kiválasztás - detari.web.elte.hudetari.web.elte.hu/printable/kivalasztas.pdf · 1 kiválasztás...
Post on 13-Sep-2019
1 Views
Preview:
TRANSCRIPT
1
Kiválasztás
Ionális és ozmótikus egyensúly• soksejtű élőlényekben az intersticiális folyadék a
belső környezet - összetétele hasonlít az őstengerére: magas Na+, alacsony K+, alacsony Ca++ és Mg++
• ennek fenntartása az ozmoregulátor szervek feladata: izovolémia, izoionia, izohidria
• további feladat: mérgező anyagcseretermékek eltávolítása (főként a fehérjék N-je)
• tengeri gerinctelenek: tengervízzel azonos ozmózisnyomás és ionkoncentráció
• tengeri gerincesek: nyálkahal (körszájú) kivételével kb. egyharmad ionkoncentráció, MgSO4, Cl- jóval alacsonyabb; cápa-rája ozmózisnyomás tengervízzel azonos - karbamid
• édesvizi, szárazföldi gerinctelen: általában alacsony ionkoncentráció
• édesvizi, szárazföldi gerinces: ionkoncentráció általában egyharmad; édesvízhez hiper-, tengerhez képest hipozmótikus ����
2/21
2
Ozmótikus kicserélődés
• sejtmembrán ozmótikusan azonos, ionálisan különböző oldatokat választ el
• hám (epitelium) általában mindkét szempontból eltérőt
• nem zárhatja el magát az állat a külvilágtól: gázcsere, táplálkozás; bár Artemia salina
• obligát és szabályozott ozmótikus kicserélődés
• az obligát fizikai faktoroktól függ, állat kevéssé tudja kontrollálni
• a fiziológiailag szabályozott kompenzálja az obligát által okozott eltéréseket
• az ozmoregulációban a hámnak általában csak kis része vesz részt: kopoltyú, vese, sómirigy, bél
3/21
Obligát ozmótikus kicserélődés• a bőr, a légzőfelület, és minden környezettel
érintkező hám területén folyik• tényezői:
– gradiens: a pocsolyában ülő békába víz lép be a bőrén át; a csontos halból a tengerben víz távozik, de NaCl-lép be, édesvízi hal sót veszít de vizet nyer a kopoltyúján át
– felület: kis állat - nagyobb relatív felület, gyorsabb kiszáradás
– permeabilitás:• transzcelluláris és paracelluláris átlépés (de: tight junction);• kétéltűek bőre, halak kopoltyúja magas permeabilitású• hüllők, sivatagi kétéltűek, madarak, emlősök bőre kevéssé
átjárható (bőrtömlők), de izzadással az emlősök is sokat veszítenek
• légzőfelület magas permeabilitású
– táplálkozás, metabolizmus, ürítés: sivatagi élőlényeknek a metabolikus víz igen fontos, de a tengeri emlősöknek is (fóka halat eszik hízik, gerinctelent eszik, zsírt éget a víz kedvéért)
– légzés: az orr szerepe - víz kicsapódás, hűtés kilégzéskor - tél, intubáció utáni légcsőfájdalom
4/21
3
Ozmótikus szabályozás I.• a gerincesek legnagyobb része szigorú
ozmoregulátor - kivétel: cápa-rája és nyálkahal
• a tengeri gerinctelenek egyensúlyban vannak, a többi gerinctelen, a gerincesekhez hasonlóan, tengerhez képest hipo-, édesvízhez hiperozmótikus
• vannak ozmokonformerek és ozmoregulátorok közöttük
• vízből lélegző édesvizi állatok– hiperozmótikusak: 200-300 mosm, míg a víz
általában 50 mosm alatt: víz belépés, só kilépés– kompenzálására híg vizeletet termelnek, a sót a
táplálékkal veszik fel, illetve aktív transzporttal a vízből (hal, béka), bőrük átjárhatóságát csökkentik
– nem isznak édesvizet ����
5/21
• vízből lélegző tengeri állatok– gerinctelenek egyensúlyban– nyálkahal csak Ca++, Mg++, SO4
2- szabályozás– rája-cápa ozmótikus egyensúly karbamid miatt,
fölösleges sót végbél miriggyel távolítja el– halak vizet veszítenek, ezért tengervizet isznak,
felesleges sót kopoltyún át aktív transzporttal távolítják el (klorid sejtek) ����
• levegőt lélegző tengeri állatok– vízvesztés a légzőhámon és más hámfelületeken át– tengeri hüllők és madarak tengervizet isznak, de a
halakhoz hasonlóan nem tudnak erősen hiperozmótikus vizeletet készíteni - sómirigyek
– tengeri emlősök nem isznak tengervizet, táplálékkal és metabolitikus úton nyernek vizet, hiperozmótikus vizeletet termelnek
– oroszlánfóka hímek 3 hónapig is tartózkodnak a parton evés-ivás nélkül, kis fókák 8-10 hétig hasonlóan vannak, míg anyjuk a tengeren van ����
Ozmótikus szabályozás II.6/21
4
Ozmótikus szabályozás III.
