roditeljsko ulaganje (engl. parental investment)

Design by Zoran Tadić

Roditeljsko ulaganje (engl. parental investment)Definicija: Bilo kakvo ulaganje roditelja u potomke koje povećavapreživljavanje tih potomaka, istovremeno smanjuje sposobnost roditelja daulažu u druge potomke.

! Sukob spolova oko podizanja mladunaca

! Sukob unutar legla

! Sukob među leglima

! Sukob između roditelja i potomstva

Sukob unutar legla: Agresivni prašćići mlate semeđusobno sve u 16 þ SIBILICID

sjekutićočnjak

Novorođeni

21 danstarosti

84 danastarosti

Design by Zoran Tadić

! Ptice! Sisavci

Pjegava hijena (Crocuta crocuta)

Bjeloleđi orao (Aquila verreauxi)

Zašto je nastao sibilicid?

Design by Zoran Tadić

Rotschildova bluna (Sula granti)

Koliko roditelji reagiraju na signale drugog spolakada odlučuju o tome koliko će uložiti u svoje

potomke?! Neosjetljivi su na ponašanje drugog roditelja (na

pr. vrapci)

! Jako su osjetljivi na ponašanje drugog roditelja iprema tome podešavanju svoje ponašanje (napr. kukci grobari)

Design by Zoran Tadić

Koliko su roditelji osjetljivi na potrebe svojihpotomaka?

! Prilično su neosjetljivi na potrebe potomaka (napr. zamorčići)

! Prilično su osjetljivi na signale koje im šaljupotomci i prema tome podešavaju razinu skrbi zanjih (na pr. kanarinci)

Design by Zoran Tadić

Zašto uzgojiti više mladunaca nego što ih se možeprehraniti?

! Osigurati se za slučaj da se neka jaja/mladuncine razviju

! Adaptacija na nepredvidljive izvore hrane

Design by Zoran Tadić

Čvorak (Sturnus vulgaris)

Velika sjenica (Parus major)

Koliko ulagati u mladunce?

Design by Zoran Tadić

Burnica lastarka(Oceanodroma leucorhoa)

Penantova rozela (Platycercus elegans)

Modrovoljka (Luscinia svecica)

ženke - jednako svimamužjaci - više prvorođenim muškim pilićima

mala razlika u veličini pilića - svima jednakovelika razlika u veličini pilića - većima oko 2 puta više

Koliko ulagati u mladunce?

Design by Zoran Tadić

Tko se brine za mladunce? Mužjak ili ženka?

! Hipoteza sigurnosti očinstva (engl. certainty ofpaternity)

! Hipoteza napuštanja gameta (engl. gamete order)

! Hipoteza asocijacije (engl. association hypothesis)

Design by Zoran Tadić

Koja je hipoteza najbliža stvarnom stanju stvari uriba i vodozemaca?

Pregled literature: vodozemci (32 porodice) i ribe (152 porodice)

! Hipoteza sigurnosti očinstva - odbačena!! U nekim slučajevima hipoteza napuštanja gameta ne može

objasniti evoluciju roditeljske skrbi! Asocijacijska hipoteza najbolje objašnjava obrađene podatke

Design by Zoran Tadić

Arovana (Osteoglossum biccirhosum)

Skrb za potomstvo u riba

Design by Zoran Tadić

Sijamska riba-borac(Betta splendens)

Smeđi diskus(Symphysodon aequifasciatus)

Abedus herberti

Abedus indentatus

Skrb za potomstvo u kukaca: Vodene stjenice

Design by Zoran Tadić

Lepomis macrochirus

Dominantni%

Mali subordinatni%(engl. sneaker male)

Veliki subordinatni%(engl. satellite male)

Dominantni%

&

Alternativne reproduktivne strategijemužjaka i skrb za potomstvo

Design by Zoran Tadić

Mužjaci plavonogih bluna i sigurnost očinstva

Plavonoga bluna (Sula nebouxii)

Opažanje: Mužjak se vrlo intenzivno pari saženkon tijekom perioda visoke plodnosti (3-4dana prije leženja jaja, sve do 5-7 dana nakonleženja jaja).

Pokus: Mužjaci su uklonjeni na 11 sati tijekomperioda visoke plodnosti, tijekom 3. ili 4. danaprije leženja prvog jaja.

Kontrola: Mužjaci su uklonjeni na 11 sati tijekomperioda niske plodnosti.

