parámetros genéticos: heredabilidad y repetibilidad · herramientas estadísticas para calculo de...
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08/11/2015
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MÉTODOS DE SELECCIÓN:
Un solo carácter
CURSO DE ZOOTECNIA 2015
Lic. (M. Sc.) Ana Laura Sánchez
Estructura de la clase
Introducción:
Conceptos importantes: Candidato y fuente de información
Objetivo y criterio de selección
Tipos de selección según la fuente de información para estimar “A”
Herramientas estadísticas para calculo de valor de cría y exactitud
Selección fenotípica individual
Selección por ancestros
Selección por parientes colaterales
Selección por progenie
Introducción
P = G + E
• El progreso genético esperado de la selección dependeen gran parte de la habilidad en reconocer animales congenotipos superiores.
• La única manera que tenemos en la actualidad es sumanifestación en el fenotipo del individuo o susparientes.
• En general, se selecciona por más de una característica.Aquí, entenderemos los principios usando un solocarácter.
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Un ejemplo para ilustrar el problema:
18 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46Individuo
Escala de valores fenotípicos
5
El animal 5: es bueno o es malo genéticamente?
IndividuoEscala de valores fenotípicos
5
1234
67891011
μ
Distribución de fenotipos en la
población
σP σP
¿Que sabemos?
• P = A + D + I + E
• Siempre comparo animales (dentro del mismo “ambiente”).
• Progreso genético es lograble a través de selección de animales con mejores “A” .
• Consecuencias: cambiará la media genotípica de la población, en el carácter dado, por un aumento de la frecuencia de los alelos favorables.
• Problema: A no es observable (pero está asociado a P).
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Objetivo de la clase
• Identificación, valoración y uso de distintos métodos de selección por una característica.
• Cálculo de valores de cría y su exactitud.
• Consideraciones sobre el impacto de los métodos en el progreso genético.
Nuevamente el ejemplo:
Individuo Escala de valores fenotípicos
Valor Aditivo A Valor ambiental
1234567891011
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Conceptos importantes
Distinguir:
• Candidato a la selección: el animal que nos interesa evaluar como reproductor.
• Fuente de información: el o los animales en quienes se realizan las mediciones (el fenotipo).
Conceptos importantes
Distinguir:
• Criterio de selección: información fenotípica, en una determinada característica*, de los animales que son fuente de información, utilizada para predecir A en el candidato a la selección.
• Objetivo de selección: caracteres que deben ser mejorados genéticamente debido a su importancia económica
* Ampliaremos el concepto cuando hablemos de selección por más de una característica
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¿Qué es evaluar?
• Predecir el mérito genético de un animal como reproductor (A): su impacto en la siguiente generación, a partir de su propio fenotipo, o el de algún pariente.
• Herramienta estadística de predicción: coeficiente de regresión.
• Aplicación: predecir A a partir de P (siempre expresado como desvío de su grupo de “iguales”, el grupo contemporáneo).
• Cuando evaluamos, lo hacemos deforma imperfecta concepto de Exactitud.
Tipo de selección según la fuente de información utilizada para estimar “A”
Selección fenotípica individual
• Selección masal.
• Se toman registros en el propio candidato a la selección.
• Fuente de información: propio individuo.
Candidato a la selección
1 solo registro
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Selección fenotípica individual
• Se toman registros en el propio candidato a la selección.
Candidato a la selección
Varios registros en el mismo animal
Registro 1 Registro 2 Registro 3
Selección por ancestros
• Se toman registros de antepasados al candidato a la selección.
• Fuente de información: antepasados.
Candidato a la selección
Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes
Selección por parientes colaterales
• Se toman registros generalmente de hermanos (medio o enteros) del candidato a la selección.
• Fuente de información: Hermanos (medio o enteros)
Candidato a la selección
Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes
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Selección por progenie
• Se toman registros de hijos del candidato a la selección.
• Fuente de información: hijos.
Candidato a la selección
Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes
Herramientas estadísticas
𝑏𝑌𝑋 =𝐶𝑜𝑣(𝑋, 𝑌)
𝜎𝑋2
𝑟𝑋𝑌 =𝐶𝑜𝑣(𝑋, 𝑌)
𝜎𝑋𝜎𝑌
𝑦 = 𝑎 + 𝑏𝑥
Coeficiente de regresión de Y en X
Coeficiente de correlación entre Y y X
Ecuación de predicción (lineal) de y basado en x
Predictando Predictor
Expresión general del valor de cría
𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑥𝑖 − 𝑥
Coeficiente de regresióndel Valor de Cría (A) en elCriterio de Selección ( C,fenotipo de la fuente deinformación).
