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Universidad de San Carlos de Guatemala
Dirección General de Investigación
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Universidad de San Carlos de Guatemala
Dirección General de Investigación
Programa Universitario de Investigación en Recursos Naturales y Ambiente
Informe final
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante
posibles escenarios del cambio climático, fase II:
Bombus (Apidae: Bombini)
Equipo de investigación
Natalia Escobedo Kenefic
Jéssica Esmeralda López López
Darlene Denisse Escobar González.
Guatemala, 29 de noviembre 2018
Instituto de Ciencias Químicas y Biológicas (IIQB)
Centro de Estudios Conservacionistas (CECON)
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Dr. Erwin Humberto Calgua Guerra
Director General de Investigación
Ing. Agr. MARN Julio Rufino Salazar
Coordinador General de Programas
Ing. Agr. Augusto Saúl Guerra Guriérrez
Coordinador de Programa de Investigación
Natalia Escobedo Kenefic
Coordinadora de Investigación
Jéssica Esmeralda López López
Investigadora
Darlene Denisse Escobar González
Auxiliar de Investigación II
Otros colaboradores:
Edson Eduardo Cardona Valenzuela
Quebin Bosbely Casiá Ajché
María Eunice Enríquez Cottón
Pablo José Lee Castillo
Oscar Gustavo Martínez López
Astrid Johana Valladares Areano de Salazar
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Universidad de San Carlos de Guatemala, Dirección General de Investigación, 2018. El contenido
de este informe de investigación es responsabilidad exclusiva de sus autores.
Esta investigación fue cofinanciada por la Dirección General de Investigación de la Universidad
de San Carlos de Guatemala a través de la Partida Presupuestaria 4.8.63.2.10. durante el año 2018
en el Programa Universitario de Investigación de Recursos Naturales y Ambiente
Financiamiento aprobado por Digi: Q284,685.5
Financiamiento ejecutado: __________
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Índice general
1. Resumen y palabras clave ..................................................................................................................... 8
2. Introducción .......................................................................................................................................... 9
3. Planteamiento del problema ................................................................................................................ 10
4. Preguntas de investigación .................................................................................................................. 11
5. Delimitación en tiempo y espacio ....................................................................................................... 12
6. Marco teórico ...................................................................................................................................... 12
Biología y ecología de Bombus ............................................................................................................... 12
Uso como polinizadores .......................................................................................................................... 13
Diversidad y distribución en Guatemala ................................................................................................. 13
Registros de Bombus en la base de datos de la Cang, Cecon .................................................................. 14
El cambio climático y los abejorros ........................................................................................................ 15
Estado de conservación de los abejorros de Guatemala .......................................................................... 15
7. Estado del arte ..................................................................................................................................... 16
Antecedentes del estudio de Bombus de Guatemala ............................................................................... 16
8. Objetivos ............................................................................................................................................. 17
Objetivo general ...................................................................................................................................... 17
Objetivos específicos .............................................................................................................................. 17
9. Hipótesis ............................................................................................................................................. 17
10. Materiales y métodos ...................................................................................................................... 18
10.1. Tipo de investigación .............................................................................................................. 18
10.2. Actividades ............................................................................................................................. 18
10.2.1. Datos de distribución y diversidad ...................................................................................... 18
10.2.2. Cambios de distribución geográfica y altitudinal a lo largo del tiempo .............................. 20
10.2.3. Distribuciones potenciales en los escenarios predichos del cambio climático ................... 21
10.2.4. Comparaciones entre distribuciones potenciales actuales y en escenarios predichos del
cambio climático ................................................................................................................................. 23
10.2.5. Vinculación, difusión y divulgación ................................................................................... 23
11. Resultados ....................................................................................................................................... 24
11.1. Obtención de datos .................................................................................................................. 24
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11.2. Cambios de la distribución geográfica y altitudinal de las especies del género Bombus de
Guatemala, a lo largo de las últimas décadas .......................................................................................... 26
11.3. Cambios en las distribuciones potenciales actuales de las especies de Bombus de Guatemala
en los posibles escenarios de cambio climático predichos para Mesoamérica ....................................... 28
11.4. Identificación de variables importantes para predecir la distribución potencial de las especies
de Bombus de Guatemala ........................................................................................................................ 30
12. Análisis y discusión de resultados .................................................................................................. 31
12.1. Cambios de la distribución geográfica y altitudinal de las especies del género Bombus de
Guatemala, a lo largo de las últimas décadas .......................................................................................... 31
12.2. Cambios en las distribuciones potenciales actuales de las especies de Bombus de Guatemala
en los posibles escenarios de cambio climático predichos para la región mesoamericana ..................... 32
12.3. Variables que predicen los cambios en las distribuciones potenciales de las especies de
Bombus en Guatemala ............................................................................................................................. 34
13. Conclusiones ................................................................................................................................... 35
14. Impacto esperado ............................................................................................................................ 35
15. Referencias ...................................................................................................................................... 37
16. Apéndices ........................................................................................................................................ 40
17. Agradecimientos ............................................................................................................................. 72
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Índice de tablas y cuadros
Cuadro 1. Diversidad y Distribución del género Bombus para Guatemala, según Vásquez y
colaboradores (2010)……………………………………………………………………………..14
Tabla 1. Modelo lineal generalizado para explicar los cambios de distribución altitudinal de las
diez especies del género Bombus registradas en Guatemala a lo largo del tiempo, por décadas,
desde 1940 hasta el presente…….……………………………………………………………….27
Tabla 2. Sitios de Colecta de las giras de campo para colectas de especímenes del género
Bombus…………………………………...………………………………………………………40
Tabla 3. Sitios de Colecta donde fueron capturados especímenes del género Bombus. …………42
Tabla 4. Especies botánicas con las que se registró interacciones entre plantas y abejas …………43
Tabla 5. Variables Bioclim (WordClim-Global Climate Data).…...………………………...….47
Índice de figuras
Figura 1. Datos revisados de abejorros del género Bombus utilizados en los análisis ……………25
Figura 2. Total de especímenes de abejas colectados durante el proyecto. Se muestran los totales
y porcentajes de especímenes de Bombus y de otras especies colectadas………………………..25
Figura 3. Frecuencia de visitas a diferentes familias botánicas por abejas del género Bombus…26
Figura 4. Distribución de los datos de altitud para cada especie de abejorro, por década……….29
Figura 5. Cálculo de área de ocupación potencial, en km2, que cada especie de Bombus perdería
en los posibles escenarios de cambio climático………………………………………………….30
Figura 6. Cálculo de área de ocupación potencial, en km2, que cada especie de Bombus ganaría en
los posibles escenarios de cambio climático……………………………………………………..30
Figura 7. Avance de la revisión de registros correspondientes a abejorros del género Bombus, de
la Colección de Abejas Nativas de Guatemala……………………………………………………38
Figura 8. Distribución de los datos de altitud de los registros de abejorros del Género Bombus
presentes en Guatemala, a lo largo de las décadas……………………………………………….46
Figura 9. Mapas de distribución potencial de Bombus brachycephaylus para Mesoamérica…..…48
Figura 10. Mapas de distribución potencial de Bombus ephippiatus para Mesoamérica…………..49
Figura 11. Mapas de distribución potencial de Bombus macgregori para Mesoamérica…………50
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Figura 12. Mapas de distribución potencial de Bombus medius para Mesoamérica……………....51
Figura 13. Mapas de distribución potencial de Bombus mexicanus para Mesoamérica…………..52
Figura 14. Mapas de distribución potencial de Bombus pullatus para Mesoamérica……………..53
Figura 15. Mapas de distribución potencial de Bombus trinominatus para Mesoamérica………..54
Figura 16. Mapas de distribución potencial de Bombus variabilis para Mesoamérica ……….…..55
Figura 17. Mapas de distribución potencial de Bombus weisi para Mesoamérica ……………..…56
Figura 18. Mapas de distribución potencial de Bombus wilmattae para Mesoamérica ………..….57
Figura 19. Afiche divulgativo Abejorros de Guatemala …………………………………….…..70
Figura 20. Cuadrifoliar de divulgación e identificación de abejas nativas sin aguijón de
Guatemala, segunda edición………………………………………………………………….….71
Índice de Apéndices
Apéndice 1. Tablas y figuras correspondientes a la obtención de datos para el proyecto……….40
Apéndice 2. Datos de distribución altitudinal…………………………………………………….46
Apéndice 3. Modelado de distribuciones potenciales de las distintas especies de abejorros, según
las condiciones ambientales actuales (presente), y las proyectadas para los escenarios de gases
RCP 4.5 (moderado), 6.0 (moderado), y 8.5 (drástico) para los años 2050 y 2070, en
Mesoamérica……………………………………………………………………………………..47
Apéndice 4. Manuscrito científico elaborado como parte de los productos del proyecto……….58
Apéndice 5. Material divulgativo elaborado para el proyecto…………………………………...70
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escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante
posibles escenarios del cambio climático, fase II:
Bombus (Apidae: Bombini)
1. Resumen y palabras clave
Resumen
Los abejorros del género Bombus son abejas reconocidas por su alta eficiencia como
polinizadores, lo que les ha dado gran importancia a nivel mundial, tanto económica como
ecológica. El cambio climático es reconocido como una de las principales amenazas para la
biodiversidad, y ha sido relacionado con las probabilidades de extinción de las especies actuales.
Existen muy pocos estudios que aborden el tema de los efectos del cambio climático en las
poblaciones de abejorros, y no se conoce ninguno para las especies de Guatemala. En el presente
estudio se realizó una comparación entre los rangos de distribución geográfica y altitudinal de los
abejorros de Guatemala a lo largo de las últimas décadas, encontrando una tendencia a desplazarse
hacia altitudes mayores. Se describieron los posibles efectos del cambio climático sobre las
distribuciones potenciales de las distintas especies de dicho grupo, realizando modelajes basados
en los posibles escenarios del cambio climático predichos para Mesoamérica, determinando que
las variables relacionadas a la temperatura son las de mayor utilidad para predecir los efectos del
cambio en el grupo.
Palabras clave: Abejorros, Mesoamérica, distribución geográfica, altitud.
Abstract
The bees of the genus Bombus are known for their high pollination efficiency, which has placed
them as very important insects worldwide, both economically and ecologically. Climate change is
known to be one of the main threats to biodiversity, and has been related to the extinction
probabilities of many species. There are very few studies that address the subject of effects of
climate change in bumblebee populations, and none about Guatemalan species is known. This
study made a comparison among geographic and altitudinal ranges of the bumblebee species of
Guatemala during the last decades, finding a trend towards moving to higher altitudes. Possible
effects of climate change on the potential distribution of each species were modeled, based on the
climate change scenarios predicted for Mesoamerica. We also identified that temperature related
variables may be the most useful to predict the effects of climate change on the group.
Keywords: Bumblebees, Mesoamerica, geographic distribution, altitude.
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2. Introducción
Los abejorros del género Bombus (Apidae: Bombini) son abejas con aguijón, abundantes en la
región holártica, con muchas especies y subgéneros tanto en Eurasia como en Norteamérica. Este
género se caracteriza por tener un comportamiento eusocial (verdaderamente social) en la colonia,
con excepción de las especies parásitas (Michener, 2007; Vásquez, Yurrita & Escobedo, 2010).
Son abejas de tamaño mediano a grande (9 a 22 milímetros de largo), bombiformes y con
abundantes setas que les dan una apariencia velluda (Michener, 2007).
Numerosas especies del género Bombus son importantes para la economía, porque desempeñan un
papel fundamental en la agricultura y consecuentemente en la seguridad alimentaria. La alteración
ambiental causada por el cambio climático, ha provocado la disminución de varias especies de
polinizadores, lo cual tiene importantes efectos tanto en los ecosistemas naturales como agrícolas.
Es probable que la disminución de polinizadores afecte la producción y costos de los cultivos,
contribuyendo al desequilibrio alimentario y problemas de salud (Maglianesi, 2016).
La manera en la que el cambio climático afectará la producción agrícola, ecológica y la seguridad
alimentaria dependerá de cómo la interacción planta-polinizador se vea influenciada. Ante los retos
que este fenómeno plantea para el futuro, es importante llevar a cabo estudios que ayuden a
comprender de mejor forma las relaciones entre plantas y polinizadores en cultivos agrícolas, así
como los factores que representan una mayor amenaza para las poblaciones de los organismos
involucrados. Esta información servirá como base para proponer e implementar estrategias
orientadas a revertir el declive de las poblaciones de polinizadores.
La Unidad para el Uso, Conocimiento y Valoración de la Biodiversidad (Unidad de Biodiversidad)
del Centro de Estudios Conservacionistas (Cecon), ha enfocado una considerable cantidad de
esfuerzos al estudio del género Bombus. Estos trabajos iniciaron en el año 2009 con el estudio
realizado por Vásquez y colaboradores (2010) en el que se reportan nueve especies para las
regiones bióticas chimalteca, volcánica y escuintleca de Guatemala. Durante estos estudios, así
como otras colectas entomológicas anteriores, han sido capturados más de dos mil especímenes
del género, mismos que forman parte de la Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang).
