had
least problems with lambing in December.
- 113 -
Conclusion
This study has showed that stillbirths are the biggest problem causing lambing difficulties.
Heavy lambs was the second most important factor causing dystocia. Primiparous ewes were
generally the highest-risk group of animals to have some lambing problems. Twins showed to be
the litter size with lowest risk to dystocia. Male lambs caused more cases of difficult lambings.
These results can help us to understand more deeply the causes of difficult lambings, and to
solve this problem more effectively. Based on these results, appropriate animal management
programs can be formulated to increase lamb survival and reduce labour inputs.
- 114 -
Acknowledgements
Premysl Valasek was partially supported by the Ministry of Education of the Czech Republic;
project number MSM 6046070901.
- 115 -
References
Basarab, J. A., Rutter, L. M., Day, P. A., 1993. The efficiency of predicting dystocia in yearling
beef heifers: II. Using discriminant analysis. J. Anim. Sci. 71, 1372-1380.
Bradford, G. E., 1985. Selection for litter size. In Genetics of reproduction in sheep (Eds R. B.
Land, D. W. Robinson), Butterworths, London. pp. 3-18.
Carson, A. F., McClinton, L. W., Steen, R. W., 1999. Effects of Texel or Rouge de l´Ouest genes
in lowland ewes and rams on ewe prolificacy, lamb viability and weaned lamb output. Anim. Sci.
68, 69-78.
Casellas, J., Caja, G., Such, X., Piedrafita, J., 2007. Survival analysis from birth to slaughter of
Ripollesa lambs under semi-intensive management. J. Anim. Sci. 85, 512-517.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., Brown, H. E., Simm, G., 1996. Effect of ewe and lamb
genotype on gestation length, lambing ease and neonatal behaviour of lambs. Rep. Fert. Dev. 8,
1123-1129.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 1998. Variability in the expression of maternal behaviour in
primiparous sheep: Effects of genotype and litter size. Appl. Anim. Behav. Sci. 58, 311-330.
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005a. A review of the behavioural and physiological
adaptations of extensively managed breeds of sheep that favour lamb survival. Appl. Anim.
Behav. Sci. 92, 235-260.
- 116 -
Dwyer, C. M., Lawrence, A. B., 2005b. Frequency and cost of human intervention at lambing:
An interbreed comparison. Vet. Rec. 157, 101-104.
Dwyer, C. M., 2008a. Genetic and physiological determinants of maternal behaviour and lamb
survival: Implications for low-input sheep management. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E246-E258.
Dwyer, C. M., 2008b. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76, 31-41
English, A. W., Mulley, R. C., 1992. Causes of perinatal mortality in farmed fallow deer (Dama
dama). Australian Vet. J. 69, 191-193.
Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., Kerslake, J. I., 2007. Parturition duration and birthing
difficulty in twin and triplet lambs. Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 67, 55-60.
Everett-Hincks, M. J., Dodds, K. G., 2008. Management of maternal-offspring behavior to
improve lamb survival in easy care sheep systems. J. Anim. Sci. 86, (E. Suppl.) E259-E270.
Fisher, M. W., 2003. New Zealand narratives of the benefits of reduced human intervention
during lambing in extensive farming systems. J. Agric. Environ. Ethics 16, 77-90.
Forgaty, N. M., 1992. Breeding for reproductive performance. In: Reproduction in sheep. D. R.
Lindsay and D. T. Pearce, ed. Canberra Australian Academy of Science in conjugation with the
Australian Wool Corporation, pp. 226-233.
Forgaty, N. M., Thompson, J. M., 1974. Relationship between pelvic dimensions, other body
measurements and dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 50, 502-506.
- 117 -
Fraser, A. F., Broom, D. M., 1990. Fetal behaviour. Farm Anim. Behav. and Welf. pp. 198-207.
Gama, L. T., Dickerson, G. E., Young, L. D., Leymaster, K. A., 1991. Effect of breed, heterosis,
age of dam, litter size, and birth weight on lamb mortality. J. Anim. Sci. 69, 2727-2743.
George, J. M., 1976. The incidence of dystocia in Dorset Horn ewes. Aust. Vet. J. 52, 519-523.
Grommers, F. J., Elving, L., Eldik, P., 1985. Parturition difficulties in sheep. Anim. Reprod. Sci.
9, 365-374.
Haughey, K. G., 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J.
46, 9-28.
Holst, P. J., Fogarty, N. M., Stanley, D. F., 2002. Birth weights, meningeal lesions, and survival
of diverse genotypes of lambs from Merino and crossbred ewes. Aust. J. Agric. Res. 53, 175-181.