Fenotipo de la fuente deinformación, expresado con respecto a la media del grupo contemporáneo.
¿Cuánto vale bAC en distintas circunstancias?
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Cálculo de bAC cuando el fenotipo está medido en el propio candidato a la selección (C=P)
𝒃𝑨𝑷 =𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝑃)
𝜎𝑃2 =
𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴 + 𝐷 + 𝐼 + 𝐸)
𝜎𝑃2
=𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴)
𝜎𝑃2 =
𝜎𝐴2
𝜎𝑃2 =
𝑉𝐴
𝑉𝑃= 𝒉𝟐
Ejemplo en selección fenotípica individual:
𝒃𝑨𝑷 = 𝒉𝟐
Ejemplos
Situación 1:% de proteínah2= 0,5
Situación 2:Tamaño de camadah2= 0,1
𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑥𝑖 − 𝑥= ℎ2 𝑥𝑖 − 𝑥
Volvamos al ejemplo….
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Escala de valores fenotípicos
1234567891011
Individuo
Valor Aditivo A
Desvío Ambiental E
Valor de Cría estimado
Exactitud de la estimación de “A”
Exactitud: correlación entre los valores aditivos (A) y el
criterio fenotípico ( en este caso: C=P).
Me da una medida del riesgo que tengo al seleccionar reproductores.
𝒓𝑨𝑷 =𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝑃)
𝜎𝐴𝜎𝑃=
𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴 + 𝐷 + 𝐼 + 𝐸)
𝜎𝐴𝜎𝑃
=𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴)
𝜎𝐴𝜎𝑃=
𝜎𝐴2
𝜎𝐴𝜎𝑃=
𝜎𝐴
𝜎𝑃= 𝒉
Ejemplo en selección fenotípica individual:
Ejemplo (selección individual)
Situación 1:h2= 0,6rAC=0,77
Situación 2:h2= 0,2rAC=0,45
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Distribución de “A” dada la predicción de “A”
(Solo tener unanoción de que hay una asociaciónmatemática)
Posibles valores de A
Límite inferior del I. de C.
Límite superior del I. de C.Mejor predicción
de A
𝐴 − 𝑧 1 − 𝑟𝐴𝐶2 𝜎𝐴
2 𝐴 + 𝑧 1 − 𝑟𝐴𝐶2 𝜎𝐴
2
Un pequeño ejemplo:
Un carnero tiene un registro de Peso de Vellón Sucio de 6,5 kg, y sus contemporáneos un promedio de 4,8 kg. Si h2= 0,35 el Valor de Cría de ese carnero para PVS será:
A=VC = h2(X individuo – X población )VC = 0,35 (6,5 – 4,8) = 0,59 kgExactitud: r AC =h=0.592
¿Fuentes alternativas de información?
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Parentesco entre el individuo candidato a la selección y diferentes fuentes de información.
Fuentes alternativas de información para estimar “A”
• Medidas sobre el candidato a la selección: Una sola medida Varias medidas
• Medidas sobre parientes del candidato a la selección: Una medida en un pariente Una medida en un grupo de parientes:
-Hermanos-Progenie-Antepasados
Selección fenotípica individual
• También llamada selección masal.
• El criterio de selección es el fenotipo del propio candidato a la selección para una característica determinada.
• El animal es a la vez candidato y fuente de información.
Candidato a la selección
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Selección fenotípica individual
• 𝐴 = 𝑉𝐶 = ℎ2 𝑋𝑖𝑛𝑑𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜 − 𝑋𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
• 𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝑃 = ℎ2 = ℎ
• Eficiente en caracteres de mediana a alta h2
• Podemos disponer de: una medida
varias medidas
• No practicable en caracteres post-mortem o ligados al sexo
Selección fenotípica individual
Ejemplos:
• FlockTesting de borregos de diferentes razas para caracteres de lana y crecimiento.
• Pruebas de comportamiento (ganancia de peso) en Kiyú(Hereford) o EEMAC (A. Angus).