Esta colección es única en su tipo a nivel centroamericano gracias a la riqueza y diversidad de
especies nativas representada en ella.
Este estudio tuvo como objetivos realizar varios análisis que aportarán información importante
para comprender los efectos del cambio climático en las poblaciones de abejorros de Guatemala.
Para lograr esto, se realizaron colectas de campo que permitieron complementar la información
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disponible. Posteriormente se realizaron comparaciones entre los rangos de distribución
geográfica y altitudinal de los abejorros de Guatemala a lo largo de las últimas décadas,
encontrándose una tendencia de las especies a desplazarse hacia altitudes mayores. Asimismo, se
modelaron las distribuciones potenciales de las distintas especies de abejorros, realizando
modelajes basados en los posibles escenarios del cambio climático predichos para Mesoamérica.
Según los resultados obtenidos, la gran mayoría de las especies de abejorros de Guatemala podrían
verse afectadas negativamente por el cambio climático, en cuanto a sus probabilidades de
distribución geográfica.
A partir de estos análisis, se obtuvo información de utilidad para comprender el efecto que el
cambio climático ha tenido y podrá tener en el futuro sobre los abejorros de Guatemala,
determinando que las variables con mayor utilidad para predecir el efecto del cambio climático
son temperatura promedio del cuarto más cálido de año y rango de temperatura anual.
Con estos resultados se da continuidad a los estudios sobre los efectos del cambio climático en las
abejas nativas de Guatemala, formando parte de una línea de investigación a largo plazo para la
comprensión de las amenazas que este fenómeno representa para la biodiversidad nacional.
Asimismo, este trabajo se realizó esperando obtener resultados de alto rigor científico, publicables
en revistas indexadas de alto nivel, y que puedan servir de base para la toma de decisiones
relacionadas a la conservación de la biodiversidad en el país. Se generó material divulgativo para
socializar los resultados del proyecto, ayudando a la concientización de la población en general
sobre las amenazas y retos que el cambio climático plantea para la protección de la biodiversidad
y el mantenimiento de los recursos ecosistémicos, de los cuales los humanos dependemos.
3. Planteamiento del problema
Los abejorros del género Bombus son un grupo de abejas con distribución principalmente
holártica. Sin embargo, gracias a la diversidad climática de Guatemala, este grupo está
representado en el país con al menos nueve especies. Debido a su alta eficiencia como
polinizadores, los abejorros se encuentran entre las especies de insectos con mayor importancia
económica, ya que además de ser polinizadores en los sistemas naturales y la agricultura, algunas
especies son comercializadas para ser utilizadas como polinizadores en condiciones de
invernadero.
Debido a los riesgos de importar especies exóticas, la posibilidad del uso de especies locales es
un tema de interés para la comunidad científica y para la tecnología agrícola. Sin embargo, estas
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especies han sido identificadas como vulnerables al cambio climático, pues se conocen efectos
negativos sobre distintos aspectos de su biología. A pesar de la importancia actual del tema,
hasta el momento se han realizado muy pocos estudios sobre el efecto del cambio climático sobre
los abejorros, y menos aún sobre las especies de Mesoamérica y Guatemala.
La importancia económica, ecológica y cultural de las abejas nativas, y en particular del género
Bombus, hace necesario que se realicen estudios con alto rigor científico que produzcan
información que sirva de herramienta en la toma de decisiones relacionadas a su conservación,
así como la implementación de medidas de mitigación de los efectos del cambio climático a nivel
regional.
Tomando en cuenta lo anterior, este estudio está planteado como una continuación del trabajo
iniciado en el proyecto financiado por Digi titulado “Distribución potencial de las abejas nativas
sin aguijón (Apidae: Meliponini) de Guatemala ante posibles escenarios de cambio climático”
(partida 4.8.63.2.06, 2017) en el que se realizó una evaluación de los posibles efectos del cambio
climático sobre las abejas sin aguijón, otro grupo de abejas con gran importancia ecológica,
económica y cultural.
4. Preguntas de investigación
a. ¿Cómo ha cambiado la distribución geográfica y altitudinal de las especies de Bombus
de Guatemala en las últimas décadas?
b. ¿Cómo podrían cambiar las distribuciones potenciales de las especies de Bombus de
Guatemala en los posibles escenarios de cambio climático predichos para la región
mesoamericana?
c. ¿Qué variables pueden ser utilizadas para predecir los cambios en la distribución
potencial de las especies de Bombus de Guatemala?
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5. Delimitación en tiempo y espacio
Delimitación temporal: El proyecto se llevó a cabo durante el año 2018. La fase de campo se
realizó en los meses de abril, mayo, junio, agosto y octubre del presente año, la revisión y el análisis
de la información se llevó a cabo de febrero a octubre.
Delimitación espacial: Este estudio se realizó con información almacenada en la base de datos de
la Cang, complementada con información de colectas realizadas durante el estudio. El trabajo de
campo se enfocó en regiones de baja altitud de Guatemala (aproximadamente de los 0 a 1,000
msnm), principalmente en el oriente del país y los departamentos de Petén e Izabal. El trabajo de
gabinete se realizó en las instalaciones de Cecon, en la ciudad de Guatemala.
6. Marco teórico
Biología y ecología de Bombus
Los abejorros son insectos pertenecientes al orden Hymenoptera, suborden Apocrita, serie
Aculeata, superfamilia Apoidea, familia Apidae, tribu Bombini, de la cual Bombus es el único
género (Michener, 2007). Los abejorros del género Bombus son más frecuentes en climas
templados a fríos. Por ser especies principalmente anuales, los nidos son formados inicialmente
por reinas que alimentan a sus primeras larvas con polen, mismas que se convertirán en obreras y
se ocupan de los distintos trabajos de la colonia. Los machos y nuevas reinas serán producidas
posteriormente (Michener, 2007).
Organización social: Los abejorros presentan una organización social donde se distinguen
castas definidas: reina, obrera y machos. Las hembras obreras son estériles y se encargan de
colectar alimento, así como de cuidar a las crías. Los machos se encargan de fecundar a la hembra
(Goulson, 2010).
Sitios de nidificación: Los abejorros construyen sus nidos bajo la tierra, en cavidades
abandonadas por ratones u otros animales, o en agujeros presentes en el suelo al pie de plantas.
Para aprovisionar y adecuar la cavidad del nido, utilizan materiales como musgo, pelo de animales
y grama seca (Llorente, 2005; Goulson, 2010).
Termorregulación: Los abejorros poseen una temperatura interna similar a la del medio
ambiente; suelen ser más abundantes en las regiones de climas fríos soportando rangos de
temperatura entre 5° y 25°C. Poseen un mecanismo para generar calor en los músculos y volar en
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búsqueda de alimento, por lo que no dependen directamente de la luz solar para llevar a cabo este
proceso (Llorente, 2005).
Uso como polinizadores
Los abejorros del género Bombus son considerados como polinizadores altamente eficientes,
debido a su comportamiento de vibración (buzz pollination), en especial en las especies de
solanáceas, como el tomate, que requieren de vibración para la apertura de las anteras y la
liberación del polen (Aldana, 2017).
El uso de abejorros como polinizadores criados comercialmente, ha dado lugar a una importante
industria que exporta colonias tecnificadas a distintos países del mundo. Las dos especies más
comercializadas son B. terrestris, nativo de Europa, y B. impatiens, nativo de Norte América.
Guatemala está entre los países que importan colonias de B. impatiens para su uso como
polinizadores de cultivos. Hay reportes de importaciones de estos abejorros desde la década de
los 90, sin embargo, no hay información sobre su estado de establecimiento en el país (Morales,
2007). Por otra parte, se ha realizado al menos una evaluación de su uso como polinizador en
condiciones controladas (Pineda, 2014).
El servicio forestal de los Estados Unidos de Norteamérica (Usda Forest Services) alerta sobre los
riesgos de importar especies exóticas para ser utilizados como polinizadores, aún en condiciones
de invernadero, ya que hay información sobre establecimientos de colonias “ferales”, así como de
transmisión de enfermedades a especies nativas (Inoue, Yokoyama & Washitani, 2008)
Diversidad y distribución en Guatemala
La distribución de abejorros del género Bombus se concentra en zonas templadas, alcanzando su
máxima abundancia y diversidad en Europa y Asia, donde hay muchas más especies y subgéneros
que en Norteamérica. Su distribución depende de dos factores: clima y distribución de diferentes
comunidades vegetales. El aumento de la temperatura y calentamiento global, está haciendo que
la distribución de los abejorros cambie, ya que se ven obligados a migrar a mayores latitudes. Por
otro lado, los humanos están afectando las áreas de distribución original, ya que en su creciente
urbanización limpian extensas áreas acabando con comunidades vegetales claves para la existencia
de los abejorros, obligándolos a migrar a otros lugares (Llorente, 2005).
Los abejorros son uno de los grupos más relevantes por su diversidad, abundancia y biología. En
Guatemala los estudios sobre diversidad y distribución de abejorros son muy pocos, Marroquín
(2000) y Abrahamovich, Díaz y Morrone (2004) reportaron 12 especies para Guatemala, de las 43
reportadas para México, Centro y Sur América (Michener, 2007). La primera investigación de
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distribución y diversidad de abejorros, realizadas con colectas sistemáticas en Guatemala fue
realizada por Vásquez y colaboradores (2010), quien reportó 8 especies y 1 morfo especie de
abejorros (Cuadro 1). Este trabajo fue enfocado en las regiones bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca, según Stuart (1942).
Cuadro 1.
Diversidad y Distribución del género Bombus para Guatemala, según Vásquez y colaboradores (2010).
Especie Distribución Rango altitudinal
msnm
Bombus (fervidobombus) pullatus Franklin 1913 STL, SM 177 – 763
Bombus (fervidobombus) mexicanus Cresson1878 BM 1403 – 2125
Bombus (Dasybombus) macgregori Labougle y Ayala1983 BM 2500 – 3038
Bombus (brachycephalibombus) brachycephalus Harddirsen 1988 BM 2498 -3038
Bombus (Psithytis) variabilis Cresson 1872 SStH 1601 – 3260
Bombus (Pyrobombus) ephippiatus Say 1837 BM,SM 1739 – 3500
Bombus (pyrobombus) wilmattae Cockerell 1912 BM, SM 1020 – 3500
Bombus (fervidobombus) medius Cresson 1863 BS, TH Hasta 736
BM: Bosque de montaña, SM: Selva montaña, SStH: selva subtropical húmeda, STL: Selva tropical lluviosa.
Registros de Bombus en la base de datos de la Cang, Cecon
La Colección de Abejas Nativas de Guatemala, Cang, cuenta actualmente con más de 20,000
especímenes pertenecientes a las cinco familias de abejas presentes en Guatemala (Andrenidae,
Colletidae, Megachilidae, Halictidae, y Apidae). Esta colección es un referente centroamericano
que ha sido consultada por científicos de distintas partes del mundo. (Enríquez & Ayala, 2014).
La base de datos de la colección cuenta con aproximadamente 2,200 registros de especímenes del
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género Bombus. Estos datos corresponden en buena medida al trabajo realizado por Vásquez y
colaboradores (2010), por lo que la mayoría de información con la que se contaba antes de la
realización de este trabajo corresponde a la cadena volcánica, Sierra de los Cuchumatanes, y otras
áreas montañosas del país, y las áreas donde se distribuyen las especies de altitudes bajas se
encontraban poco representadas.
El cambio climático y los abejorros
El cambio climático causa fuertes impactos sobre las especies de abejorros (Kerr et al., 2015). Las
poblaciones de abejorros, al igual que otros polinizadores, están sufriendo declives a escala global.
Se considera que la causa de la disminución de las poblaciones, está también relacionada con
cambios en el uso del suelo, que afectan la disponibilidad de recursos florales. Sin embargo, el
cambio climático podría tener un papel importante en el declive de las poblaciones de abejorros,
debido a su posible efecto en la distribución de los recursos florales de los que se alimentan, en
especial en el caso de las especies con menor tolerancia climática (Fernández & Emile, 2013).
No se han encontrado estudios que se enfoquen en los efectos del cambio climático en las especies
de Guatemala o Mesoamérica, con excepción del estudio de Duennes, Lozier, Hines y Cameron
(2012), se sugiere que los cambios climáticos ocurridos en el pleistoceno, luego del aislamiento
geográfico, pudieron contribuir a la diversificación morfológica y genética de la especie B.
ephippiatus.
Estado de conservación de los abejorros de Guatemala
El estado de conservación de 8 de las especies reportadas por Vásquez y colaboradores (2010), fue
evaluado y clasificado dentro de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN) en años recientes. Solamente B. pullatus aparece como “datos deficientes”.