Johnson, S. K., Deutcher, G. H., Parkhurst, A., 1988. Relationship of pelvic structure, body
measurements, pelvic area and calving difficulty. J. Anim. Sci. 66, 1081-1088.
Kirkbride, C. A., 1993. Diagnoses in 1,784 ovine abortions and stillbirths. J. Vet. Diagn. Invest.
5, 398-402.
Majeed, A. F., Taha, M. B., 1995. Obstetrical disorders and their treatment in Iraqi Awassi ewes.
Small Rum. Res. 17, 65-69.
- 118 -
McSporran, K. D., Fielden, E. D., 1979. Studies on dystocia in sheep. II. Pelvic measurements of
ewes with histories of dystocia and eutocia. N. Z. Vet. J. 27, 75-78.
Morris, C. A., Hickey, S. M., Clarke, J. N., 2000. Genetic and environmental factors affecting
lamb survival at birth and trough to weaning. N. Z. J. Agric. Res. 43, 515-524.
Morrison, D. B., Humes, P. E., Ketih, N. K., Godke, R. A., 1985. Discriminant analysis for
predicting dystocia in beef catle. 1. Comparison with regression analysis. J. Anim. Sci. 60, 608-
616.
Nawaz, M., Meyer, H. H., 1992. Performance of Polypay, Coopworth, and Crossbred. I.
Reproduction and lamb performance. J. Anim. Sci. 70, 62-69.
Norton, J. R., Jackson, P. G. G., Taylor, P. M., 1998. Measurement of arterial oxygen-
haemoglobin saturation in newborn lambs by pulse oximetry. Vet. Rec. 31, 107-109.
Osuagwuh, A. I. A., Taiwo, B. B. A., Ngere, L. O., 1980. Crossbreeding in tropical sheep:
Incidence of dystocia and parturition losses. Trop. Anim. Hlth Prod. 12, 85-89.
R Development Core Team, 2008. R: A language and environment for statistical computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.
S-Plus 6.0, 2000. Guide to Statistic, Volume 1. Data Analysis Division, Mathsoft, Seattle, WA,
475-491.
- 119 -
Sargison, N. D., 1997. Lamb Mortality-Conception to Weaning. In: Proc. 27th Annu. Seminar.
Society of Sheep and Beef Cattle Veterinarians, New Zealand Veterinary Association (NZVA),
Wellington, New Zealand, pp. 77-89
Scott, A. W., Milne, C. E., Goddard, P. J., Waterhouse, A. W., 2005. Projected effect of
alternative management strategies on profit and animal welfare in extensive sheep production
systems in Great Britain. Livest. Prod. Sci. 97, 161-171.
Smith, G. M., 1977. Factors affecting birth weight, dystocia and preweaning survival in sheep. J.
Anim. Sci. 44, 745-753.
Stolberk, L. M., 2007. Tal om får og geder 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret,
Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).
Thomas, J. O., 1990. Survey of the causes of dystocia in sheep. Vet. Rec. 127, 574-575.
West, H. J., 1997. Dimensions and weight of Belgian blue and cross-bred calves and pelvic size
of the dam. Vet. J. 153, 225-228.
Winter, A. C., 2000. Dystocia in two ewes caused by occlusion of the anterior vagina. Vet. Rec.
147, 689-690.
- 120 -
Table 1. Description of the data used for the analysis and means with S. D. (in parenthesis) in
Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.
Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
No. of lambings 17,405 29,348 9,268 40,281
No. of flocks 233 383 149 362
No. of sires 930 1,272 504 1,940
Lambing ease 1.21 (0.56) 1.25 (0.63) 1.26 (0.59) 1.35 (0.66)
Birth mortality 8.85 % (0.28) 5.37 % (0.23) 5.05 % (0.22) 5.91 % (0.24)
Birth weight (kg) 4.55 (0.97) 4.26 (0.21) 4.92 (1.11) 4.67 (0.92)
Proportion of males 50.4 % (0.40) 48.1% (0.43) 48.7% (0.42) 48.9% (0.43)
Parity 2.90 (1.84) 2.81 (1.84) 2.48 (1.56) 2.74 (1.73)
Litter size 1.81 (0.65) 1.52 (0.55) 1.64 (0.61) 1.56 (0.56)
Lambing month 2.66 (1.19) 2.72 (1.31) 2.80 (1.45) 3.14 (0.81)
- 121 -
Table 2. Overall importance of effect of birth mortality, birth weight, sex and parity on lambing
ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.
