reproduction et embryologie
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Faculté de santé d’Angers - département LAS
Année universitaire 2021-2022
Reproduction et Embryologie
Pr Mabilleau et Pr May-Panloup
Pour toutes vos questions :
modulebiologiecellulaire@asso2atp.fr
Association Angevine du Tutorat PASS-LAS
Ledit polycopié a été entièrement réalisé par l’Association Angevine du Tutorat PASS (2ATP) avec
l’accord des enseignants référents. Ni les professeurs, ni la faculté ne peuvent être tenus responsables
de la validité des informations qu’il contient, même en cas de relecture par ces derniers.
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Toute reproduction est interdite sans l’autorisation préalable de l’enseignant ou de la 2ATP.
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SOMMAIRE
INTRODUCTION .................................................................................................. 3 I.La fécondation et embryologie.............................................................................................. 3
REPRODUCTION – EMBRYOLOGIE ...................................................................... 5 Chapitre n°1 : Gamétogénèse ................................................................................................. 5
I.Méiose ................................................................................................................................. 5
II.Spermatogénèse ............................................................................................................... 14
III.Ovogénèse ....................................................................................................................... 22
Récapitulatif ............................................................................................... 34
Entrainements ............................................................................................ 38 Chapitre n°2 : Période pré morphogénétique ......................................................................... 41
I.Fécondation et segmentation ............................................................................................. 41
Récapitulatif ............................................................................................... 50
Entrainements ............................................................................................ 51
Corrections.................................................................................................. 53 Chapitre n°3 : Morphogénèse primordiale ............................................................................. 55
I.Nidation et pré gastrulation ................................................................................................ 55
II.Gastrulation ...................................................................................................................... 63
Récapitulatif ............................................................................................... 73
LA MORPHOGENESE SECONDAIRE ET DÉVELOPPEMENT DU PLACENTA ............................................. 75
Introduction ......................................................................................................................... 75
I.Évolution du matériel chordal ............................................................................................. 76
Récapitulatif .............................................................................................. 102
Corrections................................................................................................ 106
Notes ........................................................................................................ 108
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INTRODUCTION I. La fécondation et embryologie
Période Pré-morphogénétique
Première semaine :
• Fécondation
• Migration
• Développement embryonnaire précoce
Morphogenèse primordiale
Deuxième semaine :
• Implantation
• Germe didermique
• Formation des annexes embryonnaires
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Troisième Semaine:
• Mise en place des 3 feuillets
• Ligne primitive
• Prolongement céphalique
• Canal chordal
• Plaque chordale
• Premières ébauches systèmes nerveux, cardio-vasculaire et éléments de la lignée germinale…
La gamétogenèse est le processus de différenciation cellulaire permettant la formation des gamètes
(spermatozoïdes et ovocytes) dont l'unique fonction est la fécondation (rencontre des gamètes), et donc
la reproduction sexuée. L'embryologie étudie les étapes clés du développement de l’œuf fécondé (ou zygote) à
l'origine d'un individu constitué de plusieurs grands appareils physiologiques et porteur d'un génome qui lui est
propre, issu de la recombinaison des génomes parentaux. Le but de cet enseignement est de fournir les bases
permettant de comprendre les processus concourant à la formation des cellules de la lignée germinale, d'étudier
les étapes de la fécondation et de l'implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine et également les
modifications des feuillets cellulaires qui donneront naissance à l'ensemble des organes du corps humain.
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REPRODUCTION – EMBRYOLOGIE Ce cours aborde successivement : la formation des gamètes et le processus central sur lequel il repose à
savoir la méiose ; la première semaine du développement embryonnaire incluant la fécondation et la
segmentation (période pré morphogénétique); puis la deuxième (nidation et pré-gastrulation) et la troisième
semaines du développement embryonnaire (gastrulation) qui correspondent à la morphogenèse primordiale.
Gamétogenèse : méiose, spermatogenèse et ovogenèse
Période pré morphogénétique : fécondation et segmentation
Morphogenèse primordiale : nidation et pré gastrulation, gastrulation
Chaque cours repose sur une présentation sonorisée qui vous expose les étapes clés de ces processus.
Associé à chaque partie de cours, un test comprenant une série de 10 questions permettra de tester vos
connaissances.
Chapitre n°1 : Gamétogénèse
I. Méiose
La raison d’être du vivant c’est de se propager c’est-à-dire se reproduire et de se diversifier.
2 possibilités de reproductions :
⮚ Asexuée : simple, directe : descendance strictement identique à l’individu original. A partir d’une cellule
originelle et suite à des divisions successives on obtient un clone cellulaire qui représente un ensemble de
cellules filles qui partagent la même information génétique que la cellule originelle.
⮚ Sexuée : brassage des gènes. Diversification des membres de l’espèce qui va permettre une adaptation
des individus à l’environnement. Cette reproduction sexuée résulte d’un cycle qui comprend à la fois la
gamétogenèse, la fécondation et le développement.
Un individu possède des cellules somatiques et des cellules sexuelles (gamètes).
LES CELLULES SOMATIQUES
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Les cellules somatiques d’un individu sont diploïdes ; elles tiennent un nombre pair de chromosomes.
Dans l’espèce humaine il s’agit de 23 paires de chromosomes, 2n chromosomes, soit 2x23 chromosomes chez
l’homme.
Ces 23 paires correspondent à 22 paires d’autosomes et 1 paire de chromosomes sexuelles = gonosomes.
Chacune de ces paires chromosomiques est constitué de 2 homologies : 1 d’origine maternelle (bleu) et 1 d’origine
paternelle (rouge).
Après la réplication d’ADN et avant de toute division cellulaire. Ces chromosomes sont sous la forme
chacun de 2 chromatides sœurs, chacune reliés entre elles par un centromère.
GAMETES = CELLULES DE LA LIGNEE GERMINALE = CELLULES SEXUELLES
Les individus sont porteurs de gamètes, cellules de la lignée germinale, cellules
sexuelles qui sont haploïdes. Celles-ci contiennent n chromosomes soit 23 chromosomes. Elles
possèdent 22 autosomes, 1 gonosome (chromosome sexuel). Ce chromosome sexuel quand il
est dans les gamètes féminins, donc dans l’ovocyte est un chromosome X. Ce chromosome
sexuel quand il est dans les gamètes masculins, donc dans le spermatozoïde est soit un
chromosome X soit un chromosome Y.
LA MEIOSE ET GAMETOGENESE :
Les cellules de la lignée germinale d’un individu, c’est-à-dire ses
gamètes, sont représentés chez l’homme par les spermatozoïdes et chez
la femme par les ovocytes.
Cellules haploïdes qui ont pour unique fonction la reproduction de l’espèce. Les cellules vont se
rencontrer et fusionner, elle réalise donc la fécondation. Cette fécondation conduit à l’obtention d’un être
unicellulaire qui est diploïde. La fécondation permet la restauration de la diploïdie.
Cet être unicellulaire s’appelle le zygote, il a une existence relativement courte
mais il est à l’origine de toutes les autres cellules de l’organisme par des phénomènes de
division, de migration, de croissance et de différenciation qui conduisent à un être humain
vivant. Cet être humain va devoir lui aussi produire des gamètes. C’est-à-dire qu’au sein de
la lignée germinale il va produire des cellules à n chromosomes ; c’est la gamétogenèse.
Cette gamétogenèse repose sur un processus cellulaire centrale : la Méiose.
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La méiose est un processus spécifique des cellules de la lignée germinale. C’est le processus le plus
conservé entre les espèces. Il a été mis en évidence dans toutes les espèces animales et végétales qui ont une
reproduction sexuée. Il a été découvert en 1883 par Édouard Van Beneden.
La méiose comprend 2 divisions cellulaires successives, une division dite réductionnelle et une division
dite équationnelle. Chacune prend, comme pour une mitose classique, les phases de prophase, métaphase,
anaphase et télophase mais avec des différences spécifiques à la méiose.
LA MITOSE ET LA MEIOSE :
Préalablement à la division cellulaire, il y a une synthèse d’ADN car les chromosomes sont sous formes
de 2 chromatides sœurs.
La durée diffère de ces processus est différente. La mitose dure quelques dizaines de minutes, la méiose
quand a elle est très longue. Chez l’homme, en M1 (méiose réductionnelle), en particulier la première division
méiotique, la prophase va durer 24jours et chez la femme plusieurs années.
Dans la mitose, les 2 homologues d’une même paire (chromosome d’origine
paternel et chromosome d’origine maternel) vont se scinder. Chacune des 2
chromatides va atterrir dans une des 2 cellules filles.
Dans le cas de Méiose 1, les 2 homologues vont chacun se séparer dans 2 cellules
filles. Il n’y a pas de séparation des chromatides sœurs.
Dans le cas de Méiose 2, il n’y a pas de nouvelle synthèse d’ADN préalable (entre la
division méiotique réductionnelle et équationnelle). Lors de cette 2ème division méiotique on
a une séparation des 2 chromatides sœur d’un même chromosome dans 2 cellules filles.
Schéma global théorique de la méiose
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On a 2 divisions
cellulaires successives, réductionnelle (M1) puis équationnelle (M2). On va partir d’une cellule à 2n chromosomes
contenant 2n ADN qui va répliquer sont ADN pour obtenir des cellules à 2n chromosomes à 4n ADN. La première
division méiotique par séparation des 2 homologues dans 2 cellules filles va permettre d’obtenir des cellules à n
chromosomes 2n ADN. La deuxième division méiotique permet d’obtenir des cellules filles à n chromosome n
ADN.
LES PHASES MEIOTIQUES : ⮚ Première division méiotique : division réductionnelle
Prophase I : Phase qui contient beaucoup de particularités, qui est particulièrement longue et qui peut
être divisée en 5 stades successifs : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse.
Leptotène : Individualisation des chromosomes au sein du noyau
Les chromosomes sont sous forme de filaments irréguliers, ils sont attachés à la
membrane nucléaire par leur extrémité. Progressivement rapprochement des homologues.
Zygotène :
Les extrémités chromosomiques migrent sur la membrane nucléaire : regroupement à un
pôle du noyau. C’est le début de l’appariement des chromosomes homologues. Ils vont se coller
l’un à l’autre et créer le synapsis. Le synapsis débute au niveau des extrémités et migre
progressivement vers la région centrale chromosomique.
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Pachytène :
Phase la plus longue de la prophase. Synapsis complète : les homologues d’une même
paire sont appariés 2 à 2. C’est à ce moment que surviennent les phénomènes de recombinaison.
L’appariement des chromosomes homologue se fait grâce à une
structure qu’on appelle le complexe synaptonémal. Les 2 homologues d’une
même paire sont accolés l’un à l’autre. Si on réalise une section transversale de
ces 2 chromosomes accolés, on observe qu’ils sont reliés entre eux par le
complexe synaptonémal.
Le complexe synaptonémal est constitué d’un élément central et 2
éléments latéraux.
Les chromatides sœurs d’un même chromosome sont quant à elle maintenue entre elles par les
cohésines.
Sur ce complexe synaptonémal circule un nodule de
recombinaison qui va permettre les échanges chromatiniens. Ces
échanges chromatiniens sont à l’origine des recombinaisons
génétiques.
Comment ça se passe ?
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Au sein d’une même paire chromosomique il va y avoir des chiasmas, c’est-à-dire des points de
chevauchement de 2 chromatides provenant de chacun des 2 homologues. Ces points de chevauchements sont
observables au microscope et peuvent déboucher sur un crossing-over. Le crossing-over est un phénomène
génétique de cassure des 2 chromosomes (1 chromatide) au niveau de la même séquence génétique. Ce qui est
important de comprendre c’est que les segments échangés sont équivalents ; il n’y a pas de perte, ni de gain
de matériel génétique au cours de ces échanges.
Diplotène :
Condensation accrue des chromosomes. Les bivalents ont tendance à se dissocier sauf aux
endroits des chiasmas. Disparition des éléments du Complexe synaptoménal (CS).
Diacinèse
Fin de la prophase de la première division méiotique (MI). La condensation est maximale. Les
chromosomes sont toujours reliés entre eux au niveau des chiasmas. Les chromosomes se
détachent de l’enveloppe nucléaire. Disparition progressive de l’enveloppe nucléaire.
La première division méiotique se poursuit ensuite, après cette prophase, par les phases classiques de
métaphase, anaphase et télophase.
Métaphase I : Les chromosomes se disposent de part et d’autre de la plaque équatoriale.
Les centromères de chaque homologue d’une même paire sont de part et d’autre de la plaque
équatoriale.
Anaphase I :
Rupture des chiasmas. Ségrégation aléatoire de chaque chromosome homologue à un pôle de la
cellule et non la séparation des chromatides sœurs.
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Télophase I :
L’enveloppe nucléaire se reconstitue autour des 2 lots de chromosomes. Chaque lot contenant
un chromosome de chaque paire sous la forme de 2 chromatides sœurs.
⮚ 2ème division méiotique (M2), division équationnelle :
La M2 est une division cellulaire plus classique comportant les phases habituelles de la mitose : prophase,
métaphase, anaphase, télophase. Sans qu’il n’y ait de nouvelle synthèse d’ADN (phase S) avant cette division.
Pour cette division les chromosomes vont s’aligner sur la plaque équatoriale (PE). Puis clivage des centromères.
Séparation des chromatides sœurs dans les cellules filles.
Aboutit à la production de gamètes haploïdes. Chaque gamète contenant un chromatide plus ou moins
recombinée de chaque paire chromosomique par cellule.
La méiose est à l’origine de la grande diversité des individus. Cela résulte des différents processus vus
précédemment.
MEIOSE ET DIVERSITE
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⮚ Brassage INTRA-CHROMOSOMIQUE :
Tout d’abord, lors de la première division méiotique, il existe des échanges chromatiniens entre les 2
chromosomes homologues d’une même paire. Cet échange est nommé crossing-over. Cela rend compte du fait
que les chromosomes des gamètes obtenus sont plus ou moins recombinées en fonction de ces échanges qui ont
eu lieu au cours de cette division.
⮚ Brassage INTER-CHROMOSOMIQUE :
Par ailleurs, lors de chaque division il y a une possibilité de répartition aléatoire des chromosomes dans
les cellules filles. Par exemple, si on prend l’exemple de la première division méiotique, on a l’homologue pour
une paire donnée. On a l’homologue maternelle et on a l’homologue paternel. Il y a 2 possibilités. Soit
l’homologue paternel va dans la cellule fille 1 et l’homologue maternelle va dans la cellule fille 2. Ou l’inverse,
l’homologue paternel va dans la cellule fille 2 et l’homologue maternelle va dans la cellule fille 1. Pour 1
chromosome donné on a 21 possibilités de répartition dans les 2 cellules filles. Donc pour 23 chromosomes on a
223 possibilités. Le processus est valable pendant la première et la deuxième division méiotique.
Ces brassages à la fois intra et interchromosomiques sont à l’origine de la diversité des gamètes. Donc
à l’origine de la diversité des individus.
ANOMALIES MEIOTIQUES
Des anomalies peuvent survenir en cours
de méiose. Il en existe différents types en fonction
du moment de la division méiotique.
⮚ Anomalie de la ségrégation :
Les anomalies de la ségrégation sont la
résultante d’une mauvaise répartition des
chromosomes entre les cellules filles.
Ces anomalies peuvent soit touché la
première division méiotique ; c’est-à-dire qu’il n’y
a pas répartition des homologues d’une même
paire dans les 2 cellules filles mais que soit une
cellule fille ne reçoit aucun chromosome de la paire.
Soit qu’une cellule fille reçoit 2 chromosomes de la
même paire.
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Ces anomalies peuvent toucher la deuxième division méiotique, il n’y a pas de répartition des 2
chromatides sœurs dans les 2 cellules filles mais une cellule hérite soit des 2 chromatides de la paire
chromosomique. Soit hérite aucun chromosome venant de cette paire chromosomique.
Ces anomalies de ségrégation sont appelées des non-disjonction. Elles aboutissent à des gamètes qui
vont contenir pour une paire 2 chromosomes au lieu de contenir 23 chromosomes, elles vont contenir 24
chromosomes. Soit des gamètes qui ne vont pas contenir 1 chromosome d’une des paires. Ces gamètes vont
avoir 22 chromosomes. Lorsque ces gamètes anormaux vont être fécondé, ou vont féconder des gamètes
normaux à 23 chromosomes. On va obtenir des zygotes, et donc des individus à 23 + 24 soit 47 chromosomes,
on parlera de trisomie. Soit des individus à 23 + 22 soit 45 chromosomes, on parlera de monosomie.
Ces anomalies chromosomiques sont des anomalies du nombre de chromosome et on les appelle les
aneuploïdies.
Ces non-disjonctions peuvent toucher les autosomes ou les chromosomes sexuelles.
Au niveau autosomique, dans l’espèce humaine les monosomies autosomiques ne sont pas viables.
Elles sont toutes létales. C’est-à-dire qu’elles ne permettent pas la naissance d’un enfant vivant. Les trisomies
autosomiques sont elles aussi toutes létales in utéro entraînant des fausses couches précoces à des exceptions
prêts. Ces exceptions sont la trisomie 13 et 18 avec une moyenne de survie relativement faible à 1 an (<5%). Et
la trisomie 21, qui est viable, c'est un syndrome poly malformatif qui entraîne un retard mental.
Concernant les non-disjonctions des chromosomes sexuelles, ces anomalies sont à l’origine de certains
syndromes relativement fréquents. Par exemple, le syndrome de Klinefelter, ce sont des hommes qui ont un
génotype à 47, XXY, soit 3 chromosomes sexuelles. Ce syndrome est caractérisé par une grande taille, une
hypotrophie testiculaire, et une infertilité. Parfois le diagnostic de ce syndrome n’est porté que devant l’infertilité.
Le syndrome de Turner concerne des femmes avec un génotype 45, X0 c’est-à-dire qu’elles n’ont qu’1
chromosome sexuel. Elles présentent différentes malformations associées essentiellement à des anomalies
ovariennes responsables d’infertilité. Il existe d’autres syndromes, comme le syndrome du triplo X, des femmes
avec un génotype 47, XXX qui présentent retard mental et ménopause précoce.
⮚ Les anomalies de la recombinaison génétique :
Ces anomalies sont responsables des anomalies de structure des chromosomes (nombre normal de
chromosomes mais avec une structure anormale).
Elles résultent souvent d’échanges chromatiniens de crossing-over qui sont inégaux soit parce qu’ils se
sont produits entre des chromosomes non homologues ou parce qu’ils se sont produits entre homologues mais à
des points différents. La résultante est une translocation. Si cet échange se fait sans perte ni gain de matériel, la
translocation est dite équilibrées. Il n’y a pas de conséquence chez l’individu (il a tout le patrimoine génétique)
mais il peut toujours y avoir un problème dans la descendance.
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Les anomalies numériques et structurales sont retrouvées dans les gamètes de manière assez fréquente
puisqu’elles impactent 11% des spermatozoïdes et environ 24% des ovocytes matures.
Anomalies numériques Anomalies structurales Total
Spermatozoïde 3,5% 7,5% 11%
Ovocytes II 22,8% 1,2% 24%
En conclusion, la méiose est l’élément centrale de la gamétogenèse, que ce soit la spermatogénèse et
l’ovogenèse. Pourtant, il existe de grandes différences en fonction du sexe. Chez la femme, ce processus est
discontinu (durée variable) et inachevé. En effet, l’ovocyte prêt à être fécondé est un ovocyte qui n’a pas terminé
sa méiose. Alors que chez l’homme ce processus est continu, il a une durée fixe et le spermatozoïde éjaculé a
terminé sa méiose. En outre, il existe une grande différence en termes de réserve, de mobilité et de taille des
gamètes masculins et féminins. On parle d’anisogamie.
II. Spermatogénèse
La spermatogenèse correspond à la fabrication du gamète masculin. Elle a lieu dans le testicule. Les
testicules sont des glandes paires, ovoïdes qui sont localisées dans le scrotum à l’extérieur de la cavité
abdominale. C’est important parce que pour que la spermatogénèse se déroule correctement, il faut qu’elle se
déroule à une température qui est de 2 à 3°C inférieur à la température corporelle.
Coupe longitudinale du testicule :
Ces testicules sont entourés d’un tissu conjonctif dense vascularisé : l’albuginée. Cette albuginée va
émettre des cloisons conjonctives qui vont s’enfoncer dans le parenchyme testiculaire et délimité des petites
logettes, les lobules testiculaires. Cette albuginée s’enfonce aussi dans le testicule, en profondeur elle va former
une structure : le corps de Highmore. Concernant les lobules testiculaires, chacun va contenir plusieurs tubes
séminifères. Les tubes séminifères sont des petits tubes borgnes chez l’homme, qui sont repliés, tortueux, et
délimités par une paroi propre. C’est au sein de ces tubes que va se dérouler la spermatogenèse.
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Ces tubes séminifères du testicule vont confluer pour former les tubes droits qui sont très courts. Au
niveau de Highmore, ils confluent pour former un réseau de canaux fins et réguliers que l’on appelle le rete testis.
De ce rete testis partent les cônes ou canaux efférents qui sont collectés par un canal épididymaire. Ce canal
épididymaire est extrêmement pelotonné sur lui-même. Il coiffe toute la partie latérale du testicule. Il est à
l’origine d’une structure, qu’on appelle l'épididyme. L'épididyme est séparé en 3, la tête (supérieur), le corps, la
queue (inférieur). Cet épididyme se poursuit ensuite par le canal déférent. Ce canal déférent va progressivement
se recourber pour venir s’aboucher dans l’urètre. Tout d’abord, au niveau de la prostate, c’est l’urètre prostatique.
Ensuite l’urètre continue dans le pénis, c’est l’urètre pénien. C’est par là que seront excrétés les spermatozoïdes.
Si on observe une coupe de testicule,
on va pouvoir en augmentant un peu le
grossissement voir des détails. A la première
étape du grossissement on observe des
sections transversales de tubes séminifères.
Les tubes séminifères montrent une paroi
périphérique avec une lumière centrale qui
est la zone plus claire.
Avec un grossissement supérieur, on se retrouve dans une zone où on aperçoit toujours les tubes
séminifères. La paroi des tubes est schématisée par la flèche verte et la lumière des tubes est mise en évidence
par la petite astérix bleue. Entre ces sections de tubes séminifères on retrouve du tissu conjonctif (bleu), qui est
coloré ici en bleu. Au sein de ces tissus conjonctifs, on retrouve des tissus sanguins (flèche jaune clair) et des
cellules (flèche orange).
Ces tubes séminifères sont donc constitués d’une paroi et d’une
lumière. Dans la paroi, on retrouve des cellules support de la
spermatogenèse, qui sont à la fois des cellules de soutiens et nutritives
appelés les cellules de Sertoli (vert). Le long des cellules de Sertoli, on
retrouve les cellules de la lignée germinale aux différents temps de leur
évolution. Cette évolution se fait depuis la partie périphérique du tubule
jusque dans la lumière. Dans la lumière vont être relargué les
spermatozoïdes qui sont l’étape finale de cette spermatogenèse.
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En fait, le testicule a une double fonction :
⮚ Exocrine : synthèse, fabrication et excrétion des
spermatozoïdes porté par l’épithélium séminale de la
paroi des tubes séminifères. Plus précisément, par les
cellules de Sertoli et germinales.
⮚ Endocrine : synthèse d’hormones (relargage dans le
sang de composés hormonaux) porté essentiellement
par des cellules du tissu interstitiel appelées cellules de
Leydig. Les cellules de Leydig synthétisent
principalement de la testostérone qui est l’hormone
mâle.
La spermatogenèse est le processus cellulaire qui à partir des cellules souches aboutit à la production des
spermatozoïdes. L’élément central de ce phénomène est la méiose. Dans les tubes séminifères : plusieurs phases
se succèdent de la périphérie vers la lumière des tubes séminifères. Elle n’est complète qu’à partir de la puberté,
c’est-à-dire qu’il y a production de spermatozoïde qu’à partir de la puberté. Elle se poursuit toute la vie après la
puberté.