B. macregori y B. ephippiatus (incluyendo a B. wilmattae como parte del complejo) fueron
evaluados como de “menor preocupación” (least concern), mientras que B. medius y B. mexicanus
fueron clasificados como “vulnerables”, B. brachycephalus fue clasificado como “amenazado”, y
B. variabilis como “críticamente amenazado”. Esta evaluación sugiere que más de la mitad de
las especies con datos suficientes para su clasificación, se encuentran bajo algún grado de amenaza
(Duennes & Vandame, 2015; Escobedo, 2015a; Escobedo, 2015b; Hatfield et al., 2016; Pineda
Diez de Bonilla, Vandame, & Martínez, 2015; Vandame, Martínez-López & Pineda Diez de
Bonilla, 2015a, 2015b).
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7. Estado del arte
Antecedentes del estudio de Bombus de Guatemala
Hasta el momento los estudios realizados sobre abejorros del género Bombus en el país son escasos
y no se conoce ninguno enfocado al estudio de abejorros y cambio climático.
Abrahamovich y colaboradores (2004) realizaron una revisión del género Bombus en la cual
mencionan doce especies para Guatemala. Martínez (2010) determinó la riqueza de abejorros del
género Bombus en tres pisos altitudinales de los volcanes Tajumulco y Tacaná, reportando una
riqueza de 4 especies para los volcanes. Vásquez y colaboradores (2010) determinaron la
distribución y diversidad de abejorros del género Bombus en el área biótica Chimalteca, Volcánica
y Escuintleca, reportando 8 especies identificadas y 1 morfoespecie. El estudio de Escobedo,
Dardón, López, Martínez y Cardona (2012), reportó cuatro especies para las áreas agrícolas de
Sacatepéquez y Chimaltenango. Dardón, Yurrita, Landaverde, Vásquez y Escobedo (2015)
realizaron una evaluación e implementación en Guatemala del Código de Barras de la Vida para
resolver conflictos taxonómicos en abejorros, generando un listado de los abejorros presentes en
Guatemala, citados de la siguiente forma: B. brachycephalus, B. macgregori, B. variabilis, B.
medius, B. mexicanus, B. pullatus, B. weisi, B. trinominatus, B. ephippiatus y B. wilmattae. Las
dos últimas especies resultaron ser muy cercanas genéticamente por lo que se cree que pertenecen
a un mismo complejo, por lo que sus nombres serían una sinonimia.
En cuanto al estudio de las abejas y cambio climático en Guatemala, durante el 2017 fue ejecutado
por la Unidad de Biodiversidad de Cecon el proyecto Digi titulado “Distribución potencial de las
abejas nativas sin aguijón (Apidae: Meliponini) de Guatemala ante posibles escenarios de cambio
climático”. Este estudio fue planteado como un trabajo pionero que sirviera de base a otros
estudios similares.
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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8. Objetivos
Objetivo general
● Describir los posibles efectos del cambio climático sobre las distribuciones potenciales de
los abejorros del género Bombus de Guatemala.
Objetivos específicos
● Describir los cambios la distribución geográfica y altitudinal de las especies del género
Bombus de Guatemala, a lo largo de las últimas décadas.
● Describir los cambios en las distribuciones potenciales actuales de las especies de Bombus
de Guatemala en los posibles escenarios de cambio climático predichos para la región
mesoamericana.
● Identificar las variables que pueden ser utilizadas para predecir cambios en las
distribuciones potenciales de las especies de Bombus de Guatemala.
9. Hipótesis
Las distribuciones potenciales de las especies de abejorros del género Bombus de Guatemala se
verán afectadas por el cambio climático, según los escenarios predichos para la región
mesoamericana.
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escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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10. Materiales y métodos
10.1. Tipo de investigación
10.1.1. Enfoque de la investigación: Cuantitativo.
10.1.2. Alcance: Descriptivo y predictivo.
10.2. Actividades
10.2.1. Datos de distribución y diversidad
Técnicas e Instrumentos
Métodos: Colectas sistemáticas de abejas, enfocadas en las áreas geográficas de Guatemala de
donde existen pocos registros.
Técnicas: Se realizaron colectas sistemáticas de abejas en las regiones de donde hay ausencia o
escasos registros, principalmente a lo largo de la costa del Pacífico, así como los departamentos
de Izabal y Petén. La captura de especímenes se realizó de manera observacional en vuelo, y de
manera activa, utilizando redes entomológicas, se capturaron en vuelo o posados en las flores. Los
especímenes colectados se colocaron en cámaras letales (provistas con cianuro o acetato de etilo),
luego se colocaron en frascos plásticos con información detallada de colecta, para ser curados
posteriormente. La curación consiste en montar los especímenes con alfileres entomológicos y
etiquetarlos, para luego ser identificados con la ayuda de estereoscopios y claves taxonómicas. La
información de cada individuo se ingresó a la base de datos de la Cang.
Registro de interacciones: se registró las interacciones entre las distintas especies de abejas y
plantas a las que visitan, tomando muestras de especímenes botánicos de las plantas que las abejas
visitaron al momento de ser colectadas, para su posterior identificación taxonómica.
Instrumentos: Se registró la hora, coordenadas (tomadas con GPS), información sobre el clima,
planta con la que presentó interacción o comportamiento de la abeja al ser colectada y otras
observaciones para cada evento de colecta, se anotaron en libretas de campo. Adicionalmente, los
especímenes colectados se identificaron con etiquetas provisionales que contienen sus datos de
colecta específicos (Lugar de colecta, colector, fecha, sitio exacto de colecta, comportamiento,
colecta en vuelo o en planta, número correlativo, tipo de cobertura vegetal, número de transecto).
La identificación taxonómica de abejorros se realizó utilizando claves de Apoidea (Michener,
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2007; Labougle, 1990), y la identificación de plantas se realizó utilizando las claves disponibles
en el proyecto Flora Mesoamericana (2018).
Recolección de datos
Universo: Abejorros del género Bombus de Guatemala.
Muestra: Se realizaron muestreos dirigidos (a conveniencia) con el fin de complementar la
información de dicha base correspondiente a las áreas geográficas del país de donde existe
información escasa (ver Apéndice 1, Tabla 2). Los sitios de colecta se eligieron según se identificó
la ausencia de datos en áreas donde se espere que las especies de Bombus puedan distribuirse
(Vásquez et al., 2010). Dado que para los modelos de distribución potencial se utilizan datos de
presencia, el esfuerzo de muestreo se midió en tiempo efectivo de colecta. Se evaluó si el esfuerzo
de colecta es suficiente al comparar entre sitios la relación entre esfuerzo de colecta y especímenes
colectados. Se utilizaron también los registros de colectas previas de Bombus presentes en la base
de datos de la Cang.
Criterios de inclusión y exclusión: Se utilizó la totalidad de los registros existentes en la base de
datos de la Cang, previa corroboración y depuración de la información, incluyendo los registros
nuevos que se generaron a partir de este estudio. En el caso de caso de otras bases de datos, los
registros fueron revisados y depurados, según los siguientes criterios: fiabilidad de identificación,
fiabilidad de la toma de datos, congruencia espacial (que los registros no correspondan a áreas
geográficas donde no puede existir la especie). En el caso de que los especímenes estaban
disponibles, se realizó una corroboración de su identidad taxonómica e información de colecta.
Muestreo de campo: La metodología de muestreo se describe en la sección de “técnicas”. El
esfuerzo de muestreo se midió en tiempo, con colectas de una hora de duración en cada punto de
muestreo. Se realizaron caminamientos en los alrededores, buscando activamente los
especímenes. Se realizó un total de 54 puntos de muestreo, siempre considerando los horarios de
mayor actividad de las abejas (9:00 a 15:00 horas). Se procuró dejar una distancia mínima de
cinco kilómetros de distancia entre puntos de muestreo.
Procesamiento de datos y plan de análisis
Los especímenes colectados, curados e identificados se ingresaron a la base de datos de la
Cang. Se cuantificó la abundancia (número de individuos) colectados en cada muestreo, y cuántos
pertenecían al género Bombus.
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10.2.2. Cambios de distribución geográfica y altitudinal a lo largo del tiempo
Técnicas e Instrumentos
Métodos: Pruebas estadísticas sobre la media y varianza de las altitudes registradas para cada
especie, en los distintos períodos de tiempo a comparar.
Técnicas: Se realizó una revisión detallada de los especímenes del género Bombus que forman
parte de la Cang, así como de los registros incluidos en la base de datos de la misma. Se corroboró
la información de la base de datos con los especímenes voucher, y se revisó la información de
colecta e identificación taxonómica de cada registro. Se hicieron búsquedas en bases de datos
disponibles en línea o consultas a otras colecciones, a modo de disponer de la mayor cantidad de
registros de dos o más décadas de antigüedad. Cada registro se revisó para evaluar la confiabilidad
de la información y decidir si sería incluido en los análisis.
Se calculó los promedios de altitud de los registros de cada especie durante períodos de
aproximadamente una década, o de la duración que se considere relevante según la información
disponible. Se realizaron análisis de varianza u otras pruebas estadísticas adecuadas para la
distribución de los datos, para identificar cambios significativos (α = .05) en los rangos geográficos
y altitudinales a lo largo de los periodos establecidos.
Instrumentos: La información necesaria se obtuvo de bases de datos con registros
georreferenciados de las especies, principalmente de la Cang (incluyendo los registros nuevos que
sean producto de este estudio), así como de las bases de datos de biodiversidad en línea que
cumplieron con las condiciones necesarias.
Procesamiento de datos y plan de análisis
Se realizó una revisión detallada de la información, incluyendo la obtenida en las colectas de
campo de este estudio. Según la disponibilidad de datos de cada especie, se definieron períodos
de tiempo a comparar, desde los datos más antiguos disponibles hasta los actuales. Para los
mismos períodos de tiempo se calcularon promedios de altitud de los registros de cada especie, u
otros parámetros estadísticos sobre los cuales se realizaron pruebas de hipótesis (α =.05),
utilizando análisis de varianza cuando se cumplieron los supuestos de normalidad y
homocedasticidad, o pruebas de Welch y de Kruskal-Wallis, según correspondiera.
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10.2.3. Distribuciones potenciales en los escenarios predichos del cambio climático
Técnicas e Instrumentos
Métodos: Modelaje de nicho ecológico, según factores ambientales actuales y predichos para la
región mesoamericana.
Técnicas: Se utilizaron como referencias de distribución potencial actual los modelos generados
por Vásquez y colaboradores (2010). La información actualizada y los datos colectados durante
este proyecto se utilizaron para revisar y actualizar estos modelos. Se utilizaron las variables
climáticas (Hijmans, Cameron, Parra, Jones & Jarvis, 2005) asociadas al complejo de especies
constituido por Bombus de Guatemala. A partir de un análisis de correlación de las variables
empleando el programa PAST (Hammer, Harper & Ryan, 2001). Se eliminaron las variables
altamente correlacionadas (r>0.80) y se seleccionaron aquellas que sean relevantes para la
interpretación biológica del conjunto de especies.
Los modelos se generaron con el algoritmo de máxima entropía MaxEnt, utilizando el paquete
informático diseñado para el mismo (Phillips, Anderson & Schapire, 2006). Ya que MaxEnt utiliza
parte de los datos (registros) para construir los modelos y parte para comprobarlos, el método se
repitió para cada especie con distintos porcentajes asignados del uso de los datos. Los modelos de
distribuciones potenciales predichas según posibles escenarios de cambio climático, se generaron
de forma semejante, utilizando capas de variables climáticas estimadas para distintos escenarios
de concentración de gases futuros realizados por el Panel Intergubernamental de Cambio Climático
(PICC) en su última actualización en 2014. Las proyecciones se realizaron con base en las variables
climáticas con mayor contribución a los modelos de distribución potencial actual utilizando el
algoritmo de máxima entropía. Para el proyecto se utilizaron los escenarios con gases de efecto
invernadero (GEI) de nivel moderado (RCP4.5, RCP6) y alto GEI (RCP8.5). Para cada modelo
se obtuvo el estadístico de Jackknife para determinar la contribución relativa de cada variable al
modelo, así como la curva ROC/AUC (Area Under Curve) para evaluar la predictibilidad de cada
modelo. Los modelos elegidos se exportaron para la elaboración de mapas, utilizando el software
para sistemas de información geográfica ArcGis 10.4 (ESRI, 2016).
Instrumento: La información de las capas de variables ambientales actuales y de todos los
escenarios de cambio climático utilizados en la investigación se obtuvieron del sitio de Worldclim
en el que se encuentran de acceso libre. Los registros se obtuvieron de la Colección de Abejas
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Nativas de Guatemala, del sitio de Global Biodiversity Facility Information (GBIF.org) y del
Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).
Procesamiento de datos y plan de análisis
Se utilizaron todos los registros disponibles en la Colección de Abejas Nativas de Guatemala, de
Global Biodiversity Facility Information (GBIF.org) y del Portal de Datos Abiertos de la
Universidad Nacional Autónoma de México. Se utilizaron solo los sitios georreferenciados y con
datos de colecta. Se realizó una revisión de las coordenadas geográficas reportadas por medio de
software de información geográfica.