LE Overall importance
Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Birth mortality -0.129 -0.149 -0.144 -0.173
Birth weight 0.078 0.095 0.115 0.136
Sex of lamb -0.014 -0.021 -0.029 -0.029
Parity of ewe -0.012 -0.014 -0.027 -0.027
- 122 -
Table 3. Regression estimates with significance levels for effect of sex, birth mortality and birth
weight on lambing ease for Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Birth mortality -0.651 / *** -0.847 / *** -0.858 / *** -0.908 / ***
Birth weight 0.080 / *** 0.105 / *** 0.104 / *** 0.148 / ***
Sex -0.036 / *** -0.048 / *** -0.070 / *** -0.070 / ***
*** P< 0.001
- 123 -
Table 4. Flock-year-sire (FYS) variance (s.e.), residual variance (s.e.), phenotypic variance of
LE and the proportion of total variation explained by flock-year-sire for Oxford Down,
Shropshire, Suffolk and Texel.
LE Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
FYS 0.025 (0.16) 0.020 (0.14) 0.016 (0.13) 0.040 (0.20)
Residual 0.201 (0.45) 0.279 (0.53) 0.256 (0.51) 0.275 (0.52)
Phenotype 0.226 0.298 0.273 0.316
% FYS 11.2% 6.6% 6.0% 12.8%
- 124 -
Figure 1. Estimates of effect of Parity on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk and
Texel.
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Oxford Dow n
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Shropshire
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Suffolk
LE
-0,30
-0,25
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
1 2 3 4 5 6 7 8
parity - Texel
LE
- 125 -
Figure 2. Estimates of effect of Litter size on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire, Suffolk
and Texel.
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Oxford Dow n
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Shropshire
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Suffolk
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
1 2 3 4
litter size - Texel
LE
- 126 -
Figure 3. Estimates of effect of Lambing month on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire,
Suffolk and Texel.
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Oxford Dow n
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Shropshire
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Suffolk
LE
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
12 1 2 3 4 5 6
lambing month - Texel
LE
- 127 -
Figure 4. Estimates of effect of Lambing year on Lambing ease in Oxford Down, Shropshire,
Suffolk and Texel.
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Oxford Dow n
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Shropshire
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Suffolk
LE
-0,20
-0,15
-0,10
-0,05
0,00
0,05
0,10
0,15
1991 1994 1997 2000 2003 2006
year - Texel
LE
- 128 -
10.5.2 Obtížnost bahn ění je dědivá vlastnost a nemá genetické korelace s četností vrhu u masných plemen ovcí chovaných v Dánsku.
- 129 -
Genetic parameters for lambing ease
Lambing ease is heritable but not correlated to litter size in Danish meat sheep breeds1
P. Valasek #, § 2, E. Norberg #, J. Pedersen ¶ and A.C. Sørensen #
# Department of Genetics and Biotechnology, Faculty of Agricultural Sciences, University of
Aarhus, P.O. Box 50, 8830 Tjele, Denmark.
§ Department of Special Animal Breeding, Czech University of Agriculture, Kamycka 129, 165
21 Prague, Czech Republic.
¶ Danish Agricultural Advisory Service, 8820 Aarhus N, Denmark.
1Premysl Valasek was partially supported by the Ministry of Education of the Czech Republic;
project number MSM 6046070901.
2Corresponding author: Premysl Valasek, Department of Special Animal Breeding, Czech
University of Agriculture, Kamycka 129, 165 21 Prague, Czech Republic, Ph. +420-224 383
066, Fax +420-224 383 062, E-mail premekvalasek@seznam.cz
- 130 -
ABSTRACT : The aim of this study was to estimate heritabilities of lambing ease (LE) and
genetic correlations between the lambing ease and litter size (LS) for the four most common
Danish meat sheep breeds. Data from 1990 to 2006 were provided by the Danish Agricultural
Advisory Centre. Records of 17,405 Oxford Down, 29,348 Shropshire, 9,268 Suffolk and 40,281
Texel lambings were used in the analysis. A bivariate animal model was used for estimation of
genetic parameters, including both direct and maternal additive genetic effects and permanent
environmental effect. Lambing ease showed a low heritability, both for the direct (ranging from
5.9% to 6.8%) and the maternal (ranging from 4.5% to 8.9%) genetic effect. A moderate
negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect (-0.48) was found for
Suffolk. The total heritabilities for LE were 3.4%, 4.8%, 7.9% and 8.2% for Oxford Down,
Shropshire, Texel and Suffolk, respectively. Litter size showed also a low heritability ranging
from 6.4% for Oxford Down to 9.0% for Texel. Low and non-significant correlations between
the LE and LS have been found, which means that selection to improve one trait should not
affect the other trait. Lambing ease can therefore be included in the selection criterion.