Pendant la spermatogenèse, on va retrouver les phases de multiplication, croissance, et maturation.
La phase de multiplication se fait par
des divisions classiques qui sont des divisions
mitotiques. On a donc des cellules souches,
des spermatogonies de différents types. Elles
se différencient progressivement pour arriver
jusqu’aux spermatogonies B. Ces
spermatogonies vont se diviser par mitose
pour donner 2 spermatocytes primaires.
Jusque-là, toutes les cellules sont des cellules
à 2n chromosomes. Ce sont des cellules
diploïdes.
Ces spermatocytes primaires vont subir une croissance et entrer en méiose. Ils vont faire la première
division de méiose, la division réductionnelle. On va donc obtenir des spermatocytes secondaires qui sont à n
chromosome. Chaque chromosome étant porteur de 2 chromatides. Ces spermatocytes secondaires vont
ensuite subir la deuxième division méiotique. On va donc obtenir des spermatides à n chromosome (un seul
chromatide).
La dernière phase, la maturation consiste en la différenciation des spermatides en spermatozoïdes.
Depuis les spermatides rondes, on va passer à des spermatides allongées, puis aux spermatozoïdes. Cette phase
de différenciation ne comprend plus de division cellulaire. Les spermatozoïdes en fin de spermatogenèse sont
des cellules haploïdes à n chromosome.
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SPERMIOGENESE
Plus précisément, la dernière phase de la spermatogenèse ; la phase de différenciation autrement
appelé la spermiogenèse. La spermiogénèse c’est l’ensemble des modifications morphologiques et
fonctionnelles qui vont permettre de passer de la spermatide qui a une allure plutôt classique, ronde au
spermatozoïde qui est une cellule hautement différenciée.
Pendant cette phase il n’y a pas de division cellulaire.
Globalement, on reconnaît 3 familles de spermatides : des spermatides jeunes qui sont rondes,
intermédiaires qui sont en cours élongation, matures qui sont allongées.
Pendant cette phase, il y a différents évènements très importants pour l’acquisition des fonctions
spermatique :
⮚ Formation de l’acrosome (enzymes)
En fait, à partir des vésicules de Golgi vont se créer des granules pro-acrosomiaux qui vont fusionner pour
former une grande vésicule unique que l’on appelle la vésicule acrosomiale. La vésicule acrosomiale va s’accoler
à la membrane nucléaire et s’étaler pour recouvrir à terme les 2/3 du noyau et pour constituer l’acrosome. Cet
acrosome contient des enzymes protéolytiques qui seront essentielles à la traversée des couches périovocytaires
avant la fécondation. C’est-à-dire à la traversée des couches qui entourent l’ovocytes pour permettre la
fécondation.
⮚ Remaniements nucléaires (protamines)
Le noyau va progressivement s’allonger, et surtout la chromatine va se condenser de manière très
importante. Cette condensation se fait uniquement grâce à la modification des protéines de liaisons liées à l’ADN.
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Dans les noyaux cellulaires l’ADN est lié à des protéines qui sont des histones. Ces histones vont être remplacées
dans le spermatozoïde par des protamines. Ces protamines sont riches en certaines protéines permettant la
création de pont disulfure permettant la compaction du génome. Le but est de protéger le génome du
spermatozoïde au cours du trajet vers le site de la fécondation.
⮚ Développement du flagelle (axonème)
Le flagelle a pour origine un centriole présent dans la spermatide. Ce centriole distal va donner naissance
à des microtubules qui vont se différencier en une structure ciliaire qu’on appelle le complexe axonémal ou
axonème. Cette structure axonémale est la structure centrale du flagelle. C’est grâce au flagelle que le
spermatozoïde peut être mobile.
⮚ Redistribution du cytoplasme et de la formation du manchon mitochondrial.
Pendant la spermiogenèse une grande partie du cytoplasme va être éliminé sous forme de gouttelettes
cytoplasmiques, sous forme de corps résiduel. Il va rester très peu de cytoplasme dans le spermatozoïde et lors
de l’élimination de ce cytoplasme sont aussi éliminés les organites cellulaires sauf quelques mitochondries. Cela
dépend des espèces, mais dans l’espèce humaine on estime qu’il y aurait plusieurs dizaines de mitochondries qui
vont s’entourer dans la première partie du flagelle (proche de la tête).
⮚ Spécialisation de la cellule.
Au fur et à mesure de ces transformations il va y avoir intégration à la membrane plasmatique du futur
spermatozoïde, de protéines qui vont être nécessaires à la fixation du spermatozoïde aux enveloppes ovocytaires,
et aussi synthèse de protéines essentielles à la fécondation.
Au terme de la spermiogenèse, les spermatozoïdes vont être libérés dans les tubes séminifères, il va y
avoir une rupture des liens qui existait entre ces cellules germinales et les cellules de Sertoli (et libération dans le
tube séminifère). Ce phénomène est appelé la spermiation.
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ACQUISITION DU POUVOIR FECONDANT
A la sortie du testicule, le spermatozoïde n’est pas encore
fécondant.
C’est-à-dire que si on prélève au niveau testiculaire des
spermatozoïdes et qu’on les met en contact avec des ovocytes, il n'y aura
pas de fécondation. Pour pouvoir acquérir cette fécondance (capacité à
féconder l’ovocyte), le spermatozoïde doit encore traverser les voies génitales masculines, en particulier il doit
transiter au niveau de l’épididyme. Donc, le spermatozoïde transite au niveau de l’épididyme et il peut en outre
entre 2 éjaculations être stocké au niveau de la queue de l’épididyme. Cette maturation épididymaire va
entraîner des modifications du spermatozoïde à la fois structurale, biochimique et métabolomique qui vont
concourir à sa maturation fonctionnelle progressive. Ainsi le spermatozoïde va acquérir sa mobilité (il est
immobile à la sortie du testicule), sa capacité à se fixer à l’ovocyte, à féconder l’ovocyte (promouvoir le
démarrage du développement embryonnaire).
On va succinctement aborder les aspects cinétiques de la spermatogenèse. Le temps de passage d’un
type cellulaire à l’autre à une durée fixe.
On estime que pour passer à la cellule souche à la
spermatogonie B il faut 18 jours environ.
Du stade spermatogonie B au stade spermatocyte primaire
on compte 9 jours.
Pour réaliser la première division méiotique, spermatocyte
primaire au spermatocyte secondaire il faut 23 jours. C’est
relativement long car c’est la phase où se produisent tous les
échanges chromatiniens.
Pour réaliser la deuxième division méiotique, du
spermatocyte secondaire au stade de spermatide dure 1 journée.
Et la phase de différentiation, de la spermatide jusqu’au
spermatozoïde, lui prend 23 jours.
Donc globalement pour partir d’une cellule souche et arriver à un spermatozoïde il faut en gros 74 jours.
En prenant en compte la durée du transit dans le tractus génital masculin qui dure entre 2 à 15 jours en fonction
de la fréquence des éjaculations. Eh bien on estime que la production des spermatozoïdes depuis les
spermatogonies souches prend 3 mois. Cela est important, car les facteurs qui stimules ou inhibes la
spermatogenèse, tels que des traitements ou des facteurs toxiques, auront un effet visible seulement au bout
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de 3 mois. Cela veut dire que quand on fait un examen de sperme chez un patient et qu’on constate une
anomalie, il est conseillé de réaliser un contrôle 3 mois après le premier examen. Pour être éventuellement à
distance d’un événement intercurrent ayant pu jouer sur les premiers résultats obtenus.
LE SPERMATOZOÏDE
Le produit final de la spermatogenèse est le spermatozoïde. Le spermatozoïde mesure à peu 60 à 65
microns. En microscopie photonique on distingue 3 parties. La tête qui fait 3 à 5 microns, le col qui fait 2 microns
et le flagelle qui fait à peu près 55 microns. En microscopie électronique on peut distinguer au sein du flagelle 3
partie, la pièce intermédiaire qui fait 5 microns, la pièce principale qui fait 45 microns et la pièce terminale qui
fait 5 microns.
Au niveau de la tête on retrouve le noyau, et l’acrosome ainsi qu’une fine bande de cytoplasme. Ce
spermatozoïde de face à un aspect aminci dans la partie basale et de profil il a plutôt un aspect effilé avec une
partie postérieure renflée. Le noyau occupe la majeure partie de la tête, il a une légère dépression dans sa partie
postérieure qui constitue la fossette d’implantation.
Au niveau de la fossette d’implantation le feuillet externe de la membrane nucléaire est doublé par une
lame appelée la plaque basale. La plaque basale est importante car elle va faire la jonction avec les autres parties
du spermatozoïde.
Ce noyau est extrêmement condensé puisque les protamines permettent la condensation et donc la
protection du génome du spermatozoïde.
Outre le noyau, on retrouve l’acrosome. L’acrosome est un sac qui contient de nombreuses enzymes,
il coiffe le noyau sur les deux tiers supérieurs. Dans sa partie postérieure se différencie la cape post-acrosomique.
La cape post-acrosomique est importante parce que c’est le lieu de fusion avec la membrane plasmique de
l’ovocyte.
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Le col est une zone de jonction entre la tête et le flagelle qui contient un élément important, essentiel au
démarrage du développement embryonnaire : le centriole proximal. Il comprend une pièce connective, qui est
constituée d’une plaque d’implantation insérée sur la plaque basale d’où parte des colonnes segmentées.
Le flagelle, la structure centrale, c'est l’axonème. L’axonème est présent tout le long du flagelle. Au
niveau de la pièce intermédiaire, l’axonème est entouré de fibres denses et autour de ces fibres denses s’enroule
le manchon mitochondrial. Au niveau de la pièce principale on retrouve la même structure, l’axonème centrale,
les fibres denses qui s'interrompent en fin de la pièce principale. En revanche, il n'y a plus de mitochondries mais
une gaine fibreuse. Enfin, la pièce terminale s’amincit très rapidement et contient les microtubules de l’axonème
qui vont progressivement se désorganiser.
SPERME :
Lors de l’éjaculation, les spermatozoïdes vont être en contact avec les
sécrétions des glandes annexes : prostate, vésicules séminales, glandes
de Cowper.
Donc, le sperme est constitué à la fois de spermatozoïdes et de
liquide séminale (sécrétion des glandes annexes). Les spermatozoïdes
représentent à peu près 1/10 du volume total du sperme. Lors de l’éjaculat
on reconnaît plusieurs fractions.
Dans la première fraction on retrouve les spermatozoïdes et les
secrétions de la prostate. Dans la deuxième partie, on retrouve les
sécrétions des vésicules séminales. C’est important, car si l’éjaculat n’est
pas complet, par exemple s’il y a une perte de la première partie par un patient, les résultats seront faussés et
rendront n’importe quoi. Il est important de préciser au patient qu’il faut recueillir l’entièreté de l’éjaculat. C’est
une nécessité absolue car la répartition des spermatozoïdes entre les 2 fractions est différente.
SPERMOGRAMME :
Quand on va vouloir évaluer la qualité d’un sperme, des spermatozoïdes, on va réaliser un
spermogramme. Le spermogramme est l’analyse du sperme éjaculé. Pour réaliser ce spermogramme, il faut
respecter des conditions de réalisation. En particulier, un délai d’abstinence qui ne doit pas être trop long, et faire
cet examen dans un laboratoire qui a l’habitude, dans des conditions d’asepsie rigoureuse. Pour évaluer ce
sperme, on utilise des normes de l’OMS (dernière version datant de 2010). On doit donc analyser différents
paramètres :
- Le volume de l’éjaculat (normal s’il est supérieur ou égal à 1,5 ml)
- Numération
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On compte les spermatozoïdes dans des cellules de comptage. On estime que le sperme est normal si
on a plus de 15 millions de spermatozoïdes par ml ou 39 millions de spermatozoïdes dans la totalité de
l’éjaculat (c’est-à-dire en multipliant la concentration par le volume de l’éjaculat).
Mobilité
La mobilité est analysée en frais entre lame et lamelle ; on dépose une goutte de sperme et on regarde
le pourcentage de spermatozoïdes qui ont une mobilité a + b. C’est-à-dire des spermatozoïdes qui sont
progressifs ; ils vont tout droit et traverse le champ. La mobilité est considérée comme normale si on a plus de
32% des spermatozoïdes qui ont cette mobilité progressive.
Vitalité
Ce paramètre est important dans les cas où on a des spermatozoïdes immobiles. Il faut distinguer les
spermatozoïdes immobiles parce qu’ils sont morts, et ceux parce qu’ils ont un problème (au flagelle par exemple)
mais qui sont vivants. On réalise pour cela une vitalité, cette vitalité consiste à colorer les spermatozoïdes par une
coloration dite vitale. On estime qu’une vitalité est normale s’il y a plus de 58% des spermatozoïdes qui sont
vivants.
Spermocytogramme
C’est un examen qui évalue le pourcentage de spermatozoïdes qui ont une forme typique = normal
(comparé à atypique). C’est une coloration cytologique réalisée sur un frotti. Les résultats dépendent un peu des
classifications utilisées. Pour que le spermocytogramme soit normal il faut que les données soient supérieures à
la valeur seuil de la classification choisie.
Ce spermogramme permet d’évaluer la qualité d’un sperme, la qualité des spermatozoïdes d’un patient.
C’est l’élément central de l’exploration de la fertilité masculine.
III. Ovogénèse
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OVOGENESE ET FOLLICULOGENESE
Très schématiquement d’un point de vue anatomique, l’appareil génital féminin comporte le vagin,
l’utérus, 2 trompes et 2 ovaires. Les 2 ovaires sont des petits organes ovoïdes qui mesurent 3cm sur deux et qui
sont situés dans la cavité pelvienne. Les ovaires sont le lieu de développement du gamète féminin c’est-à-dire
l’ovocyte. Si on réalise une coupe d’ovaire, on va distinguer 2 zones, une zone centrale = la zone médullaire
représentée par le cercle en pointillé. Une zone périphérique, corticale qui contient des organites ; les follicules
ovariens à différents stades de leur évolution. Ces follicules sont le support de la fonction ovarienne, ils ont une
double fonction :
- Exocrine : fabrication puis la libération des ovocytes
- Endocrine : synthèse d’hormones stéroïdes essentielles à la création d’un environnement propice à la
nidation
Ces fonctions (exocrine et endocrine) sont réalisées de manière cyclique entre la puberté et la
ménopause par cette même unité morphologique : le follicule ovarien. L’ovogenèse et la folliculogenèse sont
deux processus intimement liés.
L’ovogenèse correspond à la multiplication, à la croissance et la maturation du gamète féminin soit l’ovocyte.
La folliculogenèse correspond à l’évolution du follicule, c’est-à-dire de l’ovocyte et des structures qui l'entourent.
Comme la spermatogenèse, ovogenèse va comprendre des phases de multiplication, croissance et
maturation qui vont se dérouler au cours de la vie d’un individu. La phase de multiplication n’a lieu que pendant
la vie fœtale. A la naissance, il n’y a plus de multiplication des cellules germinales mais il y a eu constitution d’un
pool limité de cellules germinales. La phase de croissance commence dès la naissance en période postnatale.
Régulièrement des ovocytes vont entrer en croissance. Mais ce n’est qu’à la puberté que la croissance et la
maturation ovocytaires seront complètes et conduiront à la libération dans les trompes d’un ovocyte prêt à être
fécondé (ovulation), et ce jusqu’à la ménopause. C’est un processus qui est fini contrairement à la
spermatogenèse.
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Au cours de la période embryonnaire et fœtale, va se produire la phase de multiplication des cellules
germinales. Les cellules germinales primordiales, c’est-à-dire les précurseurs des gamètes, apparaissent au
cours du 21ème jour de la vie embryonnaire. Elles vont migrer jusqu’à une structure anatomique qu’on appelle les
crêtes génitales et vont s’y multiplier pour former les gonocytes. Au moment de la différenciation de la gonade
en ovaire, ces gonocytes vont se transformer en ovogonies. Ils vont alors se multiplier jusqu’à la 20ème semaine.
A partir de la 12ème semaine et jusqu’à à peu près la 25ème semaine, progressivement ces ovogonies vont
entrer en méiose mais vont être très rapidement bloquées au stade de première division méiotique et plus
précisément au stade diplotène. Ces ovocytes prennent alors le nom d’ovocyte primaire, ils sont caractérisés
par un noyau qu’on appelle la vésicule germinative.
A partir de la 16ème semaine et jusqu’à la 29ème semaine, ces ovocytes
primaires s’entourent de cellules somatiques qui sont des cellules folliculaires de
la granulosa pour former ce que l’on appelle le follicule primordial.
Le stock maximal de cellules germinales dans l’ovaire est
retrouvé à la 20me semaine puisqu’après il n’y a plus de division. On
estime que ce stock est au maximum de 6 à 7 millions. Ce stock
constitue la réserve ovarienne. A partir de ce moment-là, les ovocytes
vont soit évoluer en apoptose soit rentrer dans le processus de la
folliculogenèse. Ce processus de la folliculogenèse comprend une
grande part d’atrésie puisqu’on estime que 99% des ovocytes des
follicules qui rentrent en croissance vont dégénérer. Globalement cette
réserve va progressivement s’épuiser. On estime qu’elle n’est plus que 1
à 2 millions à la naissance, de 400 000 à la puberté et de moins de 2000
à la ménopause.
En période postnatale vont se produire les phases de croissance et maturation, qui concerne d’une part
l’ovocyte (l’ovogenèse) situé en bas du graphique. Mais aussi l’ovocyte et l’ensemble des structures qui l’entoure
(la folliculogenèse) en haut du graphique.
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Concernant la folliculogenèse, les follicules primordiaux de la réserve ovarienne vont soit évoluer par
apoptose de l’ovocyte soit entrer dans la folliculogenèse. Beaucoup vont s’atrésier, environ 99%, les autres vont
passer par les différents stades évolutifs des follicules, c’est-à-dire le follicule primaire, puis le follicule
secondaire/pré-antral et enfin le follicule tertiaire/antral. Parmi ces follicules tertiaires, le dernier stade de son
évolution c’est le follicule mûr ou follicule de De Graaf (environ 20 mm) qui expulsera l’ovocyte mature prêt à
être fécondé.
LA FOLLICULOGENESE UN PEU PLUS EN DETAIL :
On part du stade de follicule primordiale. A ce moment-là l’ovocyte bloqué en prophase
de première division méiotique est entouré d’une seule couche de cellules de la Granulosa qui
sont aplaties.
Le follicule va entrer en croissance, et la distinction avec le follicule primaire est
caractérisée par la modification des cellules de la Granulosa qui deviennent cubiques et
l’apparition d’une membrane autour de ces structures qui est la membrane de Slavjanski
(représenter en vert).
Le stade de follicule secondaire est caractérisé par l’apparition autour de l’ovocyte d’une
membrane glycoprotéique qu’on appelle la zone pellucide (constitué de glycoprotéines
synthétisées par l’ovocyte). Ce stade est aussi caractérisé par la multiplication des cellules de la
Granulosa autour de l’ovocyte. Enfin, ce stade est caractérisé par l’apparition au-delà de la
membrane de Slavjanski d’une structure que l’on appelle la Thèque interne (représenté en
orange) qui aura pour rôle la stéroïdogenèse (synthèse hormonale).
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Le stade de follicule tertiaire est caractérisé par l’apparition de cavité au sein des cellules
de la Granulosa. Progressivement ces cavités confluent pour former une seule cavité que l’on
appelle l’antrum. En outre, ce stade est caractérisé par la différenciation du thèque externe
(fibreuse) au-delà de la thèque interne.
Le follicule continue à croître, il atteint à un moment donné une taille de 20mm. C’est
alors un follicule pré-ovulatoire. Les cellules de la Granulosa ont été repoussées d’une part
contre la paroi du follicule, on les appelle les cellules de la Granulosa murale, mais aussi autour
de l’ovocyte où elles forment un massif. L’ensemble ovocyte et cellules du massif prend le nom
de cumulus oophorus. La première couche de cellule directement en contact avec l’ovocyte
prend le nom de corona radiata.
Vous avez ici une coupe histologique ovarienne, où on voit un follicule
mature. Sur le dessin vous pouvez voir le détail des structures. Dans l’ovaire on
retrouve ce follicule ovarien, délimité par la thèque externe et la thèque
interne. On retrouve ensuite en dessous la membrane de Slavjanski. Et puis
accoler le long de cette paroi folliculaire les cellules murales de la Granulosa. La
cavité antrale, l’antrum est rempli de liquide folliculaire. L’ovocyte est entouré
des cellules du cumulus avec la première couche de ces cellules que l’on appelle
la corona radiata. C’est sûr ce follicule mature que vont agir les hormones,
les gonadotrophines, la LH et la FSH pour entraîner certaines
transformations qui vont conduire à l’ovulation. Ces transformations
concernent à la fois l’ovocyte et le follicule dont elles entraînent la rupture.
Concernant l’ovogenèse, on va distinguer la phase de croissance et la phase
de maturation.
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LA PHASE DE CROISSANCE
La phase de croissance est représentée sur l’image. Elle va du follicule primordial avec un ovocyte qui
mesure à peu près 30 microns jusqu’au pic de gonadotrophine ; follicule pré ovulatoire avec un ovocyte qui fait
120 microns. Pendant cette période, il y a une croissance importante de l’ovocyte et des structures qui l’entoure.
C’est aussi la période où l’ovocyte acquiert sa compétence, c’est-à-dire sa capacité à reprendre sa méiose
(bloquée en prophase I) et sa compétence au développement, c’est-à-dire sa capacité à être fécondé par le
spermatozoïde et à soutenir le démarrage du développement embryonnaire. Pendant toute cette période
l’ovocyte est bloqué au stade diplotène de la première division méiotique. Pendant cette période-là l’ovocyte
est une cellule à 2n chromosomes.
La méiose est bloquée à cause d’un toit levé d’AMPc intra ovocytaire. Ce toit levé d’AMPc résulte du
passage de nucléotides cycliques depuis les cellules de la Granulosa jusqu’à l’ovocyte maintenant un taux d’AMPc
important. En effet, entre l’ovocyte et les cellules de la Granulosa il existe des contacts directs à travers la
zone pellucide. Ce taux élevé d’AMPc active une protéine kinase A qui elle-même inhibe le MPF. Le MPF est le
facteur qui normalement permet la poursuite de la méiose c'est-à-dire la rupture de la vésicule germinative.
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Pendant cette phase de croissance il y a aussi d’importantes modifications cytoplasmiques. L’ovocyte
augmente de taille, son volume est multiplié par environ 300. Il y a une différenciation cytoplasmique, en
particulier une modification des mitochondries, une très forte activité de l’appareil de Golgi qui va
particulièrement synthétiser des granules corticaux. Les granules corticaux sont des petits granules qui vont se
positionner sous la membrane plasmique ovocytaire et qui auront toute leur importance lors de la fécondation.
La différenciation cytoplasmique comprend aussi la synthèse de la zone pellucide qui apparaît au stade de
follicule secondaire. Pendant la croissance il y a une forte synthèse de protéines et d’ARN puisque leur taux est
multiplié par 300. Ces ARNs sont importants, une partie est utilisée pour la synthèse protéique ovocytaire,
d’autres vont s’accumuler sous forme de ribonucléoprotéines qui seront utilisés ultérieurement par l’embryon
après la fécondation.
Sur le schéma on peut voir, pendant la phase de croissance
on a une importante élévation des ARN messagers maternelle,
qui vont après la fécondation, c’est-à-dire à partir du stade zygote,
qui vont être consommés par l’embryon avant que l’embryon soit
capable de synthétiser ses propres ARN. Stockage d’ARN dans
l’ovocyte qui seront utiles ultérieurement au démarrage du
développement embryonnaire.
LA PHASE DE MATURATION
Deuxième élément de l’ovogenèse, c’est la phase de maturation qui a lieu après le pic de
gonadotrophine. Pendant cette phase, il va y avoir une reprise de la méiose, une extension du cumulus et une
rupture du follicule.