Se utilizó un análisis de correlación utilizando las variables climáticas (Hijmans et al., 2005) en
cada especie del género Bombus (Bombini) de Guatemala, con el objetivo de eliminar las variables
altamente correlacionadas (r > .80, α = .05), y utilizar las que sean más relevantes para la
interpretación biológica del conjunto de especies.
En cuanto al modelado de distribuciones, se utilizó el método de máxima entropía, por medio del
paquete MaxEnt, para estimar la probabilidad (o idoneidad) de ocurrencia de las especies por
medio del cálculo de una medida de “ganancia”, semejante a la “desviación” (deviance) que se
utiliza para la bondad de ajuste en los modelos lineales generalizados y modelos aditivos
generalizados. La “ganancia” está definida como la probabilidad de presencia de las muestras
menos una constante que hace que en una distribución uniforme la “ganancia” sea igual a 0. La
ganancia del modelo indica qué tanto se concentra alrededor de la presencia de muestras (Phillips
et al., 2006).
Para calcular la significancia estadística del modelo, se asignaron datos de prueba con los que
MaxEnt calculó la significancia estadística utilizando una prueba binomial de omisión (α = .05).
Para evaluar la contribución de cada variable se aplicó una prueba de Jackknife a las áreas bajo la
curva (AUC), en las cuales las interacciones de prueba generan un valor de “ganancia” para cada
variable.
Posteriormente se utilizó el mismo software para crear proyecciones de las probabilidades de
ocurrencia de las especies en los 6 escenarios de cambio climático utilizados. Las proyecciones
utilizan el modelado generado y la contribución calculada de cada variable para calcular por medio
del algoritmo de máxima entropía, la probabilidad de presencia de condiciones adecuadas de la
especie utilizando una nueva capa climática. Estas proyecciones se realizaron utilizando las capas
de variables climáticas de cada escenario futuro.
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Se utilizaron herramientas de información geográfica para visualizar los modelados y designar y
diferenciar rangos de probabilidad de presencia de cada especie de abejorro en la región de
Mesoamérica.
10.2.4. Comparaciones entre distribuciones potenciales actuales y en escenarios
predichos del cambio climático
Técnicas e Instrumentos
Métodos: Relaciones y/o diferencias cuantificables entre variables geoespaciales (área) de las
distribuciones potenciales actuales y las predichas.
Técnicas: Se utilizaron herramientas de análisis espacial de SIG para obtener los valores de áreas
correspondientes a las distribuciones potenciales obtenidas.
Instrumentos: La información utilizada se obtuvo a partir de los modelos generados con los
procedimientos realizados para el objetivo anterior.
Procesamiento de datos y plan de análisis
Una vez generados los mapas con áreas de distribución potencial actual y predicha, se utilizaron
herramientas de SIG para extraer los valores del área en km2 que se perdería, se ganaría y la que
permanecería igual, para cada especie. La pérdida de área se calculó utilizando hojas de cálculo
de Excel. Las pérdidas y ganancias potenciales para cada especie en cada escenario se
representaron utilizando gráficas de barras.
10.2.5. Vinculación, difusión y divulgación
La Unidad de Biodiversidad de Cecon cuenta con el apoyo y asesoría constante de taxónomos
expertos en abejas, entre ellos el Dr. Ricardo Ayala de la Universidad Nacional Autónoma de
México, el Dr. Remy Vandame del Colegio de la Frontera Sur, sede de San Cristóbal de las Casas,
México, y el Dr. Richard Hatfield de la Sociedad Xerces y del grupo de expertos de abejorros de
la UICN. Se contó con el apoyo de Consejo Nacional de Áreas Protegidas (Conap) por medio de
la iniciativa de "Creación de capacidades para el establecimiento del Sistema Nacional de
Información sobre Diversidad Biológica", en forma de apoyo en el manejo de bases de datos para
biodiversidad. Asimismo, los resultados de este trabajo son de utilidad en la elaboración y
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propuesta de políticas de manejo de recursos naturales, seguridad alimentaria y conservación
biológica, para beneficio de instituciones como el Conap, el Instituto Nacional de Bosques (Inab)
y el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación (Maga).
11. Resultados
11.1. Obtención de datos
Revisión de registros de colecciones
Se realizó la revisión y corroboración de 1324 registros de la Cang correspondientes a 10 especies
de abejorros del género Bombus (Apéndice 1, Figura 7). También se obtuvo la información de
291 registros en línea, a partir de las bases de datos en línea GBIF (por sus siglas en inglés) y del
Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM. El total de
registros obtenidos por especie se muestra en la Figura 1.
Colectas entomológicas
Para complementar los datos de colecciones, se realizaron colectas de especímenes en los sitios en
donde había vacíos de información, realizando muestreos en 54 localidades de 14 departamentos
del país (Tabla 2). Durante las colectas se logró colectar especímenes del género Bombus en 30
localidades, de los departamentos de Guatemala, Sololá, Totonicapán, Zacapa, Chiquimula,
Quiché, Huehuetenango, Santa Rosa, Alta Verapaz, Sacatepéquez, Jutiapa y Jalapa (Tabla 3).
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Figura 1. Datos revisados de abejorros del género Bombus utilizados en los análisis, obtenidos de la Colección de
Abejas Nativas de Guatemala (Cang) y de bases de datos de colecciones biológicas de libre acceso en línea (GBIF y
UNAM). Se revisaron un total de 4195 registros.
Figura 2. Total de especímenes de abejas colectados durante el proyecto. Se muestran los totales y porcentajes de
especímenes de Bombus y de otras especies colectadas.
Registros de interacciones abeja-planta
Como parte de los datos obtenidos en las colectas de campo, se documentó las interacciones de las
abejas colectadas con la vegetación circundante; registrando las visitas florales para 97 especies
de plantas, dentro de 35 familias botánicas (Apéndice 1, Tabla 4). La familia más representativa
B. brachycephalus, 158, 4% B. macgregori, 73,
2%
B. medius, 715, 17%
B. mexicanus, 271, 6%
B. pullatus, 85, 2%
B. weisi, 1387, 33%
B. trinominatus, 23, 1%
B. variabilis, 83, 2%
B. ephippiatus, 1170, 28%
B. wilmattae, 230, 5%
Otras especies 86177%
Bombus26323%
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fue Asteraceae con 39 especies vegetales visitadas; así mismo se documentó las interacciones entre
las plantas y abejas del género Bombus, mostrando interacción con 25 de las 35 familias botánicas
documentadas; presentándose en este caso la mayor frecuencia de visitas para la familia
Asteraceae, seguido por la familia Lamiaceae, Caprifoliaceae, Boraginaceae, Solanaceae y
Lythraceae (Figura 3).
Figura 3. Frecuencia de visitas a diferentes familias botánicas, por abejas del género Bombus.
11.2. Cambios de la distribución geográfica y altitudinal de las especies del género
Bombus de Guatemala, a lo largo de las últimas décadas
Cambios en distribución altitudinal
Se obtuvo un total 742 registros de altitud, de los cuales 45 datos corresponden a la especie B.
brachycephalus, 225 a B. ephippiatus, 23 a B. macgregori, 26 a B. medius, 41 a B. mexicanus, 36
a B. pullatus, 67 a B. wilmattae, 36 a B. variabilis, 10 a B. trinominatus, y 233 a B. weisi. La
mayor parte las especies, con excepción de B. weisi, B. pullatus y B. mexicanus, presentaron muy
pocos datos antiguos, siendo que la mayoría corresponden a la década de los 80 y posteriores
(Apéndice 2, Figura 8).
Los resultados del modelo lineal generalizado, detallados en la Tabla 2, indican un efecto
significativo del tiempo, dado por la estimación correspondiente a la década del 2010 en adelante.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
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Así mismo, las estimaciones correspondientes a todas las especies con excepción de B. pullatus,
contribuyen significativamente al modelo.
La figura 4 muestra la distribución de los datos de altitud por década y por especie, siendo que
para la mayoría de casos no se cuenta con registros para todas las décadas, o se cuenta con registros
escasos. En el caso de B. brachycephalus (Figura 4a) se obtuvo una diferencia significativa en el
aumento de altitud (p < .001) entre la década de 1960 y la del 2000 (p = .486) y entre las décadas
de 1950 y 1960 y la del 2010 (p = .0489 y p = .0018). Para B. ephippiatus (p <.001) y B. wilmattae
(p < .037) también se encontró diferencia significativa entre las décadas del 2000 y 2010 respecto
a las anteriores (p < .01) (Figuras 4b y 4g). Para los registros de B. pullatus (Figura 4f) se encontró
diferencia significativa entre la década del 2010 y las anteriores (p < .001). Para B. weisi (Figura
4j) se encontró una diferencia significativa (p < .02) entre la década de 1990 y las décadas del 2000
y 2010 (p = .01 y p = .02, respectivamente) y entre las décadas del 2000 y 2010 (p = .02). En
cuanto a las otras especies evaluadas, B. macgregori (Figura 4c), B. medius (Figura 4d), B.
mexicanus (Figura 4e), B. variabilis (Figura 4h) y B. trinominatus (Figura 4i), las pruebas no
permitieron encontrar diferencias significativas en cuanto a los datos de altitud entre décadas.
Tabla 1
Modelo lineal generalizado para explicar los cambios de distribución altitudinal de las diez
especies del género Bombus registradas en Guatemala a lo largo del tiempo, por décadas, desde
1940 hasta el presente. Distribución: normal, función de enlace: identidad, método de estimación:
máxima verosimilitud
Respuesta AICc DF χ2 L-R χ2 Prob > χ2
Altitud 13004.162
Modelo
Completo 16 597.1971 <.0001*
Pearson 825 2.406e+8 0.0000*
Deviance 825 2.406e+8 0.0000*
Efectos
Década 7 56.286664 <.0001*
Especie 9 436.78554 <.0001*
Parámetros
Estimación SE L-R χ2 Prob > χ2
Intercepto 1757.4267 313.30089 30.891574 <.0001*
Década (1950-1940) -92.29228 343.71112 0.0720983 0.7883
Década (1960-1950) -327.0144 189.70619 2.9662349 0.0850
Década (1970-1960) 431.84667 234.01469 3.3985695 0.0653
Década (1980-1970) -65.03286 212.01758 0.0940801 0.7591
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Década (1990-1980) 53.19601 81.170246 0.4293917 0.5123
Década (2000-1990) 307.3126 77.174944 15.709071 <.0001*
Década (2010-2000) -56.36563 59.590882 0.8942078 0.3443
B. brachycephalus 87.736401 79.023378 1.2317732 0.2671
B. ephippiatus 243.28408 43.720182 30.408682 <.0001*
B. macgregori 468.7207 104.12212 20.024779 <.0001*
B. medius -746.4267 54.026271 172.04412 <.0001*
B. mexicanus -586.6212 80.982442 50.90262 <.0001*
B. pullatus -1133.914 85.417909 160.00871 <.0001*
B. trinominatus 1042.3135 154.37421 44.396361 <.0001*
B. variabilis 214.02624 85.528186 6.2388646 0.0125*
B. mexicanus 334.34344 43.94607 55.979465 <.0001*
11.3.Cambios en las distribuciones potenciales actuales de las especies de Bombus de
Guatemala en los posibles escenarios de cambio climático predichos para
Mesoamérica
Se revisó las localidades correspondientes a 4195 datos de las especies de abejorros nativos de
Guatemala registradas en Mesoamérica. Los modelos de distribución potenciales se realizaron
utilizando las coordenadas de colecta de los registros revisados. Se utilizaron 119 localidades de
presencia para B. ephippiatus, 19 para B. brachycephalus, 16 para B macgregori, 77 para B.
medius, 26 para B. mexicanus, 24 para B. pullatus, 9 para B. trinominatus, 30 para B. variabilis,
199 para B. weisi y 56 para B. wilmattae.
Se realizaron modelos de distribución potencial para las 10 especies de abejorros del género
Bombus reportadas para el país, utilizando registros pertenecientes al área de distribución de las
especies. Para cada especie se presenta un modelo de distribución potencial actual (áreas donde
las condiciones climáticas son propicias para la especie), y seis modelos correspondientes a los
escenarios de gases de invernadero predichos para los años 2050 y 2070, respectivamente: RCP
4.5 (moderado), RCP 6.0 (moderado) y RCP 8.5 (drástico) (ver Apéndice 3, Figuras 9 a 18).
En los mapas se representa de forma gráfica la probabilidad de que existan las condiciones
climáticas adecuadas para las especies. Los colores cálidos (rojos y naranjas) representan
probabilidades medias a altas, el amarillo representa probabilidades bajas a medianas, y los
colores verde y azul representan las probabilidades bajas. Se indica la importancia de cada
variable climática para el modelado de distribución potencial para cada especie.
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Figura 4. Distribución de los datos de altitud para cada especie de abejorro, por década: a) B. brachycephalus, b) B.
ephippiatus, c) B. macgregori, d) B. medius, e) B. mexicanus, f) B. pullatus, g) B. wilmattae, h) B. variabilis, i) B.
trinominatus, y j) B. weisi. Fuente: base de datos de la Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang), y las
bases de datos en línea Global Biodiversity Information Facility (GBIF, por sus siglas en inglés) y de Datos Abiertos
de la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM.
