poreklo zivota 2014 - university of belgrade...rnp svet • varijante rnk replikaza daju, po ovoj...

Poreklo života

Teorija organske evolucije

• Obično se misli o evoluciji kao o procesu nastanka novih vrsta ali se koncept evolucije može proširiti tako da uklju čuje i proces kojim su prvi živi organizmi evoluirali od molekula prisutnih na primitivnoj Zemlji.

Poreklo Zemlje

• Prema procenama geologa Zemlja je nastala negde pre 4,6 milijardi godina

• 2010. godina - Evropski centar za nuklearno istraživanje (CERN) - Veliki hadronski sudarač (LHC)

• Prvi laboratorijski sudar snopova protona pri rekordnoj, do sada neostvarenoj energiji od 7 teraelektronvolti(TeV), što je oko 99,9999 odsto brzine svetlosti (299.792,458 km/s)

Poreklo života

Kiseoničkakatastrofa

• Jedna od hipoteza o nastanku života, koju je naročitozastupao Krik, pretpostavlja da život nije nastao naZemlji već negde drugde u kosmosu i da je u formibakterija/gljiva, meteorom, stigao na zemlju.

Meteor koji je 1969. godinepogodio Australiju posedovao

je aminokiseline

Poreklo života

• Fosili su rezultat sporog procesa mineralizacije koji živu materiju prevodi u kamen.

• Proces mineralizacije može sačuvati i tako male strukture kao što je ćelijski zid samo par mikrona širok.

Poreklo života

• Paleobiolozi koji izučavaju fosilne sedimente pokazali suda su prve fosilne ćelije (mikrofosili) evoluirale izprebiotskih sintetisanih gradivnih blokova života pre 3-4 (3,55) milijarde godina kada je primitivna zemlja bilasamo 1-1,5 milijardu godina stara.

• Nature 2002. godine• Glacier National Park• Fosilni ostaci algi stare

3.5 milijardi godina

Poreklo života

• Što se više zna o molekularnimosnovama fenomena odgovornih za održavanje i ekspresiju genoma postaje svejasnije da su sve poznateživotne forme veoma slične.

• To je osnov verovanju da ježivot na planeti Zemlji nastao odjednog jedinog zajedničkogpretka ili progenota.

Poreklo života

• Hemičari su pokazali da su mnogi esencijalni gradivniblokovi života (šećeri, baze, aminokiseline) mogli nastatispontano iz hemijskih elemenata prisutnih na primitivnojZemlji pre pojave prvih živih organizama i to procesomnazvanim prebiotskom sintezom .

Hemijski uslovi Fizički uslovi

Abiotska sinteza

monomera

Formiranje polimera

Pakovanje polimera uprotobionts-e

Sposobnost replikacije

Stadijum 1

Stadijum 2

Stadijum 3

Stadijum 4

Poreklo života na Zemlji

Poreklo života

• Generalno za rekonstrukciju najranijih faza u evoluciji postoje dva moguća pristupa:

• Simuliranje uslova koji su vladali na pra-Zemlji u laboratoriji

• Identifikacija molekularnih fosila u savremenim formama života.

Molekularni fosili

• Molekularni fosili su strukture (npr. introni u okviru gena) ili funkcije (npr. korišćenje odreñenog metaboličkog puta) koji su zajednički za sve poznate organizme te su verovatno bili prisutni i u prvoj ćeliji kao i u prethodnoj precelularnoj formi života.

Prebiotska sinteza gradivnih blokova života

• Prvi živi sistem nije, naravno, mogao nastati pre sinteze esencijalnih gradivnih blokova kao što su purini, pirimidini, šećeri, aminokiseline, itd.

• Sintezu svih ovih gradivnih blokova je moguće izvesti u laboratorijskim uslovima.

• 1953. godine Miller-Urey experiment• Prebioti čka supa• Za stvaranje aminokiselina dovoljni

amonijak, metan, vodonik,.... ugljen monoksid, voda.....

Prebiotska sinteza gradivnih blokova života

• Tako polimerizacijom formaldehida nastaje riboza ali ne i dezoksiriboza.

• Dezoksiriboza nije do sada sintetisana ni u jednom eksperimentu ove vrste.

• To je jedan od razloga zbog kojih se veruje da RNK prethodi pojavi DNK.

Šta je najjednostavniji skup molekula koji bi se mogao kvalifikovati kao živi sistem?

• Svaki živi sistem mora biti sposoban da se replicira i da evoluira .

• Prvi “živi molekul ” je sigurno bila nukleinska kiselina pošto polipeptidi ne mogu služiti kao matrica za sopstvenu replikaciju.