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L’élément central c’est la reprise de la méiose. Cette reprise est la résultante de la rupture des liens entre
les cellules de la Granulosa et l’ovocyte sous l’action des gonadotrophines lors du pic de gonadotrophine. La
rupture de ces liens implique qu’il n’y a plus de passage du nucléotide cyclique dans l’ovocyte, et donc que le taux
d’AMPc intra ovocytaire va s’effondrer. De fait, il n’y a plus d’inhibition du MPF et la méiose peut reprendre.
La méiose reprend, on a une rupture de la vésicule germinative puis une condensation des chromosomes
et parallèlement la formation du fuseau méiotique. Ainsi, l’ovocyte va achever sa première division (division
réductionnelle) avec expulsion dans l’espace péri vitellin d’un premier lot de chromosomes sous forme du premier
globule polaire. La méiose se poursuit SANS nouvelle synthèse d’ADN. Il y a démarrage de la division
équationnelle, mais de nouveau il va y avoir blocage méiotique cette fois en métaphase de deuxième division
sous l’action du CSF.
Donc, l’ovocyte qui était au stade de vésicule germinative, passe au stade d’ovocyte en
métaphase II. On peut voir ici l’ovocyte entouré de sa zone pellucide avec dans l’espace
perivitellin le premier globule polaire. C’est un ovocyte qui n’a pas terminé sa méiose mais qui va
être ovulé et qui va pouvoir être féconder.
Pendant cette phase de maturation, la maturation nucléaire c’est-à-dire la reprise de
la méiose s’accompagne d’une maturation cytoplasmique. On a en particulier une migration
des granules corticaux (en noir) sous la membrane plasmique. Les granules corticaux sont
très importants car lors de la fécondation ils vont fusionner avec la membrane plasmique et
empêcher que plusieurs spermatozoïdes puissent entrer dans l’ovocyte.
Il y a aussi des modifications des autres organites, en particulier des mitochondries. Ces modifications
varient en fonction des espèces. Il y a traduction d’une partie des ARN messager qui avait été stockés pendant
la phase de croissance. Enfin, l’ovocyte connaît des changements métaboliques.
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L’ovocyte, lors de l’ovulation, est un ovocyte bloqué en
métaphase de deuxième division méiotique. Il est prêt à être
fécondé mais il n’a pas pour autant fini sa méiose. Il mesure environ
120 microns. Son cytoplasme contient de nombreux ribosomes.
Les granules corticaux sont bien situés sous la membrane
plasmique. Cette membrane plasmique est doublée par un réseau
de filaments d’actine sous membranaire. Elle est hérissée de
microvillosités. L’ovocyte est très riche en mitochondries qui sont
semble-t-il assez peu actives.
Au niveau du matériel nucléaire, le fuseau métaphasique est en position excentrée. Ce fuseau
métaphasique comprend n chromosome à 2 chromatides chacun. Au-dessus de la membrane plasmique on
retrouve l’espace périvitellin qui contient le premier globule polaire. Au-dessus de l’espace périvitellin, la zone
pellucide qui est une membrane glycoprotéique qui mesure de 8 à 10 microns. Au-delà, on a des cellules du
cumulus, en particulier la première couche la corona radiata, donc des cellules périovocytaires qui entourent
l’ovocyte.
ASPECTS DYNAMIQUES DE L’OVOGENESE ET DE LA FOLLICULOGENESE
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Quotidiennement plusieurs follicules entrent en croissance chez la femme adulte. Bien sûr le nombre
de follicule qui parte en croissance dépend de l’âge de la femme. On estime que le temps de passage depuis le
follicule primordial jusqu’au follicule mûr dure environ 5 mois. A partir de l’apparition de l’antrum on estime qu’il
faut 65 jours pour avoir un follicule mature. On va distinguer la folliculogenèse basale ; période pendant laquelle
le follicule va grandir de manière indépendante des hormones qui sont synthétisés par les gonadotrophines
hypophysaires soit la FSH et la LH. La folliculogenèse terminale elle est dépendante des gonadotrophines
hypophysaires c’est-à-dire de la FSH et de la LH. Sachant que la FSH agit essentiellement sur les cellules de la
Granulosa et que la LH agit essentiellement sur les cellules des thèques.
La folliculogenèse basale est sous la dépendance de facteurs locaux ; équilibre entre des facteurs
inhibiteurs et stimulants. Elle est aussi sous la dépendance du dialogue entre l’ovocyte et les cellules qui l’entoure.
La folliculogenèse terminale est sous l’influence de
l’axe hypothalamo-hypophysaire. L’hypothalamus va
sécréter du GnRH qui va agir sur l’hypophyse. Cette
hypophyse va synthétiser de la LH et de la FSH qui vont
stimuler les ovaires. Les ovaires synthétisent de manière
cyclique de l’œstradiol et de la progestérone, mais aussi
des protéines comme l’inhibine. Ces composés sont
capables de rétroagir sur cet axe hypothalamo-
hypophysaire en le stimulant ou le freinant.
Les gonadotrophines hypophysaires vont agir sur les follicules ovariens qui vont synthétiser des
hormones ovariennes qui à leur tour peuvent rétroagir sur l’axe hypothalamo-hypophysaire. L’ensemble de ces
interactions vont être à l’origine du cycle ovarien.
Sur le schéma,
on retrouve le
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cycle ovarien avec les taux sanguins des hormones hypophysaires (FSH en bleu et LH en vert) et les hormones
ovariennes (progestérone en orange et œstradiol en rouge).
En début du cycle, on va avoir dans l’ovaire quelques follicules (une dizaine généralement) qui sont
devenues sensibles aux gonadotrophines hypophysaires en particulier à la FSH parce qu’ils ont atteint la taille
critique. Sous l’action de ces gonadotrophines, ils vont commencer à croître : c’est ce qu’on appelle la phase de
recrutement. Parmi ces follicules recrutés, il y en a un, on ne sait pas trop pourquoi il va être plus sensible à la
FSH et va croître plus vite que les autres : c’est ce qu’on appelle la sélection. Le follicule va se mettre à
synthétiser beaucoup d’œstradiol à tel point qu’il va entraîner la baisse de la FSH (diminution de la courbe bleu).
Il n’y a donc plus beaucoup de FSH, et toute celle qui reste est captée entièrement par ce follicule qui a
suffisamment de récepteurs pour poursuivre sa croissance. Les autres vont involuer car ils n’ont pas assez de
récepteurs pour capter la FSH : c’est ce qu’on appelle le phénomène de dominance. Il va donc y avoir qu’un seul
follicule qui va continuer sa croissance. Ce follicule continue à synthétiser de l’œstradiol. A un moment donné il
synthétise énormément d’œstradiol au-delà d'un certain seuil. Le rétrocontrôle sur l’axe hypothalamo-
hypophysaire au lieu d’être négatif, va s’inverser et devenir positif. Il va entraîner une sécrétion importante, un
pic de FSH et surtout de LH. C’est le pic de gonadotrophine ovulatoire puisqu’il est responsable 36 heures après
de l’ovulation. L’ovulation correspond à l’ouverture du follicule et de la libération de l’ovocyte et de son
complexe ovocytaire dans les voies génitales féminines et plus précisément dans la trompe. Le follicule se
retrouve vide, les cellules de ce follicule vont se transformer et se mettre à synthétiser de l’œstradiol et de la
progestérone qui vont agir sur l’utérus et qui va promouvoir la croissance importante de la muqueuse utérine.
En fin de cycle, soit 14 jours après l’ovulation, s’il n’y a pas de grossesse, les taux de progestérone et
d’œstradiol vont s’effondrer car le corps jaune va s’épuiser. A ce moment-là, la muqueuse utérine va se déliter ;
c’est l’apparition des règles. Comme ces taux hormonaux d’œstradiol et de progestérone se sont effondrés il n’y
a plus de rétrocontrôle négatif sur l’axe hypothalamo-hypophysaire. Cela entraîne une nouvelle réévélation de la
FSH, on va se retrouver en début de cycle suivant.
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Le cycle ovarien dure 28 jours. La première phase du 1er au 14ème jour c’est la phase folliculaire. Survient
l’ovulation au 14ème jour. La deuxième phase du cycle ovarien va du 14ème au 28ème jour, c’est la phase lutéale.
Ces fluctuations hormonales ovariennes agissent sur l’utérus et sont responsables du cycle menstruel.
Conclusion :
La folliculogenèse et l’ovogenèse sont des processus limités dans le temps. En effet, le pool de cellules
germinales est limité chez la femme, il s’épuise. A la ménopause les processus sont arrêtés.
Les processus sont discontinus, en particulier l’ovogenèse, le début de la méiose à lieu pendant la vie
fœtale, mais elle est suspendue au stade de prophase I pendant cette vie fœtale. Cette méiose reprend qu’après
la puberté à la suite du pic de LH. De nouveau l’ovocyte se bloque en métaphase II. La méiose se reprend et se
termine uniquement s’il y a fécondation par un spermatozoïde.
La durée de vie, de l’ovogenèse est variable d’un ovocyte à un autre chez une même femme. En effet,
certains ovocytes vont être ovulés à la puberté alors que d’autres vont l’être juste avant la ménopause.
Enfin, c’est un processus qui est le plus souvent incomplet, l’ovocyte ne terminera sa méiose que s’il y a
fécondation.
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Récapitulatif POINTS IMPORTANTS
I. Méiose :
2 Modèles de reproduction : sexuée et asexuée
Mitose -> cellules somatiques (2n = diploïde) : 22 paires d’autosomes et 1 paire de gonosome Méiose -> gamètes (1n = haploïde) : 22 autosomes et 1 gonosome Méiose = division réductionnelle (M1) puis équationnelle (M2) chacune avec prophase,
métaphase, anaphase, télophase. M1 : séparation des chromatides sœurs P1 : Leptotène, Zygotène (début du synapsis), Pachytène (synapsis complète + recombinaison
génétique avec les crossing-over), Diplotène, Diacinèse M1 -> M2 : pas de renouvellement de l’ADN
2 brassages génétiques (diversité des gamètes)
▪ Intrachromosomique : M1 ; crossing-over entre 2 chromosomes homologues
▪ Interchromosomique : M1 et M2 : répartition aléatoire des chromosomes
2 anomalies : ▪ Ségrégation/ non-disjonction : mauvaise répartition des chromosomes dans les cellules
filles (aneuploïdie)
▪ Recombinaison génétique : anomalie de structure dû à des crossing-over inégaux
II. Spermatogénèse :
Spermatogenèse : fabrication du gamète masculin dans les testicules (glandes paires, ovoïdes
dans le scrotum à l'EXTÉRIEUR de la cavité abdominale) au niveau des tubes séminifères.
Spermatogenèse complète à la puberté.
Tubes séminifères, lieu de la méiose (périphérie vers lumière), 2 fonctions :
- Exocrine : cellules de Sertoli (soutien) + cellules de la lignée germinale -> spermatozoïde
- Endocrine : cellules de Leydig -> testostérone
3 phases spermatogenèse :
- Multiplication : mitose, spermatogonie -> spermatogonie B (2n)
- Croissance : méiose I ; spermatocytes II (n à 2 chromatides), spermatides (n à 1
chromatide)
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- Maturation / spermiogenèse : spermatides (rondes -> intermédiaire -> allongées) ->
spermiation (spermatozoïdes libéré dans la lumière des tubes séminifères)
Étapes importantes de la spermiogenèse pour l’acquisition des fonctions spermatiques :
Ø Formation de l’acrosome (enzymes)
Ø Remaniement nucléaire (protamines)
Ø Développement du flagelle (axonème)
Ø Redistribution du cytoplasme et de la formation du manchon mitochondrial.
Ø Spécialisation de la cellule.
Sortie du testicule : spermatozoïde n’est pas encore fécondant -> maturation épididymaire
(mobilité, capacité à se fixer à l’ovocyte, à féconder l’ovocyte)
Spermatogenèse : la production des spermatozoïdes depuis les spermatogonies souches prend
3 mois (exam de contrôle post 3 mois)
Le spermatozoïde : 60 à 65 microns.
- La tête : 3 à 5 microns
- Noyau : dépression postérieure : fossette d’implantation -> FE = plaque basale =
JONCTION
- L’acrosome : cap post-acrosomique = FUSION MP ovocyte
- Fine bande de cytoplasme
- Le col : 2 microns ; Centriole proximal
- Le flagelle : 55 microns (pièce intermédiaire : 5 microns, pièce principale : 45 microns,
pièce terminale : 5 microns) ; Axonème
Le sperme : 1/10 spermatozoïdes
o Fraction 1 = spermatozoïdes + secrétions de la prostate.
o Fraction 2 = sécrétions des vésicules séminales
Spermogramme : analyse du sperme éjaculé : fertilité ?
- Volume de l’éjaculat (normal (N) s’il est supérieur ou égal à 1,5 ml),
- Numération (N > 15 spermatozoïdes/lm ou 39 millions dans la totalité)
- Mobilité (N a+b > 32%)
- Vitalité (N vitalité > 58%)
- Spermocytogramme
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III. Ovogénèse :
Ovaires : lieu de développement de l’ovocyte (gamète féminin). 2 zones : médullaire + corticale.
Zone corticale : contient follicules ovariens 2 fonctions cycliques (puberté -> ménopause)
- Exocrine : ovocyte
- Endocrine : hormones stéroïdes
LA FOLLICULOGENÈSE :
Folliculogenèse : évolution du follicule, c’est-à-dire de l’ovocyte et des structures qui l'entourent.
Folliculogenèse : atrésie +++ (99% ovocytes entrer en croissance dégénèrent) Réserve ovarienne : 20ème s : 6-7 millions, Naissance : 1-2 millions, Puberté : 400 000,
Ménopause : < 2000 1% Folliculogenèse :
a. Phase 1 : Basale (indépendante LH/FSH)
- follicule primaire : ovocyte bloqué en diplotène + cellule granulosa aplati (->
cubique + mb de Slavjanski)
- follicule secondaire/pré-antral : zone pellucide + multiplication cellules
granulosa + thèque interne (stéroïdogène)
b. Phase 2 : Terminale (dépendante de LH/FSH + facteurs locaux) :
- follicule tertiaire/antral : Antrum + thèque externe, cumulus oophorus + corona
radiata, follicule mûr ou follicule de De Graaf (environ 20 mm) expulse l’ovocyte mature prêt à
être fécondé suite au pic de gonadotrophine (LH et FSH).
- 5 mois : Follicule primordial -> mûr
- 65 jours : apparition de l’antrum au début du follicule tertiaire -> mûr
Gonadotrophine hypophysaire = LH et FSH : LH -> cellules de la thèque, FSH -> cellules de la Granulosa
L'OVOGENÈSE :
Ovogenèse : évolution de l’ovocyte, processus fini, 3 étapes : Cycle ovarien
- Multiplication : pendant vie fœtale (naissance : pool limité)
- Croissance : naissance -> ménopause
- Maturation : puberté -> ménopause : libération dans les trompes d’un ovocyte prêt à être fécondé
1) Multiplication : Naissance du pool dans l’embryon :
- 21ème jour : cellules germinales primordiales -> multiplication en gonocytes au niveau des crêtes
génitales
- 21ème jour jusqu’à la 20ème semaine : gonades -> ovaires : gonocytes -> ovogonies (réserve ovarienne =
6-7 millions (apoptose ou folliculogenèse))
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- 12ème à 25ème semaine : ovogonies -> entre en méiose (bloquer en diplotène) -> ovocytes primaires
(noyau = vésicule germinative)
- 16ème à 29ème semaine : ovocytes I s’entoure de cellules de la granulosa -> follicule primordial
2) Croissance : tout le long de la folliculogenèse
-> méiose reste bloqué au stade diplotène (toit levé d’AMPc)
-> taille ovocyte + ARN messager maternel (stocker) x 300
-> synthèse des granules corticaux
-> synthèse zone pellucide (follicule secondaire)
3) Maturation : post pic gonadotrophine
· Nucléaire : reprise méiose (pic -> rupture des liens cellules de la granulosa et ovocyte)
1er globule polaire, méiose II bloqué en métaphase par CSF, fuseau métaphysique excentré
· Cytoplasmique :
- Granules corticaux sous MP (empêche entrée simultanée ≠ spermatozoïdes), Ribosomes ++,
mitochondries ++, Traduction partie ARNm
Cycle ovarien : 28 jours, 2 phases : - Axe hypothalamo-hypophysaire (rétrocontrôle) : Hypothalamus -> GnRH -> Hypophyse -> LH et FSH -
> ovaire -> oestradiol + progestérone + prot (inhibine)
· Phase 1 = Phase folliculaire : 1 au 14 ème jour :
- Début cycle : recrutement follicule sensible FSH
Sélection de 1 follicule -> synthèse œstradiol ++ -> baisse FSH -> phénomène de dominance
Oestradiol ++ -> rétrocontrôle axe hypothalamo-hypophysaire + -> pic de gonadotrophine ovulatoire
14 ème jour : ovulation 36H après le pic de gonadotrophine ovulatoire
-> Libération ovocyte dans la trompe
· Phase 2 = Phase lutéale : 14ème au 28ème jour :
Follicule devient le corps jaune qui réalise un rétrocontrôle NEGATIF de l’axe hypothalamo-hypophysaire et
synthétise oestradiol + progestérone
Fin cycle : 14 jours après ovulation
Pas de grossesse -> corps jaune épuisé, plus FSH/LH -> règles -> rétrocontrôle axe hypotalamo-hypophysaire -
levé -> cycle suivant
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Entrainements QCM 1– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) La lignée germinale désigne uniquement les gamètes. B) La méiose est une succession de deux divisions cellulaires (M1 Réductionnelle et M2 Équationnelle). C) Chez la femme, la méiose a une durée de 24 jours. D) La méiose est à l'origine d'une diversité des cellules filles grâce aux brassages des allèles parentaux dans les
gamètes : C’est ce qu’on appelle le brassage intra-chromosomique. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 2– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) La cryptorchidie est une sorte d’ectopie testiculaire. B) Les canaux déférents partent du rete testis et constituent l’épididyme. Ils confluent en un canal unique : le
canal épididymaire qui donne ensuite le canal efférent abouchant dans l’urètre. C) Lors de la phase de multiplication, Une spermatogonie Ad donne une spermatogonie Ap par méiose. D) Le centriole proximal a un développement classique qui va donner 9 triplets de microtubules qui joueront un
rôle important dans les divisions du futur zygote. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 3– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) L’ovaire a deux fonctions : exocrine (hormones sexuelles) et endocrine (gamètes). B) Le follicule est un ovocyte bloqué en anaphase de M1.
C) Les follicules de Graaf mesurent environ 200 µm. D) La Zone pellucide est composée de 2 glycoprotéines. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Exercice 1 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Les ovaires se trouve dans la cavité …………. Ils mesurent ……………, ils restent à la température centrale
et sont le lieu de production d'………….. (gamète femelle).
Les trompes utérines (ou de ………….) mesurent environ ……….., sont constituées d'un …………… (départ
des ovocytes) qui n'est pas en contact direct avec l'ovaire, d'une ……………… (renflée), de l’…………… ………….. et
d'une …………….. ………………. (myomètre).
Exercice 2 :
Donnez les définitions des mots suivants
Ovogénèse : Gamète : Tératospermie :
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Exercice 3 :
Reliez ces schémas aux phases correspondantes
Exercice 4 :
Complétez le tableau suivant
Phase Évènement Durée
Vie embryonnaire - ………………………………………………………………. - Multiplication par mitose donnant les
spermatogonies
Début à S7 De S15 à S20
Puberté (multiplication) - Spermatogonie Ad donne spermatogonie Ap - ………………………………………………………………
/ 18j
………………………………… - Chaque spermatogonie B donne 2 spermatocytes I
- Croissance des spermatocytes I lors de M1 (qui aboutit aux spermatocytes II)
9j
……..
Puberté (maturation) - M2 aboutit aux spermatides ………
Puberté (différenciation) - ………………………………………………………………. 23j
Exercice 5 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Le cycle de fabrication des spermatozoïdes est de ………….., moment où ils arrivent à la lumière des tubes séminifère. On peut ajouter la durée du transit dans le tractus génital masculin va prendre ……………... Ainsi, la production des spermatozoïdes à partir des spermatogonies souches pour se trouver dans un éjaculât prend ………
D) Leptotène
B) Zygotène
C) Pachytène
A) Diplotène
E) Diacinèse
1 2
3
4
5
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Exercice 6 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Les gonocytes primordiaux apparaissent dans la paroi de la …………... …………….., proche de l’…………… (future vessie) au ……….e jour de vie de l’embryon (3ème semaine de vie embryonnaire)
-Ces cellules migrent pendant …………………… : colonisation des ………… ………… (futures gonades -> testicules ou ovaires) = partie interne du corps de ………... Ces cellules se multiplient et s’entourent de cellules ……………………….
QCM 4– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Au stade diplotène on observe la disparition des éléments du complexe synaptonémal. B) Au stade de la diacinèse, on observe une condensation maximale des chromosomes. C) La gamétogénèse mâle est discontinue. D) La gamétogénèse femelle est complète. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 5– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les testicules ont une température égale à celle du corps pour garantir leur bon fonctionnement.
B) On dénombre environ 300 lobules par testicules. C) Les cellules de Sertoli jouent un rôle central dans la barrière hémo-testiculaire. D) L’acrosome contient de la hyaluronidase. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 6– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Le pool de réserve en ovogonie est de 7 millions par ovaires au 6ème mois de vie embryonnaire. B) Les follicules primaires sont entourés d’une seule couche de cellules folliculeuses cubiques. C) La première couche (irrégulière) bordant l’ovocyte se nomme la corona radiata. D) La seconde couche (régulière) bordant l’ovocyte se nomme le cumulus oophorus. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
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Corrections QCM 1– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) FAUX, elle désigne aussi leurs précurseurs B) Vrai
C) Faux, chez la femme la méiose peut durer plusieurs années, mais pour l’homme c’est vrai D) Faux, brassage intER-chromosomique E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Réponse B
QCM 2– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Vrai B) Faux, attention inversion entre efférent et déférent C) Faux, par MITOSE D) Vrai E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Réponse A et D
QCM 3– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux, attention parenthèses inversées B) Faux, PROphase C) Faux, attention aux unités 200mm D) Faux de 4 ! E) Vrai, Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Réponse E
Exercice 1 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Les ovaires se trouve dans la cavité pelvienne. Ils mesurent 3 cm x 2 cm, ils restent à la température
centrale et sont le lieu de production d'ovocyte (gamète femelle).
Les trompes utérines (ou de Fallope) mesurent environ 10 cm, sont constituées d'un pavillon (départ des
ovocytes) qui n'est pas en contact direct avec l'ovaire, d'une ampoule (renflée), de l’isthme tubulaire et d'une
portion interstitielle (myomètre).
Exercice 2 :
Donnez les définitions des mots suivants
Ovogénèse : transformation d'une gonie (cellule souche) en une cellule prête à être fécondée (ovocyte). Gamète : cellules de la lignée germinale (également appelés cellules sexuelles, ou encore germen). Tératospermie : Anomalie de morphologie des spermatozoïdes.
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Exercice 3 :
Exercice 4 :
Complétez le tableau suivant
Phase Évènement Durée
Vie embryonnaire - Multiplication des gonocytes primordiaux - Multiplication par mitose donnant les
spermatogonies
Début à S7 De S15 à S20
Puberté (multiplication) - Spermatogonie Ad donne spermatogonie Ap - Spermatogonie Ap donne 2 spermatogonies B
/ 18j
Puberté (croissance) - Chaque spermatogonie B donne 2 spermatocytes I
- Croissance des spermatocytes I lors de M1 (qui aboutit aux spermatocytes II)
9j
23j
Puberté (maturation) - M2 aboutit aux spermatides 1j
Puberté (différenciation) - Spermiogénèse 23j
Exercice 5 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Le cycle de fabrication des spermatozoïdes est de 74 jours, moment où ils arrivent à la lumière des tubes séminifère. On peut ajouter la durée du transit dans le tractus génital masculin va prendre 2 à 15 jours. Ainsi, la production des spermatozoïdes à partir des spermatogonies souches pour se trouver dans un éjaculât prend 3 mois.