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Cambios en áreas de distribución potencial
A partir de los modelos generados, se extrajo las áreas de distribución potencial para cada posible
escenario. A partir de esta información, se calculó el área que cada especie de Bombus perdería
en cada escenario (Figura 5), así como el área que podría ganar para cada escenario (Figura 6).
Figura 5. Cálculo de área de ocupación potencial, en km2, que cada especie de Bombus perdería en los posibles
escenarios de cambio climático.
Figura 6. Cálculo de área de ocupación potencial, en km2, que cada especie de Bombus ganaría en los posibles
escenarios de cambio climático.
11.4. Identificación de variables importantes para predecir la distribución potencial de
las especies de Bombus de Guatemala
Los modelos de distribución potenciales se realizaron utilizando las variables climáticas y se
obtuvo la contribución porcentual de cada una en el modelo para cada especie. Con base en la
importancia de cada variable climática se realizaron proyecciones de la distribución potencial de
las especies de abejorros en cada escenario futuro predicho. Para cada especie, se muestra el
porcentaje de contribución al modelo de cada variable (Apéndice 3, Figuras 9 a 18).
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12. Análisis y discusión de resultados
12.1. Cambios de la distribución geográfica y altitudinal de las especies del género
Bombus de Guatemala, a lo largo de las últimas décadas
En cuanto a la distribución general de los datos, se observa una tendencia hacia altitudes mayores
en las décadas recientes, principalmente en la última década, aunque para algunas especies, en
especial B. trinominatus, B. variabilis y B. weisi, solamente se presentan datos correspondientes a
las últimas décadas. Cabe mencionar que estas especies son raras y sus registros son escasos en
comparación con las especies abundantes, como B. ephippiatus y B. wilmattae (Vásquez et al.
2010). Este fenómeno se observa incluso en las especies de altitudes bajas, principalmente B.
weisi y B. pullatus (Figura 8).
En el caso de B. variabilis (Figura 4h), se observa un patrón contrario. Esta es una especie de
distribución amplia por lo que probablemente se requiere incluir criterios más estrictos para la
selección de los datos, especialmente considerando que es una especie que está clasificada como
vulnerable (Hatfield et al., 2016).
El modelo lineal generalizado (Tabla 1) muestra que esta tendencia tiene un efecto significativo
para el conjunto de especies en el cambio entre la década del 2000 y la del 2010. Esto sugiere que
la tendencia de las especies a distribuirse a altitudes mayores fue más marcada durante estas dos
décadas, lo que coincide con estudios realizados para otros taxones, principalmente vegetación
(Klanderud & Birks, 2003).
En cuanto a los cambios en distribución altitudinal a nivel de especie, se encontró diferencias
significativas en cambios altitudinales en las últimas décadas tanto en especies propias de altitudes
mayores (B. brachycephalus, B. ephippiatus, B. wilmattae), como de altitudes bajas (B. pullatus y
B. weisi). En el caso de las especies especialistas de altitudes altas, estas podrían tener más
dificultad en encontrar refugios y podrían correr peligro de extinguirse (Gottfried, Pauli, Reiter, y
Grabherr, 1999). Por otra parte, las especies de altitudes medias y bajas también podrían estar
amenazadas debido a la disminución de hábitats disponibles que sirvan como refugio ante el
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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potencial cambio de clima y composición de la estructura de la vegetación en sus hábitats
(Klanderud & Birks, 2003). En el caso de B. pullatus, los registros de la década de 1960 reportan
distribuciones altitudinales de menos de 100 msnm, lo cual no vuelve a repetirse en las décadas
posteriores (figura 2f).
En cuanto a las composiciones de especies, los cambios presentan variaciones que podrían
explicarse por la biología de las especies, ya que algunas tienen rangos altitudinales más amplios
que otras. Esta variación puede responder también a los cambios de hábitat y recursos florales
disponibles, y podría afectar o causar disrupción en la estructura de las interacciones entre los
abejorros y las plantas que visitan (Lenoir, Marquet, Ruffray, & Brisse, 2008).
Finalmente, cabe mencionar que algunas de las especies de las cuales no se observó cambios
significativos son especies raras y de distribuciones restringidas (B. macgregori y B. trinominatus),
o que están clasificadas bajo algún grado de amenaza (B. variabilis, B. medius y B. mexicanus)
(Escobedo, 2015b; Hatfield et al., 2016; Pineda Diez de Bonilla et al., 2015; Vandame et al.,
2015a) las cuales podrían no estarse moviendo debido a que no dispongan de hábitat disponible,
lo cual implicaría una amenaza para su conservación.
12.2. Cambios en las distribuciones potenciales actuales de las especies de Bombus de
Guatemala en los posibles escenarios de cambio climático predichos para la región
mesoamericana
En todas las especies se observa una pérdida de áreas con las condiciones óptimas para la presencia
de los abejorros, aun en el escenario más conservador (Figura 5). Incluso las probabilidades
medidas de presencia de condiciones óptimas para las especies resultan ser poco favorables, y se
encuentran siempre alrededor de .5 (Apéndice 1, Figuras 9 a 18). Las especies propias de altitudes
medias y bajas con climas cálidos, B. medius, B. pullatus y B. mexicanus, son las que podrían ganar
áreas de distribución (Figura 6).
Para varias especies se observa que no existe una reducción muy notoria entre los modelados de
la década de 2050 y la de 2070 en sus respectivos escenarios de concentración de gases. Sin
embargo, sí se ve una reducción evidente de las regiones con alta y media probabilidad de
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escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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presencia de la especie en los modelados de los escenarios Rp85; la tendencia se puede observar
en B. variabilis (Figura 16), B. trinominatus (Figura 15) y B. mexicanus (Figura 13). B. mexicanus
y B. variabilis son especies clasificadas como vulnerable (VU) y críticamente amenazada (CR),
respectivamente en la Lista Roja de la UICN (Hatfield et al., 2016). En el caso de B. trinominatus,
aunque no se considera una especie amenazada, sus poblaciones también son escasas y restringidas
a las altitudes mayores encontradas en Guatemala (Martínez-López & Vandame, 2015), por lo que
su hábitat es especialmente vulnerable.
El área de distribución actual de B. ephippiatus, según lo observado en los modelados, se verá
disminuida considerablemente. Se observa la reducción y fragmentación drástica de la continuidad
de las áreas con alta probabilidad de contar con las condiciones óptimas para la especie (Figura
10).
B. brachycephalus presenta modelados en que también se observa la pérdida y fragmentación de
las áreas con alta probabilidad de presencia (Figura 9). Esto es alarmante considerando que es una
especie que se encuentra clasificada como amenazada (EN) en la Lista Roja de la UICN (Pineda
Diez de Bonilla et al., 2015).
En los modelados de B. macgregori (Figura 11) se presentan las condiciones más alarmantes. En
todos los modelados realizados para las décadas de 2050 y 2070 se observó la desaparición en
Guatemala de áreas con media o alta probabilidad de presencia. Aunque esta especie está
clasificada como de mínima preocupación, sus poblaciones son pequeñas y están restringidas a
altitudes de más de 2000 metros y posiblemente están asociados a áreas con cobertura boscosa
(Escobedo, 2015a).
Sólo las especies B. weisi y B. pullatus presentan estimaciones no alarmantes. La especie que
presentó la mayor área con potenciales condiciones adecuadas fue B. pullatus, y fue la especie
cuyos modelados futuros se ven más optimistas. B. pullatus es la especie con presencia en los
rangos de altitud más bajos. En B. weisi se observa el aumento de las altas probabilidades de
presencia en algunas regiones. En el caso de B. pullatus, esta especie es de distribución altitudinal
baja (Vásquez et al., 2010) por lo que el aumento de temperatura en los escenarios predichos podría
significar una ampliación en sus probabilidades de distribución. Sin embargo, esta especie es
sumamente rara, por lo que otros factores ecológicos podrían estar limitando su distribución.
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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12.3. Variables que predicen los cambios en las distribuciones potenciales de las especies
de Bombus en Guatemala
En la mayoría de especies la variable Bio10 (temperatura promedio del cuarto más cálido) fue la
más importante al modelo. Ya que esta variable corresponde a la temperatura de los meses más
cálidos, es posible que el aumento de temperatura sea un factor crítico que limite la distribución
de las especies de Bombus. Esta variable no fue importante para los modelos de B. pullatus (Figura
14), lo cual puede explicarse por la adaptación de esta especie a ecosistemas con temperaturas
cálidas durante todo el año.
La variable Bio7 (rango de temperatura anual) contribuyó en los modelados de la mayoría de
especies. Fue la segunda variable con mayor contribución en B. weisi, B. ephippiatus, B. variabilis,
B. trinominatus y B. medius. Estos resultados sugieren que la temperatura puede ser una condición
crítica en la distribución de los abejorros, ya que se ha observado anteriormente que esta variable
tiene efectos sobre la actividad de forrajeo de los abejorros (Lundberg, 1980).
La variable Bio13 (Precipitación del mes más húmedo) contribuyó a los modelos correspondientes
a B. brachycephalus, B. ephippiatus y B. mexicanus, y fue la más importante para B. pullatus. En
el caso de esta última especie, a la cual no mostró ser afectada por temperaturas altas, la humedad
sí contribuye a su distribución potencial. Esta especie, además de ser rara, ha sido encontrada en
bosques tropicales lluviosos con cierta integridad de hábitat, como la zona de influencia del Parque
Nacional Laguna Lachúa (Vásquez et al., 2010). En cambio, la variable Bio13 no contribuyó en
los modelos de B. macgregori, B. trinominatus, B. medius, B. variabilis, B. weisi ni B. wilmattae.
En el caso de las primeras dos especies, ambas son raras y se distribuyen en altitudes mayores
(Vásquez et al., 2010).
En términos generales, los resultados de este trabajo muestran una susceptibilidad de las especies
de montaña (de altitudes mayores) a las temperaturas de los meses más cálidos, mientras que las
especies de climas cálidos parecen no estar afectadas por la temperatura, pero sí por los cambios
en la humedad. Todo esto indica que la forma en la que las especies sean afectadas también
depende de su biología y factores fisiológicos. En atención a esto, se recomienda realizar estudios
más detallados sobre la historia natural de las especies, que contribuyan a entender mejor su
susceptibilidad a los fenómenos ambientales, frente a los escenarios predichos para el cambio
climático en la región.
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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13. Conclusiones
• Existe una tendencia general en las especies de Bombus de Guatemala a desplazarse hacia
altitudes mayores, principalmente durante la última década.
• Las áreas de distribución potencial de todas las especies de Bombus de Guatemala podrían
reducirse ante los posibles escenarios del cambio climático.
• Las variables relacionadas a las temperaturas más altas y los meses más lluviosos del año,
contribuyen mayormente a predecir los cambios de distribución potencial de los Bombus
de Guatemala. Los efectos particulares de cada especie pueden estar relacionados a la
biología de cada una, por lo que se recomienda realizar más estudios sobre el tema.
14. Impacto esperado
A pesar que los abejorros son un grupo de gran interés comercial, debido a su potencial uso como
polinizadores en la agricultura, el tema que se propone en esta investigación ha sido muy poco
estudiado. Por tratarse de un tema novedoso y actual, se espera publicar los resultados de este
trabajo en revistas indexadas, promoviendo la difusión de la investigación científica realizada en
la Usac. Se espera aportar al conocimiento del riesgo que el cambio climático representa para el
género Bombus en Guatemala y Mesoamérica, siendo este uno de los grupos de insectos de mayor
importancia económica, y cuya conservación tiene relación directa con la seguridad alimentaria y
el mantenimiento del servicio ecosistémico de polinización en Guatemala y en la región
mesoamericana.
Por otra parte, el conocimiento generado en este proyecto puede tener impacto sobre la población
nacional, en especial sobre el sector agrícola y rural, pues servirá como herramienta teórica para
la planificación e implementación de acciones para la conservación de este grupo de polinizadores,
fundamentales para la economía agrícola contemporánea y para la conservación y restauración de
sistemas naturales.
Se espera tener un impacto en la comunidad científica y otros sectores de la sociedad, alertando
sobre los posibles riesgos que este grupo de organismos, y la biodiversidad nacional en general,
sufren a causa del cambio climático. Asimismo, este estudio formará parte de un trabajo a largo
plazo enfocado a la conservación de las abejas nativas de Guatemala. Esto a su vez contribuye al
impacto del proyecto financiado por Digi “Distribución potencial de las abejas nativas sin aguijón
(Apidae: Meliponini) de Guatemala ante posibles escenarios de cambio climático” (partida
4.8.63.2.06, 2017), el cual fue planteado como un proyecto pionero que sirviera de base para
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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investigaciones semejantes aplicadas a otros grupos taxonómicos, y al que se dio seguimiento por
medio de este proyecto.