Keywords: lambing ease, heritability, litter size, genetic correlation, meat sheep breed
- 131 -
INTRODUCTION
Lambing ease is an important factor that affects profitability in all sheep enterprises. The direct
losses caused by dystocia include loss of lambs, death of ewe, veterinary fees, and extra labour
requirements. Dystocia also contributes to some long-term indirect losses, such as increased risk
of subsequent health and fertility problems, increased culling, and reduced production. It is
generally known that lambs exposed to difficult lambing are more predisposed to die. Dwyer
(2008) reported birth injury to be present in over 80% of lambs classified as parturient deaths
(dying up to 3 h after birth) and up to 57% of lambs dying from starvation, mismothering or
exposure (Haughey, 1993). In spite of that, only one genetic analysis of lambing ease in sheep
has been published (Brown, 2007). However, some analyses have been done in cattle (e.g. Luo et
al., 2002; Steinbock et al., 2003; Hansen et al., 2004; Eaglen and Bijma, 2009). These show that
calving ease has a low, but significant, heritability, suggesting that lambing ease is also a
heritable trait. Selection to increase growth rates and muscling in sheep has been very effective,
but the individual weight of lambs on the market has an upper limit. Hence, in order to boost
income increased litter size is important. The number of lamb born per litter makes a
considerable greater contribution to the total weight of lambs weaned per ewe than the growth
rate of individual lambs (Bradford 1985). If genetic variation exists for lambing ease, selection to
improve this trait may help to avoid the birth losses due to difficult lambing, and increase the
number of weaned lambs.
Sheep breeding programs in Denmark are currently largely based on values from the literature.
Some estimates of genetic parameters of growth traits and litter size have been published by
Maxa et al. (2007). However there is a need for estimating parameters of lambing ease based on
Danish data. Knowledge on genetic parameters and heritabilities are crucial for genetic
- 132 -
evaluation and for choosing the best selection schemes. Selection to improve lambing ease may
help to avoid the birth losses and reduce labour requirements due to difficult lambing. The
possibilities for simultaneous improvement of lambing ease and litter size are dependent on the
genetic correlation between the traits.
The aim of this study was to estimate heritabilities of lambing ease and genetic correlations
between the lambing ease and litter size for the Danish populations of Oxford Down, Shropshire,
Suffolk and Texel.
MATERIALS AND METHODS
Data
In Denmark, about 400 of about 6000 flocks are participating in a national sheep recording
programme, which is a tool designed to control breeding and production in sheep flocks and also
the official herd book for the Danish sheep. The four most widespread meat breeds in the
programme are Texel, Shropshire, Oxford Down and Suffolk, respectively. Together these
breeds account for 65% of the total number of the registered flocks and 60% of the registered
ewes (Stolberg, 2007). Pedigree and performance records were provided by the Danish
Agricultural Advisory Centre and data from 1990 to 2006 were extracted. The total number of
lambings included in the analysis was 96,302 and pedigree information was traced as far back as
possible. Summary statistics of the data used in the analysis are presented in Table 1.
The traits analysed were lambing ease and litter size. Lambing ease was recorded on a five point
scale with 1 for easy lambing without assistance, 2 for easy lambing with farmer assistance, 3 for
- 133 -
difficult lambing with farmer assistance, 4 for difficult lambing with veterinary assistance, and 5
for caesarean section. The frequency of observations in the fifth group was less than 1%.
Therefore we merged groups 4 and 5 into a group called difficult lambing with veterinary
assistance. Litter size was recorded on the day of lambing as the total number of lambs born
(including dead lambs). Litters with more than 4 lambs were omitted from the analyses.
Parity, sex, lambing month, birth mortality, birth weight and flock-year class were considered in
the analysis as fixed effects. Parity included the ewes from 1st to 8th parity, the 8th parity class
contain also all the ewes from later parities. The sex of newborn lambs was recorded as 1 for
male and 2 for female and within litters with more than one lamb this record was the mean of the
lamb’s gender. Almost all lambings took place in the period from December to May, with most
of the lambings in March. For the analysis, seven lambing seasons were created; one for each
month, except from June to November, which was pooled (class 6). Lambing year contained
records from 17 years, from 1990 to 2006. Birth mortality was recorded at the time of delivery
with 11 for lambs alive at birth and 10 for lambs born dead and within litters with more than one
lamb this record was the mean of the lamb’s status. Birth weight was defined as the live weight
of lamb in kg measured at the latest 24 h after birth. Within litters with more than one lamb, the
mean of the lamb’s birth weight was recorded. Flock-year class was the combination of year of
lambing and flock of the animal.