Exercice 6 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
Les gonocytes primordiaux apparaissent dans la paroi de la vésicule vitelline, proche de l’allantoïde (future vessie) au 21e jour de vie de l’embryon (3ème semaine de vie embryonnaire)
-Ces cellules migrent pendant 3 semaines : colonisation des crêtes génitales (futures gonades -> testicules ou ovaires) = partie interne du corps de Wolff. Ces cellules se multiplient et s’entourent de cellules mésenchymateuses.
Leptotène Zygotène Pachytène Diplotène Diacinèse
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QCM 4– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Vrai B) Vrai C) Faux, continue D) Faux, le plus souvent incomplète puisqu’elle n’aboutit pas à chaque fois à une fécondation. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Réponse A et B
QCM 5– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux, 2-3 degrés de différence B) Vrai
C) Vrai +++ D) Vrai E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Réponse B, C et D
QCM 6– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux, attention 7M pour les deux ovaires. B) Vrai C) Faux, régulière D) Faux, irrégulière E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
Réponse B
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Notes
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Chapitre n°2 : Période pré morphogénétique
I. Fécondation et segmentation
La période pré-morphogénétique correspond à la première semaine du développement embryonnaire.
Cette étape comprend à la fois la fécondation et la segmentation.
LA FECONDATION :
C’est la rencontre des gamètes, c’est-à-dire c’est la fusion entre
l’ovocyte et le spermatozoïde pour constituer une cellule souche
diploïde (2n chromosome) totipotente. La cellule souche est appelée le
zygote. Cette fécondation a lieu dans l’ampoule tubaire. Pour que cette
fécondation ait lieu, il faut que les 2 gamètes (spermatozoïde et ovocytes)
soient matures, qu’ils soient devenus aptes et compétents à la
fécondation.
La fécondation nécessite une préparation spécifique à la fois pour l’ovocyte et le spermatozoïde.
⮚ Concernant l'ovocyte, il est ovulé à la surface de l’ovaire. Lors de l’ovulation l’ovocyte est entouré
de cellules protectrices que l’on appelle les cellules du cumulus. L’ensemble forme le complexe
cumulo-ovocytaire. Ce complexe est capté à la surface de l’ovaire par la trompe et est véhiculé
jusqu’à l’ampoule tubaire où il va rester environ 72 heures. Ce complexe cumulo-ovocytaire
contient un ovocyte qui n’a pas terminé sa méiose, il est bloqué en métaphase de deuxième
division méiotique.
⮚ Parallèlement les spermatozoïdes pour atteindre le site de la fécondation vont devoir traverser
les voies génitales féminines. Pendant cette traversé il y a plusieurs phénomènes qui
surviennent :
● Élimination du plasma séminale (liquide qui contient les spermatozoïdes)
● Sélection des spermatozoïdes, la régulation de leur nombre et leur capacitation
Lors d’un rapport sexuel, les spermatozoïdes sont libérés au niveau du vagin. Ils vont traverser le col
utérin, l’utérus, les trompes pour arriver dans l’ampoule tubaire au contact du complexe cumulo-ovocytaire. Au
cours de ce trajet, la traversée du col utérin est cruciale car au niveau de ce col des glandes sécrètent le mucus
cervical qui est un mucus glycoprotéique constitué de fibres qui sont plus ou moins orienté, serré en fonction
du cycle. Ce mucus permet donc une régulation du passage des spermatozoïdes vers les voies génitales hautes.
D’ailleurs lors de l’exploration de l’infertilité on étudie le mucus cervical car il peut être responsable de
certaines infertilités.
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Pendant tout le trajet les spermatozoïdes vont subir la capacitation.
La capacitation est un phénomène réversible. C’est-à-dire que si les
spermatozoïdes capacités sont remis en contact avec le plasma séminal de
nouveau ils perdent leur capacitation. La capacitation consiste en la
modification des protéines et de la perte du cholestérol de la membrane
plasmique des spermatozoïdes. Les conséquences sont : une fluidification
membranaire, le démasquage des récepteurs spermatiques, une
perméabilité accrue au Ca2+ ce qui va préparer les étapes ultérieures et une modification du métabolisme du
spermatozoïde qui est caractériser par la modification du mouvement du spermatozoïde qui acquiert un
mouvement hyper-activatif.
L’ovocyte et le spermatozoïde vont se retrouver au niveau du site de la fécondation. On parle alors d’une
période de fécondabilité. L’ovocyte a une courte durée de vie (environ 24 heures). C’est une cellule en attente,
relativement inerte avec une faible activité de synthèse. Le spermatozoïde lui a une durée de vie plus longue : 3
jours voire plus.
L’ovocyte est en principe fécondable 24h après l’ovulation alors que les spermatozoïdes gardent leur
pouvoir fécondant 72h en moyenne.
Cela veut dire qu’au cours d’un cycle ovarien de 28 jours, un rapport sexuel a toutes les chances d’être
fécondant (si tout est normal) dans les 72 heures qui précèdent ce rapport et dans les 24 heures qui suivent ce
rapport.
La fécondation comprend plusieurs étapes que l’on va voir de manière successive mais qui se déroule
normalement de manière continue.
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⮚ Étape 1 : Contact entre les spermatozoïdes et le complexe cumulo-ovocytaire
Première étape, contact entre les spermatozoïdes et le complexe cumulo-ovocytaire. Les
spermatozoïdes vont être particulièrement attiré par le complexe cumulo-ovocytaire qui contient des molécules
chimio attractives provenant du liquide folliculaire. Les spermatozoïdes vont donc pénétrer dans le massif
cellulaire et s’y trouver bloquer.
Étape 2 : Fixation du spermatozoïde à la zone pellucide de l’ovocyte
Parmi tous les spermatozoïdes l’un va arriver plus rapidement que les autres au contact de la zone
pellucide. Il va y avoir fixation du spermatozoïde à cette zone pellucide d’abord par l’intermédiaire d’une
glycoprotéine de la zone pellucide appelé ZP3. C’est cette fixation qui va entraîner pour le spermatozoïde la
réaction acrosomique.
Sur le schéma ci-dessus on retrouve en A un spermatozoïde intègre, il n’a pas fait sa réaction
acrosomique. En noir on retrouve le noyau, surmonté dans la partie supérieure par l’acrosome. L’ensemble est
entouré par la membrane plasmique spermatique.
La fixation à ZP3 va provoquer un phénomène de fusion (B sur le schéma) entre la membrane plasmique
du spermatozoïde et la membrane externe de l’acrosome. Il va y avoir un phénomène de fusion et formation de
petites vésicules. Parallèlement, libération du contenu de l’acrosome dans l’espace environnant.
Après cette réaction acrosomique on retrouve un spermatozoïde qui a réagi (Cf sur le schéma), il ne porte
plus dans sa partie supérieure de membrane plasmique. Il n’a plus d’acrosome, il est recouvert par la membrane
interne de l’acrosome. Il persiste une partie de la membrane plasmique au niveau du segment équatorial.
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Cette réaction acrosomique est irréversible. En
mettant les spermatozoïdes en contact avec le plasma séminal
on ne restaure pas la membrane plasmique ou l’acrosome. Elle
n’est donc pas réversible comme la capacitation. La réaction
acrosomiale est aussi Calcium dépendante (uniquement
possible en présence de calcium). À la suite de cette fixation du
spermatozoïde sur cette ZP3 des liaisons secondaires se mettent
en place en particulier une interaction avec une glycoprotéine
ZP2. Suite à quoi, le spermatozoïde va traverser la zone pellucide
grâce à sa mobilité propre, mais aussi grâce à la libération
d’enzymes qui étaient présentes au niveau de son acrosome.
⮚ Etape 3 : fusion des gamètes et activation ovocytaire
La troisième étape correspond à la fusion des gamètes et l’activation
ovocytaire. On se retrouve dans l’espace périvitellin. Le spermatozoïde qui
a réagi va se trouver entre la membrane plasmique ovocytaire qu’est hérisser
de villosités et la zone pellucide. Ce spermatozoïde va progressivement
prendre contact avec la membrane plasmique de l’ovocyte. Plus précisément
il prend contact par son segment équatorial (zone où il persiste de la
membrane plasmique spermatique). Il y a progressivement mise en commun
des membranes ovocytaires et spermatiques. Il y a progressivement
l'intégration du spermatozoïde dans le cytoplasme ovocytaire. Chez
l’humain, la totalité du spermatozoïde pénètre dans le cytoplasme
ovocytaire.
L’entrée du spermatozoïde dans le cytoplasme ovocytaire s’accompagne de la libération de d ifférents
composants dont une protéine qui est la phospholipase C zéta qui serait à l’origine de l’activation ovocytaire.
Elle permettrait la libération de calcium de manière massive, elle entraînerait des vagues calciques, des
oscillations calciques responsables de l’exocytose des granules corticaux (positionner sous la membrane
plasmique). Les granules corticaux ayant fusionné avec la membrane plasmique ovocytaire vont être libérés dans
l’espace périvitellin. De fait, ils vont empêcher que d’autres spermatozoïdes pénètrent dans l’ovocyte. Il va y
avoir aussi traduction des ARN maternelles présents dans l’ovocyte (stockage lors de l’ovogenèse d’ARN
d’origine maternelle essentielles à la fécondation et au démarrage du développement embryonnaire).
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L’ovocyte va reprendre sa méiose puisqu’il était bloqué en métaphase II, il poursuit sa deuxième division
jusqu’à l’achever. Il va y avoir un phénomène de transition entre la méiose et la mitose.
La pénétration du spermatozoïde dans le cytoplasme ovocytaire entraîne la reprise de la méiose. Il y a un
lot haploïde de chromosomes qui est éjecté et on va obtenir 2 globules polaires dans l’espace périvitellin. Donc,
on se retrouve avec une cellule ; le zygote, qui va porter 2 noyaux que l’on appelle les pronucléi. Chaque
pronucléus comporte 23 chromosomes ; soit 23 chromosomes qui sont issus de la mère, soit 23 chromosomes
paternels (à la suite de la décondensation du noyau du spermatozoïde).
A ce moment-là, il va y avoir dans chaque pronoyau une réplication de l’ADN. C’est-à-dire qu’on a une
cellule qui est diploïde et qui va être à 4n ADN et ces 2 noyaux vont se rapprocher.
Ils signent la fécondation ; lors d’un travail in vitro on
observe systématiquement les embryons 18 heures à peu près
après la fécondation pour voir ces pronoyaux et pour voir si la
fécondation a eu lieu et si elle s’est faite de manière normale (si
on n’a pas d’anomalies au niveau des pronoyaux).
Les pronoyaux sont très rapprochés on appelle ça l’amphimixie. Chacun étant en prophase, les
chromosomes s’individualisent. Peu à peu les enveloppes nucléaires vont se désintégrer et les chromosomes vont
se disposer ensemble sur un fuseau métaphasique qui est nouvellement formé, on parle alors de syngamie. Là
c’est la fin de la fécondation, c’est la première division de segmentation qui commence. C’est-à-dire c’est le
début du développement embryonnaire.
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LA SEGMENTATION
Toujours dans la première semaine du développement, après la fécondation on arrive à la
segmentation. C’est le moment où l’œuf qui vient d’être fécondé au niveau de l’ampoule tubaire va se diviser.
Pendant cette période, les divisions embryonnaires sont visibles. L’embryon est libre dans tractus génital féminin
(il n’est pas implanté dans la muqueuse) entre J0 (temps de la fécondation) et J6 (moment où il va s’implanter).
Pendant cette période, appelé période de progestation, le zygote et l’embryon vont glisser de la trompe (lieu où
a lieu la fécondation) jusqu’à la cavité utérine (lieu de l’implantation dans la muqueuse utérine).
Pendant cette phase il y a plusieurs évènements concomitants : d’abord la migration de l’embryon
jusqu’à l’utérus, les divisions, et la modification des enveloppes qui entoure l’ovocyte et le zygote.
⮚ Étapes évolutives du zygote et de l’embryon
Tout d’abord on a une phase de clivage jusqu’à l’étape à peu près de la Morula. La première division de
segmentation a lieu 30 – 36 heures après le contact des gamètes. Puis divisions environ toutes les 20h. Mitoses
asynchrones, les cellules présentent dans l’embryon ne vont pas forcément se diviser en même temps (possibilité
de nombre impair de cellules). Pendant cette étape de première division tout se passe à l’ intérieur de la zone
pellucide dont le diamètre ne varie pas. On a d’abord une cellule : le zygote, puis 2 cellules : les blastomères, puis
4 blastomères, puis 8, puis 16. A partir du stade 16 cellules il devient difficile de dénombrer les blastomères on
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parle alors de morula (petite mûre). Pendant cette phase, le diamètre des blastomères embryonnaires est de
plus en plus petit, et les blastomères sont juxtaposés et indépendants.
Vers le 4ème jour va se produire la compaction. Il va y avoir mise en place d’une
polarisation dans les blastomères embryonnaires. Mais aussi la mise en place de
jonctions entre les blastomères. Il y aura une différenciation entre les blastomères
périphériques et centraux. La couche de blastomères périphériques prend un aspect
d’épithélium (blastomères serrés) ; l’intérieur de l’embryon est alors isolé du milieu
extérieur.
Progressivement, il va y avoir apparition au sein de la morula compactée des lacunes qui vont
progressivement fusionner en une seule cavité qui apparaît au 5ème jour que l’on appelle la blastocèle. Cette
blastocèle se crée grâce aux blastomères externes qui ont une action NA-K ATPase. La formation de cette
blastocèle signe l'arrivée du blastocyste. C’est-à-dire que l’embryon devient un blastocyste. Il est constitué de
cellules externes appelé le trophoblaste, d’une cavité que l’on appelle la blastocèle et enfin d’un bouton
embryonnaire issu des blastomères centraux. Le bouton embryonnaire est la masse cellulaire interne qui
donnera par la suite l’embryon.
Pendant cette phase, il y a progressivement une expansion de la
cavité (du blastocèle). Le blastocyste peut atteindre 200 microns. Sous
l’effet de cette extension, de contractions propres aux blastocystes et de
la synthèse par le blastocyste d’enzymes comme de la strypsine on va
avoir rupture de la zone pellucide de la membrane qu’entourait jusque-là
l’embryon. L’embryon va progressivement sortir, éclore de la zone pellucide.
Cette segmentation comprend des caractéristiques particulières…
⮚ L’activation progressive du génome embryonnaire
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L’élément central c’est l’activation progressive du génome embryonnaire. Depuis la fécondation
jusqu’au stade 8 cellules environ, le génome de l’embryon n’est ni transcrit ni traduit. C’est-à-dire que les
protéines qui sont nécessaires à l’évolution de l’embryon proviennent de l’utilisation d’ARN messager présent
dans l’ovocyte au moment de la fécondation. D’où l’importance de la phase de croissance et de maturation de
l’ovocyte au cours de l’ovogenèse.
Au stade 8 cellules l’embryon devient autonome. Ce phénomène est le reflet de ce que l’on appelle la
transition materno-fœtale ou MZT. C’est-à-dire comme on peut le voir sur le schéma, il y a eu au cours de
l’ovogenèse pendant les phases de croissance et de maturation une accumulation de transcrit (d’ARN messager
maternel) qui lors des premières étapes du développement embryonnaire vont être mit à profit pour soutenir le
développement embryonnaire. Parallèlement et très progressivement les ARN embryonnaires vont commencer
à être transcrits et traduits. Il y a un moment où les deux courbes se croisent ; c’est le passage d’une dépendance
des transcrits maternels vers une autonomie embryonnaire. C’est ce qu’on appelle la transition materno-fœtal.
Bien sûr, tout le produit de ses gènes est nécessaire à l’activité mitotique, aux différentes phases de la
segmentation et à l’obtention de facteurs de croissance pour l’évolution de l’embryon.
⮚ La détermination
Si on considère l’embryon avant le stade de morula (soit jusqu’au stade de 16 cellules à peu près). On se
rend compte que tous les blastomères, toutes les cellules sont équivalentes. Elles sont totipotentes. C’est-à-dire
que si on sépare les cellules de l’embryon, chaque cellule est capable de donner un individu complet vivant. Cette
totipotence est vraie jusqu’au stade morula (moment où vont commencer les phénomènes de différentiation).
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Cette totipotence est responsable des phénomènes de REGULATION qui surviennent au cours du
développement embryonnaire :
● Gémellité
On observe que les vrais jumeaux sont issus de la scission d’un embryon en 2 parties. Les blastomères se
sont séparés en 2 individus qui ont le même patrimoine génétique.
● Déficiences
En fécondation in vitro, lorsqu’on congèle les embryons, certains perdent une cellule voir 2 cellules et
malgré cette déficience les embryons sont capables d’évoluer et de donner des individus normaux.
Au cours de l’évolution de l’embryon, cette potentialité est progressivement perdue c’est ce qu’on appelle
le phénomène de détermination. Lorsqu’on est au stade de blastocyste, si on s’intéresse aux cellules de la masse
cellulaire interne du bouton embryonnaire, on remarque que ces cellules ne sont plus totipotentes mais
PLURIpotentes. La pluripotence signifie qu’une cellule si elle est isolée est capable de produire tous les types
cellulaires mais pas un individu vivant complet. Au fur et à mesure que la différenciation survient, les cellules
perdent encore leurs capacités. Elles vont ensuite devenir MULTIpotentes ; une cellule va pouvoir donner
plusieurs types cellulaires mais appartenant à une même voie. Finalement, chaque cellule ne va plus pouvoir
donner qu’un seul type de cellules différencié, les cellules sont UNIpotentes.
Définition/point clé : TOTI -> PLURI -> MULTI -> UNI
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Récapitulatif POINTS IMPORTANTS
Période pré morphogénétique : 1ère semaine du développement embryonnaire : fécondation +
segmentation
Ovulation : complexe cumulo-ovocytaire 72h au niveau de l’ampoule tubaire, mais ovocyte
fécondable 24h après ovulation
Spermatozoïdes : durée de vie de 3 jours
- Traversé
- Élimination du plasma séminale
- Sélection des spermatozoïdes, la régulation de leur nombre et leur capacitation
(réversible)
Fécondation si rapport sexuel 72h avant ou 24h après ovulation :
Rencontre gamètes dans l’ampoule tubaire (spermatozoïde + ovocyte) = zygote cellule souche
totipotente.
Étapes fécondation :
1) Contact entre les spermatozoïdes et le complexe cumulo-ovocytaire
2) Fixation du spermatozoïde à la zone pellucide de l’ovocyte
3) Fusion des gamètes et activation ovocytaire -> reprise de la méiose
Segmentation : développement embryonnaire
Période de progestation : Embryon libre de J0 à J6, trompe -> cavité utérine
Migration trompe -> cavité utérine, L'embryon libre de J0 à J6
Évolution du zygote
o 1ere division 36h après contact des gamètes puis /20h, mitoses asynchrones au niveau
de la zone pellucide : zygote (1) -> 2 blastomères -> 4 -> 8 -> 16 blastomères : MORULA
o J4 : compaction + polarisation (blastomeres centraux et porphyriques)
o J5 : lacunes -> blastocèle, embryon = BLASTOCYSTE avec 3 éléments : trophoblaste,
blastocèle et bouton embryonnaire = MCI = futur embryon
-> rupture zone pellucide l’avec expansion de la blastocèle
Évolution du génome : activation génome embryonnaire
ARN messager maternelle -> embryon = 8 cellules -> transition materno-foetale = MZT ->
embryon autonome
Détermination : TOTI -> PLURI -> MULTI -> UNI
TOTIpotence : jusqu’à 16 cellules = stade MORULA
PLURIpotence : stade blastocyste : MCI pluripotente
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Entrainements QCM 1– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Lors de la fécondation, les gamètes vont constituer une cellule souche haploïde et totipotente. B) La fécondation se déroule à la partie proximale de la trompe (ampoule tubaire) C) La maturation ovocytaire a lieu après la capacitation des spermatozoïdes D) La glaire cervicale est la première barrière physiologique régulatrice E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 2– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les caractéristiques de la glaire cervicale sont : filance, élasticité, fluidité, pH et cristallisation. B) Seulement 2% des spermatozoïdes éjaculés passent dans la cavité utérine. C) Une mauvaise glaire cervicale ou hostile est à l’origine de 30% des causes d’infertilité D) Le test de Hüner permet d’étudier le mouvement des spermatozoïdes dans la glaire. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 3– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les prostaglandines du liquide séminal de l’éjaculat entrainent des contractions utérines. B) Environ 2000 spermatozoïdes arrivent au niveau de l’ampoule tubaire sur environ 39 millions. C) La capacitation est l’acquisition du pouvoir fécondant D) L’élimination du liquide séminal est un phénomène réversible E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 4– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Lors de la capacitation, il y a une élimination des résidus glucidiques des protéines membranaires B) Le cholestérol est éliminé par un phospholipase C zéta C) La maturation ovocytaire terminale à lieu dans les 36h suivant l’ovulation D) Lorsque les OMI atteignent l’ovocyte cela active la transformation du pré-MPF en MPF E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 5– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Lors de la reprise de la méiose, suite au pic de LH l’ovocyte passe le la métaphase 1 à la prophase 2 B) L’ovocyte est une grosse cellule de 120 mm C) Le spermatozoïde fécondant est le premier à réaliser sa réaction acrosomique D) Le spz fécondant fait sa réaction acrosomique au contact de l’espace-péri-vitellin E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 6– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) La réaction acrosomique nécessite du NA2+ B) Le spermatozoïde se pose perpendiculairement à la membrane de l’ovocyte = meilleur pénétration C) La fusion est sous la dépendance du couple IZUMO (spz) et JUNO (ovocyte) D) Il y a formation d’un pro-noyau femelle à la fin de la télophase
E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
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QCM 7– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Lu fuseau provient très certainement du centriole proximal su spermatozoïde B) Le DPI le sexage est autorisé en France pour éviter une maladie génétique dominante liée à l’X C) L’apport mitochondrial provient uniquement de la mère, il y a donc une transmission uni-parentale de
l’ARNr D) L’empreinte parentale, ne modifie pas la séquence nucléotidique mais modifie l’expression du gène. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 8– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Une azoospermie sécrétoire peut être due à une agénésie bilatérale des canaux déférents. B) On considère que 50% des embryons humains portent une anomalie chromosomique C) Parmi les raisons des anomalies du conceptus on trouve un taux de fausses couches à 10% D) Le syndrome de Klinefleter est une trisomie gonosomique E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 9– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) 6 à 7 jours après la fécondation l’embryon est encore libre B) L’embryon se déplace dans la trompe grâce aux micros-cils situés à la surface de sa membrane
plasmique C) Le premier plan donnant naissance aux 2 blastomères est un plan méridional D) Lors du clivage et de la formation de la morula, l’ovocyte grossit à cause du nombre important de
divisions. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 10– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Entre le 4ème jour et le 5ème, les blastomères externes deviennent solidaires et perdent leur sphéricité B) Lors de la polarisation, au niveau cytoplasmique on peut observer une redistribution symétrique des
organites cellulaires, afin de retrouver un bon équilibre. C) Les cellules internes sont peu polarisées, arrondies et possèdent des jonctions serrées. Elles vont
constituer la MCI D) Les petites lacunes intercellulaires qui vont fusionner sont à l’origine d’une nouvelle cavité appelée
blastocyte. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
QCM 11– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les NA-K ATPases des cellules externes provoquent un flux liquidien par action osmotique de l’extérieur vers l’intérieur.