Además, se espera contribuir al conocimiento sobre los abejorros de Guatemala en el público en
general, por medio del material divulgativo que fue producido durante el proyecto. Se espera
también que las recomendaciones generadas a partir de este trabajo sean una herramienta útil en
la toma de decisiones relacionadas a la conservación de la biodiversidad en Guatemala, y en las
acciones que se tomen para mitigar los efectos del cambio climático sobre la misma.
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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16. Apéndices
Apéndice 1. Tablas y figuras correspondientes a la obtención de datos para el proyecto.
Figura 7. Avance de la revisión de registros correspondientes a abejorros del género Bombus, de la Colección de
Abejas Nativas de Guatemala. Los porcentajes representan los registros correspondientes a cada especie, de un total
de 1324 revisados.
Tabla 2
Sitios de Colecta de las giras de campo para colectas de especímenes del género Bombus
Fecha Localidad Departamento Coordenadas
14/04/2018 San José Pinula 1 Guatemala N 14.53380, O 90.36073
14/04/2018 San José Pinula 2 Guatemala N 14.53958, O 90.34470
14/04/2018 Finca Agua Tibia Guatemala N 14.56617, O 90.38239
17/04/2018 Los Encuentros-Barreneche- S. J. Argueta 1 Sololá N 14.58691, O 91.17157
17/04/2018 San Juan Argueta 2 Sololá N 14.85116, O 91.20123
17/04/2018 Alaska Sololá N 14.83836, O 91.37863
17/04/2018 Km. 178 Totonicapán N 14.86146, O 91.40836
18/04/2018 Cuchumatanes 1 Huehuetenango N 15.44039, O 91.49629
18/04/2018 Cuchumatanes 2 Huehuetenango N 15.45475, O 91.52135
B. brachycephalus
1%
B. ephippiatus
62%
B. macgregori
1%
B. medius
0%
B. mexicanus
4%
B. pullatus
3%
B. trinominatus
1%
B. variabilis
7%
B. weisi
1%
B. wilmattae
20%
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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18/04/2018 Cuchumatanes 3 Huehuetenango N 15.45575, O 91.49312
19/04/2018 Palencia-Sansur 1 Guatemala N 14.65965, O 90.29488
19/04/2018 Palencia-Sansur 2 Guatemala N 14.69066, O 90.24422
20/04/2018 Sierra de las Minas 1 Zacapa N 15.05007, O 89.88385
20/04/2018 Sierra de las Minas 2 Zacapa N 15.05590, O 89.88328
20/04/2018 Sierra de las Minas 3 Zacapa N 15.05791, O 89.88342
21/04/2018 Las Cebollas 1 Chiquimula N 14.58901, O 89.41514
21/04/2018 Las Cebollas 2 Chiquimula N 14.58500, O 89.40836
22/04/2018 Plan de Arada 1 Chiquimula N 14.49453, O89.36613
22/04/2018 Plan de Arada 2 Chiquimula N 14.49387, O89.36642
12/06/2018 Nebaj 1 Quiché N 15.407155, O 91.157048
13/06/2018 Nebaj 2 Quiché N 15.409740, O 91.169801
14/06/2018 El Pajal, Lanquín Alta Verapaz N 15.56094, O 90.11240
15/06/2018 Semuc Champey Alta Verapaz N 15.54774, O 89.94895
16/06/2018 Camino a Cahabón Alta Verapaz N 15.58714, O 89.90774
17/06/2018 Cruce de Virginia Izabal N 15.46243, O 88.92816
18/06/2018 Aldea El Mestizo Zacapa N 15.22866, O 89.23619
17/09/2018 Chajul (punto 1) Quiché N 15.475907, O 91.065866
17/09/2018 San Juan Cotzal (punto 2) Quiché N 15.426235, O 91.078633
17/09/2018 San Juan Cotzal (punto 3) Quiché N 15.432161, O 91.049977
17/09/2018 Janlay (punto 4) Quiché N 15.436922, O 91.199508
17/09/2018 Janlay (punto 5) Quiché N 15.435540, O 91.202312
17/09/2018 Janlay (punto 6) Quiché N 15.436823, O 91.193009
17/09/2018 Aldea El Hato (punto 7) Sacatepéquez N 14.598556, O 90.706117
8/10/2018 Miramundo-Alzatate Jalapa N 14.549270, O 90.099487
8/10/2018 Cataratas de Tatasirire Jalapa N 14.566035, O 90.096151
9/10/2018 Afueras de Jalapa Jalapa N 14.649876, O 89.969940
9/10/2018 Ventura-Santa Elena Jalapa N 14.707585, O 89.979005
9/10/2018 Santa María Xalapán Jalapa N 14.614887, O 90.084927
10/10/2018 Volcán Tahual Jutiapa N 14.437797, O 89.914900
10/10/2018 Aldea Manantiales Jutiapa N 14.405140, O 89.955250
11/10/2018 Pontezuela Jutiapa N 14.402500, O 90.012300
11/10/2018 Aldea El Carmen, Ayarza Santa Rosa N 14.435410, O 90.093060
13/10/2018 Jumaytepeque, Nueva Sta. Rosa Santa Rosa N 14.352389, O 90.240333
13/10/2018 Parque Pino Dulce, Mataquescuintla Jalapa N 14.537031, O 90.155602
14/10/2018 Aldea Carolina, Chisec Alta Verapaz N 15.907880, O 90.268610
14/10/2018 Entre Sechaj y Cesaltul, Raxruhá Alta Verapaz N 15.932030, O 90.165970
15/10/2018 Sayaxché Petén N 16.520250, O 90.172440
15/10/2018 Aldea Santa Rita, La Libertad Petén N 16.816430, O 90.048340
16/10/2018 Aldea La Milpa Petén N 17.221930, O 89.952690
16/10/2018 Entrada a Biotopo El Zotz Petén N 17.167610, O 89.900130
16/10/2018 Biotopo El Zotz Petén N 17.180866, O 89.877277
17/10/2018 Camino a El Remate, La Ponderosa Petén N 16.899220, O 89.788390
17/10/2018 Biotopo Cerro Cahuí Petén N 16.998657, O 89.704474
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Tabla 3
Sitios de Colecta donde fueron capturados especímenes del género Bombus
Fecha Localidad Departamento Coordenadas
14/04/2018 San José Pinula 2 Guatemala N 14.53958, O 90.34470
14/04/2018 Finca Agua Tibia Guatemala N 14.56617, O 90.38239
17/04/2018 Los Encuentros-Barreneche (S.J. Argueta 1) Sololá N 14.58691, O 91.17157
17/04/2018 San Juan Argueta 2 Sololá N 14.85116, O 91.20123
17/04/2018 Alaska Sololá N 14.83836, O 91.37863
17/04/2018 Km. 178 Totonicapán N 14.86146, O 91.40836
18/04/2018 Cuchumatanes 1 Huehuetenango N 15.44039, O 91.49629
18/04/2018 Cuchumatanes 2 Huehuetenango N 15.45475, O 91.52135
18/04/2018 Cuchumatanes 3 Huehuetenango N 15.45575, O 91.49312
19/04/2018 Palencia-Sansur 1 Guatemala N 14.65965, O 90.29488
20/04/2018 Sierra de las Minas 1 Zacapa N 15.05007, O 89.88385
20/04/2018 Sierra de las Minas 2 Zacapa N 15.05590, O 89.88328
20/04/2018 Sierra de las Minas 3 Zacapa N 15.05791, O 89.88342
21/04/2018 Las Cebollas 2 Chiquimula N 14.58500, O 89.40836
22/04/2018 Plan de Arada 2 Chiquimula N 14.49387, O89.36642
12/06/2018 Nebaj 1 Quiché N 15.407155, O 91.157048
14/06/2018 El Pajal, Lanquín Alta Verapaz N 15.56094, O 90.11240
17/09/2018 Chajul (punto 1) Quiché N 15.475907, O 91.065866
17/09/2018 San Juan Cotzal (punto 2) Quiché N 15.426235, O 91.078633
17/09/2018 San Juan Cotzal (punto 3) Quiché N 15.432161, O 91.049977
17/09/2018 Janlay (punto 5) Quiché N 15.435540, O 91.202312
17/09/2018 Janlay (punto 6) Quiché N 15.436823, O 91.193009
17/09/2018 Aldea El Hato (punto 7) Sacatepéquez N 14.598556, O 90.706117
8/10/2018 Miramundo-Alzatate Jalapa N 14.549270, O 90.099487
8/10/2018 Cataratas de Tatasirire Jalapa N 14.566035, O 90.096151
9/10/2018 Ventura-Santa Elena Jalapa N 14.707585, O 89.979005
10/10/2018 Aldea Manantiales Jutiapa N 14.405140, O 89.955250
11/10/2018 Pontezuela Jutiapa N 14.402500, O 90.012300
11/10/2018 Aldea El Carmen, Ayarza Santa Rosa N 14.435410, O 90.093060
13/10/2018 Parque Pino Dulce, Mataquescuintla Jalapa N 14.537031, O 90.155602
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Tabla 4
Especies botánicas con las que se registró interacciones entre plantas y abejas
Familia Especie Fechas de colecta
Acanthaceae
Crossandra sp. 04/14/2018
Justicia sp. 04/14/2018, 06/13/2018
Thunbergia alata Bojer ex Sims 04/14/2018
Alstroemeriaceae Bomarea edulis (Tussac) Herb. 08/16/2018
Apiaceae
Eryngium carlinae F. Delaroche 09/05/2018
Asparagaceae Agave sp. 04/18/2018
Asphodelaceae
Aloe sp. 04/18/2018
Asteracae
Acmella repens (Walter) Rich. ex Pers. 04/23/2018
Acmella oppositifolia (Lam.) R.K. Jansen 08/16/2018
Ageratina sp. 06/14/2018
Baccharis salicina Torr. & A. Gray 08/17/2018
Baccharis inamoena Gardner 04/23/2018
Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. &
Bretell
04/23/2018, 04/17/2018
Bidens sp. 06/13/2018, 05/09/2018, 06/14/2018
Calea sp. 06/15/2018
Clibadium arboreum Donn. Sm. 06/14/2018
Cosmos sulphureus Cav. 06/15/2018
Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies 10/14/2018
Emilia fosbergii Nicolson 04/23/2018
Erigeron sp 5/09/2018
Erigeron bonarensis L. 04/22/2018
Eupatorium sp 06/14/2018, 09/05/2018, 04/14/2018
Fleischmannia pycnocephala (Less.) R. M.
King & H. Rob
Lasianthea sp. 04/14/2018, 04/17/2018
Liabum sp. 04/22/2018
Melampodium sp. 04/14/2018
Melampodium divaricatum (Rich.) DC. 06/13/2018
Milleria sp. 04/20/2014
Pluchea odorata (L.) Cass. 08/17/2018
Podachaenium sp. 04/14/2018
Roldana petasioides (Greenm.) H. Rob. 04/19/2018
Smallanthus maculatus (Cav.) H. Rob. 8/01/2018
Sabatia sp. 08/16/2018
Sclerocarpus phyllocephalus S. F. Blake. 06/15/2018
Sclerocarpus divaricatus (Benth.) Benth. &
Hook f. ex Hemls.
04/22/2018
Simsia sp. 04/20/2018
Sonchus oleraceus L. 08/16/2018, 04/23/2018
Spilanthes sp. 04/22/2018
Tagetes sp. 10/14/2018
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Familia Especie Fechas de colecta
Tithonia sp. 08/16/2018, 09/23/2018
Trixis inula Crantz 04/14/2018
Vernonia sp. 04/14/2018, 04/23/2018
Viguiera sp. 04/19/2018
Wedelia sp. 06/13/2018
Youngia japonica (L.) DC. 04/23/2018
Brassicaceae
Brassica napus L. 04/14/2018
Brassica sp. 10/14/2018
Boraginaceae
Wigandia urens (Ruiz & Pav.) Kunth 04/17/2018
Campanulaceae
Lobelia laxiflora Kunth 04/14/2018, 06/13/2018
Caprifoliaceae
Lonicera sp. 04/18/2018
Cucurbitaceae
Cucurbita sp. 04/14/2018, 06/15/2018
Cucurbita pepo L. 04/14/2018, 04/18/2018
Sechium sp. 10/14/2018
Cupressaceae Juniperus sp. 04/18/2018
Euphorbiacae
Croton sp. 04/19/2018
Fabaceae
Acacia pennatula (Schltdl. & Cham.) Benth. 08/17/2018
Phaseolus sp. 08/16/2018, 10/13/2018
Gentianaceae
Lisianthus sp. 06/15/2018
Lamiaceae
Aegiphila sp. 04/19/2018
Prunella vulgaris L. 05/09/2018, 08/16/2018
Salvia sp. 04/14/2018, 05/09/2018
Salvia purpurea Cav. 05/09/2018
Salvia urica Epling 04/14/2018, 04/23/2018
Teucrium sp. 08/17/2018
Iridaceae
Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine) N. E.
Br.