- 134 -
Statistical Analyses
A bivariate animal model was used for estimation of genetic parameters. The effects included in
the model differed for the two traits, and they were as follows:
ijklmnopqpmatdirnmlkjiijklmnopq epeaaBWbBMbSbFYLMPLEpo
++++×+×+×+++= 321
ijkpqpmatkjiijkpq epeaFYLMPLSp
+++++=
where:
LEijklmnopq = the lambing ease of ewe p
LSijkpq = the litter size of ewe p
Pi = the fixed effect of parity i (1st to 8th parity, 8th and greater parities are pooled)
LM j = the fixed effect of lambing month j (grooped by month, month 6-11 are pooled)
FYk = the fixed effect of flock-year class k
b1 = the regression on sex
Sl = the average sex of lambs in the litter
b2 = the regression on birth mortality
BMm = the average birth mortality of lambs
b3 = the regression on birth weight
BWn = the average birth weight of lambs
adiro = the random, direct, additive genetic effect of lamb o
amatp = the random, maternal, additive genetic effect of ewe p
pep = the random, permanent environmental effect across years of ewe p
eijklmnopq = the random residual
- 135 -
Estimation of (co)variance components for both models was carried out with the AI-REML
algorithm (Madsen et al., 1994; Johnson and Thompson, 1995) using the DMU-package
(Madsen and Jensen, 2000). Homogenous residual variances were assumed for both models.
Correlations between all genetic effects, and between residual effects across traits were estimated
and the correlation between permanent environmental effects for the two traits was assumed to
be zero.
The total heritability (T2) was calculated following Eaglen and Bijma (2009):
2P
2AA
2A2
σ
σ2σσT MDMD
++=
where:
2DAσ = the variance of the direct, genetic effects,
2MAσ = the variance of the maternal, genetic effects,
DMAσ = the covariance between the direct and maternal, genetic effects,
2Pσ = the total phenotypic variance.
Eaglen and Bijma (2009) argued that, with maternal effects included, 2T is the most relevant
definition of the total heritability for livestock species in which mass selection is rare, since it
gives the ratio of the total heritable variance available for response to selection over the
phenotypic variance.
- 136 -
RESULTS AND DISCUSSION
While the results obtained from Shropshire, Suffolk and Texel were fully supporting each other
for all parameters, Oxford Down showed, in principle, completely different results. As the same
model and the same procedures in preparing data were used for all four breeds, the dissimilarity
is likely caused by a different data structure. According to the means of the traits in Table 1,
Oxford Down was the breed with the least lambing problems, the smallest variation in this trait,
and also the breed with the highest litter size. We present the results for Oxford Down together
with the other breeds (in Table 2 and 3), but because of the inconclusiveness of the estimates
connected to lambing ease, the results for this breed will not be discussed further.
Heritabilities
Heritabilities are presented in bold on the diagonal in Table 2. For lambing ease, the direct
heritability ranged from 0.059 for Shropshire to 0.068 for Suffolk. The direct heritability
expresses the importance of genes of the individual for being born easily. All the direct
heritabilities were significant. The maternal heritabilities of lambing ease varied greatly among
the breeds, from 0.018 for Shropshire to 0.089 for Suffolk. The maternal heritability expresses
the importance of the genes of the ewe for having easy lambings. For Shropshire the maternal
heritability was not significant. Except for Suffolk, the direct heritability was larger than the
maternal heritability. The only study found in the literature presenting heritabilities for lambing
ease is Brown (2007), who investigated lambing ease in Australian meat sheep breeds. Brown
(2007) presented a direct heritability for lambing ease of 0.06, which agrees well with our results
for Texel, Shropshire and Suffolk. The maternal heritability presented by Brown (2007) was
0.04, which is also in good agreement with our study. Brown (2007) also found that the direct
heritabilities were higher than the maternal heritability. Due to lack of information on lambing
ease, the literature was searched for estimates on calving ease. Estimates of heritability of
- 137 -
calving ease in cattle ranged from 0.01 to 0.08 for direct heritability and from 0.01 to 0.06 for
maternal heritability (Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Jamrozik et al., 2005). In general,
lambing ease showed low direct and maternal heritabilities in all the breeds in our study and
estimated direct and maternal heritabilities found in literature were mostly in good agreement
with our study. The total heritability (T2) of lambing ease ranged from 0.048 for Shropshire to
0.082 for Suffolk and indicates the heritable variance that can be used for genetic improvement
as a proportion of the phenotypic variance. All these heritabilities were significant. Eaglen and
Bijma (2009) presented a total heritable variance (T2) of calving ease equal to approximately
11% of phenotypic variance in Dutch Holstein-Friesian cattle, which is slightly higher than with
our results.