B) La strypsine participe à la rupture de la ZP C) La transition materno-fœtal a lieu avant le stade blastocyte. D) Lors des accidents proprement dits, le risque tératogène est théoriquement faible E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
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Corrections QCM 1 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux : diploïde B) Faux : Distale C) Faux : de manière concomitante D) VRAI E) Faux
QCM2 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux : pas fluidité mais viscosité B) VRAI
C) Faux : 10% D) VRAI E) Faux
QCM3 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI
B) Faux : 200 C) VRAI D) VRAI E) Faux
QCM4 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI
B) Faux : l’albumine C) Faux : précédant l’ovulation D) Faux : inhibe E) Faux
QCM5 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux : de la prophase 1 à la métaphase 2 B) Faux : 120µm C) Faux : Il la fait après les autres ce qui facilite son passage D) Faux : au niveau de la zone pellucide E) VRAI
QCM6 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux : Ca2+ B) Faux : tangentiellement C) VRAI D) VRAI
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E) Faux
QCM7 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI
B) Faux : récessive C) Faux : ARNmt D) VRAI E) Faux
QCM8 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Faux : excrétoire B) VRAI
C) Faux : 20% D) VRAI E) Faux
QCM9 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI
B) Faux : c’est une masse inerte C) VRAI
D) Faux : ne grossit pas reste à 120 µm E) Faux
QCM10 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI
B) Faux : répartition asymétrique vers le pôle apical C) Faux : jonction communiquantes D) Faux : blastocèle E) Faux
QCM11 – PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) VRAI B) VRAI C) VRAI D) VRAI E) Faux
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Chapitre n°3 : Morphogénèse primordiale
La morphogenèse primordiale correspond à la 2ème et la 3ème semaine du développement embryonnaire.
La 2ème semaine comprend des phases de nidation et de prégastrulation.
La 3ème semaine correspond à la phase de gastrulation.
I. Nidation et pré gastrulation
Nous allons d'abord nous intéresser à la 2ème semaine.
A la fin de la première semaine, au 6ème jour le blastocyste éclos, il sort de sa zone pellucide.
Progressivement, il va alors s’inclure dans la muqueuse utérine et va disparaître dans l’épaisseur de cette
muqueuse. C’est ce qu’on appelle la nidation. Cette nidation dure de la fin de la 1ère semaine à la fin de la 2ème
semaine. Pendant cette phase, l’embryon se développe et se transforme. Parallèlement, se forment les dérivés
extra-embryonnaires ou annexes embryonnaires qui sont un ensemble de structures qui seront éliminés à
l’accouchement mais nécessaires au démarrage et au maintien de la grossesse.
Dans un premier temps nous verrons l’évolution de la nidation et la formation des ébauches placentaires au
cours de la 2ème semaine. Puis, dans un second temps l’évolution de l’embryon au cours de la 2ème semaine. Enfin, nous
verrons la formation des annexes embryonnaires au cours de la 2ème semaine.
NIDATION ET FORMATION DES EBAUCHES PLACENTAIRES
La nidation et la formation des ébauches placentaires sont indissociables. On va voir successivement la
préparation de l’utérus à la nidation. C’est donc la préparation de la muqueuse utérine autrement appelé
endomètre. Puis les différentes phases de la nidation. Nous aborderons ensuite successivement la notion de
fenêtre d’implantation (pour que l’implantation est lieu, il faut qu’il y ait une phase pendant laquelle le
développement embryonnaire et la réceptivité utérine soit synchronisé). Ensuite nous verrons la différenciation du
trophoblaste.
⮚ La préparation de la muqueuse utérine
La préparation de la muqueuse utérine dépend du cycle ovarien. La muqueuse utérine porte aussi le nom
d’endomètre. Cet endomètre comme toute muqueuse est constituée d’un épithélium qui repose sur un chorion.
Ce schéma nous montre au fil du cycle l’évolution de cette muqueuse utérine. Cette muqueuse utérine
est constituée d’une zone profonde et d’une zone superficielle. En début de phase folliculaire, c’est la période
des règles, c’est-à-dire le moment où la muqueuse utérine, précisément la zone superficielle de l'utérus, qui est
éliminée sous la forme des règles. Pendant cette phase folliculaire, les ovaires synthétisent des œstrogènes qui
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vont progressivement permettre la régénération de
l’endomètre et préparer cet endomètre à l’action de la
progestérone qui sera synthétiser après l’ovulation.
Cette progestérone agit sur l’endomètre en
provoquant un allongement des glandes utérines, un
développement important des vaisseaux sanguins de
cette muqueuse utérine : angiogenèse intense. Elle a
aussi une action sur les cellules présentent dans le
chorion notamment les fibroblastes qu’elle va préparer
à la réaction déciduale. Cette réaction va réguler
l’implantation embryonnaire. Cette progestérone
entraîne aussi un relâchement du muscle utérin (le
myomètre), et elle entraîne l’apparition à la surface de
l’épithélium utérin de petits diverticules, petites excroissances appelés les pinopodes qui jouent un rôle
important dans les phénomènes implantatoires. La progestérone est indispensable à la transformation de
l’endomètre. Elle est sécrétée lors de la phase glutéale, c’est-à-dire lors e la deuxième phase du cycle par le
corps jaune.
En effet, le follicule vieillissant après l’ovulation se transforme en corps jaune. Ce corps jaune, s’il n’y a
pas de nidation (pas d’implantation d’embryon dans la muqueuse utérine) il va dégénérer. A contrario, s’il y a un
embryon qui s’implante dans l’utérus, cet embryon et plus précisément les cellules du trophoblaste de cet
embryon vont produire une hormone Chorionique Gonadotrope (hCG) qui va favoriser le maintien de ce corps
jaune qui va donc continuer à synthétiser de la progestérone. La synthèse de l’hCG est croissante à partir de
l’implantation. L’hCG est une hormone hétérodimérique (formée de dimères de sous-unité différente alpha et
béta), et elle sert de signal à la grossesse. On peut la doser dans le sang maternel en milieu de 2ème semaine,
24/25ème jour du cycle et un peu plus tard dans les urines. Le dosage de cette hormone permet de signer une
grossesse -> diagnostic de grossesse.
La préparation de l’utérus étant correcte, les phases de la nidation peuvent se dérouler. L’embryon va
s’approcher de la muqueuse utérine. Tout un tas d’interactions vont se mettre en place.
⮚ 3 grandes phases de la nidation :
● Apposition
Phase relativement instable qui se fait par le biais d’un dialogue entre l’embryon et la
muqueuse utérine par le biais de petits médiateurs solubles.
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● Adhésion
Les premiers contacts qui vont se produire entre l’embryon et la muqueuse utérine se font
par l'intermédiaire des pinopodes. Les pinopodes sont des petites excroissances
apparues à la surface de l’épithélium utérin. Ces pinopodes sont capables d’absorber le
fluide utérin et d’attirer l’embryon au contact de la muqueuse. Là vont se mettre en place
de véritables connexions physiques entre l’embryon et la muqueuse. Cette phase
d’adhésion est relativement stable. Ces connexions se font par l’intermédiaire de
molécules spécifiques, des molécules d’adhésions présente à la fois sur l’embryon et sur
la muqueuse utérine.
● Invasion
L’embryon et plus précisément le trophoblaste embryonnaire va progressivement se
développer et va s’immiscer entre les cellules utérines. Franchir l’épithélium utérin et
traverser le chorion utérin grâce à la sécrétion d’enzymes : les métalloprotéinases.
La nidation physiologiquement à lieu dans les parois
latérales de l’utérus ou dans le fond utérin.
⮚ La fenêtre d’implantation
Cette nidation nécessite la synchronisation entre l’utérus et l’embryon : appelé la fenêtre
d’implantation.
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Si l’on considère l’échelle de temps représenté sur le graphique soit en jours post-ovulation (début J0),
soit en jours du cycle (début à J14). Il faut 4 jours à l’embryon pour pénétrer dans l’utérus. On estime que l’utérus
est alors en phase de non-réceptivité. Ce n’est qu’après 5 jours après l’ovulation que cet utérus devient réceptif
et qui va le rester jusqu’au 8ème jour environ. Après quoi, on parle de phase réfractaire où l’implantation se fera
difficilement, voire pas du tout. Il faut pour qu’il y ait nidation que l’embryon soit synchrone avec cette phase de
réceptivité utérine.
Il y a un autre élément qui est important concernant la nidation ; l’aspect immunologique. L’embryon
est constitué pour moitié d’un patrimoine génétique maternel et pour moitié d’un patrimoine génétique paternel.
Les protéines qui vont être exprimées sur cet embryon sont partiellement d’origine maternelle et vont être
reconnues par le système immunitaire maternel sans soucis. Mais ces embryons expriment des protéines
d’origine paternelle qui pourraient ne pas être reconnues par le système immunitaire maternel et entraîner des
phénomènes de rejet. On dit que l’embryon est une greffe semi-allogénique (moitié étrangère). Or on ne
constate pas de rejet. Pareil quand on réalise en fécondation in vitro du don d’embryon ; c’est-à-dire qu’on va
mettre dans l’utérus d’une femme l’embryon qui provient d’un autre couple, qui a fait don de cet embryon à la
première femme, on a des grossesses évolutives et des enfants normaux. Il n’y a pas de phénomène de rejet alors
qu’immunologiquement parlant cet embryon pourrait être reconnu comme étranger par le système immunitaire
maternel. En fait, au niveau de l’interface materno-fœtal il y a tout un tas de mécanismes de régulation
immunologique spécifiques à cette interface materno-fœtale qui empêche le rejet de l’embryon.
⮚ Différenciation du trophoblaste
● Au 6ème jour l’embryon est sous la forme d’un blastocyste c’est-à-dire masse
cellulaire interne et trophoblaste.
● Entre le 6ème et le 7ème jour ces cellules vont se multiplier et ensuite vont se
différencier pour donner 2 tissus :
- Le cytotrophoblaste (vert) : situé à l’intérieur qui entoure complètement la blastocèle
- Le syncytiotrophoblaste (violet): situé à l’extérieur et forme un syncytium (masse cellulaire dans laquelle
on distingue très mal les limites cellulaire et qui comprend plusieurs noyaux).
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Sur les schémas on peut voir l’implantation progressive de l’embryon dans la muqueuse utérine. On a les
cellules de l’épithélium utérin représenté en rose foncé et le chorion de la muqueuse en orangé. Entre le 6ème –
7ème/ 8ème jour, on voit l’embryon s’implanter progressivement et parallèlement une différenciation des cellules
du trophoblaste en cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste.
● Au 10ème jour, l’embryon s’est complètement
enfoncé dans le chorion.
La brèche épithéliale provisoirement occlue par le bouchon fibrineux commence à se réparer par
prolifération des cellules épithéliales adjacentes. Des lacunes vont apparaître au sein du syncytiotrophoblaste.
Ces lacunes sont d’abord de petite taille, elles contiennent du plasma et des débris cellulaires qui proviennent de
l’érosion du chorion utérin. Les lacunes visibles dans le syncytiotrophoblaste s’élargissent ensuite et vont s’ouvrir
au contact des vaisseaux maternelles. Le sang maternel va pouvoir ainsi passer dans les travées ainsi délimitées.
C’est le stade du syncytiotrophoblaste trabéculaire. A partir de ce moment-là, les nutriments nécessaires au
développement de l’embryon (eau, oxygène…) vont pouvoir être apportés par diffusion à travers la future
barrière placentaire. Inversement, les déchets vont pouvoir être éliminés.
● A partir du 13ème jour, les cellules du cytotrophoblaste (en vert) vont se multiplier autour de
l’embryon pour former les travées rayonnantes (l’entourant complètement).
Le syncytiotrophoblaste (violet) continu
d’envahir l’endomètre et va former des travées
entourées de lacunes remplies de sang appelées
les villosités primaires (qui sont délimités par le
carré jaune).
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● Vers le 15ème jour, le mésenchyme primaire extra-
embryonnaire (MIEE) va pénétrer l’axe de ces
villosités primaires, on va obtenir des villosités
secondaires.
Ultérieurement, vers le 17-19ème jours des vaisseaux embryonnaires vont apparaître dans ce
mésenchyme primaire et l’ébauche du placenta qui dérive des villosités choriales du trophoblaste est mis en
place. Donc le trophoblaste participe à la formation du placenta et donc aux échanges materno-fœtaux.
L'EVOLUTION DE L’EMBRYON / MCI
Nous venons de décrire la nidation qui s’accompagne de la formation des premières ébauches
embryonnaires. Parallèlement à ce processus, l’embryon va évoluer. Lorsqu’on parle de l'embryon, on parle de
l’évolution de la masse cellulaire interne (MCI).
● Cette MCI jusqu’au 8ème jour est constituée de cellules groupées et accolées.
● Entre le 8ème et le 15ème jour, ces cellules vont se multiplier
et se différencier en 2 feuillets.
Le premier feuillet : l’hypoblaste, c’est un feuillet qui borde la
blastocèle représentée en jaune, ce sont des cellules aplatis.
Le second feuillet : l’épiblaste, regroupe les autres cellules de
forme prismatique (en bleu).
Pendant cette deuxième semaine l’embryon est donc sous la forme de 2 feuillets accolés l’un à l’autre et
on parle de germe didermique ou de disque embryonnaire. Ce disque embryonnaire ne change pas de forme
jusqu’au 15ème jour (seulement sa surface s’agrandit).
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FORMATION DES ANNEXES EMBRYONNAIRES
Nous allons aborder la formation des annexes ou tissus extra-embryonnaires. Ces annexes représentent
l’ensemble des structures extérieures au disque embryonnaire qui inclut à la fois ce qu’on a déjà vue (cyto et
syncytiotrophoblaste) et d’autres annexes dont le développement est particulièrement important au cours de la
2ème semaine. Ces annexes embryonnaires ont pour rôle principal de soutenir et permettre le développement
embryonnaire.
⮚ Etape 1 : l'angiogenèse ; formation de la cavité amniotique et de l’épithélium
amniotique
● A partir du 8ème jour des cellules plates issu du cytotrophoblaste vont former un épithélium cubique
simple qui prend le nom d’épithélium amniotique (cellules en bleu). Il va progressivement entourer une
cavité qui se forme entre l’épiblaste représenté en bleu et le cytotrophoblaste représenté en vert et cette
cavité c’est la cavité amniotique.
● Entre le 8ème et le 15ème jour les cellules de l’épithélium se multiplient et vont rejoindre latéralement
l’épiblaste toujours représenté en bleu ici. Parallèlement la cavité amniotique s'agrandit.
Vous avez à droite une représentation plane et 3D. Sur la représentation 3D, l’épiblaste est en bleu,
l’hypoblaste en jaune et l’épithélium amniotique en bleu.
⮚ Etape 2 : formation du mésenchyme primaire extra-embryonnaire.
A partir du 8ème jour, les cellules périphériques de l’hypoblaste (en jaune) vont s’aplatir et proliférer.
Elles vont progressivement tapisser la blastocèle pour former une nouvelle cavité qui va prendre le nom de
lécithocèle primaire. Les cellules reposent sur une membrane basale, l’ensemble forme la membrane de Heuser.
Les cellules de cette membrane synthétise un tissu conjonctif lâche à leur pôle basale entre la membrane de
Heuser et le cytotrophoblaste qui prend le nom de mésenchyme primaire extra-embryonnaire (MIEE). Il va
s’insinuer pas ailleurs, entre l’épithélium amniotique et le cytotrophoblaste. Il entoure ainsi l’ensemble de
l’embryon, de la cavité amniotique et du lécithocèle primaire. Ce mésenchyme qui au départ est acellulaire
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(contient pas de cellule) va progressivement être colonisé par des cellules dont l’origine est encore soumise à
controverse.
⮚ Etape 3 : formation du lécithocèle ou vésicule vitelline.
A partir du 12ème jour , on va observer une nouvelle prolifération des
cellules qui tapissent le lécithocèle primaire et il va se produire à mi-hauteur un
étranglement qui emprisonne une partie du lécithocèle primaire qui devient le
lécithocèle secondaire. Le reliquat du lécithocèle primaire dégénère et disparaît.
⮚ Etape 4 : la formation du cœlome externe ou cœlome extra embryonnaire
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Au milieu du mésenchyme extra-embryonnaire primaire des espaces vont apparaître et se creuser ; ce
sont les cavités coelomiques. Ces cavités cœlomiques se remplissent de liquide puis elles vont confluer pour
former une cavité unique que l’on va appeler le coelome externe extra-embryonnaire. Les cellules du
mésenchyme primaire extra-embryonnaire vont se tasser autour de ce cœlome externe et vont constituer des
lames qui prendront des noms différents en fonction de leur localisation. La lame choriale, c’est le mésenchyme
qui est collé contre le cytotrophoblaste. Cette lame choriale + le trophoblaste prend le nom de chorion. Le
splanchnopleure extra-embryonnaire c’est le mésenchyme collé à la membrane de Heuser qui deviendra la
lame ombilicale. La somatopleure extra-embryonnaire c’est le mésenchyme collé à l’épithélium amniotique
qui deviendra la lame amniotique. Ce cœlome externe va décoller en partie les structures qui entourent
l’embryon mais il va persister du mésenchyme primaire extra-embryonnaire entre l’épithélium amniotique
(représenté en bleu) et le cytotrophoblaste (représenté en vert). Cette lame constitue le pédicule de fixation
embryonnaire auquel est appendu l’embryon ; c’est l’ébauche du cordon ombilical.
En conclusion sur la nidation et la prégastrulation.
A la fin de la 2ème semaine , l'embryon est sous forme didermique. Il mesure entre 300 et 400
micromètres. Il est appendu entre 2 cavités. La cavité amniotique au-dessus et le lécithocèle
secondaire au-dessous. Le tout est appendu dans une 3ème cavité qui est le cœlome externe
dont la paroi est le chorion. L’ensemble de ces structures est complètement enfoncé dans la
muqueuse utérine pour un diamètre total d’environ 2,5mm.
II. Gastrulation
La gastrulation correspond à la 3ème semaine du développement embryonnaire. Pendant cette
période le germe didermique va se transformer en germe tridermique. Cette période se déroule entre le 16° et
le 20° jour du développement embryonnaire. Elle est caractérisée par l’apparition entre l’épiblaste et l’hypoblaste
d’un 3° feuillet ; le mésoblaste ou le mésoderme. Cette période est caractérisée par des mouvements cellulaires
très marqués qui vont entraîner une modification de la structure et de l’orientation de l’embryon. Puis
progressivement ces 3 feuillets embryonnaires acquièrent leurs spécificités.
Coupes en embryologie :
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On parle de coupe sagittale, transversale ou frontale. On abordera aussi l’évolution embryonnaire en
déterminant le pôle crânial, ventral, caudal et dorsal.
● 17ème jour : Apparition de la lignée primitive et du nœud de Hensen
Si on se replace au 15ème jour, on a l’embryon sous forme de 2 feuillets qui est appendu entre 2 cavités,
l’amnios et le lécithocèle secondaire. L’ensemble contenu dans une cavité qui est le cœlome externe. Si on se
centre sur la partie représentée sur le rond rouge on observe l’embryon constitué de 2 feuillets accolés qui sont
l’épiblaste et l’hypoblaste. On va retrouver au-dessus la cavité amniotique bordée par l’amnios. Et dans la partie
inférieure, le lécithocèle secondaire qui est bordé par la membrane de Heuser. On reconnaît le pédicule de fixation
qui est l’ébauche du futur cordon ombilical. Au 17ème jour, il va apparaître dans la partie médiane de l’épiblaste
une petite surélévation qui entoure une petite dépression. Cette structure est appelée le nœud de Hensen.
On peut aussi observer ces structures
de manière différente : on résèque la partie
supérieur (la cavité amniotique) et on se place
au-dessus pour observer les structures
embryonnaires. On obtient ce schéma en vue
dorsale.
On se repère par rapport au pédicule de
fixation situé en bas qui détermine le pôle
caudal.
En violet on a le mésenchyme primaire extra embryonnaire. En bleu clair, l’épithélium amniotique et en
bleu, l’épiblaste qui va à ce moment-là prendre le nom d’ectoblaste ou d’ectoderme. A ce stade on voit apparaître
sur la ligne médiale plutôt dans la région caudale un sillon longitudinal représenté ici en rouge qu’on appelle la
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ligne primitive. Elle correspond à un épaississement de l’ectoblaste lié à une multiplication de ces cellules
ectoblastiques. Cette ligne primitive est bordée par 2 berges latéralement et elle bute en avant sur le nœud de
Hensen. Si on réalise des coupes transversales selon les segments A et B on observe les schémas suivants.
La coupe en A passe dans la région crâniale. A ce moment-là, l’ectoblaste
et l’hypoblaste sont encore accolés l’un à l’autre. Il n’y a pas de changement à ce
niveau.
La coupe en B passe plutôt par la région caudale et plus précisément par
la ligne primitive. A cet endroit les cellules ectoblastiques ce sont glisser en
nappe entre l’ectoblaste (bleu) et l’hypoblaste (jaune). Ces cellules proviennent
de l’ectoblaste qui s'invagine à cet endroit au niveau de la ligne primitive. Ces
cellules vont former le 3ème feuillet qui est le mésoblaste intra-embryonnaire
(rouge).
La formation de ce 3ème feuillet repose sur un phénomène de transformation
épithélio-mésenchymateuse, c’est-à-dire que les cellules ectoblastiques vont changer de
statut. Au sein de l’ectoblaste elles ont un statut épithélial ; ce sont des cellules de formes très
régulières et très connectés entre elles. Elles vont se transformer pour aller former ce 3ème
feuillet qui est le mésoblaste ; elles obtiennent un statut mésenchymateux ; elles sont de
formes irrégulières, et sont lâchement connectés les unes aux autres.
● 18ème jour : Formation du prolongement céphalique
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Si on reprend la coupe sagittale médiane, on se rend compte que dans la région crâniale en avant du
nœud de Hensen des cellules de l’ectoblaste vont s’invaginer non plus en formant une nappe mais un tube ou
prolongement céphalique médian. Cette invagination en doigts de gant se glisse entre l’ectoblaste et
l’hypoblaste en avant du nœud de Hensen. Parallèlement l’embryon s’agrandit en surface et l’ectoblaste continue
à s’invaginer avec une augmentation de la masse du mésoblaste. Cette masse va progressivement s’étaler en
surface. Si on observe au 18ème jour l’embryon en vue dorsale, on observe au sein de l’ectoblaste la ligne primitive
(rouge) et le nœud de Hensen avec en pointillé en avant le prolongement céphalique. Parallèlement à ce stade
l’ectoblaste continue à s’invaginer, et le mésoblaste s’étend en tout point de l’embryon (flèches en pointillé
rouge au niveau de la coupe dorsale). Cette diffusion mésoblastique entre l’ectoblaste et l’hypoblaste se produit
en tout point de l’embryon sauf au niveau de 2 zones où l’ectoblaste et l’hypoblaste restent accolé. Dans la partie
crâniale il s’agit de la membrane pharyngienne et dans la partie caudale il s’agit de la membrane cloacale. Si on
réalise des sections en A, B et C on observe 3 coupes transversales :
La coupe en A passe par la membrane pharyngée, il va y avoir un
accolement entre l’ectoderme et l’hypoblaste. Latéralement on voit que le
mésoblaste est inséré.
La coupe en B passe par le prolongement céphalique qui forme un
tube logé sous l’ectoblaste. Le mésoblaste s'est développé de part et d’autre
de ce prolongement céphalique. Ce qu’il faut voir, c’est qu’en s’étalant sur les
côtes, la nappe de mésoblaste va rejoindre le mésenchyme extra-
embryonnaire. Finalement, la limite entre les 2 contingences va devenir flou
et imprécise. Il va se produire un mélange entre les 2 contingents.
Un autre élément important à ce stade, c’est l’apparition des îlots de Wolff et Pander. Ils vont apparaître
dans la paroi du lécithocèle et au niveau du pédicule de fixation. Ces îlots de Wolff et Pander sont des îlots de
cellules mésenchymateuses qui ont une potentialité angiogène. C’est-à-dire que les cellules en périphérie de ces
îlots vont donner des futures cellules endothéliales (les futures cellules des vaisseaux sanguins) et les cellules qui
sont au centre donneront les cellules souches sanguines de l’embryon.
La coupe en C passe par la ligne primitive, là on voit que l’ectoblaste
persiste et que l’invagination se poursuit encore pendant un certain temps.
