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Stimulus Lat. stimulus = aiguillon Excitation d'une fibre nerveuse par un agent interne ou externe, qui provoque une réaction. Le terme Excitation est parfois utilisé comme synonyme de stimulus.
Sens Un sens est une faculté par laquelle nous sommes renseignés sur certains variables de notre environnement. Chaque sens est lié traditionnellement à un organe déterminé : • la vision et l’oeil, • l'ouïe et l’oreille, • l'odorat et le nez, • le goût et la langue, • le tact et la peau.
Récepteurs En neuro-physiologie, le terme « récepteur » désigne les terminaisons nerveuses (et les structures associées) qui reçoivent les stimulus et les transmettent vers le système nerveux central. En endocrinologie et en biologie cellulaires, récepteur désigne une structure membranaire ou cytosolique se liant à une substance spécifique (hormone, neuromédiateur…) qui influence son activité et/ou son développement.
Afférence désigne une fibre ou un nerf qui transporte l'influx nerveux en direction du système nerveux central. Afférence est alors synonyme de centripète (qui se dirige vers le centre). Efférence est l’antonyme d’afférence. Le terme d’afférences désigne aussi les influx, transmis par ces fibres (par exemple, les afférences Ia).
Sensation Sensation désigne l’effet conscient de l'ensemble des influx nés de l'excitation des récepteurs sensoriels. Le terme « sensoriel » est appliqué à ce qui concerne une sensation. Certaines activités afférentes du système nerveux ne sont pas perceptibles et ne sont pas qualifiées de « sensorielles » mais de « sensitive ».
Perception Prise de connaissance sensorielle du monde extérieur, en relation avec l'expérience et la pensée, et s'accompagnant d'un processus d'interprétation des informations sensorielles recueillies et d'intégration émotionnelle. Parfois employé comme synonyme de perception, le terme sensation est directement relié à l'organe récepteur, alors que la perception se situe à un niveau plus global comprenant le centre nerveux auquel la sensation est transmise.
Un message radio peut être modulé : - en amplitude (AM),
- en fréquence (FM). Le message nerveux peut être codifié : - en amplitude (potentiel local), - en fréquence (potentiel d'action).
L’action des stimulus sur les récepteurs provoque un dépolarisation membranaire qui possèdent les propriétés des potentiels locaux. Plus l’intensité du stimulus est élevé, plus l’amplitude du potentiel local est importante (les potentiel locaux n’obéissent pas à la loi du « tout ou rien » et sont graduables). Les potentiels d’action apparaissent en un point « gâchette » lors que la dépolarisation membranaire atteint une valeur seuil.
Stimulus inférieur au seuil :
augmen ta t i on du potentiel récepteurmais pas de potentiel d'action.
Stimulus
Stimulus seuil :
le potentiel récepteur atteint le seuil de d é c l e n c h e m e n t d'un potentiel d'action.
Stimulus
Au-delà du seuil, la fréquence des potentiels d’action est approximativement proportionnelle à la dépolarisation membranaire de la zone gâchette. Le système nerveux central reçoit donc une information sur l’intensité du stimulus qui est codée en fréquence.
Le potentiel récepteur croît avec le stimulus et la fréquence despotentiels d'action augmente.
Stimulus
La fréquence des potentiels d'action croît avec l'intensité d u s t i m u l u s(codage du signal en fréquence).
Stimulus
Stimulus
Stimulus très faible, pas de potentiel d'action
Potentield'action
Stimulus inférieur au seuil,augmentation du potentiel récepteurmais pas de potentiel d'action
Stimulus seuil,le potentiel récepteur atteint le seuil de déclanchement d'un potentiel d'action
Le potentiel récepteur augmente avec le stimuluset la fréquence despotentiels d'action croît.
La fréquence des potentiels d'action croît avec l'intensité du stimulus(codage du signal en fréquence)
récepteur
zone gachette fibre nerveuse
Potentiel récepteur Potentiel de la zone gachette
Potentiel de la fibre nerveuse
stimulus
Stimulus
Stimulus
Stimulus
Stimulus
L’amplitude du stimulus est donc codée en amplitude (potentiel local), dans un premier temps, puis finalement en fréquence (potentiels d’action). L’amplitude du potentiel d’action et sa fréquence restent inchangées au cours de sa propagation dans les fibres nerveuses joignant les récepteurs au système nerveux central. Le codage en fréquence du signal présente l’intérêt de permettre une transmission de l’information sans altération au cours de son trajet vers le système nerveux central.