08/16/2018
Lythraceae
Cuphea sp. 04/23/2018, 06/15/2018
Cuphea cyanea DC. 08/16/2018
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 45 de 73
Familia Especie Fechas de colecta
Malpighiaceae
Stigmaphyllon sp. 06/14/2018
Malvaceae
Helicteres sp. 06/15/2018
Melochia sp. 06/15/2018
Sida sp. 08/16/2018, 10/14/2018
Onagraceae
Fuchsia sp. 05/09/2018
Lopezia sp. 04/14/2018
Oenothera sp. 04/23/2018
Fuchsia paniculata Lindl. 09/23/2018
Oxalidaceae
Oxalis sp. 06/14/2018
Piperaceae
Piper sp. 06/15/2018
Polygalaceae
Monnina xalapensis Kunth 04/14/2018
Phytolaccaceae
Phytolacca icosandra L. 04/14/2018, 11/14/2018
Primulaceae
Anagallis arvensis L. 04/14/2018
Parathesis sp. 04/22/2018
Ranunculaceae Ranunculus petiolaris Humb., Bonpl. & Kunth
ex DC.
08/16/2018
Rosaceae
Crataegus gracilior J.B. Phipps. 04/23/2018
Rubus sp. 04/20/2018
Rubus trilobus Ser. 04/18/2018
Rubiaceae
Crusea sp. 08/16/2018
Melanthera nivea (L.) Small 04/19/2018
Psychotria sp. 06/15/2018
Hamelia patens Jacq. 06/14/2018
Spermacoce laevis Lam. 08/16/2018
Solanaceae
Solanum sp. 04/17/2018, 10/14/2018, 04/14/2018,
09/23/2018
Solanum nigricans M. Martens & Galeotti 06/15/2018
10/14/2018
Scrophulariaceae 10/14/2018
Verbenaceae
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Familia Especie Fechas de colecta
Verbena litoralis Kunth 08/17/2018, 04/14/2018
Viburnaceae
Sambucus sp. 04/18/2018
Apéndice 2. Datos de distribución altitudinal.
Figura 8. Distribución de los datos de altitud de los registros de abejorros del Género Bombus presentes en
Guatemala, a lo largo de las décadas. Datos obtenidos de la Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang), y las
bases de datos en línea Global Biodiversity Information Facility (GBIF, por sus siglas en inglés) y de Datos Abiertos
de la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM.
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Apéndice 3. Modelado de distribuciones potenciales de las distintas especies de abejorros, según
las condiciones ambientales actuales (presente), y las proyectadas para los escenarios de gases
RCP 4.5 (moderado), 6.0 (moderado), y 8.5 (drástico) para los años 2050 y 2070, en Mesoamérica.
Tabla 5
Variables Bioclim (WordClim-Global Climate Data)
Variable
BIO1 = Temperatura media anual
BIO2 = Rango diurno medio (promedio de (temp max-temp min) mensual)
BIO3 = Isotermalidad (BIO2/BIO7) (* 100)
BIO4 = Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar *100)
BIO5 = Temperatura máxima del mes más cálido
BIO6 = Temperatura mínima del mes más frío
BIO7 = Rango de temperatura anual (BIO5-BIO6)
BIO8 = Temperatura promedio del cuarto más húmedo
BIO9 = Temperatura promedio del cuarto más seco
BIO10 = Temperatura promedio del cuarto más cálido
BIO11 = Temperatura promedio del cuarto más frío
BIO12 = Precipitación anual
BIO13 = Precipitación del mes más húmedo
BIO14 = Precipitación del mes más seco
BIO15 = Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación)
BIO16 = Precipitación del cuarto más húmedo
BIO17 = Precipitación del cuarto más seco
BIO18 = Precipitación del cuarto más cálido
BIO19 = Precipitación del cuarto más frío
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Figura 9. Mapas de distribución potencial de Bombus brachycephalus Handlirsch, 1888 para Mesoamérica
según las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de
contribución de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070, e) RCP 6.0, año
2050, f) RCP 6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. brachycephalus Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Figura 10. Mapas de distribución potencial de Bombus ephippiatus Say, 1837 para Mesoamérica según las
variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución de
cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070, e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP 6.0,
año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. ephippiatus
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 50 de 73
Figura 11. Mapas de distribución potencial de Bombus macgregori Labougle y Ayala, 1985 para
Mesoamérica según las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b)
porcentaje de contribución de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070, e)
RCP 6.0, año 2050, f) RCP 6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. macgregori
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 51 de 73
Figura 12. Mapas de distribución potencial de Bombus medius Cresson, 1863 para Mesoamérica según las
variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución de
cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050 d) RCP 4.5, año 2070 , e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP 6.0,
año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. medius
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 52 de 73
Figura 13. Mapas de distribución potencial de Bombus mexicanus Cresson, 1978 para Mesoamérica según
las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución
de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070, e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP
6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. mexicanus
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 53 de 73
Figura 14. Mapas de distribución potencial de Bombus pullatus Franklin, 1913 para Mesoamérica según
las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución
de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070 , e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP
6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. pullatus Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 54 de 73
Figura 15. Mapas de distribución potencial de Bombus trinominatus Asperen de Boer, 1992 para
Mesoamérica según las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b)
porcentaje de contribución de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070, e)
RCP 6.0, año 2050, f) RCP 6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. trinominatus
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 55 de 73
Figura 16. Mapas de distribución potencial de Bombus variabilis Cresson, 1872 para Mesoamérica según
las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución
de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070 , e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP
6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. variabilis
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 56 de 73
Figura 17. Mapas de distribución potencial de Bombus weisi Asperen de Boer, 1992 para Mesoamérica
según las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de
contribución de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070 , e) RCP 6.0, año
2050, f) RCP 6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. weisi
Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 57 de 73
Figura 18. Mapas de distribución potencial de Bombus wilmattae Cockerell, 1912 para Mesoamérica según
las variables Bioclim actuales y predichas; a) condiciones climáticas actuales, b) porcentaje de contribución
de cada variable al modelo, c) RCP 4.5, año 2050, d) RCP 4.5, año 2070 , e) RCP 6.0, año 2050, f) RCP
6.0, año 2070, g) RCP 8.5, año 2050, y h) RCP 8.5, año 2070.
Jackknife ganancia de entrenamiento regularizada para B. wilmattae Sin variable Sólo variable Todas variables
Ganancia de entrenamiento regularizada
Var
iab
le a
mb
ien
tal
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
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Apéndice 4. Manuscrito científico elaborado como parte de los productos del proyecto.
Título Corto: Cambios temporales en la distribución altitudinal de Bombus de Guatemala
Cambios temporales de distribución altitudinal de Bombus (Apidae: Bombini) de
Guatemala
Temporal changes of the altitudinal distribution of Bombus (Apidae:Bombini) of Guatemala
Natalia Escobedo-Kenefic*, Denisse Escobar, Jessica E. López
Centro de Estudios Conservacionistas, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia,
Universidad de San Carlos de Guatemala.
*Autora a la que se dirige la correspondencia: escobedo.natalia@usac.edu.gt
Distribución potencial de las abejas nativas de Guatemala ante posibles
escenarios del cambio climático, fase II: Bombus (Apidae: Bombini)
Página 59 de 73
Resumen
Los abejorros del género Bombus son abejas reconocidas por su alta eficiencia como
polinizadores, lo que les ha dado gran importancia ecológica y económica a nivel mundial. El
cambio climático es reconocido como una de las principales amenazas para la biodiversidad, y
ha sido relacionado con las probabilidades de extinción de las especies actuales. Existen muy
pocos estudios que aborden el tema de los efectos del cambio climático en las poblaciones de
abejorros, y no se conoce ninguno para las especies de Guatemala. En este estudio se realizó una
comparación entre los rangos de distribución altitudinal de los abejorros de Guatemala a partir de
registros entre la década de 1940 al presente. Se encontró cambios significativos en distribución
altitudinal para la composición de especies y para varias especies durante las últimas dos
décadas.
Palabras clave: Abejorros, abejas, cambio climático, Mesoamérica
Abstract
Bumblebees (Bombus spp.) are well known for their high pollination efficiency, making them an
economically and ecologically important group worldwide. Climate change has been identified
as one of the main threats to biodiversity, and has been linked to high extinction probabilities for
species nowadays. There are few studies that approach the subject of effects of climate change in
bumblebee populations, and none is known for the species of Guatemala. This study presents a
comparison among altitude ranges of Guatemalan bumblebees using data from 1940 to the
present. We found a significant change in altitudinal distribution of some species during the last
two decades.
Introducción
Los abejorros del género Bombus (Apidae: Bombini) son abejas con aguijón, abundantes en la
región holártica, con muchas especies y subgéneros tanto en Eurasia como en Norteamérica.
Este género se caracteriza por tener un comportamiento eusocial (verdaderamente social) en la
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colonia, con excepción de las especies parásitas (Michener, 2007; Vásquez, Yurrita & Escobedo,
2010). Son abejas de tamaño mediano a grande (9 a 22 milímetros de largo), bombiformes y con
abundantes setas que les dan una apariencia velluda (Michener, 2007).
El cambio climático causa fuertes impactos sobre las especies de abejorros (Kerr et al., 2015).
Las poblaciones de abejorros, al igual que otros polinizadores, están sufriendo declives a escala
global. Se considera que la causa de la disminución de las poblaciones está también relacionada
con cambios en el uso del suelo, que afectan la disponibilidad de recursos florales. Sin embargo,
el cambio climático podría tener un papel importante en el declive de las poblaciones de
abejorros, debido a su posible efecto en la distribución de los recursos florales de los que se
alimentan, en especial en el caso de las especies con menor tolerancia climática (Fernández &
Emile, 2013). Por otra parte, estudios enfocados con especies propias de altitudes altas o de
distribuciones altitudinales restringidas parecen estar cambiando en su distribución altitudinal
como respuesta al cambio climático (Klanderud & Birks, 2003).
Numerosas especies del género Bombus son importantes para la economía, porque desempeñan
un papel fundamental en la agricultura y consecuentemente en la seguridad alimentaria. La
alteración ambiental, surgida a partir del cambio climático, ha provocado la disminución de
varias especies de polinizadores, lo cual tiene importantes efectos en los ecosistemas naturales y
agrícolas. Es probable que la disminución de polinizadores afecte la producción y costos de los
cultivos, contribuyendo al desequilibrio alimentario y problemas de salud (Maglianesi, 2016).
No se han encontrado estudios que se enfoquen en los efectos del cambio climático en las
especies de Guatemala o Mesoamérica, con excepción del estudio de Duennes, Lozier, Hines y
Cameron (2012), se sugiere que los cambios climáticos ocurridos en el pleistoceno, luego del
aislamiento geográfico, pudieron contribuir a la diversificación morfológica y genética de la
especie B. ephippiatus.
El estado de conservación de 8 de las especies reportadas por Vásquez y colaboradores (2010),
fue evaluado y clasificado dentro de la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza (UICN) en años recientes, clasificando a B. pullatus como “deficiente de datos”.
B. macregori y B. ephippiatus (incluyendo a B. wilmattae como parte del complejo) fueron
clasificados como de “menor preocupación” (least concern), mientras que B. medius y B.
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mexicanus fueron clasificados como “vulnerables”, B. brachycephalus fue clasificado como
“amenazado”, y B. variabilis como “críticamente amenazado”. Esta evaluación sugiere que más
de la mitad de las especies con datos suficientes para su clasificación, se encuentran bajo algún
grado de amenaza (Duennes & Vandame, 2015; Escobedo, 2015a; Escobedo 2015b; Hatfield et
al., 2016; Pineda Diez de Bonilla, Vandame, & Martínez, 2015; Vandame, Martínez-López &
Pineda Diez de Bonilla, 2015a, 2015b).
La manera en la que el cambio climático afectará la producción agrícola, ecológica y la
seguridad alimentaria dependerá de cómo la interacción planta-polinizador se vea influenciada.
En este estudio hipotetizamos que las especies de abejorros de Guatemala se han desplazado
altitudinalmente durante las últimas décadas. A partir de estos análisis, se espera obtener
información que ayude a comprender el efecto que el cambio climático ha tenido y pueda tener
en el futuro sobre los abejorros de Guatemala.
Materiales y métodos
Obtención de datos
Obtuvimos los datos utilizados en este estudio de los registros georreferenciados existentes en la
Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang), complementados con registros obtenidos de
bases de datos en línea (Global Biodiversity Information Facility, GBIF, por sus siglas en inglés)
de todas las especies (www.gbif.org) y del Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional
Autónoma de México, UNAM, para las especies B. ephippiatus y B. wilmattae
(https://datosabiertos.unam.mx/biodiversidad/).
Tomamos en cuenta registros de todas las especies del género Bombus nativas de Guatemala,
correspondientes a toda la distribución geográfica de las mismas, extrayendo también la
información geográfica y altitud en metros sobre el nivel del mar de cada uno. Los registros sin
información de localidad de colecta exacta y/o sin fecha de la colecta no fueron tomados en
cuenta para el análisis. Se realizó una revisión espacial de las localidades antes de tomar la
información de altitud de cada registro.
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Los registros utilizados fueron colectados en su mayoría en Guatemala y los estados del centro y
sur de México, con pocos datos provenientes de Costa Rica y El Salvador.