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● 19ème jour : Stade du canal chordal
A ce stade l’embryon s’est allongé particulièrement dans la région crâniale. Le prolongement céphalique
s'est étendu vers la région crâniale et forme maintenant le canal chordal. Le plancher du canal chordal va
s'appliquer puis se souder à l’hypoblaste. A ce moment-là l’hypoblaste va prendre le nom d’entoblaste ou
endoderme. Il va alors se former des fissures le long de la ligne de soudure. De cette manière, la lumière du canal
chordal et du lécithocèle vont entrer en communication. De ce fait, on voit aussi que la cavité amniotique va
communiquer directement avec le lécithocèle secondaire. Entre l’extrémité crânial du canal chordal et la
membrane pharyngienne apparaît alors un petit contingent de cellules de l’entoblaste et du mésoblaste intra-
embryonnaire qui forme un bourrelet que l’on appelle la plaque préchordale (orange). En arrière de la membrane
cloacale on note aussi que l’entoblaste s’invagine en doigts de gant dans le pédicule de fixation et commence à
former le diverticule allantoïdien.
Si on observe maintenant l’embryon en vue dorsale, on se rend compte qu’il y
a eu un développement important de la région crâniale. En pointillé sont représentés
le canal chordal et ses fissures ainsi que la membrane pharyngienne et cloacale. Si on
réalise des coupes selon les sections de A à G voici ce que l’on obtient en coupe
transversale.
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La coupe en A passe au niveau de la membrane pharyngienne.
On note à ce moment-là un accolement de l’ectoblaste et de l’entoblaste
avec de part et d’autre le mésoblaste intra-embryonnaire et le
mésenchyme extra-embryonnaire. Leurs 2 contingents se mélangent
progressivement.
En B on passe au niveau de la plaque préchordale, elle apparaît
comme un petit bourrelet de l’endoblaste. Et latéralement on retrouve le
mésoblaste et le mésenchyme.
En C on est au niveau d’une des fissures du canal chordal et on
voit l’ouverture de la communication entre ce canal et le lécithocèle.
En D c’est la même chose mais on ne passe pas par une des
fissures du canal chordal.
En E la coupe passe par le nœud de Hensen et à ce moment-là on
va avoir l’ouverture du canal chordal en regard de la cavité amniotique.
En F la coupe passe par la ligne primitive. On aperçoit les cellules
ectoblastiques qui continuent à s’invaginer pour enrichir le mésoblaste. A
ce moment-là, cette invagination est en train de se terminer.
La coupe en G passe par la membrane cloacale. On a la même
structure qu’au niveau de la membrane pharyngienne.
● 20ème jour : Stade de la plaque chordale
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A ce moment-là, l’invagination des cellules ectoblastiques est terminée et la ligne primitive a disparu.
Toute la surface de l’embryon est recouverte d’ectoblaste représenté en bleu. Le nœud de Hensen a reculé en
position caudale en raison du développement important de la région crâniale. Ce nœud de Hensen va finir par
disparaître. Mais à ce stade il existe une ouverture directe à l’emplacement du nœud de Hensen entre la cavité
amniotique et le lécithocèle par l’intermédiaire d’un canal temporaire : le canal de Lieberkühn.
Le processus de fissuration au niveau du plancher du canal chordal s’est accentué et le canal chordal s’est
complètement ouvert sous la forme d’une gouttière renversée sur le lécithocèle. Progressivement, la gouttière
s’aplatit et se transforme en plaque chordale qui s’intègre peu à peu à l’entoblaste. En avant de la plaque
chordale, la plaque préchordale est toujours présente.
On retrouve ensuite la membrane pharyngienne. Et en avant de la membrane pharyngienne on retrouve
un épaississement du mésoblaste présenté en rouge. C’est le matériel cardiogène où apparaît l’ébauche de la
cavité péricardique sous la forme d’une petite fente à peine visible.
A ce stade le disque embryonnaire est en train de changer de forme, il va devenir bombé dorsalement. Il
va connaître une courbure convexe de la région crâniale vers la région caudale. De fait, les membranes
pharyngiennes et cloacales vont prendre une position oblique par rapport à l’axe longitudinal de l’embryon. Si on
observe à ce stade l’embryon en vue dorsale, on se rend compte que la ligne primitive a disparu. L’ouverture du
canal de Lieberkhün représenté ici par le petit point noir, se situe en position 2/3 crânial et 1/3 caudal. En pointillé
sont représentés l’emplacement des plaques chordales et préchordales ainsi que les membranes pharyngiennes
et cloacales. On réalise des coupes en A, B, C.
La coupe en A passe au niveau de la membrane pharyngienne, à ce
niveau on observe l’accolement de l’entoblaste et de l’ectoblaste. Et
latéralement le matériel cardiogène qui s’est inséré.
En B la coupe passe la plaque chordale qui remplace l’entoblaste
dans la région médiane. Elle est en contact avec l’entoblaste et le
lécithocèle. Et le mésoblaste sépare latéralement l’ectoblaste et
l’entoblaste.
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Dans la région caudale on retrouve la superposition ectoblaste
mésoblaste endoblaste.
A ce stade l’ectoblaste présente en son centre un sillon léger qui annonce la neurulation. La neurulation
correspond à la formation du tube nerveux. Par ailleurs une voussure plus importante apparaît
perpendiculairement à la voussure crânio-caudale. Elle annonce la forme du corps, la courbure du dos du fœtus.
● Après le 20ème jour : Fin de la gastrulation
Au 21ème jour, les cellules de la plaque chordale se détachent du toit du lécithocèle vers l’intérieur du
disque embryonnaire puis s’organisent en un axe plein : la chorde.
Pendant la phase terminale de la 3° semaine on a une mise en place de certaines ébauches : ébauche
du système nerveux, du système cardio-vasculaire avec les îlots de Wolff et Pander et le matériel cardiogène.
C’est aussi le moment où vont apparaître les éléments de la lignée germinale, c’est-à-dire que les gonocytes
primordiaux vont s’individualiser dans le mésenchyme extra-embryonnaire, dans la partie postérieure de la
vésicule vitelline vers le 21ème jour.
Conclusion :
A la fin de la 3ème semaine, l’embryon mesure à peu près 1,5mm. Il est toujours appendu entre la cavité
amniotique et lécithocèle secondaire entouré de mésenchyme extra-embryonnaire. L’ensemble est appendu
dans le cœlome externe dont la paroi est le chorion.
Un élément important c’est que la gastrulation est une période de grande sensibilité aux agents
tératogènes (OH…). C’est-à-dire aux facteurs environnementaux qui risquent d'entraîner des malformations
embryonnairo-fœtale comme l’alcool.
L’élément central de la gastrulation c’est la mise en place des 3 feuillets primordiaux. A partir de ces 3
feuillets primordiaux vont se différencier les différents tissus et organes d’un individu. Vous trouvez ci-dessous
l’origine embryonnaire des différents tissus et organes d’un individu.
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Ectoblaste Mésoblaste Entoblaste
- Système nerveux central
- Système nerveux périphérique
- Épiderme
- Phanères
- Organes sensoriels
- Épithélium des voies
respiratoires
- Médullosurrénales
- Squelette
- Tissu conjonctif
- Tissu musculaire
- Rein, gonades
- Tissu cardio-vasculaire
- Corticosurrénale
- Arbre respiratoire
- Thyroïde, pancréas
- Tube digestif, foie,
vésicule biliaire
- Glandes annexes
- Épithélium de revêtement
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Récapitulatif POINTS IMPORTANTS
I. Nidation et prégastrulation (2ème semaine) :
Le blastocyste sort de sa zone pellucide et est inclus dans la muqueuse utérine.
1) Évolution de la nidation et la formation des ébauches placentaires
o Préparation de la muqueuse utérine
o Œstrogène : régénération de l’endomètre
o Progesterone (sécrété par corps jaune phase glutéale) : allongement des glandes
utérines, angiogenèse intense, réaction déciduale, relâchement du muscle utérin,
pinopodes
-> dosage hCG (maintien corps jaune) si fécondation = grossesse
3 phases de la nidation (dans les parois latérales de l’utérus ou dans le fond utérin) : Apposition
-> adhésion (pinopodes) -> invasion
Fenêtre d’implantation
o Embryon pénètre dans l’utérus 4 jours après l’ovulation
o J5 : non réceptivité
o J5 à J8 : Phase de réceptivité
o Après J8 : phase réfractaire
Différenciation du trophoblaste
o J6 : blastocyste
o J6-7 : trophoblaste -> syncytiotrophoblaste (extérieur) + cytotrophoblaste (intérieur)
o J10 : embryon complètement dans chorion, syncytiotrophoblaste trabéculaire (contact
vaisseaux maternels -> apport nutriments + élimination déchets)
o J13 : cytotrophoblaste -> travées rayonnantes, syncytiotrophoblaste -> villosités
primaires
o J15 : MIEE pénètre villosités primaires -> villosités secondaires.
o J 17-19 : vaisseaux embryonnaires et ébauche du placenta
2) Evolution de l’embryon / MCI
o Jusqu’à J8 : cellules groupées et accolées.
o Semaine 2 : J8 - 15 : germe didermique = disque embryonnaire, 2 feuillets : hypoblaste
(cellules aplaties, borde la blastocèle), épiblaste (cellules prismatiques).
3) Formation des annexes ou tissus extra-embryonnaires
o Étape 1 : l’angiogenèse ; formation de la cavité amniotique et de l’épithélium amniotique
o Étape 2 : formation du mésenchyme primaire extra-embryonnaire.
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o Étape 3 : formation du lécithocèle ou vésicule vitelline
o Étape 4 : la formation du cœlome externe ou cœlome extra embryonnaire
Fin de la 2ème semaine : embryon didermique, 300 et 400 micromètres, appendu entre 2 cavités
(cavité amniotique au-dessus et le lécithocèle secondaire au-dessous). Le tout est appendu dans
une 3ème cavité qui est le cœlome externe dont la paroi est le chorion. Diamètre total d’environ
2,5mm.
II. Gastrulation (3ème semaine) :
La gastrulation : 3ème semaine du développement embryonnaire. Germe didermique -> germe
tridermique. Apparition entre l’épiblaste et l’hypoblaste du mésoblaste/mésoderme. Sensible
+++ agents tératogènes
J15 : embryon didermique
J17 : Apparition de la lignée primitive (ectoblaste -> mésoblaste) et du nœud de Hensen
J18 : Formation du prolongement céphalique, apparition des îlots de Wolff et Pander
J19 : Stade du canal chordal
J20 : Stade de la plaque chordale (plus de ligne primitive), ectoblaste avec sillon léger -> annonce
neurulation
Après J20: Fin de la gastrulation
J21 : la chorde, ébauche système nerveux, cardio-vasculaire, apparition de la lignée germinale,
embryon d'1,5 mm
SEXE : HOMME FEMME
CONTINUITÉ : Processus continu Processus discontinu
DURÉE : Fixe Variable
ACHÈVEMENT : Processus complet (gamète mature) Processus inachevé
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LA MORPHOGENESE SECONDAIRE ET DÉVELOPPEMENT DU PLACENTA
Sur votre espace moodle, vous trouverez à la fin des vidéos de cours, du chapitre 2 au chapitre 10, des
QCMs d'entraînements (en appuyant sur le bouton CONTINUER) suivi de la correction. Utilisez-les pour vous
entraîner !!!
Introduction
La morphogénèse secondaire débute après l’étape de la gastrulation. C’est-à-dire à la fin
de la 3ème semaine du développement embryonnaire. Et elle s’étend jusqu’à la fin de la 8ème semaine
du développement embryonnaire. Pendant cette période 3 grandes étapes vont se mettre en
place.
⮚ Augmentation importante de la taille de l’embryon
La première est représentée par une augmentation importante de la taille de l’embryon.
Ce dernier passant d’une taille d’à peine 2 mm à la fin de la 3ème semaine à environ 30 mm à la fin
de la 8ème semaine.
⮚ Plicatures de l’embryon par les délimitations
La 2ème étape est représentée par les délimitations. Les délimitations correspondent à des
plicatures de l’embryon à la fois dans le sens transversal mais également dans le sens longitudinal. Les
délimitations ont pour conséquence de transformer l’embryon d’un disque plan en un tube courbe.
⮚ Changements des feuillets primordiaux et formations des grands appareils
La 3ème étape est représentée par des changements importants des 3 feuillets primordiaux que sont
l’ectoblaste, l’endoblaste et le mésoblaste. On observe également des changements du matériel chordal. Et
l’ensemble de ces changements (matériel chordal et feuillets primordiaux) conduisent à la mise en place des
grands appareils. Nous verrons un peu plus tard dans le cours la mise en place du système nerveux central et de
l’appareil musculo-squelettique. En parallèle du développement embryonnaire, les annexes se modifient et
contribuent à la mise en place du placenta qui assurera les échanges entre l’embryon et l’organisme maternel.
Point clé : Fin de la 3ème semaine – 8 ème semaine
Augmentation importante de la taille de l’embryon
Plicatures de l’embryon par les délimitations
Changements des feuillets primordiaux et formations des grands appareil (matériel chordal,
mésoblaste, ectoblaste, entoblaste cervical et caudal)
Développement du placenta
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I. Évolution du matériel chordal
Le matériel chordal apparaît ici sous forme d’une
plaque tapissant le plafond du lécithocèle secondaire dans
sa partie médiane. De part et d’autre du matériel chordal
nous retrouvons de l’hypoblaste représenté ici en jaune. Le
matériel chordal qui ici est représenté en violet, à ce stade
correspond à la plaque chordale.
Au cours du 20ème jour du développement embryonnaire, la plaque
chordale évolue. Les cellules qui composent la plaque chordale s’enroulent sur
elles-mêmes et aboutissent à la formation d’une tige pleine appelée notochorde à
l’intérieur du mésenchyme intra-embryonnaire.
A la fin de l’isolement de la notochorde, le plafond du lécithocèle est
entièrement recouvert d’une couche de cellule hypoblastique. L’hypoblaste prend
alors un nouveau nom, on parle d’entoblaste. L’isolement de la notochorde ne
s’effectue pas partout en même temps.
Au cours du développement de l’embryon, et c’est quelque chose qui est vrai pour le matériel chordal
mais aussi pour la mise en place d’autres feuillets primordiaux, on assiste à la mise en place de structures plus
précocement au pôle crânial de l’embryon par rapport au pôle caudale. On parle alors de gradient cranio-
caudal de développement. La notochorde représente un axe de symétrie longitudinal de l’embryon en lui
apportant une certaine rigidité centrale par sa position médiane. Cette rigidité centrale est indispensable aux
étapes de plicature de l’embryon que l’on appelle les délimitations. La notochorde est également une structure
transitoire qui dégénère, disparaît lors de la mise en place du rachis SAUF au centre des disques
intervertébraux où la notochorde persiste et forme une structure histologique appelée le nucléus pulposus.
II. Évolution du mésoblaste
Point clé sur l’évolution du matériel chordal :
- Provient d'une invagination des cellules épiblastiques depuis le nœud de Hensen
- Constitue un bandeau cellulaire sur la partie médiane du plafond du lécithocèle → plaque chordale
- Les cellules de la plaque chordale s'enroulent sur elles-mêmes et s'isolent dans le mésenchyme intra-
embryonnaire sus-jacent → Notochorde
- La notochorde est une structure transitoire qui disparaît sauf au centre des disques intervertébraux
- La notochorde correspond à un axe de symétrie de l'embryon nécessaire pour les délimitations
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Le processus de gastrulation aboutit à la formation d’un 3ème feuillet embryonnaire à partir de la ligne
primitive entre l’ectoblaste et l’entoblaste. Ce 3ème feuillet prend le nom de mésoblaste.
Représentation en 3D d’un embryon aux alentours du 20ème jour du développement :
Mésoblaste en rouge, insinuer entre l’ectoblaste et
l’entoblaste. L’entoblaste est ici représenté en jaune et forme
une couche cellulaire qui entoure totalement la cavité du
lécithocèle. Par souci de simplification, l’ectoblaste qui devrait
apparaître ici au-dessus du mésoblaste en bleu, a été enlevé.
Le mésoblaste se développe entre l’ectoblaste et l’entoblaste. Il est à peu près partout sauf au niveau de
3 zones :
⮚ Zone centrale = notochorde (pas représenté en violet)
⮚ 2 zones d’accolement : crânial : membrane pharyngienne, caudal : membrane cloacale
A partir du mésoblaste vont se détacher des cellules qui vont venir coloniser tous les espaces entre les
cellules mésoblastiques. Ces cellules qui colonisent l’espace en formant un tissu conjonctif lâche prennent le nom
de mésenchyme intra-embryonnaire qu’on représentera sur les coupes transversales en rose.
On retrouve sur la coupe transversale, l’ectoblaste en bleu,
l’entoblaste en jaune, la notochorde en violet et le mésoblaste sous forme
d’un cordon ici cellulaire rouge.
A partir de ce mésoblaste, des cellules se détachent et colonisent
tout l’espace entre l’ectoblaste et l’entoblaste. Ces cellules prennent le
nom de mésenchyme intra-embryonnaire (rose).
Entre le 20ème et le 22ème jour du développement, une prolifération importante des cellules
mésoblastiques aboutit à la mise en place de 3 colonnes longitudinales de part et d’autre de la notochorde.
Chacune de ces colonnes prend un nom particulier.
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On retrouve une colonne qui est la plus proche de la région de la notochorde
(n°1) = mésoblaste para-axiale.
En allant vers la périphérie, on retrouve une 2ème colonne qui prend le nom de
mésoblaste intermédiaire (n°2).
Totalement à la périphérie on retrouve une autre colonne (n°3) = mésoblaste
latéral.
Chacune de ces colonnes va continuer sa différenciation pour donner naissance :
- Au niveau du mésoblaste para-axial à des amas cellulaires qui vont induire une certaine segmentation
du mésoblaste para-axial. Chaque amas prenant alors le nom de somites. Dans l’espèce humaine on
retrouve entre 41 à 46 paires de somites.
- Dans le mésoblaste intermédiaire, les cellules se regroupent également en amas. Ce qui a pour effet de
segmenter le mésoblaste intermédiaire. Ces amas prenant le nom de néphrotome.
- Dans le mésoblaste latéral, les cellules ne se regroupent pas en amas, mais forment plutôt 2 bandes :
lame splachnopleurale en position ventrale (3a) et lame somatopleurale en position dorsale (3b).
Point clé sur les évolutions du mésoblaste :
- Le mésoblaste forme un feuillet, une couche de cellules, entre l'ectoblaste et l'entoblaste sauf dans la région
occupée par la notochorde et les membranes pharyngiennes et cloacales
- Des cellules s'échappent du mésoblaste et colonisent les espaces vides → Mésenchyme intra-embryonnaire
- Segmentation du mésoblaste en mésoblaste para-axial (colonne proche de la notochorde), mésoblaste
intermédiaire et mésoblaste latéral (colonne la plus latérale)
- Les colonnes de mésoblaste para-axial et intermédiaire se segmentent respectivement en somites et
néphrotomes
- Le mésoblaste latéral donne naissance à deux lames : la lame somatopleurale (région dorsale) et
splanchnopleurale (région ventrale)
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III. Évolutions de l’ectoblaste – neurulation
La formation du SNC commence par le processus de neurulation aux alentours du 19ème – 20ème jour. La
neurulation se déroule en 3 étapes.
⮚ Épaississement de l’ectoblaste dans la partie crâniale -> Plaque neurale (PN)
La première est représentée par un épaississement de l’ectoblaste dans la partie crâniale sur l’axe médian
en avant du nœud de Hensen qui a déjà reculé en position caudale après la mise en place du matériel chordale.
L’épaississement bien visible (PN) conduit à la formation d’une raquette renflée
en avant qui prend le nom de plaque neurale ou PN. La croissance cellulaire de
la plaque neurale est extrêmement rapide et s’étend progressivement vers la
partie caudale. Dès lors, l’ectoblaste a donné naissance à 2 ensembles
cellulaires distincts : le neurectoblaste qui est représenté par la plaque neurale
que l’on retrouve dans le prolongement de PN. Le reste de l’ectoblaste
périphérique va former l’ectoblaste périphérique.
⮚ Relevage des bords latéraux de la PN -> Gouttière neurale (GN)
Vers le 21ème jour du développement, les bords de la plaque neurale se relèvent,
transformant alors la plaque en une gouttière neurale. Je vous rappelle que pour des
soucis de simplification, la cavité amniotique n’a pas été représentée sur ce schéma
en 3D mais la partie supérieure et toute la formation de la plaque et de la gouttière
neurale se réalise dans la cavité amniotique.
⮚ Fermeture de la GN : région médiane vers les extrémités -> Tube neural (TN)
Vers le 24ème jour les bords de la gouttière se rejoignent, et commence à
fusionner dans la partie médiane d e l’embryon pour constituer le tube neural. Puis
à l’image d’une fermeture éclair, le tube neural va se refermer à la fois en direction
du pôle crânial de l’embryon. Mais également en direction du pôle caudale de
l’embryon.
Vers le 27ème – 28ème jour du développement, la fermeture du tube neural est presque terminée. Il reste
cependant 2 zones, aux 2 extrémités où le tube neural n’est pas fermé. On parle alors de neuropores antérieurs
dans la région crâniale de l’embryon et de neuropores postérieurs dans la région caudale de l’embryon. Le
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neuropore antérieur se fermera vers le 29ème jour du développement. Alors que le neuropore postérieur se
fermera aux alentours du 30ème jour de développement. Donc, là encore un gradient crânio-caudal de
développement. On parle de tube neural, ce qui implique que le centre est occupé par une cavité qui sera à
l’origine des ventricules cérébraux et du canal de l'épendyme au niveau de la moelle épinière.
Les malformations liées à une altération de la fermeture des neuropores ou de l’étape de neurulation
représente environ 10% des anomalies congénitales. Des défauts de fermeture du neuropore antérieur
conduisent à des malformations fœtales caractérisées par des altérations cognitives et motrices pouvant
conduire jusqu’à la mort in utero.
On voit un défaut de fermeture du neuropore antérieur peut conduire jusqu’à l’absence de cerveau
appelé anencéphalie.
Des défauts de fermeture du neuropore postérieurs, vont être associé à des défauts de la moelle épinière
et des nerfs moteurs et sensitifs. Le plus courant est le spina bifida. Défaut de fermeture du neuropore postérieur
qui reste ouvert au niveau de la partie dorsale du bébé et qui est caractérisé par une protrusion du matériel
nerveux. Bien entendu, ces malformations vont être quasiment létales in utero ou quelques jours après la
naissance.
IV. Délimitations longitudinales et transversales
Point clé sur l’évolution de l’ectoblaste - Neurulation :
- L'ectoblaste donne naissance à deux ensembles : le neuro-ectoblaste et l'ectoblaste périphérique
- La neurulation se déroule en 3 étapes par prolifération de l'ectoblaste : Formation de la plaque neurale →
Formation de la gouttière neurale → Formation du tube neural
- La fermeture du tube neural commence dans la région médiane de l'embryon et se poursuit en même temps
en direction crâniale et caudale
- Les deux extrémités du tube neurale sont d'abord ouvertes (neuropores antérieurs et postérieurs) puis se
referment selon un gradient crânio-caudal
- Des défauts de fermeture des neuropores sont à l'origine de malformations, bien souvent létales in utero, de
l'embryon
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Les délimitations de l’embryon correspondent à 2 plicatures qui
se produisent simultanément dans le sens transversal et dans le sens
longitudinal.
La première plicature dans le sens transversale a pour effet d’enroulé l’embryon sur lui-même autour
d’un axe central formé par la notochorde. Les bords du disque embryonnaires passent ainsi en position ventrale
de l’embryon et se rejoignent sur la ligne médiale. Il y a alors une internationalisation et une formation d’un tube
entoblaste. L’embryon est alors entièrement recouvert par de l’ectoblaste périphérique et baigne ainsi dans
la cavité amniotique.
La deuxième plicature qui s’effectue dans le sens longitudinal va courber l’embryon. Cela a pour
conséquence de faire passer le pédicule embryonnaire qui est présent dans la région caudale de l’embryon en
position ventrale. La zone cardiogène qui s’est formée dans la région crâniale de l’embryon va sous l’effet de ses
plicatures longitudinales également intégré la région ventrale de l’embryon.