Les potentiels d’actions (P.A.) provenant des récepteurs engendrent des potentiels locaux (potentiel post-synaptique excitateur, PPSE) au niveau des neurones du système nerveux central avec lesquelles les fibres sensitives font synapses (deuxième neurone ou deutéro-neurone). Plus la fréquence des potentiels d’action afférents est élevée, plus l’amplitude de ce potentiel local sera importante (sommation temporelle).
L'arrivée d'un seul P.A. donne un potentiel localtrop faible pour produire la sortie d'un P.A.
Potentiel local
PPSE
potentiel d'action issu du récepteur
Soma
Axone
Deutéroneurone (deuxième neurone)
Des potentiels d’action sont produits au niveau du segment initial de l’axone du deuxième neurone lorsque la dépolarisation membranaire (potentiel local) est suffisamment importante, c’est-à-dire lorsque la fréquence des potentiels émis par le récepteur est élevée. Le message codé en fréquence provenant des récepteurs est donc à nouveau codé en amplitude (potentiel local) avant d’être transmis sous forme de potentiel d’action (codage en fréquence).
Axone2ème neurone
PPSE
Potentiel d'action
L'arrivée d'une salve de 4 potentiels d'actions'accompagne de la sortie d'un potentiel d'action
Synapse
P.A. issus du récepteur
La somesthésie correspond à l'ensemble des sensations conscientes issues des différentes parties du corps et dont les stimulus peuvent être internes (proprioception) ou externes (tact…). La somesthésie regroupe l'ensemble des systèmes sensoriels somatiques de l'organisme. La somesthésie correspond à un ensemble hétérogène de sensations (pression, vibrations, chaleur, douleur...) provenant de récepteurs sensitifs variés (mécanorécepteurs, thermorécepteurs…) localisés dans différents tissus de l'organisme (derme, muscles, articulations, viscères, langue...).
Le tact :
sensibilité cutanée à des stimulus mécaniques La face et les extrémités (doigts : 2500 récepteurs/cm2) sont très richement innervées à la différence d’autres région cutanées comme celle du dos. Cette différence de densité en récepteurs s’accompagne de seuils de sensibilité très différents selon les territoires cutanés étudiés. Le seuil de sensibilité à une stimulation mécanique calibrée varie en fonction de la localisation de la stimulation. Les seuils les plus bas sont mesurés à l'extrémité des doigts.
Le seuil de discrimination spatiale, mesuré à l'aide d'un compas, varie aussi avec la localisation cutanée :
• les seuils les plus bas sont situés au bout des doigts et de la langue (1-3 mm) ;
• à l’opposé, le dos est la région où la discrimination spatiale est la moins précise (50-100 mm).
La sensibilité mécanique cutanée est triple : • sensibilité à la pression (appuis sur la peau) ; • sensibilité aux vibrations (pression oscillant à des
fréquences allant de 30 à 1500 Hz) ; • sensibilité à la vitesse.
Ces qualités sont l’expression de l’activité de récepteurs sensoriels variés, localisés à différentes profondeurs (épiderme, derme et hypoderme) de la peau glabre ou velue. Au moins, cinq types principaux de récepteurs cutanés mécaniques sont décrits :
• terminaisons libres, • disques de Merkel, • corpuscules de Ruffini, • corpuscules de Meissner, • corpuscules de Pacini.
S ensibilité Cutanée
Récepteurs
Fibres (Gasser)
Conduction(m/s)
Stimulus
Corpuscules de Pacini
Aβ
50 à 75
Vibrations
Corp. de Meissner
Aβ
50 à 60
Pression dans la peau
Corpuscules de Ruffini
Aβ
50 à 70
Etirement de la peau
Disque de Merkel
Aβ
40 à 70
Pression dans la peau
Récepteurs des follicules pileux
Aβ
50 à 70
Mouvement des poils
Thermorécepteurs
Aδ C
5 à 15 0,5 à 1,2
Température cutanée
La comporte des au et au .
Les récepteurs cutanés au froid sont nettement plus nombreux.
La serait plutôt et la serait préférentiellement
, cutanée.
peau récepteurs chaudfroid
réception au froidpériphérique
réception au chaud centrale
15 20 25 30 35 400
10
20
30
40
Fréquence de décharge des récepteurs(impuls/s)
température cutanée (°C)
45 50
Zone de neutralité thermique
Récepteursau chaud
Récepteursau froid
Douleurau chaud
Douleurau froid
Les récepteurs cutanés (au chaud ou au froid) seraient plus efficaces pour signaler les variations rapides des débits de chaleur trans-cutanés
La proprioception nous permet de connaître la position de notre corps dans l'espace et de nos membres par rapport à notre corps. La proprioception permet aussi d'évaluer les résistances au mouvement.