• levegőt lélegző szárazföldi állatok– ha van édesvíz, akkor pótolható a légzéssel
elvesztett víz, a só (vizelet, ürülék, verejtékezés) pedig a táplálékkal -takarékoskodni kell
– hajótöröttek problémája: emberi vese 6 g Na+/l vizelet, tengervízben 12 g/l - a tengervíz ivása sófelhalmozódást okoz
– sivatagi állatok kettős nehézséggel néznek szembe: vízhiány és meleg
– sivatagi ugróegér: nappal földalatti üregben, csak éjjel aktív; metabolikus víznyerés, vízvisszanyerés az orrban
– teve: nem tud üregbe bújni; ha dehidrált nem izzad, inkább felmelegszik: 35-41° C között ingadozik a testhőmérséklete; ilyenkon nem vizel, a karbamidot a szövetekben tárolja; széklet száraz, vizelet hiperozmótikus ����
7/21
Összefoglaló táblázat8/21
5
Az emlősök vízterei• az emberi test átlagosan 60%-a víz, de férfi-
nő, öreg-fiatal• különböző kompartmentumokban található• intracellulárisan 2/3, extracellulárisan 1/3• extracelluláris 3/4-e intersticiálisan, 1/4-e
vérplazmában• elválasztó felületek, átlépési szabályok már
ismertek• térfogatok mérése hígitási elv alapján: Evans-
blue, inulin, triciált víz• igen fontos a homeosztázis: kolera, vérhas -
kiszáradás, trópusi kazánfűtő - vízmérgezés, súlyos égés - bőrhiány miatt kiszáradás
• a szabályozásban emberben a vese a döntő, de igen nagy szerepe van a magatartási szabályozásnak is - víz csak korlátozottan “termelhető” metabolikusan
9/21
Az emlős vese
• az ozmoreguláció szerveiben (bőr, kopoltyú, vese, bél) mindenütt transzporthámot találunk: polarizált - apikális (lumináris, mukózális) és bazális (szerózális) felszín eltérő sajátságú
• a transzporthám teljesítőképességét speciális struktúrába rendeződés fokozza: tubuláris szerkezet
• az emlős vese működése jól ismert - bár nem reprezentatív valamennyi gerinces vesére
• testsúly 0,5%-a, perctérfogat 20-25%-a• kéreg, velő, vesepiramis, vesemedence,
húgyvezető, húgyhólyag, húgycső ����• napi 1 l, kissé savas (pH 6) vizelet keletkezik,
összetétele, mennyisége táplálék és vízháztartás függő - sör, amidazophen, stb.
10/21
6
A vese működési egysége
• az emlős vese működési alapegysége a nefron• afferens és efferens arteriola, közte
glomerulus; Bowman tok, proximális kanyarulatos csatorna, Henle kacs, disztális kanyarulatos csatorna, gyűjtőcsatorna ����
• a többség (85%) kortikális, a maradék (15%) juxtamedulláris nefron
• a vizelet képződésének lépései:– ultrafiltráció– reabszorpció– szekréció
• a vese igen fontos szerepet játszik a pH szabályozásában
• a vese távolítja el a fehérjék bomlása során keletkező ammóniát
11/21
Ultrafiltráció• a víz és az oldott anyagok 15-25%-a filtrálódik,
napi 180 l - fehérjék és vérsejtek maradnak• a filtráció függ:
– a kapilláris és a Bowman tok lumene közötti hidrosztatikai nyomástól: 55-15 = 40 Hgmm
– a vér kolloid ozmótikus nyomásától: 30 Hgmm - az effektív filtrációs nyomás 40-30 = 10 Hgmm ����
– a szűrő hidraulikus permeabilitásától: fenesztrált kapillárisok, alaphártya (kollagén+negatív glikoproteinek), podociták (nyúlványaik között hosszúkás rések) ����, ����
• a bőséges vérellátás a viszonylag alacsony ellenállásnak köszönhető - afferens arteriola vastag és rövid - magas nyomás a glomerulusban
• vérátáramlás szabályozása: bazális miogén tónus, juxtaglomeruláris apparátus parakrin hatása, szimpatikus hatás (afferens, glomerulus, podocita) ����
12/21
7
Clearance
• egy anyag clearance-e az a plazma mennyiség, amely “megtisztul” az adott anyagtól a vesében
VUCP = VU azaz C = ------
Pahol C - clearance, P - plazma koncentráció, V - a vizelet mennyisége 1 perc alatt, U - az anyag koncentrációja a vizeletben
• ha olyan anyagot nézünk, ami nem szívódik vissza és nem szekretálódik (pl. inulin), akkor megkapjuk az 1 perc alatt képződő szűrlet mennyiségét : GFR
• ha olyan anyagot nézünk, ami teljes egészében szekretálódik (pl. PAH), akkor megkapjuk a vesén 1 perc alatt átáramló plazma (RPF) mennyiségét, illetve kiszámíthatjuk az RBF-t
13/21
Tubuláris reabszorpció I.