Selección fenotípica individual con más de un registro
• Para caracteres medidos más de una vez en la vida del animal (leche, huevos, pesos de vellón).
• Importa la Repetibilidad de la característica
𝐴𝑖 = 𝑉𝐶𝑖 =𝑛ℎ2
1 + 𝑛 − 1 𝑅𝑃𝑖 − 𝑃
𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴 𝑃 = ℎ𝑛
1 + 𝑛 − 1 𝑅
Ver anexo por derivación de formúlas
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¿Vale la pena tomar más de un registro?
Con mayor número de medidas:• aumenta la Exactitud pero también• aumenta el Intervalo Generacional!
Efecto contradictorio, se debe evaluar rAC/IG
¿Vale la pena tomar más de un registro?
Ejemplo: Selección de carneros por Peso de Vellónh² = 0,35, i = 1,13, σA = 0,4 kg
Estrategias de Selección:• Opción a: una medida del candidato
IG=3 años• Opción b: promedio de 2 medidas del candidato
IG=3,5 años• Opción c: promedio de 3 medidas del candidato
IG=4 años
Repetibilidades: 0,35; 0,50 y 0,75
Progreso Genético Anual usando SelecciónFenotípica Individual con diferente número deregistros y valores de Repetibilidad
Criterio de selección
ProgresoR = 0,35
ProgresoR = 0,50
ProgresoR = 0,75
Una medidaIG = 3 años 0,089 0,089 0,089
Promedio de 2medidasIG = 3,5 años
0,093 0,088 0,082
Promedio de 3medidasIG = 4 años
0,088 0,081 0,073
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Exactitud de la selección basada en el promediode n medidas por animal para diversos valores derepetibilidad
Agradecimiento a Jimena y Franko
En resumen:
La ventaja de incrementar el número de registros depende de:• La relación entre el aumento de la exactitud y el
aumento en el IG (cociente rAC/IG). • En general, no es conveniente tomar más de 2 o 3
medidas. • Costo adicional de mantener a los animales por más
tiempo en el campo
Alternativas a la selección individual
• La selección individual es la técnica de selección más simple y usada.
• A veces, es necesario usar otro tipo de información.
• Cuando se requiere: Mayor exactitud Selección más temprana Cuando la selección individual es impracticable
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Selección por ancestros (Pedigrí)
• Criterio: fenotipo de antepasados
Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes
Candidato a la selección
Selección por ancestros (Pedigrí)
• Criterio: fenotipo de antepasados.
• Útil como primer paso en esquemas organizados de selección (ej: toros lecheros).
• Puede acortar IG en caracteres de expresión tardía.
• Siempre es menos precisa que la selección individual.
• Aporta poco si la información va más allá de los padres
Selección por ancestros (Pedigrí)
• Datos uno de los padres:
𝑟𝐴𝐶 =1
2ℎ2
• Datos de otro antepasado directo:𝑏𝐴𝐶 = (𝑐𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑝𝑎𝑟𝑒𝑛𝑡𝑒𝑠𝑐𝑜)ℎ2
• Atención: en caso de usarse, se deben considerar todos los registros (buenos y malos) de los ancestros!
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Un registro de un pariente:
Exactitud: 1 registro en un pariente
Parentesco aditivo entre el candidato y su pariente (aAA’)
Correlación entre el fenotipo y el VC del pariente
rAC = rAA’ hx
Exactitud de la selección basada en un registro:
Registro en: Exactitud
Candidato h
Un padre 1/2 h
Un abuelo 1/4 h
Un bisabuelo 1/8 h
Un gemelo idéntico h
Un hermano 1/2 h
Un medio hermano 1/4 h
Un hijo 1/2 h
Exactitud de la selección según las informaciones de parientes disponible:
Conclusión:una única medidade un pariente essiempre menosprecisa que unaúnica medida delpropio candidato(excepción:gemelos)
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Selección por parientes colaterales
• Criterio: generalmente medio-hermanos o hermanos enteros.
Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes
Candidato a la selección
Selección por parientes colaterales
• Criterio: generalmente medio-hermanos, hermanos enteros.
• Permite acortar IG en relación a la selección por progenie.
• Su eficiencia relativa depende de h2, nº de registros y el tipo de parentesco, pero alcanza valores máximos de exactitud bastante inferiores a 1.