The heritabilities for litter size in this study were generally low (Table 2). Heritabilities were
estimated for the total number of lambs born, including dead lambs. Three of the breeds (Oxford
Down, Shropshire and Suffolk) showed nearly the same heritability, ranging from 0.064 in
Oxford Down to 0.068 in Suffolk. For Texel, a somewhat higher heritability (0.090) was
estimated. All the heritabilities were significantly larger than zero. The heritabilities obtained in
the present study are slightly higher than those presented by Maxa et al. (2007), who estimated
the heritability for number of lambs alive in the litter after 24h after birth on a subset of the data
set used in the present study. Norberg et al. (2005) presented heritabilities for litter size that
ranged from 0.08 to 0.13 in populations of Nordic sheep breeds in Denmark. Van Haandel and
Visscher (1995) estimated the heritability for litter size at birth for crosses between Isle de
France and Finnish Landrase to be 0.16. In the same study, litter size for 24 h after birth was
estimated to be 0.08. Janssens et al. (2004) presented heritabilities for litter size for Suffolk and
Texel sheep, using different models, ranged from 0.06 to 0.07 and from 0.09 to 0.13,
respectively. In general, our results for the heritability of litter size are in agreement with those
found in the literature.
- 138 -
Genetic correlations
Genetic correlations between the traits are presented below the diagonal in Table 2. For Texel,
Shropshire and Suffolk there was a moderate, negative genetic correlation between the direct and
maternal genetic effect for lambing ease of -0.249, -0.445 and -0.478, respectively. However,
only for Suffolk was the correlation significantly different from zero. This unfavourable genetic
correlation shows that a lamb, which has genes for being born easily, tends to have genes for
having more difficult lambing, when it becomes a dam. In dairy cattle, some authors have also
reported antagonistic genetic relationship for calving ease between direct and maternal effects
(Luo et al., 1999; Steinbock et al., 2003; Eaglen and Bijma, 2009). Other studies have reported a
positive genetic correlation between the direct and maternal effect for calving ease (Wiggans et
al., 2003; Hansen et al., 2004). Robinson (1972) proposed that environmental circumstances can
induce negative correlations between direct and maternal effects, especially when field data are
analysed, where some changes in measuring the trait or husbandry practices might alter these
relationships. However, estimates of genetic correlations between the direct and maternal effect,
found in the literature, vary considerably between studies, and the population structure may also
affect the estimates (Gertsmayr, 1992).
While the genetic correlations between direct genetic effects on lambing ease and litter size were
low and negative, the genetic correlations between maternal genetic effects on lambing ease and
litter size were low and positive for Texel, Shropshire and Suffolk. These correlations indicates
that a lamb with genes for large litters will have a tendency to have genes for being born easily,
but also genes for having a difficult lambing when it becomes a dam. However, none of these
genetic correlations between lambing ease and litter size were significant in this study, and we
can generally say that no evidence of correlations between these traits has been found. This
means that selection to improve one trait can not be expected to affect the other trait. No
- 139 -
estimates between these traits were found in the literature. However, Brown (2007) estimated the
genetic correlation between lambing ease and the number of lambs weaned to be negative (-
0.26), meaning that genetically more fecund ewes tend to have easier lambings. Despite the
number of lambs at weaning being a different trait than litter size at birth, the correlation found
by Brown (2007) confirms our results.
Random residual and permanent environmental effects
Variance components of the random residual effects and permanent environmental effects are
presented in Table 3. The residual variance for lambing ease ranged from 0.203 in Suffolk to
0.232 in Shropshire, and the residual variance for litter size ranged from 0.213 in Texel to 0.271
in Suffolk. Residual correlations between lambing ease and litter size were low and not
significantly different from zero, which means that these traits are not affected by the same small
random influences. The permanent environmental effects for lambing ease accounted for from
2.6% of the phenotypic variance in Texel to 6.7% in Suffolk. Brown (2007) estimated the
maternal permanent environmental effect for lambing ease to account for 24%, which is
somewhat higher than in our study. The permanent environmental effects for litter size
accounted for from 4.2% of the phenotypic variance in Oxford Down to 5.8% in Suffolk.