Les membranes pharyngiennes et cloacales qui correspondent à des accolements entre l’ectoblaste
périphérique et l’entoblaste dans la région crâniale et la région caudale de l’embryon bascule également en
position ventrale de l’embryon.
LA DELIMITATION TRANSVERSALE :
Vous avez ici un schéma très simplifié qui vous représente les 3 feuillets primordiaux embryonnaires.
L’ectoblaste en bleu, le mésoblaste en rouge et l’endoblaste en jaune. La délimitation transversale correspond à
un enroulement du disque embryonnaire sur lui-même à l’image d’une feuille de papier. Les bords latéraux du
disque embryonnaire se retrouvent alors en position ventrale.
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⮚ La cavité du lécithocèle :
La délimitation transversale entraîne un
étranglement de la partie dorsale du lécithocèle. La zone étranglée constitue alors un tube d’entoblaste qui
prend le nom d’intestin primitif. L’intestin primitif sera à l’origine de l’ensemble des structures des systèmes
respiratoires et digestifs. Le reste du lécithocèle donne naissance à la vésicule vitelline.
⮚ Coupes transverses de l’embryon selon la ligne pointillé
On voit au tout début de l’étape de l’étape de délimitation transversale, un lécithocèle secondaire qui est
encore composé d’hypoblaste puisque les cellules de la plaque chordale ne sont pas encore individualisées sous
forme de notochorde dans le mésenchyme embryonnaire. L’ectoblaste périphérique et la gouttière neurale en
bleu. Le mésoblaste en rouge s'est transformé en mésoblaste para-axiale, intermédiaire et latéral avec la lame
somatopleurale et la lame spenchnopleurale.
Sous l’effet de la délimitation transversale les bords de l’embryon vont se courber. Passer en position
ventrale de l’embryon pour fusionner sur la ligne médiane. Les tissus de même origine fusionnent sur la ligne
médiane. C’est notamment le cas de l’entoblaste, du mésoblaste et de l’ectoblaste périphérique.
Si bien qu’à la fin de cette étape de développement, l’entoblaste a donné
naissance à l’intestin primitif (jaune) qui est en position interne de l’embryon.
L’ectoblaste périphérique recouvre entièrement l’embryon.
LA DELIMITATION LONGITUDINALE :
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Étude de la délimitation longitudinale avec une coupe sagittale de
l’embryon selon l’axe crânio-caudale (pointillé). La délimitation longitudinale a
pour conséquence de faire basculer les extrémités craniales et caudales de
l’embryon en position ventrale.
Schéma simplifié d’une coupe sagittale de l’embryon. En bleu l’ectoblaste périphérique, en jaune
l’entoblaste, en rouge le mésoblaste, en rose le mésenchyme intra-embryonnaire. En rouge, dans la région
crâniale de l’embryon, en avant de la membrane pharyngienne la zone cardiogène. Dans la région caudale on
retrouve le pédicule embryonnaire. La délimitation longitudinale a pour conséquence de faire basculer dans
la région ventrale de l’embryon la zone cardiogène et le pédicule embryon.
Illustration du basculement de la zone cardiogène et du pédicule embryonnaire dans la région ventrale
de l’embryon.
⮚ Au niveau du lécithocèle
Au niveau du lécithocèle, la délimitation longitudinale a pour conséquence un étranglement de la partie
haute de la vésicule vitelline. Si bien qu’à la fin de l’étape de délimitation longitudinale et transversale (les 2 étapes
sont concomitantes), la cavité du lécithocèle c’est transformé pour donner naissance à un tube entièrement
internalisé à l’intérieur de l’embryon qu’on appelle l’intestin primitif. Cet intestin primitif est appendu à la
vésicule vitelline par un canal que l’on appelle le canal vitellin.
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V. Mise en place de l’appareil musculosquelettique
Le squelette axial correspond au squelette du rachis, c’est-à-dire aux vertèbres, au coccyx, aux sacrums
mais également aux grilles costales.
L’appareil squelettique axial reprend l’ensemble de ces pièces osseuses ainsi que les disques
intervertébraux et les muscles dorsaux et intercostaux.
Le squelette axial dérive des somites du mésoblaste para-axial. Au cours des 4ème et 5ème semaine du
développement embryonnaire, les somites, c’est-à-dire des regroupements en amas de cellules du mésoblaste
axial. Les somites vont subirent des remaniements conduisant à la formation du squelette des vertèbres, des
disques intervertébraux et également des muscles dorsaux et intercostaux.
Coupes transversales de la région supérieure de l’embryon au cours des 4ème et 5ème semaine du développement.
Coupe 1 : le tube neural s’est invaginé à l’intérieur du mésenchyme intra-embryonnaire. Nous retrouvons
également des amas de cellules de mésoblaste para-axial que l’on appelle des somites (paire de somites). La
notochorde est invaginée à l’intérieur du mésenchyme intra-embryonnaire. Les somites présentent en leur sein
une cavité appelée le somithocèle.
La première étape de la mise en place de l’appareil musculo-squelettique axial est représentée par le
détachement de cellules somitiques qui sont situés dans la région ventro-médiale des somites (pointillé). Des
Point clé sur les délimitations longitudinales et transversales :
- 2 plicatures simultanées : transversale et longitudinale
- La délimitation transversale conduit au passage d'un embryon plan en un embryon sous forme de tube
- La délimitation transversale aboutit à un embryon qui est entièrement recouvert d'ectoblaste périphérique
et qui a internalisé l'entoblaste sous forme d'un tube, l'intestin primitif, appendu à la vésicule vitelline
- La délimitation longitudinale fait basculer les extrémités crâniales et caudales de l'embryon en position
ventrale (zone cardiogène et pédicule embryonnaire)
- La délimitation longitudinale "étrangle" la partie haute de la vésicule vitelline pour donner naissance au canal
vitellin.
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cellules vont venir se détacher et venir migrer, coloniser le mésenchyme intra-embryonnaire en direction du tube
neural et la notochorde.
Coupe 2 : Ces cellules vont former une structure que l’on appelle le sclérotome. Le reste du somite va constituer
le demo-myotome. Le dermomyotome reste en position plus latéral que le sclérotome.
Coupe 3 : Les cellules du sclérotome vont continuer à entourer le tube neural et la notochorde pour
progressivement former une structure pleine qui entoure complètement le tube neural et la notochorde. Les
cellules constituant le dermomyotome vont se différencier et vont se scinder sous forme de 2 bandelettes
cellulaires. La première bandelette prend le nom de dermotome (la plus en périphérie). Elle est juste en dessous
de l'ectoblaste périphérique. Elle donnera naissance aux cellules qui vont constituer le derme de la peau. La
deuxième bandelette qui est en position intermédiaire entre le dermotome et le sclérotome prend le nom de
myotome. Cette bandelette sera à l’origine des muscles dorsaux et intercostaux, mais également pour certains
de ces myotomes des muscles des membres supérieurs et inférieurs.
⮚ Comment se forme le squelette des vertèbres ?
Coupe coronale de l’embryon.
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Le tube neural est schématisé en bleu avec une cavité centrale. Nous retrouvons 3 paires de sclérotomes
composés de 3 couleurs (orange, rose et beige). Les cellules du sclérotome entourent le tube neural. En périphérie
des cellules du sclérotome nous retrouvons 3 paires de myotomes. Chaque bloc de sclérotome est composé de 3
zones distinctes qui se séparent en fonction de leur densité cellulaire. En orange, région crâniale qui présente
une densité cellulaire élevée. En rose, région centrale que l’on appelle également la fissure de Von Ebner qui
présente une densité cellulaire faible. En beige, région caudale qui contient une densité cellulaire élevée. Les
nerfs moteurs qui innervent les muscles à la fois dorsaux et intercostaux et des membres, ont pour origine le
tube neural.
A partir des cellules du tube neural nous allons assister à une progression, migration de cellule à
l’intérieur de la fissure de Von Ebner pour aller faire contact avec les cellules du myotome. Ces migrations de
cellules constitueront les nerfs moteurs.
Puis nous allons assister à une régression dans la région dorsale des sclérotomes, des cellules de la
fissure de Von Ebner. Cette régression va entraîner un vide entre les régions craniales et caudales de sclérotomes
qui elles sont à densité cellulaire élevé. Nous allons assister à des réarrangements de ces régions craniales et
caudales. En effet, les cellules de la région crâniale de chaque bloc de sclérotomes vont se déplacer légèrement
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vers le haut en direction des cellules de la région caudale du sclérotome, ou du bloc de sclérotome supérieur qui
elle se dirige vers le bas.
Les territoires occupés par cet accolement entre la région crâniale du sclérotome n+1 et la région caudale
du sclérotome n vont constituer les territoires des futures vertèbres. Ce sont ces cellules qui seront à l’origine
des cellules osseuses qui constitueront les vertèbres. Le tube neural constituant l’ébauche de la moelle épinière.
⮚ Mise en place et formation du disque intervertébral :
On peut observer la région ventrale des sclérotomes, la notochorde en
violet, la région crâniale à densité cellulaire élevé (jaune), la fissure de Von Ebner
(rose) à densité cellulaire faible et la région caudale d’un sclérotome à densité
cellulaire élevé (beige).
Comme nous venons de le voir, les parties craniales et caudales des sclérotomes se réorganisent pour
former les ébauches des vertèbres. La région caudale du premier sclérotome se déplaçant légèrement vers le
bas pour venir s’accoler avec la région crâniale du sclérotome suivant qui elle se déplace légèrement vers le haut.
Les cellules de la fissure de Von Ebner régressent dans la région dorsale des sclérotomes MAIS par contre elles
ne régressent pas dans la région ventrale. En effet, dans cette région ventrale avec les cellules qui sont issues
de la notochorde et qui ne régresse pas idéalement dans la région entre 2 territoires formant les nouvelles
vertèbres, ces cellules vont être à l’origine de la constitution des disques intervertébraux.
On peut observer sur le schéma, l’ébauche d’une première vertèbre dépourvue de notochorde et de
cellule de Von Ebner, l’ébauche d’une seconde vertèbre qui pareil est dépourvu de cellules notochordale, et de
cellule de la fissure de Von Ebner. Mais entre ces 2 corps vertébraux (région ventrale des vertèbres) nous
retrouvons les cellules de la fissure de Von Ebner en position externe, en position latérale et au centre de ce
territoire les cellules notochordales. L’ensemble de ce territoire constitue le disque intervertébral.
Les cellules de la fissure de Von Ebner constituant l’anneau fibreux que l’on retrouve histologiquement
en périphérie du disque intervertébrale et les cellules notochordale conduisant à la formation du nucleus
pulposus, structure histologique que l’on retrouve au centre du disque intervertébral.
Points clés :
Origine du squelette axiale : somites
Cellules région médio-ventrale du somite -> sclérotome
Migration du sclérotome autour du tube neural et de la notochorde
Reste du somite = Dermo-myotome
Dermotome -> Derme de la peau, Myotome -> Muscles dorsaux et intercostaux
Disques intervertébraux composés : Cellule fissure de von Ebner, Anneau fibreux (périphérie du
DIV), Notochorde, Nucleus pulposus (centre du DIV)
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VI. Mise en place du système nerveux central
A la 4ème semaine du développement embryonnaire,
le tube neural se développe rapidement notamment à son
extrémité crâniale. Et va présenter 3 dilatations appelées les
vésicules cérébrales primitives. Chacune de ces vésicules
portent un nom et ainsi depuis l’extrémité crâniale (1) vers
l’extrémité caudale (4). On retrouve en 1, le prosencéphale, le
2 le mésencéphale ; 2ème vésicule cérébrale primitive, en 3 le rhombencéphale ; 3ème vésicule cérébral primitive.
Le reste du tube neural persiste sous forme d’un tube vers l’extrémité caudale de l’embryon.
A la 5ème semaine du développement embryonnaire les vésicules cérébrales primitives se modifient et
vont donner naissance aux vésicules cérébrales secondaires. Ainsi le prosencéphale va donner naissance à 2
vésicules appelés télencéphales qui vont se disposés latéralement (schéma 2 en 5 une seule des 2 visibles). Le
prosencéphale donne également naissance à une vésicule plus en position centrale nommée diencéphale (6). Le
mésencéphale lui ne se modifie pas (7). Quant au rhombencéphale, il va se diviser en métencéphale pour la partie
crâniale (8). Et en myélencéphale pour sa partie caudale (9). Le tube neural, dans la partie la plus caudale, reste
toujours sous la forme d’un tube.
A partir de la 6ème semaine du développement les vésicules
cérébrales secondaires vont continuer leur développement pour
constituer les structures cérébrales finales. Ainsi les 2 vésicules
télencéphaliques donneront naissance aux 2 hémisphères cérébraux.
Le diencéphale donnera naissance à des structure beaucoup plus
centrales : thalamus, hypothalamus et l’épiphyse. Il donnera également
naissance à la partie neurale de la glande hypophyse et aux 2 nerfs optiques. Le mésencéphale donnera le
segment supérieur du tronc cérébral. Le métencéphale donnera les structures du cervelet et du segment central
du tronc cérébral. Alors que le myélencéphale donne naissance au segment inférieur du tronc cérébral. Le tube
neural qui lui est présent dans la région la plus caudale va constituer la moelle épinière, il cheminera à l’intérieur
des vertèbres.
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Tableau récapitulatif :
Nous l’avons vu précédemment, le tube neural est un tube creux.
Cette cavité centrale va persister à l’intérieur des vésicules cérébrales
primaires, secondaires, et également dans les structures cérébrales finales.
Cette cavité, ces ventricules vont être baignés par du liquide céphalorachidien et vont permettre
d’immerger l’ensemble du système nerveux central. Les cavités présentes à l’intérieur du télencéphale vont
donner les ventricules cérébraux latéraux. La cavité présente dans le diencéphale donnera naissance au 3ème
ventricule. La cavité présente dans le mésencéphale donnera l’aqueduc de Sylvius. La cavité présente dans le
métencéphale et le myélencéphale donnera le 4ème ventricule. Enfin, la cavité présente dans la région distale,
caudale du tube neural (donc dans le futur ébauche de la moelle épinière) donnera le canal de l’épendyme.
Si nous nous intéressons à cette partie caudale du tube, elle va peu évoluer au cours du développement
embryonnaire. Elle se situe en arrière du myélencéphale (post pointillé). Cette structure du tube neural donnera
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la moelle épinière dont on peut observer une coupe transverse histologique. La cavité centrale présente au niveau
de cette structure caudale du tube neural sera en communication avec le 4ème ventricule et donnera le canal de
l’épendyme (visible sur la coupe par une structure tubulaire centrale).
VII. Développement du pôle crânial
L’appareil branchial est une structure que l’on retrouve assez conservée entre les espèces tout au moins
sur le plan embryologique. Il se développe dans la région cervicale de l’embryon. L’appareil branchial va être à
l’origine de la plupart des structures du cou mais également de la région inférieure de la tête.
Au début de la 4ème semaine du développement embryonnaire, des crêtes arrondis disposées
obliquement apparaissent dans la région cervicale et constituent des arcs branchiaux.
Coupe qui passe par le planché ectoblastique (ligne pointillé verte) :
Dans l’espèce humaine, nous retrouvons 4 arcs branchiaux bien individualisés. Ils sont numérotés
ici de A1 à A4. On les retrouve de part et d’autre de la région cervicale de l’embryon. Nous
retrouvons en bas, un morceau du tube neural avec la cavité centrale du tube neural (région
crâniale). Le planchée d’entoblaste est représentée en jaune. Enfin, un deuxième morceau du
tube neural, entouré par le sclérotome et la notochorde dans la région la plus dorsale de
l’embryon.
Point clé concernant la mise en place du SNC :
- Développement du SNC en 3 étapes : vésicules cérébrales primitives → vésicules cérébrales secondaires →
structures cérébrales finales
- La région crâniale du tube neural se différencient activement, le reste du tube neural évolue peu
- Le télencéphale et le diencéphale seront à l'origine des structures centrales du cerveau, le mésencéphale, le
métencéphale et le myélencéphale seront à l'origine du cervelet et du tronc cérébral
- Le reste du tube neural formera la moelle épinière
- La cavité centrale des vésicules cérébrales et du tube neural sera à l'origine des ventricules cérébraux et du
canal de l'épendyme
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Entre les arcs branchiaux, sur la face externe de l’embryon, sont retrouvées des invaginations
composées d’ectoblaste périphérique qui prennent le nom de fentes branchiales. Dans l’espèce
humaine on retrouve également 4 fentes branchiales, numérotées de F1 à F4.
A l’intérieur du plancher entoblastique, entre les arcs branchiaux, nous retrouvons
des invaginations entoblastiques, qui prennent le nom de poches branchiales numérotées ici de P1
à P4. (Il est intéressant de voir que le tube d’entoblaste, dans sa région crâniale de l’embryon présente
une forme d’entonnoir aplati et rétréci vers l’arrière.)
Chaque arc branchial est composé de 4 structures : un amas cartilagineux, un amas musculaire, un
vaisseau sanguin et un nerf.
- Chacune de ces structures va évoluer pour former une portion des os de la mâchoire et des cartilages du
cou en ce qui concerne les amas cartilagineux.
- Les muscles de la face et du cou pour les amas musculaires.
- Une portion des artères du cou et de l’aorte pour les vaisseaux sanguins.
- Une portion des nerfs crâniens pour les nerfs qu’on retrouve dans les 4 arcs branchiaux.
Les fentes branchiales vont également évoluer pour donner naissance principalement au conduit auditif
externe.
Les 4 poches branchiales vont également évoluer pour former un ensemble de structure. Notamment la
trompe auditive, la caisse du tympan, l’amygdale palatine, le thymus et les glandes parathyroïde.
Le planché de l’entoblaste présent dans la région crâniale de l’embryon (structure jaune) va évoluer pour
donner naissance à 2 structures : la langue et la glande thyroïde.
Points clés du développement du pôle crânial :
- L'appareil branchial se développe sur les faces latérales de la région cervicale
- L'appareil branchial sera responsable de la mise en place de la plupart des structures cervicales
- Le développement de la face s'effectue sur la face ventrale de la région crâniale de l'embryon
- Le développement de la face est concomitant aux évolutions de l'appareil branchial
- La langue se forme à partir de l'entoblaste
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VIII. Développement du pôle caudal IX.
Coupe sagittale de l’embryon au début de la 6ème semaine du
développement embryonnaire.
On retrouve différentes structures qui se sont mise en place ;
l’ébauche de l’estomac, l’ébauche du foie, l’ébauche du pancréas. On
remarque que l’entoblaste dans sa partie caudale s’est extrêmement
allongé. On retrouve le canal vitellin, l’allantoïde, la membrane cloacale
(accolement entre l’entoblaste et l’ectoblaste et la partie terminale de
l’intestin primitif). L’extrémité terminale du tube entoblastique de
l’intestin primitif est au pôle caudal en communication avec l’allantoïde.
Leur segment commun donne naissance au cloaque. A la même période apparaît une prolifération de cellules
mésenchymateuses. Le mésenchyme intra embryonnaire qu’on a l’habitude de
représenter en rose est ici représenté en vert. Nous voyons ici une prolifération de
cellules mésenchymateuses dans l’angle formé entre l’allantoïde et la portion
terminale de l’intestin primitif. Prolifération mésenchymateuse qui prend le nom
de septum uro-rectale.
Vue simplifiée où l’on retrouve l’allantoïde, la partie terminale de l’intestin primitif
qu’on appelle ici anse intestinale. Ils se rejoignent pour former un segment
commun qui constitue le cloaque. Ce cloaque est en communication avec
l’ectoblaste périphérique pour former la membrane cloacale.
Pendant la 6ème semaine de développement, le septum uro-rectal d’origine mésenchymateuse va
progresser en direction de la membrane cloacale.
Si bien qu’à la 7ème semaine de développement embryonnaire le
septum uro-rectal divise le cloaque en sinus uro-génital dans sa partie
crâniale (supérieur). Et en canal ano-rectale dans sa partie caudale
(inférieure). Accolement du septum urorectal et de l’ectoblaste
périphérique forme le périnée.
A partir de ce moment, la membrane cloacale disparaît et va
laisser place à 2 zones d’accolement entre l’entoblaste et l’ectoblaste
périphérique. Une première zone qui correspond à l’accolement de la
partie terminale du sinus uro-génitale avec l’ectoblaste périphérique pour donner naissance à la membrane
urogénitale. Et une deuxième zone correspondant à la zone d’accolement entre le canal anorectale et
l’ectoblaste périphérique pour donner naissance à la membrane anale.
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Vers la 8ème semaine du développement embryonnaire, la
portion crâniale de l’allantoïde du sinus urogénital va totalement
régresser et ne va persister qu’une petite structure à ce niveau qui va
permettre de rattacher le sinus uro-génital et ses dérivés allombilique.
Le reste de la structure provenant de l'allantoïde régresse. La partie
moyenne du sinus uro-génitial va se dilater et va contribuer à former
l’ébauche de la vessie. La partie distale du sinus uro-génitale va s’étirer
pour donner l’urètre.
IX. Développement des annexes embryonnaires
Le placenta est un organe transitoire qui est programmé pour être en place pendant 9 mois. La première
semaine du développement embryonnaire est marquée par des divisions cellulaires intenses qui favorisent le
passage du stade 1 cellule à la constitution d’un blastocyte. A la fin de la première semaine et pendant la seconde
semaine se produit la nidation. C’est-à-dire l’implantation de l’embryon à l'intérieur de la muqueuse utérine
qu’on appelle l’endomètre.
Schéma récapitulatif des structures qui sont présentes à la fin de la nidation.
Définition/point clé du développement du pôle caudal :
- La région distale de l'entoblaste est constituée par un segment commun provenant de la fusion des
extrémités terminales de l'allantoïde et de l'intestin primitif → Cloaque
- Sous l'effet de l'avancée du septum uro-rectal, la membrane cloacale donne naissance à la membrane uro-
génitale et la membrane anale
- Sous l'effet de l'avancée du septum uro-rectal, le cloaque se segmente en sinus uro-génital et en canal ano-
rectal
- Le sinus uro-génital forme l'ébauche du futur appareil excréteur de l'appareil urinaire
- L'accolement du septum uro-rectal avec l'ectoblaste périphérique forme l'ébauche du périnée
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Le lécitocèle, cavité centrale entierement entouré par des cellules
d’origine hypoblastique qui sont représentés ici en jaune. On retrouve une
deuxième cavité en dessous, la cavité amniotique qui a un plafond formé par
l’épiblaste et un plancher formé par l’amnios c’est-à-dire les cellules qui
produisent le liquide amniotique.
A la fin de l’hybridation l’embryon est didermique puiosqu’il est
composé de l’hypoblaste (jaune) et de l’épiblaste (bleu foncé).
L’embryon ainsi que le lécithocèle et la cavité amniotique sont bordés à l’extérieur par du mésenchyme
extra embryonnaire représenté ici en rose qui contient en son sein une cavité le coelome extra embryonnaire. On
retrouve au pôle gauche de l’embryon, le pédicule embryonnaire qui permet de rattacher l’embryon au
mésenchyme embryonnaire. Le mésenchyme extra embryonnaire est doublé par les cellules trophoblastiques,
qui sont se sont différencié en cytotrophoblaste (vert) et en syncytiotrophoblaste, couche la plus externe de
cellule trophoblastique qui correspond à une masse cellulaire mâle différencié, un syncitium ; une masse
multinucléé représenté ici en violet. C’est la couche la plus périphérique de l’œuf fécondé. Le tout est à l’intérieur
de la muqueuse utérine c’est-à-dire l’endomètre (rose).
Le placenta va se développer à l’interface entre l’endomètre et l’embryon et il va principalement être
constitué par des cellules de l’organisme maternelle, c’est-à-dire des cellules endométriales mais également par
les cellules trophoblastiques et le mésenchyme extra embryonnaire.