Rezultati: Sedam od 16 mužjaka pokusne skupine uklonilo je prvo izleženojaje iz gnijezda. Niti jedan mužjak kontrolne skupine (N = 17) nije uklanjao jajaiz gnijezda.

Design by Zoran Tadić

Malo golih činjenica o tome kako se i kolikoživotinje brinu za podmladak

Reynolds J. D., Goodwin N. B., Freckleton R. P. (2002) Evolutionary transitions in parental care and live bearing in vertebrates. Phil. Trans. R.Soc. Lond. B 357: 269 - 281

Cockburn A. (2006) Prevalence of different modes of parental care in birds. Proc. R. Soc. Lond. B 273: 1375 - 1383

Design by Zoran Tadić

%&

Žutočela jakana (Jacana spinosa)

& %Ja nisamjakana, ja samsamo jedan malikajmanić!

mladunci

Reverzija uloge spolova: Jakane

Design by Zoran Tadić

Afrička jakana (Actophilornis africana)

Indijska guska (Anser indicus)

Intraspecifični parazitizam legla

Design by Zoran Tadić

Interspecifični parazitizam legla

Ovo radi oko 1% ptica

Kukavica (Cuculus canorus)

Design by Zoran Tadić

18 dana stara kukavica u gnijezdu trstenjaka cvrkutića (Acrocephalus scirpaceus)

Design by Zoran Tadić

Trstenjak se i dalje trudi

Specijalizacija na oko deset vrsta ptica, ali svaka skupina kukavica leže samo jaja slična jajimaptica za koje su se specijalizirale:

Specijalisti za trepteljke (svojta Anthus) - smeđa, pjegava jajaSpecijalisti za pastirice (svojta Motacilla) - bijela, pjegava jajaSpecijalisti za trstenjake cvrkutiće (Acrocephalus scirpaceus) - zelenkasta, pjegava jajaSpecijalisti za šumske crvenrepke (Phoenicurus phoenicurus) - plavičasta jaja

Design by Zoran Tadić

Trstenjak cvrkutić(Acrocephalus scirpaceus)

Prugasta trepteljka(Anthus trivialis)

Bijela pastirica(Motacilla alba)

Šumska crvenrepka(Phoenicurus phoenicurus)

Često korišteni domaćini

Design by Zoran Tadić

Trstenjak mlakar

Sjeverna zeba

Šumska crvenrepka

Mimikrija jaja domaćina

Design by Zoran Tadić

Sivkasta bjeloguza(Oenanthe oenanthe)

Ševa krunica(Lullula arborea)

Rijetko korišteni domaćini

Design by Zoran Tadić

Jajadomaćina

Jajakukavica

Umjetnimodeli

Crvendać Bijelapastirica

Sivi popić Trstenjakcvrkutić

Livadnatrepteljka

Velikitrstenjak

Mimikrija jaja: Pokusi

Design by Zoran Tadić

! Visokospecijalizirana taktika leženja jaja (visokakontrola leženja jaja, leženje u kasnimpopodnevnim satima) u gnijezda često korištenihdomaćina.

! Visoka mimikrija jaja često korištenih domaćina.

Prilagodbe kukavice na selekciju od strane domaćina:

EVOLUCIJSKA “UTRKA U NAORUŽANJU”:Kukavica protiv svojih domaćina

odn.kukavičji domaćini protiv kukavice

Design by Zoran Tadić

! Nepogodni domaćini pokazuju nisku razinuodbacivanja različito obojanih jaja u gnijezdu. Česti domaćini dobro prepoznaju različito obojanajaja te tjeraju kukavicu (engl. mobbing of thecuckoo), ako je primjete blizu gnijezda.

! Populacije pogodnih domaćina koje su duljeevolucijsko vrijeme odvojene od kukavicepokazuju nižu razinu odbacivanja različitoobojanih jaja.

Prilagodbe domaćina na selekciju od stranekukavice:

Design by Zoran Tadić

1. Kontinuirana utrka u naoružanju(Varijacije su samo “fotografije” različitih stupnjeva stalne utrke u naoružanju)

1. Vrste koje ne pokazuju odbacivanje jaja nisu još razvile protumjere -kukavica ih je relativno nedavno počela koristiti.