La proprioception comporte au moins trois sensibilités :
• sensibilité à la position, c'est-à-dire la position relative de nos membres entre eux et par rapport au reste du corps, ce qui implique la perception des angles entre les différentes articulations.
• sensibilité au mouvement (vitesse, direction et amplitude) plus
précises dans les articulations distales (main) que proximales (hanches, épaule).
• sensibilité aux forces exercées grâce aux mécanorécepteurs musculo-sqelettiques et cutanés (pression et étirement cutanés).
Proprioception
Récepteurs
Fibres (Lloyd)
Conduction
(m/s)
Stimulus
Terminaisons primaires fuseaux neuro-musculaires
Ia
70 à 120
Etirement musculaire (amplitude et vitesse)
Terminaisons secondaires fuseaux neuro-musculaires
II
30 à 65
Etirement musculaire (amplitude)
Organes tendineux de Golgi
I b
70 à 100
Tension musculaire
Récepteurs articulaires
II ou III
10 à 90
Mouvements articulaires
Cordon postérieurs(Goll et Burdach)
Fx. spino-cérebelleux
Fx. spino-thalamiquesFx. spino-olivaire
Fx. spino-tectal
Voies médullairesde la sensibilité
Deux groupes de faisceaux ascendants transmettent les messages provenant du corps vers l’encéphale :
• faisceaux spinothlamiques des cordons antéro-latéraux, phylogénétiquement très anciens (faisceaux paléo-spinothalamiques) ou plus récents (faisceaux néo-spinothalamiques) ;
• faisceaux des cordons postérieurs de Goll ( ou gracilis, informations provenant des membres inférieurs) et Burdach (ou cuneatus, informations provenant des membres supérieurs) apparus récemment dans l’évolution animale.
Ces deux groupes de faisceaux ascendants sont reliés à des structures encéphaliques différant sur certains points et correspondent à deux types de sensibilité :
• sensibilité fine et discriminative dite « épicritique » ;
• sensibilité plus grossière, tactile, thermique et douloureuse (thermoalgésique) dite « protopathique ».
La sensibilité épicritique est souvent appelée « sensibilité lemniscale » car les informations empruntent un faisceau de fibres appelé lemniscus médian, après avoir relayé au niveau du bulbe rachidien. La sensibilité grossière qui n’emprunte pas le lemnicus médian, est donc souvent appelée « sensibilité extralemniscale »
Les faisceaux spinothalamiques transmettent la sensibilité dite protopathique (tact grossier, sensibilité thermique et sensibilité douloureuse. La systématisation des faisceaux spinothalamiques est moins nette que celle des cordons postérieurs. Les fibres des faisceaux paléo-spinothalamques généralement amyéliniques transmettent les informations relativement lentement
Moelle au niveau de la sixième cervicaleVoies ascendantes
Fx. spino-thalamiquesFx. spino-olivaireFx. spino-tectal
Les faisceaux de Goll et Burdach transmettent la sensibilité dite épicritique, c’est-à-dire le tact fin et la proprioception , sont constitués de collatérales d’axones provenant de :
• récepteurs cutanés ;
• fibres Ia (terminaisons primaires des fuseaux), Ib (organes tendineux de Golgi) et II (terminaisons secondaires des fuseaux) ;
• récepteurs articulaires. Les collatérales de ces fibres qui sont myélinisées (comme au niveau des nerfs périphériques) transmettent les influx à vitesse élevée.
Les premiers neurones (protoneurones) des sensibilités fine (cordons postérieurs) et grossière (spinothalamique) font des synapses avec les seconds neurones (deutéroneurones) au niveau : • de la corne postérieure de substance grise médullaire
pour la sensibilité grossière ; • du bulbe rachidien (noyaux de Goll et Burdach ou nucleus
gracilis et nucleus cuneatus) pour la sensibilité épicritique.
Les sensibilités fine (cordons postérieurs) et grossière (spinothalamique) passent, toutes deux, la ligne médiane (décussation) mais à des niveaux différents : • au niveau de la moelle épinière pour les faisceaux
spinothalamiques ; • au niveau du bulbe pour les faisceaux de Goll et Burdach.
Cortex somesthésique
Thalamus
Bulbe Noyaux des cordons postérieurs(Nx de Goll et Burdach)
Moelle
Aa, Ab, Ad Ad, C
Voies spinothalamiquesVoies des cordons postérieurs voies lemniscales
Tact fin, vibration, proprioception Tact grossier, douleur, chaleur
ligne médiane ligne médiane
Racines postérieures
Racines postérieures
Lemniscus médian
Les noyaux thalamiques relayant les informations vers le cortex cérébral diffèrent : • noyaux ventro-postéro-latéral (VPL) pour la sensibilité
épicritique et les faisceaux néo-spinothalamiques ; • noyaux intra-laminaires pour les faisceaux paléo-
spinothlamiques. Une organisation soma to-topique est observée au niveau des noyaux Ventro-Postéro-Latéraux.