• a 180 l elsődleges szűrletből 1 l vizelet lesz, az 1800 g NaCl-ből csak 10 g ürül
• a visszaszívás folyamatairól az 1920-as években kifejlesztett mikropunkciós módszerrel tudtak meg igen sokat
• az egyes szakaszok szerepe:– proximális tubulus
• a Na+ 70%-a aktív transzporttal visszaszívódik, Cl- és víz passzívan követi ����
• a szürlet izozmótikus, de a vissza nem szívott anyagok koncentrációja négyszeres
• a sejteken felületnövelő kefeszegély van• glukóz és aminosavak a Na+ gradiense segítségével (synport)
szívódnak vissza• jellemző a tubuláris maximum: 1,8 mg/ml alatt teljes
visszaszívódás (normális érték: 1,0 mg/ml), 3,0 mg/ml felett teljes telítettség - cukorbetegségben cukor a vizeletben
• a Ca++, a foszfát és az egyéb elektrolitok szükségletnek megfelelően szívódnak vissza - lásd később
14/21
8
Tubuláris reabszorpció II.– Henle kacs leszálló szakasza
• nincs kefeszegély, kevés mitokondrium - nincs aktív transzport
• alacsony só és karbamid permeabilitás, magas víz permeabilitás
– Henle kacs vékony felszálló szakasza• nincs kefeszegély, kevés mitokondrium - nincs aktív
transzport• alacsony víz és karbamid permeabilitás, magas NaCl
permeabilitás
– Henle kacs vastag felszálló szakasza• aktív Na+ visszaszívás• alacsony víz permeabilitás
– disztális kanyarulatos csatorna• aktív Na+ visszaszívás, passzív vízvisszaszívás• K+, H+ és NH3 transzport igényeknek megfelelően -
lásd később (pH szabályozás)• a transzport hormonális szabályozás alatt - fakultatív
– gyűjtőcsatorna• aktív Na+ visszaszívás a kortikális részen, erős
karbamid permeabilitás a belső medulláris részen• szabályozott víz permeabilitás (ADH) ����
15/21
Tubuláris szekréció• a nefronban különböző rendszerek, amelyek a
plazmából a tubulusba szekretálnak anyagokat• legjobban vizsgált: K+, H+, NH3, szerves savak,
szerves bázisok• a nefron igen sokféle anyagot tud szekretálni:
a máj számos molekulát glükuronsavval, vagy annak szulfátjával konjugál, és azt ismeri fel a transzportrendszer
• K+ felvétele a proximális tubulusban és a Henle kacsban (Na/2Cl/K transzporter)
• túl magas K+ koncentráció esetén disztális tubulusban szekréció, de Na+ felvétellel kapcsoltan aldoszteron függő módon - K+
közvetlenül hat, Na+ renin-angiotenzinen át ����• konfliktus esetén inzulin szekréció K+ hatására
- főleg zsírsejtek felveszik a K+ többletet• a H+ és NH3 kiválasztás a pH szabályozás
szolgálatában áll
16/21
9
pH szabályozás I.• normál pH 7,4 - 7,35 már acidózis, 7,45
alkalózis• normál működés 7,0 és 7,8 között képzelhető el• állandóságát pufferrendszerek biztosítják +
légzés és kiválasztás• Henderson-Hasselbalch egyenlet:
[A-]pH = pK + log ------
[HA]• CO2-re két egyenlet, ezeket összevonva a
nevezőbe ααααPCO2 kerül, ahol αααα a CO2 oldhatósága, K helyére K’-t írunk, a CO2-H2CO3 reakció miatt
• pK’ = 6,08, vagyis a vér normális pH-ján nem jó puffer a CO2/HCO3
- rendszer - mégis jó, mert CO2-t a légzés, HCO3
--at a vese gyorsan tudja módosítani
• vérfehérjék (14-15% Hgb, 6-8% egyéb) pK-ja kb. azonos a vér pH-val - jó pufferek
• foszfát alárendelt, kevés van belőle
17/21
pH szabályozás II.