2. Vrste koje pokazuju izraženo odbacivanje - dulje korišteni domaćini -dobili su utrku u naoružanju.

2. Stanje evolucijske ravnoteže(Sustav je u ravnoteži, sa stabilizirajućom selekcijom za razinu odbacivanja)

1. Vrste sa manjim kljunom češće prihvaćaju kravaričino jaje, jer ga ne mogurazbiti.

2. Različite vrste imaju imaju različito izraženo izbacivanje, ovisno o tomekoliko su im jaja različita od jaja parazita.

Današnje stanje stvari:

Design by Zoran Tadić

(Molothus ater) (Cuculus canorus)

- Parazitirano 216 vrsta- Ne izbacuje jaja i ptiće domaćina- Nema prilagodbe boje jaja- Visoka razina parazitizma (negdje i do 50% gnijezda domaćina)- Kravarica je vrlo česta ptica

- Parazitirano oko 10 vrsta- Izbacuje jaja i ptiće domaćina- Prilagodba boje jaja na domaćina- Niska razina parazitizma (najviše oko 5% gnijezda domaćina)- Kukavica je relativno rijetka ptica

Kravarica Kukavica

Design by Zoran Tadić

Podjela sustava parenja na temelju brojakopulacijskih partnera po jedinki:

! Monogamija - Ženka i mužjak pare se s jednimpartnerom tijekom sezone parenja

! Poliginija - Mužjaci se mogu pariti s više ženkitijekom sezone parenja

! Poliandrija - Ženke se mogu pariti s višemužjaka tijekom sezone parenja

Design by Zoran Tadić

Podjela sustava parenja na temelju brojakopulacijskih partnera po jedinki i naravi veze

između jedinki:! Monogamija - Duga povezanost i gotovo

isključivo parenje između mužjaka i ženke! Poliginija - Duga povezanost i gotovo isključivo

parenje između jednog mužjaka i dvije ili višeženki

! Poliandrija - Duga povezanost i gotovoisključivo parenje između jedne ženke i dva iliviše mužjaka

! Promiskuitet - Nema nikakve veze izmeđuspolova, višestruka parenja

Design by Zoran Tadić

! Nemogućnost monopolizacije više od jedneženke.

! Potreba za biparentalnim uzgojem mladunaca.

! Potreba za čuvanjem ženke

Evolucija monogamije

Design by Zoran Tadić

Nemogućnost monopolizacije više od jedne ženke:Termiti

&%

&

%Design by Zoran Tadić

Crvenokljuni kljunorožac (Tockus erythrorhynchus)

Potreba za biparentalnim uzgojem mladunaca:Kljunorošci

Design by Zoran Tadić

Potreba za čuvanjem ženke: Dik-dik

7 kg

Kirkov dik-dik (Madoqua kirkii)

50 - 70 cm

Duljina tijela

Design by Zoran Tadić

! Model “granice poliginije” (engl. polygynythreshold model).

! Seksi sin (eng. sexy son).

! Jer nema boljeg rješenja!!!!

Zašto ženka prihvaća poliginiju?

Design by Zoran Tadić

Teritorij A (bolji)

Teritorij B (lošiji)?

Monogamna ženka

Druga poliginična ženkaNedostatak

GP

Kvaliteta teritorija ili kvaliteta situacije parenja

GP = Granica poliginije

Model granice poliginije

Design by Zoran Tadić

Poliginija obranom ženki

Sjeverni morski slon (Mirounga angustirostris)

Design by Zoran Tadić

Mirounga leoninaMužjaci imaju masu

do 4500 kgUntisunpora,koje ogromnotijelo. . .

Najvećiživući

mesojed

Mirounga angustirostrisMužjaci imaju masu do

2500 kg

Design by Zoran Tadić

Južni morski slon (Mirounga leonina)

Poliginija obranom resursa: Škorpionske muhe

Mecoptera: Panorpidae

Design by Zoran Tadić

Lek poliginija

Velika lještarka(Centrocercus urophasianus)

mužjak

oko 10m

Lek arena

Ulaznagranica

leka

Design by Zoran Tadić

%%

%

%

%

&%

&

& &

Design by dr. Zoran Tadić

Niska kvaliteta

Srednja kvaliteta

Visoka kvaliteta

Odbija

Odbija

Prihvaća

Prerijska lještarka(Tympanuchus cupido)

Design by Zoran Tadić

Morska iguana (Amblyrhynchus cristatus)

Lek

Mužjak bezteritorija

Design by Zoran Tadić

Pikanterija bez premca: Ratovi spermom morskih iguana: Tko će brže ejakulirati u ženku?