• Se justifica a valores bajos de h2, o cuando imposible utilizar la selección individual
Valor de cría y exactitud
Parentesco entre el candidato de selección y la fuente de información
𝐴𝑖 =𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2
1 + 𝑛 − 1 𝑡𝑃ℎ𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑜𝑠 − 𝑃𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝐴′ℎ𝑛
1 + 𝑛 − 1 𝑡
Correlación intraclase
t = R en caso de medidas repetidas en un individuo
t = rA1A2h2 en grupo de parientes
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¿Qué son t, rAA’, rA1A2?
• t: correlación intra-clase (correlación fenotípica entre registros)
En el mismo individuo, t=R; en grupos de parientes: t=rA1A2h2
• Las correlaciones entre valores de cría son coeficientes de parentesco:
• rAA’ : parentesco entre el candidato a la selección y la fuente de información (por ej.: 0,5 para hermanos enteros)
• rA1A2 : parentesco entre los animales fuente de información (por ej.: 0.25 si el grupo de parientes son medio hermanos entre sí)
Exactitud de la selección por hermanos, en función del nº de hermanos medidos por candidato:
𝑀𝑎𝑥. 𝑟𝐴𝐶 = 1/2 = 0,71
𝑀𝑎𝑥. 𝑟𝐴𝐶 = 1/4 = 0,5
Selección por progenie
• Criterio: promedio fenotípico de una muestra de los hijos del candidato a la selección.
Candidato a la selección Un registro en un
pariente oUn registro en un grupo de parientes
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Selección por progenie
• También llamado de Prueba de Progenie.
• Criterio: promedio fenotípico de una muestra de los hijos del candidato a la selección.
• Recomendable: a bajas heredabilidades.
• Utilizado en: caracteres ligados al sexo.
• Aumenta considerablemente la exactitud cuando n es grande (puede llegar a valores de precisión cercanos a 1).
• Alarga el IG
Selección por progenie
• Ejemplos:evaluación de toros lecheros en diversas características
por datos de sus hijas.
Centrales de Pruebas de Progenie en razas ovinas
• Valor de cría y exactitud:
𝐴𝑖 =𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2
1 + 𝑛 − 1 𝑡𝑃ℎ𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑜𝑠 − 𝑃𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛
𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝐴′ℎ𝑛
1 + 𝑛 − 1 𝑡
Exactitud de la selección basada en prueba de progenie, en función de los descendientes medidos por candidato:
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En general:
• Un animal trasmite ½ del valor de cría a su progenie. Por esta razón:
• Otra medida muy usada de mérito genético es la DEP: diferencia esperada en la progenies.(Equivalente a EPD en ganado para carne o PTA en ganado para leche)
• Seleccionar siempre por mérito genético, no por exactitud.
𝐴ℎ𝑖𝑗𝑜 =1
2𝐴𝑝𝑎𝑑𝑟𝑒 + 𝐴𝑚𝑎𝑑𝑟𝑒
𝐷𝐸𝑃 =1
2𝐴
Tres animales con distinto valor de cría y exactitud. ¿Cuál elijo?
- 6 - 4 - 2 0 2 4 6- 6 - 4 - 2 0 2 4 6
Bajo A,
alta rAC
Alto A, rAC
intermediaBaja
rAC
X ZY
El criterio fundamental es siempre el mérito genético.
Una de la diferentes alternativas:
Depende de:• h2 de la característica.• La información disponible.• Tiempo y esfuerzo en recabarla.• Modo y tiempo de expresión del carácter a ser
seleccionado.• La habilidad reproductiva de la especie
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Formulas generales
𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑃𝑖 − 𝑃𝑝𝑜𝑏. 𝑏𝐴𝐶 =
𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2
1 + 𝑛 − 1 𝑡
𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝐴′ℎ𝑛
1 + 𝑛 − 1 𝑡
𝑡 = 𝑅ó
𝑡 = 𝑟𝐴1𝐴2ℎ2
Impacto en el progreso genètico
• Los distintos métodos de selección afectan al menos 2 componentes del progreso genético: la exactitud y el intervalo generacional.
• La intensidad de la selección también puede verse afectada cuando hay recursos limitados (recursos alimenticios, espacio físico) para implementar la medición de las fuentes de información (ver siguiente bloque!)
Anexo I: Promedio de varias medidas en el candidato
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