Dorso-médian
Ventro-postéro-médianCentre médian
Pulvinar
Corps genouillés
Ventro-postéro-latéralVentro-latéral
Ventral antérieur
Dorso-latéral
Antérieur
Noyaux thalamiques(représentation schématique)
Afférences nerveusesdes principaux noyaux thalamiques
VLVA
NADM
VPM
VPL
CM
AuditionVision
Paléo-spinothalamique
Néo-spinothalamique
NX de Goll et Burdachtact fin
Hypothalamus antérieurNéocortex préfrontalNx caudé
Putamen (VLo)
Faisceau mamillo - thalamiquede Vicq d'Azyr
Sensibilité fine de la faceVoie réticulaires ascendante
Nx Caudé
Cervelet
Relais thalamiques de la somesthésie
VLVA
NADM
VPM
VPL
CM
Paléo-spinothalamique
Néo-spinothalamique
Nx de Goll et Burdachtact fin
Sensibilité fine de la face
capsuleextrême capsule
externe
capsule interne
PutamenG. pallidus
Noyau caudé
genou
Thalamus
Claustrum
Lobe del’insula
segment postérieurlenticulo-optique
segment antérieurlenticulo-strié
Capsule interne
tête dunoyaucaudé
Thalamus
faisceaugéniculé
faisceaupyramidal
faisceaux thalamocorticaux
faisceaux cortico-tectalcortico-rubriquecortico-réticulairecortico-pontique
Capsule interneCoupe
Globuspallidus
Lemniscus médian
Faisceaux de Goll et Burdach (cordons postérieurs)
somesthésie
Aire somesthésique
(S )1
Capsule interneThalamus
Faisceaux thalamo-corticaux
Radiations optiques de Gratiolet
Faisceaux passant dans la capsule interne gauche(vue latérale)
Cortex somesthésique primaire L’aire somesthésique primaire est localisée au niveau de la pariétale ascendante (ou gyrus post-central) et correspond à l’aire 3 de Brodmann. L’aire 3 présente une somatotopie (homonculus sensitif) semblable et quasi symétrique de la somatotopie de l’aire motrice primaire (homunculus moteur). Cette aire reçoit des informations somesthésiques provenant directement du thalamus pour la plupart. Sa destruction s’accompagne d’une anesthésie controlatérale
Scissure de Rolando (Sulcus central)
Circonvolution pariétale ascendante
Circonvolution frontale ascendante(aire motrice M1)
3a
3b
1
2 5
7
S1
S2
aire somesthésique secondaire S2
Cortex pariétal postérieur
Localisation des aires somesthésiques corticales (aires de Brodmann 1, 2, 3a, 3b, 5 et 7)
Aires somato-gnosiques L’aire primaire (aire 3) est directement en rapport avec des aires localisées derrière elle, au niveau de la pariétale ascendante (aire 1 et 2). Ces aires de perception réalisent un premier niveau d’intégration d’informations somesthésiques. La destruction des aires 1 et/ou 2 provoque une agnosie perceptive controlatérale. Le malade ne peut plus percevoir la consistance, taille, poids et forme d'un objet alors que le testing du tact simple est normal.
Aires somato-gnosiques : aires 5
Les aires 5 sont localisées en arrière des aires de la perception (3,1 et 2), à la partie antérieure et supérieure du lobe pariétal, en regard l'aire motrice supplémentaire (partie dorsale de l’aire 6).
L’aire 5 intervient dans la reconnaissance tactile des objets (stéréognosie) à partir des informations provenant des aires 3,1 et 2. Sa destruction s’accompagne une astéréognosie controlatérale
Elle intervient aussi dans le processus de représentation psychique du schéma corporel (somatognosie). Une lésion de l’aire 5 droite s’accompagne hémi-asomatognosie gauche. L’aire 5 intervient dans la préparation des mouvements volontaires de manipulation grâce à connexions avec l'aire motrice supplémentaire et le néo-cervelet.
Aires somato-gnosiques : Aire somesthésique secondaire (aires 40)
L'aire 40 est située au niveau du gyrus pariétal inférieur. La destruction de l'aire 40 gauche s’accompagne d'un syndrome de Gerstmann (agnosie digitale, agraphie, acalculie et confusion droite-gauche).
VI
VIII IX
VII
Représentation schématiquedes projections spinales (lamesVI, VII, IX et VIII)
provenant du cortex moteur.
Fibres “motrices” dufaisceau corticospinal
(pyramidal)
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