• respiratórikus alkalózis és acidózis: hiper-, ill. hipoventiláció miatt
• metabolikus alkalózis - pl. Cl- vesztés hányással• metabolikus acidózis - energiatermelés
erjesztéssel, ketózis cukorbetegségben• előbbiben a vese kompenzál, utóbbiban rövid
távon a légzés, hosszú távon a vese• proximális csatornában és Henle kacsban Na+/H+
kicserélő, disztális tubulus és gyűjtőcsatorna A-sejtek - netto HCO3
- felvétel• disztális tubulus és gyűjtőcsatorna területén
vannak HCO3- szekretáló B-sejtek is ����
• acidózis esetén a szűrletben kevés HCO3-,
ilyenkor NH3 szekréció - ez felveszi a protont a HCO3
- helyett, NH4+ nem tud visszalépni, H+
szekréció fokozódhat ����
18/21
10
A vizeletkoncentrálás• madarak és emlősök tudnak hiperozmótikus
vizeletet készíteni - a gyűjtőcsatornából kilép a víz ozmótikus okokból
• közös jellemző a Henle kacs, minél hosszabb, annál hiperozmótikusabb a vizelet - sivatagi ugróegérben igen hosszú
• a nyomáskülönbség kialakulását az ellenárammechanizmus segíti ����
• a velőben felszálló Henle kacs ágon Na+ transzport van - ez nem lép be a leszálló ágba, de onnan kivonja a vizet, ami ugyanolyan hatású
• ehhez adódik, hogy a Na+ és víz kilépés miatt felhalmozódott karbamid csak a belső velőrészben léphet ki a gyűjtőcsatornából ����
• a kéregtől a velőig nő az ozmózisnyomás ����
• fontos, hogy a tubulusok vérellátása (vasa recta) párhuzamosan fut a Henle kaccsal, így nem mossa ki az ozmótikus gradienst
19/21
A veseműködés szabályozása• a juxtaglomeruláris apparátus sejtjei érzékelik a
veseperfúzió és/vagy a NaCl csökkenését -renint adnak le
• a renin angiotenzinogénből (glikoprotein) angiotenzin I-et (10 aminosav) hasít
• konvertáló enzim (főleg a tüdőben) angiotenzin I-ből lehasít 2 aminosavat: angiotenzin II
• angiotenzin II serkenti a mellékvese aldoszteronszekrécióját, vazokonstrikcióval növeli a vér nyomását és fokozza az ADH termelést ����
• az aldoszteron 3 lehetséges úton fokozza a Na+ visszaszívását: pumpa serkentés, ATP termelés, apikális Na+ permeabilitás fokozás ����
• az ADH termelő sejtek a vérnyomásra és az ozmolaritásra is érzékenyek (alkohol) ����
• atriális natriuretikus peptid (ANP) - a vénás nyomás növekedésére szabadul fel a pitvarból -gátolja a renin, aldoszteron, ADH felszabadulást
20/21
11
Nitrogén ürítés• az aminosavak amino csoportját vagy újra
felhasználja a szervezet, vagy el kell távolítania, mert az NH3 és az NH4
+ is káros• három fő forma: ammónia, karbamid, húgysav ����• ammónia
– diffúzióval: mérgező - sok víz kell, hogy hígítsa és legyen gradiens - mexikói guanó denevérek ürülékéből sok szabadul fel – ők igen ellenállóak, de barlangjukba nem tanácsos bemenni
– 0,5 l víz/1 g nitrogén– halak, vízi gerinctelenek, emlősök kis mennyiségben– szállítás glutamin formában a májból a vesébe
• karbamid– kevésbé mérgező: 0,05 l víz/1 g nitrogén– szintézise ATP-t igényel– gerincesek, kivéve a halakat, ornitin-karbamid
ciklusban szintetizálják, halak és gerinctelenek húgysavból
– emberszabásúak húgysavat nem bontják - köszvény• húgysav
– kevéssé oldódik: 0,001 l víz/1 g nitrogén– fehér paszta - madár guanó (húgysav és guanin)– halak, hüllők, szárazföldi ízeltlábúak
21/21
Extracelluláris ionkoncentrációk
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Tab. 14-1.
12
Ozmoreguláció az állatvilágban
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-8.
Az emlős vese szerkezete
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-13.
13
A nefron szerkezete
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-14.
Glomeruláris filtráció
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-18
14
A Bowman tok podocitái
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-19.
A Bowman tok podocitái - EM
Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 41-7
15
Juxtaglomeruláris apparátus
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-20.
A Na+ visszaszívása
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-25.
16
A visszaszívás folyamata
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-24.
A K+ szekréció mechanizmusa
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-28.
17
A vizelet pH szabályozása
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-29.
Ammónia termelés a vesében
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-30.
18
Az ellenáram elv
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, SL. 14-2.
A koncentrálás mechanizmusa
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-32.
19
Ozmózis viszonyok a vesében
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-32.
A renin-angiotenzin rendszer
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-26.
20
Aldoszteron hatásmechanizmusa
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-27.
Az ADH szekréció szabályozása
Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2000, Fig. 14-35.
top related