EVOLUTION A L’INTERIEUR DE LA BOITE POINTIVE :
⮚ Stade lacunaire – 9ème jour :
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Le placenta va
être constitué par des villosités qui se mettent en place à partir des cellules trophoblastiques et des cellules de
l’endomètre maternelle. Ces villosités vont évolués pendant la période de gestation et le premier stade est appelé
le stade lacunaire . Ce stade apparaît au environ du 9ème jour de développement embryonnaire. Rapidement se
mettent en place des lacunes à l’intérieur du syncytiotrophoblaste qui vont être en communication avec des
vaisseaux de l'endomètre qui vont permettre de faire communiquer la circulation maternelle avec les cellules
syncytiotrophoblastiques.
⮚ Villosités primaires – 13ème jour :
Le 2ème stade correspond aux villosités primaires. Les villosités primaires apparaissent entre le 11ème et le
13ème jour du développement embryonnaire. Ce stade est marqué par la mise en place de colonnes de cellules
cytotrophoblastiques en direction de l’endomètre à travers le syncytiotrophoblaste. Les lacunes
syncytiotrophoblastiques prennent le nom de chambres intervilleuses.
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⮚ Villosités secondaires – 16ème jour :
Le 3ème stade d’évolution du placenta apparaît aux alentour du 16ème jour du développement. Ce stade est
marqué par la formation d’une coque cytotrophoblastique qui arrive au contact de l’endomètre et qui vient
doubler le syncytiotrophoblaste. La couche de syncytiotrophoblaste n’est plus en contact des chambres
intervilleuses. Pendant ce stade de villosité secondaire vont également se développer des colonnes de cellules
issus du mésenchyme extra embryonnaire à l'intérieur du cytotrophoblaste. L’ensemble syncytiotrophoblaste,
cytotrophoblaste, mésenchyme extra embryonnaire forment les villosités secondaires.
⮚ Villosités tertiaires – 21ème jour :
Pendant la 3ème semaine du développement des cellules mésenchymateuses présentent à l'intérieur du
mésenchyme extra embryonnaire vont se différencier pour donner naissance aux cellules précurseur de
vaisseaux sanguins. Ces cellules précurseurs prennent le nom d'îlots de Wolff et Pander.
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A la fin de la 3ème semaine et pendant la 4ème semaine du développement des vaisseaux vont se développer
à partir de ces cellules précurseurs et vont envahir le centre les villosités secondaires. Une fois la mise en place de
ses vaisseaux terminée on parle alors de villosités tertiaires. Attention, il n’y a pas de communication DIRECTE
entre les vaisseaux sanguins de l’endomètre (maternelles) et les vaisseaux sanguins mise en place à
l'intérieur du mésenchyme intra embryonnaire qui vont constituer la circulation extra embryonnaire.
⮚ Villosités définitives – 21ème jour 4ème mois
La transformation des villosités tertiaires en villosité définitive se produit entre la 3ème semaine du
développement et le 4ème mois du développement. Les changements principaux sont :
- Disparition progressive de la paroi des villosités et de la plaque choriale. Seule la coque
cytotrophoblastique présente au niveau de la plaque basale va persister. On assiste à un amincissement
de la couche de cellules syncytiotrophoblastique ce qui favorise les échanges par transsudation entre la
circulation maternelle présente à l'intérieur des chambres intervilleuses et la circulation extra
embryonnaire présente à l'intérieur du mésenchyme extra embryonnaire.
- Les villosités tertiaires vont arborer par prolifération du syncytiotrophoblaste puis colonisation de ces
bourgeons par du mésenchyme extra embryonnaire.
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- Le développement des vaisseaux sanguins à l'intérieur de ces bourgeons.
Cela a pour effet d’augmenter considérablement le volume du placenta et la surface d'échanges entre
le sang fœtale de circulation extra embryonnaire et le sang maternel. Le placenta assure de nombreuses fonctions
qui sont essentielles qui sont nécessaires au maintien de la grossesse et du développement harmonieux de
l’embryon et du fœtus
PRINCIPALES FONCTIONS DU PLACENTA :
Respiratoire : en assurant l'oxygénation du sang fœtal au niveau des villosités placentaires (attention il
n’y a pas de circulation DIRECT entre la circulation fœtale et la circulation maternel mais des échanges à travers
les cellules syncytiotrophoblastiques et le mésenchyme extra embryonnaire)
Nutritive et excrétrice : apporte les nutriments essentiels de la circulation maternelle vers la circulation
fœtale et en éliminant les déchets de la circulation fœtal vers la circulation maternelle. Les échanges s'opèrent
par transsudation : transport passif ou actif d’une circulation à une autre.
Endocrine : produit des hormones qui prépare l’organisme maternel à la gestation mais également à la
lactation.
Barrière immunologique : protège l’embryon et le fœtus des agressions extérieures. Certains
pathogènes peuvent quand même traverser la barrière placentaire et être à l’origine de malformation de
l’embryon.
Points clés concernant le développement des annexes embryonnaires :
- Le placenta est situé à l'interface entre l'organisme fœtale et l'organisme maternel. C'est un lieu d'échanges
important
- Le placenta est formé par les évolutions du trophoblaste (cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste) et le
développement du mésenchyme extra-embryonnaire
- Le placenta est un organe vascularisé, présentant à la fois des vaisseaux fœtaux dans le mésenchyme extra-
embryonnaire, mais également du sang maternel dans les chambres intervilleuses. Cependant les deux
circulations sanguines ne sont jamais en contact direct.
- Le liquide amniotique est produit par les cellules de l'amnios et baigne l'embryon/fœtus
- Le liquide amniotique est important pour la maturation pulmonaire
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Bonus
Schéma récapitulant l’évolution des différents feuillets primordiaux de l’embryon :
Nous avons vu que l’embryon didermique est composé d'épiblaste, d’hypoblaste et de mésenchyme
extra embryonnaire.
⮚ L’épiblaste :
A partir de l’épiblaste se met en place le nœud de Hensen qui sert de point d’origine à la mise en place du
matériel chordal et notamment de la plaque chordale qui va progressivement se différencier en notochorde.
L’épiblaste dans sa partie médiane va également voir apparaître une dépression des cellules épiblastiques qui
constitue la ligne primitive. Ligne primitive qui sert à la gastrulation, c’est-à-dire la mise en place du 3ème feuillet
primordial qu’est le mésoblaste. Le mésoblaste va évoluer et donnera naissance à 3 colonnes longitudinales. Le
mésoblaste para-axial, colonne la plus interne, proche de la notochorde. Le mésoblaste para-axial se segmentant
par la suite en somites qui seront à l’origine de la mise en place du squelette axial. Le mésoblaste donne
également naissance à une colonne longitudinale intermédiaire, le mésoblaste intermédiaire qui en se
segmentant donnera naissance au néphrotome qui serviront à la mise en place de l’appareil urinaire. Enfin le
mésoblaste latéral se mettra en place comme colonne la plus externe et le mésoblaste latéral donnera naissance
à la lame somatopleurale et la lame splanchnopleurale. La lame somatopleurale permettant la mise en place des
bourgeons des membres. A partir du mésoblaste vont se détacher des cellules qui vont constituer un tissu
conjonctif lâche qu’on appelle le mésenchyme intra embryonnaire.
L’épiblaste évolue également, après la formation du matériel chordal et de la gastrulation on parle plus
d’épiblaste mais on utilise le terme d’ectoblaste.
L’ectoblaste va voir en sa partie médiane et crâniale la formation d’une raquette renflée qui va donner
naissance au neurectoblaste pendant le processus de neurulation. Le reste de l’ectoblaste donnant les crêtes
neurales et l’ectoblaste périphérique.
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⮚ L’hypoblaste
L’hypoblaste quant à lui évolue peu et va se transformer en entoblaste à partir du moment où le plafond
de la cavité du lécithocèle est totalement reconstitué (après l’isolement de la notochorde dans le mésenchyme
intra embryonnaire).
⮚ Le mésenchyme extra embryonnaire
Le mésenchyme extra embryonnaire va rester sous forme de mésenchyme extra embryonnaire et
participera notamment à la mise en place du placenta et à la circulation fœtale à partir des îlots de Wolff et
Pander.
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Récapitulatif POINTS IMPORTANTS
I – Introduction :
Fin de la 3ème semaine – 8 ème semaine o Augmentation importante de la taille de l’embryon
o Plicatures de l’embryon par les délimitations
o Changements des feuillets primordiaux et formations des grands appareil (matériel
chordal, mésoblaste, ectoblaste, entoblaste cervical et caudal)
o Développement du placenta
II – Évolution du matériel chordal :
Le matériel chordal :
o Provient d'une invagination des cellules épiblastiques depuis le nœud de Hensen
o Constitue un bandeau cellulaire sur la partie médiane du plafond du lécithocèle → plaque
chordale
Les cellules de la plaque chordale s'enroulent sur elles-mêmes et s'isolent dans le mésenchyme
intra-embryonnaire sus-jacent → Notochorde
La notochorde est une structure transitoire qui disparaît sauf au centre des disques
intervertébraux
La notochorde correspond à un axe de symétrie de l'embryon nécessaire pour les délimitations
III – Évolution du mésoblaste :
Le mésoblaste forme un feuillet, une couche de cellules, entre l'ectoblaste et l'entoblaste sauf
dans la région occupée par la notochorde et les membranes pharyngiennes et cloacales
Des cellules s'échappent du mésoblaste et colonisent les espaces vides → Mésenchyme intra-
embryonnaire
Segmentation du mésoblaste en mésoblaste para-axial (colonne proche de la notochorde),
mésoblaste intermédiaire et mésoblaste latéral (colonne la plus latérale)
Les colonnes de mésoblaste para-axial et intermédiaire se segmentent respectivement en
somites et néphrotomes
Le mésoblaste latéral donne naissance à deux lames : la lame somatopleurale (région dorsale) et
splanchnopleurale (région ventrale)
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IV – Évolution de l’ectoblaste – Neurulation :
L'ectoblaste donne naissance à deux ensembles : le neuro-ectoblaste et l'ectoblaste périphérique
La neurulation se déroule en 3 étapes par prolifération de l'ectoblaste : Formation de la plaque
neurale → Formation de la gouttière neurale → Formation du tube neural
La fermeture du tube neural commence dans la région médiane de l'embryon et se poursuit en
même temps en direction crâniale et caudale
Les deux extrémités du tube neurale sont d'abord ouvertes (neuropores antérieurs et postérieurs)
puis se referment selon un gradient crânio-caudal
Des défauts de fermeture des neuropores sont à l'origine de malformations, bien souvent
létales in utero, de l'embryon.
V – Délimitations longitudinales et transversales :
2 plicatures simultanées : transversale et longitudinale
La délimitation transversale conduit au passage d'un embryon plan en un embryon sous forme
de tube
La délimitation transversale aboutit à un embryon qui est entièrement recouvert d'ectoblaste
périphérique et qui a internalisé l'entoblaste sous forme d'un tube, l'intestin primitif, appendu à
la vésicule vitelline
La délimitation longitudinale fait basculer les extrémités craniales et caudales de l'embryon en
position ventrale (zone cardiogène et pédicule embryonnaire)
La délimitation longitudinale "étrangle" la partie haute de la vésicule vitelline pour donner
naissance au canal vitellin.
VI – Mise en place de l’appareil musculo-squelettique
Origine du squelette axiale : somites
Cellules région médio-ventrale du somite -> sclérotome
Migration du sclérotome autour du tube neural et de la notochorde
Reste du somite = Dermo-myotome
Dermotome -> Derme de la peau, Myotome -> Muscles dorsaux et intercostaux
Disques intervertébraux composés : Cellule fissure de von Ebner, Anneau fibreux (périphérie du
DIV), Notochorde, Nucleus pulposus (centre du DIV)
VII - la mise en place du SNC :
Développement du SNC en 3 étapes : vésicules cérébrales primitives → vésicules cérébrales
secondaires → structures cérébrales finales
La région crâniale du tube neural se différencient activement, le reste du tube neural évolue peu
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Le télencéphale et le diencéphale seront à l'origine des structures centrales du cerveau, le
mésencéphale, le métencéphale et le myélencéphale seront à l'origine du cervelet et du tronc
cérébral
Le reste du tube neural formera la moelle épinière
La cavité centrale des vésicules cérébrales et du tube neural sera à l'origine des ventricules
cérébraux et du canal de l'épendyme
VIII – Le développement du pôle crânial :
L'appareil branchial se développe sur les faces latérales de la région cervicale
L'appareil branchial sera responsable de la mise en place de la plupart des structures cervicales
Le développement de la face s'effectue sur la face ventrale de la région crâniale de l'embryon
Le développement de la face est concomitant aux évolutions de l'appareil branchial
La langue se forme à partir de l'entoblaste
IX – Le développement du pôle caudal :
La région distale de l'entoblaste est constituée par un segment commun provenant de la fusion
des extrémités terminales de l'allantoïde et de l'intestin primitif → Cloaque
Sous l'effet de l'avancée du septum uro-rectal, la membrane cloacale donne naissance à la
membrane uro-génitale et la membrane anale
Sous l'effet de l'avancée du septum uro-rectal, le cloaque se segmente en sinus uro-génital et en
canal ano-rectal
Le sinus uro-génital forme l'ébauche du futur appareil excréteur de l'appareil urinaire
L'accolement du septum uro-rectal avec l'ectoblaste périphérique forme l'ébauche du périnée
X – Le développement des annexes embryonnaires :
Le placenta est situé à l'interface entre l'organisme fœtale et l'organisme maternel. C'est un lieu
d'échanges important
Le placenta est formé par les évolutions du trophoblaste (cytotrophoblaste et
syncytiotrophoblaste) et le développement du mésenchyme extra-embryonnaire
Le placenta est un organe vascularisé, présentant à la fois des vaisseaux fœtaux dans le
mésenchyme extra-embryonnaire, mais également du sang maternel dans les chambres
intervilleuses. Cependant les deux circulations sanguines ne sont jamais en contact direct.
Le liquide amniotique est produit par les cellules de l'amnios et baigne l'embryon/fœtus.
Le liquide amniotique est important pour la maturation pulmonaire.
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Entrainements QCM 1 –S’IL Y A NIDATION, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT)
EXACTE(S) ?
F) Le blastocyste s’implante dans l’endomètre G) Le corps jaune dégénère H) Sécrétion d’HCG I) Apparition des règles J) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 2 –LES PHASES DE LA NIDATION, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES)
EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Invasion, adhésion, apposition B) Apposition, invasion, adhésion C) Invasion, apposition, adhésion D) Adhésion, apposition, invasion E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 3 –A PROPOS DU SYNCYTIOTROPHOBLASTE, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) LE syncytioT entoure toute la cavité du blastocèle au 8ème jour B) Il dérive du trophoblaste C) C’est le résultat de l’évolution de la MCI
D) Il devient plus tard au 13ème jour syncytioT lacunaire puis trabéculaire au 15ème jour. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 4 –CONCERNANT LE SYSTEME IMMUNITAIRE, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les cellules du syncytioT n’expriment pas de HLA B) Les cellules du cytoT expriment de l’HLA C) Les molécules d’HLA fœtales activent les lymphocytes T maternels D) Les molécules HLA G ne sont pas indispensables E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 5 –QUE SE PASSE-T-IL A J19 ? PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST
(SONT) EXACTE(S) ?
A) Communication entre la lumière chordale et le lécithocèle Iaire B) Communication entre la lumière chordale et le lécithocèle IIaire C) Formation de l’allantoïde D) La ligne primitive disparaît E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
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Exercice 1:
Donnez la définition de la réaction déciduale :
Exercice 2:
Les cellules du mésenchyme constituent des lames : relie chaque MIEE à la bonne lame :
QCM 6 –COMBIEN DE ZONES PERSISTENT SANS MESOBLASTES VERS LE J17, PARMI LES PROPOSITIONS CI-
DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) 0 B) 2 C) 3 D) 4
QCM 7 –LEQUEL EST LE PLUS PROCHE DE LA NOTOCHORDE, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS,
LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Mésoblaste para-axial B) Mésoblaste intermédiaire C) Mésoblaste latéral
QCM 8 –CONCERNANT LES DELIMITATIONS, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Poussée des culs de sacs amniotiques vers le haut B) Formation d’un tube d’ectoblaste appendu au lécithocèle IIaire C) Les 3 délimitations se déroulent en même temps D) 2 plis se forment E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
MIEE collé à l’hypoblaste
MIEE collé à l’épithélium
amniotique
Lame amniotique
Lame ombilicale
Lame choriale
Pédicule de fixation
MIEE collé au cytoT
MIEE entre l’épithélium
amniotique et le cytoT
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QCM 9 –CONCERNANT LES EBAUCHES VASCULAIRES, PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Premiers battements vers le 17ème jour B) Les îlots de Wolff et Pander se mettent en place dans le mésenchyme extra embryonnaire C) Les aortes dorsales se forment dans le mésenchyme intra embryonnaire D) Le tube cardiaque est formé de 2 tubes endocardiques E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 10 –CONCERNANT LE SQUELETTE APPENDICULAIRE, S’IL Y A NIDATION, PARMI LES PROPOSITIONS
CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Il est formé par le mésoblaste intermédiaire B) Les crêtes de Wolff sont formées par l’épaississement de l’ectoblaste périphérique C) Les bourgeons forment une palette palmée, lisse puis digitée D) Torsion des membres à J52 E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 11– PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) L’hypophyse à une double origine histologique. Le diverticule diencéphalique correspond à l’adénohypophyse (structure constituée d’axones de neurones provenant du diencéphale) et se situe en position postérieure, alors que la poche de Rathke va former la neurohypophyse en position antérieure.
B) Le stomodeum se situe en amont du 1er arc.
C) La thyroïde a une origine ectoblastique.
D) Le processus mandibulaire constitue les parois latérales et les processus maxillaires constitue le plancher du stomodéum.
E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Exercice 3 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
L’appareil respiratoire est issu du ……….. ………….. L’appareil respiratoire se sépare en voie aérienne supérieure
et inférieure. Cette délimitation a lieu à partir de ……….
Différentes malformations peuvent être issues d’un mauvais développement de cet appareil respiratoire.
…………… ………………. correspond à la mauvaise séparation entre le diverticule respiratoire et le reste de
l’intestin primitif antérieur formant un cul de sac de l’intestin, l’autre partie de l’intestin étant appendue au
niveau des bronches, ce qui est à l’origine d’une …………………. Cela peut entrainer un …………………. chez
l’enfant. La solution est la ……………. effectuée dès la naissance.
Exercice 4 :
VRAI/FAUX
A) Le liquide amniotique est un régulateur de température B) Le placenta contient de cellules provenant uniquement de l’enfant C) Le placenta a une efficacité semblable a celle du poumon en termes d’oxygénation D) La réaction déciduale s’accompagne de la formation d’un œdème E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
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Corrections QCM 1 –S’IL Y A NIDATION - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST
(SONT) EXACTE(S) ?
A) Le blastocyste s’implante dans l’endomètre défintion B) Le corps jaune dégénère non, il se maintient : sécrétion progestérone C) Sécrétion d’HCG oui par les cellules du trophoblaste D) Apparition des règles E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 2 –LES PHASES DE LA NIDATION - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES)
EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Invasion, adhésion, apposition B) Apposition, invasion, adhésion C) Invasion, apposition, adhésion D) Adhésion, apposition, invasion E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
FAUX : apposition, adhésion, invasion
QCM 3 –A PROPOS DU SYNCYTIOTROPHOBLASTE - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Le syncytioT entoure toute la cavité du blastocèle au 8ème jour non : cytoT B) Il dérive du trophoblaste oui : tout comme le cytoT C) C’est le résultat de l’évolution de la MCI non, la MCI évolue en épiblaste et hypoblaste mais se produit
en même temps D) Il devient plus tard au 13ème jour syncytioT lacunaire puis trabéculaire au 15ème jour. non : 10ème et
12ème jour. E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 4 –CONCERNANT LE SYSTEME IMMUNITAIRE- PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Les cellules du syncytioT n’expriment pas de HLA
B) Les cellules du cytoT expriment de l’HLA particulièrement de l’HLA G C) Les molécules d’HLA fœtales activent les lymphocytes T maternels
D) Les molécules HLA G ne sont pas indispensables -> faux : ce sont elles qui permettent de bloquer les cellules NK pour les empêcher de tuer les cellules du trophoblaste
E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 5 –QUE SE PASSE-T-IL A J19 ? - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES)
EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Communication entre la lumière chordale et le lécithocèle Iaire faux : le lécithocèle I a disparu à J11 B) Communication entre la lumière chordale et le lécithocèle IIaire C) Formation de l’allantoïde
D) La ligne primitive disparaît non disparaît à J20 E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
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Exercice 1:
Donnez la définition de la réaction déciduale :
Transformation de type d’épithélial des fibroblastes du stroma endométrial
Exercice 2:
Les cellules du mésenchyme constituent des lames : relie chaque MIEE à la bonne lame :
QCM 6 –COMBIEN DE ZONES PERSISTENT SANS MESOBLASTES VERS LE J17 - PARMI LES PROPOSITIONS
CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) 0 B) 2
C) 3 vrai : membrane pharyngienne + cloacale + zone centrale (notochorde) D) 4
QCM 7 –LEQUEL EST LE PLUS PROCHE DE LA NOTOCHORDE - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS,
LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Mésoblaste para-axial B) Mésoblaste intermédiaire C) Mésoblaste latéral
QCM 8 –CONCERNANT LES DELIMITATIONS- PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Poussée des culs de sacs amniotiques vers le haut faux : vers le bas B) Formation d’un tube d’ectoblaste appendu au lécithocèle IIaire faux : tube d’entoblaste ! l’ectoblaste
périphérique est à l’extérieur C) Les 3 délimitations se déroulent en même temps que 2 délimitations ! D) 2 plis se forment vrai : céphalique et caudal E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
MIEE collé à l’hypoblaste
MIEE collé à l’épithélium
amniotique
Lame amniotique
Lame ombilicale
Lame choriale
Pédicule de fixation
MIEE collé au cytoT
MIEE entre l’épithélium
amniotique et le cytoT
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QCM 4 –CONCERNANT LES EBAUCHES VASCULAIRES - PARMI LES PROPOSITIONS CI-DESSOUS, LAQUELLE
(LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Premiers battements vers le 17ème jour faux : 22-23ème jour B) Les îlots de Wolff et Pander se mettent en place dans le mésenchyme extra embryonnaire vrai C) Les aortes dorsales se forment dans le mésenchyme intra embryonnaire D) Le tube cardiaque est formé de 2 tubes endocardiques E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
QCM 5 –CONCERNANT LE SQUELETTE APPENDICULAIRE - S’IL Y A NIDATION - PARMI LES PROPOSITIONS
CI-DESSOUS, LAQUELLE (LESQUELLES) EST (SONT) EXACTE(S) ?
A) Il est formé par le mésoblaste intermédiaire faux : para-axial B) Les crêtes de Wolff sont formées par l’épaississement de l’ectoblaste périphérique
C) Les bourgeons forment une palette palmée, lisse puis digitée lisse, palmée puis digitée D) Torsion des membres à J52 E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte.
Exercice 3 :
Complétez le texte avec les mots correspondants
L’appareil respiratoire est issu du diverticule respiratoire. L’appareil respiratoire se sépare en voie aérienne
supérieure et inférieure. Cette délimitation a lieu à partir de la trachée.
Différentes malformations peuvent être issues d’un mauvais développement de cet appareil respiratoire.
L’atrésie œsophagienne correspond à la mauvaise séparation entre le diverticule respiratoire et le reste de
l’intestin primitif antérieur formant un cul de sac de l’intestin, l’autre partie de l’intestin étant appendue au
niveau des bronches, ce qui est à l’origine d’une fistule trachée-œsophage. Cela peut entrainer un
étouffement chez l’enfant. La solution est la chirurgie effectuée dès la naissance.
Exercice 4 :
VRAI/FAUX
A) VRAI
B) FAUX Le placenta contient de cellules provenant de la mère et de l’enfant C) FAUX Le placenta a une efficacité 15x inférieure à celle du poumon en termes d’oxygénation D) VRAI, c’est l’œdème du chorion E) Aucune des réponses ci-dessus n’est exacte
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Notes
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