CONCLUSION
Lambing ease is a heritable trait and could be included in the selection criterion. The heritable
variance that can be used for genetic improvement as a proportion of the phenotypic variance
ranged from 4.8% for Shropshire to 8.2% for Suffolk. Lambing ease showed a low heritability,
both for direct (ranged from 5.9% to 6.8%) and maternal (ranged from 4.5% to 8.9%) genetic
effects. A moderate, negative genetic correlation between the direct and maternal genetic effect
- 140 -
was found for Suffolk. Litter size showed also a low heritability of 7% - 9% for all breeds. Low
and non-significant correlations between lambing ease and litter size were found, which means
that selection to improve one trait should not affect the other trait. Based on these results,
appropriate breeding and management programs can be formulated to reduce lamb losses and
extra labour requirements due to difficult lambing.
LITERATURE CITED
Bradford, G. E., 1985. Selection for litter size. In Genetics of reproduction in sheep (Eds R. B.
Land, D. W. Robinson), Butterworths, London. pp. 3-18.
Brown, D. J. 2007. Variance components for lambing ease and gestation length in sheep.
Proceedings of the 17th Conference of the Association for the Advancement of Animal Breeding
and Genetics. Armidale, Australia. September 24-26. pp.268-271.
Dwyer, C. M. 2008. The welfare of neonatal lamb. Small Rum. Res. 76:31-41
Eaglen, S. A. E., and P. Bijma. 2009. Genetic parameters of direct and maternal effects for
calving ease in Dutch Holstein-Friesian cattle. J. Dairy Sci. 92:2229–2237.
Gertsmayr, S. 1992. Impact of the data structure on the reliability of the estimated genetic
parameters in an animal model with maternal effects. J. Anim. Breed. Gen. 109:321-336.
- 141 -
Hansen, M., M. S. Lund, J. Pedersen, and L. G. Christensen. 2004. Gestation length in Danish
Holsteins has weak genetic associations with stillbirth, calving difficulty, and calf size. Livest.
Prod. Sci. 91:23–33.
Haughey, K. G. 1993. Perinatal lamb mortality-its investigation, causes and control. Irish Vet. J.
46:9-28.
Jamrozik, J., J. Fatehi, G. J. Kistemaker, and L. R. Schaeffer. 2005. Estimates of genetic
parameters for Canadian Holstein female reproduction traits. J. Dairy Sci. 88:2199–2208.
Janssens S., W. Vandepitte and L. Bodin. 2004. Genetic parameters for litter size in sheep:
natural versus hormone-induced oestrus. Genet. Sel. Evol. 36:543–562.
Johnson, D. L., and R. Thompson. 1995. Restricted maximum likelihood estimation of variance
components for univariate animal models using sparse matrix techniques and average
information. J. Dairy Sci. 78:449–456.
Luo, M. F., P. J. Boettcher, J. C. M. Dekkers, and L. R. Schaeffer. 1999. Bayesian analysis for
estimation of genetic parameters of calving ease and stillbirth for Canadian Holsteins. J. Dairy
Sci. 82:1848–1858.
Luo, M. F., P. J. Boettcher, L. R. Schaeffer, and J. C. M. Dekkers. 2002. Estimation of genetic
parameters of calving ease in first and second parities of Canadian Holsteins using Bayesian
methods. Livest. Prod. Sci. 74:175–184.
- 142 -
Madsen, P., J. Jensen, and R. Thompson. 1994. Estimation of (co)variance components by
REML in multivariate mixed linear models using average of observed and expected information.
Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Guelph, Ontario, Canada, XXII:19–22.
Madsen, P., and J. Jensen. 2000. A user’s guide to DMU. A package for analysing multivariate
mixed models. Version 6, release 4, Tjele, Denmark.
Maxa, J., E. Norberg, P. Berg, and J. Pedersen. 2007. Genetic parameters for growth traits and
litter size in Danish Texel, Shropshire. Oxford Down and Suffolk. Small Rumin. Res. 68:312-
317.
Norberg, E., P. Berg, and J. Pedersen. 2005. Genetic parameters for birth weight, growth, and
litter size in Nordic sheep breeds. Acta Agri. Scand Sec. A. 55:123-127.
Robison, O. W. 1972. The role of maternal effects in animal breeding. V. Maternal effects in
swine. J. Anim. Sci. 35:1303-1315.
Steinbock, L., A. Näsholm, B. Berglund, K. Johansson, and J. Philipsson. 2003. Genetic effects
on stillbirth and calving difficulty in Swedish Holsteins at first and second calving. J. Dairy Sci.
86:2228–2235.