Para las especies Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus utilizamos solamente los registros
provenientes de Guatemala, el sur de México y el extremo de Honduras, según lo indicado por
Duennes y colaboradores (2012). Para la especie Bombus trinominatus, utilizamos sólo registros
colectados en Guatemala.
Clasificamos los datos de altitud de todos los registros utilizados según la fecha de colecta en
periodos de una década, con el fin de comparar la variación en los rangos altitudinales entre
períodos y entre especies.
Procesamiento y análisis de información
Elaboramos gráficas de media y error estándar para describir la distribución de los datos de
altitud por década, para todas las especies en conjunto y para cada especie individualmente.
Realizamos un Modelo Lineal Generalizado (GLM) para explicar los cambios de distribución
altitudinal de las especies del género Bombus reportadas para Guatemala, a lo largo de las
décadas. Para evaluar si existen diferencias significativas de las altitudes por décadas, por
especie, realizamos análisis de varianza de una vía cuando los datos cumplieron con los
supuestos de normalidad y homocedasticidad. En su defecto, se reportan los resultados de las
pruebas de Wilcoxon y Kruskal-Wallis (en caso de datos no normales), o de Welch (en caso de
haber datos normales con varianzas heterogéneas). Todas las pruebas se hicieron a un nivel de α
= .05). En el caso de encontrarse diferencias significativas en los análisis de varianza y pruebas
de Welch, se realizaron pruebas pareadas de Tukey-Kramer (HSD). En el caso de obtener
diferencias significativas en la prueba de Kruskal-Wallis, se realizó la prueba de pares de Mann-
Whitney. Para la realización de los análisis utilizamos el paquete estadístico JMP(SAS) 8.0, y
PAST 3.0.
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Resultados
Se obtuvo un total 742 datos, de los cuales 45 datos corresponden a la especie B.
brachycephalus, 225 a B. ephippiatus, 23 a B. macgregori, 26 a B. medius, 41 a B. mexicanus, 36
a B. pullatus, 67 a B. wilmattae, 36 a B. variabilis, 10 a B. trinominatus, y 233 a B. weisi. La
mayor parte las especies, con excepción de B. weisi, B. pullatus y B. mexicanus, presentaron muy
pocos datos antiguos, siendo que la mayoría corresponden a la década de los 80 y posteriores
(Figura 1).
Los resultados del modelo lineal generalizado, detallados en la Tabla 1, indican un efecto
significativo del tiempo, dado por la estimación correspondiente a la década del 2010 en
adelante. Así mismo, las estimaciones correspondientes a todas las especies con excepción de B.
pullatus, contribuyen significativamente al modelo.
La Figura 2 muestra la distribución de los datos de altitud por década y por especie. Para la
mayoría de casos no se cuenta con registros para todas las décadas, o se cuenta con registros
escasos. En el caso de B. brachycephalus (Figura 2a) se obtuvo una diferencia significativa en el
aumento de altitud (p =.0001) entre la década de 1960 y la del 2000 (p = 0.486) y entre las
décadas de 1950 y 1960 y la del 2010 (p = .0489 y p = .0018). Para B. ephippiatus (χ2, p <.001)
y B. wilmattae (χ2, p <.037) también se encontró diferencia significativa entre las décadas del
2000 y 2010 respecto a las anteriores (p <.01) (Figura 2b y 2g). Para los registros de B. pullatus
(Figura 2f) se encontró diferencia significativa entre la década del 2010 y las anteriores (χ2, p
<.001). Para B. weisi (Figura 2j) se encontró una diferencia significativa (χ2, p <.02) entre la
década de 1990 y las décadas del 2000 y 2010 (p = .01 y p = .02, respectivamente) y entre las
décadas del 2000 y 2010 (p = .02). En cuanto a las otras especies evaluadas, B. macgregori
(Figura 2c), B. medius (Figura 2d), B. mexicanus (Figura 2e), B. variabilis (Figura 2h) y B.
trinominatus (Figura 2i), las pruebas no permitieron encontrar diferencias significativas en
cuanto a los datos de altitud entre décadas.
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Discusión de resultados
En cuanto a la distribución general de los datos, se observa una tendencia hacia altitudes mayores
en las décadas recientes, principalmente en la última década, aunque para algunas especies,
principalmente B. trinominatus, B. variabilis y B. weisi, solamente se presentan datos
correspondientes a las últimas décadas. Cabe mencionar que estas especies son raras y sus
registros son escasos en comparación con las especies abundantes, como B. ephippiatus y B.
wilmattae (Vásquez et al., 2010). Este fenómeno se observa incluso en las especies de altitudes
bajas, principalmente B. weisi y B. pullatus (Figura 1).
El modelo lineal generalizado (Tabla 1) muestra que esta tendencia tiene un efecto significativo
para el conjunto de especies en el cambio entre la década del 2000 y la del 2010. Esto sugiere
que la tendencia de las especies a distribuirse a altitudes mayores fue más marcada durante estas
dos décadas, lo que coincide con estudios realizados para otros taxones, principalmente
vegetación (Klanderud & Birks, 2003).
En cuanto a los cambios en distribución altitudinal a nivel de especie, se encontró diferencias
significativas en cambios altitudinales en las últimas décadas tanto en especies propias de
altitudes mayores (B. brachycephalus, B. ephippiatus, B. wilmattae) (Figuras 2a, 2b y 2g), como
de altitudes bajas (B. pullatus y B. weisi) (Figuras 2f y 2j). En el caso de las especies
especialistas de altitudes altas, estas podrían tener más dificultad en encontrar refugios y podrían
correr peligro de extinguirse (Gottfried, Pauli, Reiter, & Grabherr, 1999). Por otra parte, las
especies de altitudes medias y bajas también podrían estar amenazadas debido a la disminución
de hábitats disponibles que sirvan como refugio ante el potencial cambio de clima y composición
de la estructura de la vegetación en sus hábitats (Klanderud & Birks, 2003). En el caso de B.
pullatus, los registros de la década de 1960 reportan distribuciones altitudinales de menos de 100
msnm, lo cual no vuelve a repetirse en las décadas posteriores (Figura 2f).
En cuanto a las composiciones de especies, los cambios presentan variaciones que podrían
explicarse por la biología de las especies, ya que algunas tienen rangos altitudinales más amplios
que otras. Esta variación puede responder también a los cambios de hábitat y recursos florales
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disponibles, y podría afectar o causar disrupción en la estructura de las interacciones entre los
abejorros y las plantas que visitan (Lenoir, Marquet, Ruffray, & Brisse, 2008).
Finalmente, cabe mencionar que algunas de las especies de las cuales no se observó cambios
significativos son especies raras y de distribuciones restringidas (B. macgregori y B.
trinominatus) (Figuras 2c y 2i), o que están clasificadas bajo algún grado de amenaza (B. medius
B. mexicanus y B. variabilis) (Figuras 2d, 2e y 2h) (Hatfield et al., 2016; Escobedo, 2015b;
Pineda et al, 2015; Vandame et al., 2015a) las cuales podrían no estarse moviendo debido a que
no dispongan de hábitat disponible, lo cual implicaría una amenaza para su conservación.
Agradecimientos
Esta investigación fue cofinanciada por Digi-Usac (2018), proyecto: 4.8.63.2.10.
Referencias
Duennes, M. D., Lozier, J. D., Hines, M. H., & Cameron, S. A. (2012). Geographical patterns of
genetic divergence in the widespread Mesoamerican bumblebee Bombus ephippiatus
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Gottfried, M., Pauli, H., Reiter, K., & Grabherr, G. (1999). A fine-scaled predictive model for
changes in species distribution patterns of high mountain plants induced by climate
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Hatfield, R., Jepsen, S., Thorp, R., Richardson, L., Colla, S., & Foltz Jordan, S. (2016). Bombus
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Instituto de Biología (IBUNAM), Insectos. En Portal de Datos Abiertos UNAM Colecciones
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(Informe de proyecto FODECYT 13-2009) Guatemala: Secretaría Nacional de Ciencia y
Tecnología.
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Figura 1. Distribución de los datos de altitud de los registros de abejorros del Género Bombus presentes en
Guatemala, a lo largo de las décadas. Datos obtenidos de la Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang), y las
bases de datos en línea Global Biodiversity Information Facility (GBIF, por sus siglas en inglés) y de Datos Abiertos
de la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM.
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Figura 2. Distribución de los datos de altitud para cada especie de abejorro, por década: a) B. brachycephalus, b) B.
ephippiatus, c) B. macgregori, d) B. medius, e) B. mexicanus, f) B. pullatus, g) B. wilmattae, h) B. variabilis, i) B.
trinominatus, y j) B. weisi. Fuente: base de datos de la Colección de Abejas Nativas de Guatemala (Cang), y las
bases de datos en línea Global Biodiversity Information Facility (GBIF, por sus siglas en inglés) y de Datos Abiertos
de la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM.
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Tabla 1
Modelo lineal generalizado para explicar los cambios de distribución altitudinal de las diez especies del género Bombus
registradas en Guatemala a lo largo del tiempo, por décadas, desde 1940 hasta el presente. Distribución: normal,
función de enlace: identidad, método de estimación: máxima verosimilitud.
Respuesta AICc DF Chi2 L-R Chi2 Prob > Chi2
Altitud 13004.162
Modelo
Completo 16 597.1971 <.0001*
Pearson 825 2.406e+8 0.0000*
Deviance 825 2.406e+8 0.0000*
Efectos
Década 7 56.286664 <.0001*
Especie 9 436.78554 <.0001*
Parámetros
Estimación SE L-R Chi2 Prob > Chi2
Intercepto 1757.4267 313.30089 30.891574 <.0001*
Década (1950-1940) -92.29228 343.71112 0.0720983 0.7883
Década (1960-1950) -327.0144 189.70619 2.9662349 0.0850
Década (1970-1960) 431.84667 234.01469 3.3985695 0.0653
Década (1980-1970) -65.03286 212.01758 0.0940801 0.7591
Década (1990-1980) 53.19601 81.170246 0.4293917 0.5123
Década (2000-1990) 307.3126 77.174944 15.709071 <.0001*
Década (2010-2000) -56.36563 59.590882 0.8942078 0.3443
B. brachycephalus 87.736401 79.023378 1.2317732 0.2671
B. ephippiatus 243.28408 43.720182 30.408682 <.0001*
B. macgregori 468.7207 104.12212 20.024779 <.0001*
B. medius -746.4267 54.026271 172.04412 <.0001*
B. mexicanus -586.6212 80.982442 50.90262 <.0001*
B. pullatus -1133.914 85.417909 160.00871 <.0001*
B. trinominatus 1042.3135 154.37421 44.396361 <.0001*
B. variabilis 214.02624 85.528186 6.2388646 0.0125*
B. mexicanus 334.34344 43.94607 55.979465 <.0001*
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Apéndice 5. Material divulgativo elaborado para el proyecto.
Figura 19. Afiche divulgativo para el conocimiento e identificación de las 10 especies del género Bombus presentes
en Guatemala, con sus respectivas clasificaciones dentro de la Lista Roja de la UICN.
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Figura 20. Cuadrifoliar de divulgación e identificación de abejas nativas sin aguijón de Guatemala, segunda edición
(revisada).
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17. Agradecimientos
El equipo de trabajo agradece a la Dirección General de Investigación, a través del Programa
Universitario de Investigación en Recursos Naturales y Ambiente (Puirna), por el financiamiento
necesario para la realización de este trabajo de investigación a través de la Partida Presupuestaria
4.8.63.2.10 durante el año 2018.
Agradecemos también a la Unidad para el Conocimiento, Uso y Valoración de la Biodiversidad,
del Centro de Estudios Conservacionistas (Cecon), así como al personal de dicha institución, por
el apoyo y compañerismo mostrado durante toda la realización del trabajo. Agradecemos a Pablo
Lee y a Astrid Valladares por su valioso apoyo durante el trabajo de campo, y en particular a Edson
Cardona por su valioso apoyo tanto en el campo como en la revisión de este documento.
Agradecemos también la Dra. Eunice Enríquez por sus aportes al proceso de investigación y al
bachiller Quebin Casiá por sus invaluables contribuciones, así como su compromiso y duro trabajo
para el éxito del proyecto.
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Listado de los integrantes del equipo de investigación
Contratados por contraparte y colaboradores
Nombre Firma
Maria Eunice Enríquez
Quebin Casiá
Edson Cardona
Oscar Gustavo Martínez
Contratados por la Dirección General de Investigación
Nombre Categoría Registro de
Personal
Pago Firma
SI NO
Natalia Escobedo Kenefic
Coordinadora
20070196 x
Jéssica Esmeralda López
López
Investigadora
20061049 x
Darlene Denisse Escobar
González
Auxiliar de
Investigación II
20180733 x
Guatemala 29 de noviembre 2018
Natalia Escobedo Kenefic
Coordinadora de Proyecto
Ing. Agr. Augusto Saúl Guerra Gutiérrez Rufino Salazar
Programa Recursos Naturales y Medio Ambiente Coordinador General de Programas
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