RNK svet

• 1981. god. • Intron iz primarnog

transkripta za molekul rRNK cilijata Tetrahymenaiskraja sam sebe

RNK svet

• Sposobnost introna da funkcioniše kao enzim značio je da je prvi živi molekul najverovatnije bio RNK replikazakoja katalizuje sopstvenu replikaciju bez pomoći proteinskih enzima.

• Ovaj hipotetični molekul RNK bi funkcionisao i kao geneti čki materijal i kao replikacioni enzim.

RNK svet

RNK svet

• 1983. god. je otkriven drugi RNK molekul sa enzimskom aktivnošću (RNK komponenta RNKazeP) a zatim, do danas, i niz drugih što je podržalo ovu hipotezu.

• Zajedničke karakteristike ovih katalitičkih RNK sugerira da se radi o molekularnim fosilima čija istorija datira od najranijih formi života.

• RNK replikaza se smatra prvim “živim sistemom”.

• RNK interferencija

RNP svet• Varijante RNK replikaza daju, po

ovoj hipotezi, RNK svet, rudimentirani živi svet u kome RNK funkcioniše kao jedini katalitički molekul.

• Evolucijom proteinske sinteze, dobija se kompleksniji svet: svet ribonukleoproteina (RNP) u kome RNK i proteini dele katalitičke funkcije.

• Ovakav RNP svet je bio prekursor našeg sadašnjeg DNK sveta.

Molekularni fosili RNP sveta

• Splajsozom je evoluiro od introna koji sami sebe iskrajaju.

• Mali ribonukleoproteini(snRNP=U1, U2…..U6) smatraju se fosilima RNP sveta.

• Neki RNK virusi mogu biti molekularni fosili RNK ili RNP sveta dok su retrovirusi možda fosili sveta u tranziciji, prelaznog perioda izmedju RNK i DNK sveta.

RNP svet i translacija

• Translacija je evoluirala u RNP svetu.

• Intenzivni selektivni pritisak “naterao” je rane žive sisteme da razviju mehanizam za masovnu produkciju proteina pošto su se proteini pokazali mnogo efikasnijim katalizatorima nego što je to RNK.

• Selektivni pritisak je takoñe obezbedio da mogućnost produkcije proteina bude nasledna.

Translacija• U ovom ranom periodu evolucije nastala je odgovarajuća

molekularna mašinerija koja replicira molekule RNK koji kodiraju potrebne proteine i mašinerija za translaciju RNK koda u odgovaraju će polipeptide.

• Translacija je sofisticirani sistem u kome učestvuje oko 50 proteina i molekuli RNK. Ovakva mašinerija se razvijala postupno u toku milijardu godina.

• “Početna” translacija bila je neuporedivo jednostavnija.

DNK svet• Živi sistemi su vremenom postajali kompleksniji i RNK nije više bila odgovarajući genetički materijal pošto je osetljiva na spontanu hidrolizu.

Relativna nestabilnost RNK sugerira da ni jedan kompleksni organizam nije mogao evoluirati sa RNK genomom.

Dvolančanost nukleinskih kiselina

• Još uvek se ne zna da li su genomi postali dvolančani u RNK ili DNK svetu.

• Postoje razlozi da se veruje da su prvo nastali dvolančani RNK genomi (npr. postojanje dvolančanih RNK virusa).

• RNK je stabilnija u dvolančanoj formi a postojanje dvolančanih genoma u RNP svetu bi ubrzalo prelazak iz RNK u DNK svet.

DNK svet

• Svi organizmi sintetišu DNK prekursore tako što redukuju 2’-hidroksil grupu ribonukleotid difosfata da bi dobili dezoksiribonukleotid difosfate.

• Ova reakcija je katalizovana enzimom ribonukleozid difosfat reduktazom .

• Evolucija ovog enzima je verovatno ključni dogañaj koji je vodio ka tranziciji iz RNK u DNK svet.

• Prevoñenje RNK genoma u DNK genome je verovatno bio veoma komplikovan i dugotrajan proces.

• Membrane

Bakterije Archaea

Eukarioti

• Mycoplasma genitalium poseduje 482 gena koji kodiraju za proteine

• Većina bakterija kao što je E. coli kodira za preko 2000 proteina

• Glass i sar., 2006. godine odredili da ih bakterije poseduju 387 esencijalnih proteina

• Potvrñena hipoteza Gil-a i saradnika iz 2004. godine da je minimalni broj gena koji kodiraju za proteine verovatno 206.

• Minimalni broj gena obezbeñuje odvijanje metabolizma, replikaciju i proizvodnju strukturnih gradivnih elemenata.

Sintetisani genomi

Svako biloško pitanje je evoluciono pitanje