Stolberk, L. M. 2007. Tal om får og gender 2006. Dansk Landbrugsrådgivning, Landscenteret,
Dansk Kvæg, Århus, pp. 5-11 (in Danish with English summary).
Van Haandel E.B.P.G. and A.H. Visscher. 1995. Genetic parameters for reproduction traits in
crosses between Finnish Landrace and Ile de France sheep. Livest. Prod. Sci. 43:129–136.
- 143 -
Wiggans, G. R., I. Misztal, and C. P. Van Tassell. 2003. Calving ease (co)variance components
for a sire-maternal grandsire threshold model. J. Dairy Sci. 86:1845–1848.
- 144 -
Table 1. Number of records and means (with SD in parenthesis) for each trait and factor for
Oxford Down, Shropshire, Suffolk and Texel.
Oxford Down Shropshire Suffolk Texel
Period 1990 - 2006 1990 - 2006 1990 - 2006 1990 - 2006
No. of animals in pedigree 26 280 40 803 15 398 56 706
No. of flocks 233 383 149 362
No. of sires with offspring 930 1 272 504 1 940
Lambing ease
no. of lambings 14 818 26 213 8 357 36 695
means 1.21 (0.56) 1.25 (0.63) 1.26 (0.59) 1.35 (0.66)
Litter size 1
no. of litters 17 405 29 348 9 268 40 281
means 1.81 (0.65) 1.52 (0.55) 1.64 (0.61) 1.56 (0.56)
Average birth mortality(%) 2 8.85 (0.28) 5.37 (0.23) 5.05 (0.22) 5.91 (0.24)
Average birth weight 3 4.55 (0.97) 4.26 (0.21) 4.92 (1.11) 4.67 (0.92)
Average parity 2.90 (1.84) 2.81 (1.84) 2.48 (1.56) 2.74 (1.73)
Proportion of males 50.4 % (0.40) 48.1% (0.43) 48.7% (0.42) 48.9% (0.43)
Average lambing month 2.66 (1.19) 2.72 (1.31) 2.80 (1.45) 3.14 (0.81)
1 Number of lambs born (include dead).
2 Recorded at time of delivery.
3 Measured within 24h after birth.
- 145 -
Table 2. Heritabilities (in bold on the diagonal) and genetic correlations (below the diagonal),
with standard error in parenthesis, for lambing ease (LE) and litter size (LS) for Shropshire,
Suffolk, Texel and Oxford Down.
LEd1 LE m
2 LS LE T2 3
Shropshire
LE d 0.059 (0.013)
LE m -0.445 (0.235) 0.018 (0.011)
LS -0.145 (0.104) 0.001 (0.241) 0.066 (0.008)
LE T2 - - - 0.048 (0.012)
Suffolk
LE d 0.068 (0.024)
LE m -0.478 (0.195) 0.089 (0.035)
LS -0.209 (0.186) 0.219 (0.244) 0.068 (0.016)
LE T2 - - - 0.082 (0.025)
Texel
LE d 0.060 (0.011)
LE m -0.249 (0.154) 0.045 (0.013)
LS -0.049 (0.082) 0.053 (0.138) 0.090 (0.008)
LE T2 - - - 0.079 (0.012)
Oxford Down
LE d 0.018 (0.013)
LE m 0.884 (3.608) 0.003 (0.016)
LS 0.273 (0.259) -0.205 (1.086) 0.064 (0.011)
LE T2 - - - 0.034 (0.017)
1 ‘d’ in subscript denotes direct additive genetic effect.
2 ‘m’ in subscript denotes maternal genetic effect.
3 ‘T2’ in subscript denotes total heritability of LE.
- 146 -
Table 3. Residual variances (bold) and correlations between residual effects (with standard
errors in parenthesis) and proportion of permanent environmental variance of the phenotypic
variance (with standard errors in parenthesis) for lambing ease (LE) and litter size (LS) for
Shropshire, Suffolk, Texel and Oxford Down.
Residual Permanent environment
LE LS LE LS
Shropshire 0.050 (0.01) 0.056 (0.01)
LE 0.232 (0.01)
LS 0.003 (0.01) 0.218 (0.01)
Suffolk 0.067 (0.02) 0.058 (0.01)
LE 0.203 (0.01)
LS 0.014 (0.01) 0.271 (0.01)
Texel 0.026 (0.01) 0.045 (0.01)
LE 0.223 (0.01)
LS 0.009 (0.01) 0.213 (0.01)
Oxford Down 0.049 (0.01) 0.042 (0.01)
LE 0.175 (0.01)
LS 0.027 (0.01) 0.328 (0.01)
top related