sistematika monera, protista, biljaka.ppt [način...
Post on 10-Dec-2018
217 Views
Preview:
TRANSCRIPT
5/12/2014
1
� Domenu Bacteria idomenuArchaea
� čine prokarioti(Procaryota)
� Domena Eukarya, čine eukarioti
� podijeljeni na nadcarstva/ carstva Protista, Plantae, Fungi i Animalia
progenote
100 µm
0,5 µm
4 µmBacteria su najzastupljeniji prokarioti (nemaju organela).Jednostanični org.Heterotrofi ili autotrofi.Više carstava/odjeljaka
Protiste (više carstva) čine jednostanični eukarioti te njihove jednostavne višestanične kolonije.Heterotrofi i autotrofi.
Carstvo biljaka sastoji se od višestaničnih eukariotakoji vrše fotosintezu. Većinom sesilne, ali mogu se “kretati” rastom, raspršivanjem sjemenki, peluda i plodova.
DOMENA ARCHAEA
DOMENA BACTERIA DOMENA EUKARYA
Archaea su prokarioti (nemaju organela). Žive u ekstremnim uvjetima (slana jezera, termalni izvori). Kemoautotrofi. Više carstva/odjeljaka.
Carstvo gljiva čine jednostanični i višestanični eukarioti.Heterotrofi.Većinom sesilni.
Carstvo životinja čine višestanični eukarioti.Heterotrofi. Većinom pokretni (bar u jednoj fazi razvitka).
Domena Bacteria i
domena Archaea
Prokarioti (Monera)
DOMENE Bacteria & Archaea
� Jednostanični, ali. . .
� Prokarioti – genom NIJE okružen membranskom ovojnicom
� proizvode energiju na različite načine
� autotrofni ili heterotrofni
� gotovo svugdje!(uključujući i prekisela, preslana, prehladna ili vruća područja Zemlje)
� strukturne, funkcionalne i genetičke prilagodbe doprinose uspješnosti prokariota
� većina je mikroskopske veličine� ali nedostatak veličine
nadoknađuju brojnošću(~5×1030)
� većina prokariota su jednostanični� iako neke vrste stvaraju
kolonije
Kako odrediti mikrobiološke vrste?
� Morfologija (=oblik)?
� Hranidbene potrebe?
� Stanište?
� DNA sekvenca kromosoma?
5/12/2014
2
Prokarioti� tri glavna oblika:
� kuglaste (koki), štapičaste (bacili) i spiralne (spirili i vibrioni)� ostali oblici:
1 µm 2 µm 5 µmkoki bacili spirili
Oblici bakterija
� okrugli = cocci; javljaju se ili kao pojedinačni oblici (jednina, coccus) ili u paru (diplococci). Ako poslije prve binarne diobe ostanu u istoj ravnini i nastave se dijeliti u toj ravnini, stvaraju nizove (strepcocci), a ako se dijele u različitim ravninama, staraju grozdaste nakupine (staphylococci);
� štapičasti = bacili; najčešće su pojedinačne stanice (jednina, bacillus), iako neke vrste stvaraju štapičaste nizove;
� spiralni (zavojnica, heliks) = spirilla, ako su stroge spirale ili spirochete ako su zavojite;
� vibrio (poput zareza ili nepotpune spirale).
� osim ovih oblika, nešto rjeđi su oblici micelija ili pleomorfni oblici
Pili
Stanična stijenka
Citoplazmatskamembrana
Ribosomi
Bič
Citoplazma
Nukleoid
Kapsula
Stanična građa� Prokariotskoj stanici
nedostaju organeli/makromolekule koje su karakteristične za eukariotsku stanicu� jezgra
� endoplazmatski retikulum
� Golgijev aparat
� lizosomi
� mitohondriji
� plastidi
� vakuole
� centrioli
� Imaju
� nukleoid
� citoplazmatsku membranu
� citoplazmu
� prokariotski citoskelet
� 70 S ribosome
� staničnu stijenku
Genom bakterija� kružna DNA nije obavijena membranom (nema jezgrine
ovojnice)
� nukleoid, bakterijski kromosom
� haploid
� neke vrste imaju manje, kružne molekule DNA nazvane plazmidi
1 µm
Kromosom� Plazmidi mogu nositi
gensku uputu za toksine ili rezistenciju na antibiotike
� Prokarioti se razmnožavaju binarnom diobom
� mogu se dijeliti svaka 1–3 sata (20 min za E. coli u optimalnim uvjetima)
Citoplazmatska membrana� fosfolipidni dvosloj s proteinima i ugljikohidratima
� tvori prstaste nabore koji se nazivaju tilakoidne membrane koji donekle odjeljuju unutrašnjost bakterije
� te membrane imaju metaboličke funkcije (stanično disanje i fotosinteza)
� u zelenih sumpornih bakterija, postoje lipidnom membranom odvojene strukture, tzv. klorosomi u kojoj su smješteni fotosintetski antenski kompleksi (fotosintetske reakcije na svjetlu)
Aerobni prokariot Fotosintetski prokariot
0,2 μm 1 μm
Respiracijskamembrana
Tilakoidnemembrane
Citoskelet u prokariota
� ne postoji evolucijska srodnost proteina koji grade citoskelet prokariota i eukariota
� međutim, postoji sličnost u:� trodimenzionalnoj stukturi
� funkciji (održavanju oblika stanice)
� polarnosti
� FtsZ� sličan proteinu tubulinu u eukariotskoj stanici
� stvara filamente u prisutnosti GTP-a, ali ti se filamenti ne grupiraju u cjevčice (tubule)
� bitan tijekom diobe bakterijske stanice i nužan za dopremu drugih proteina koji formiraju novu staničnu stijenku između stanica koje se dijele
5/12/2014
3
Citoskelet u prokariota
� MreB i ParM� MreB – jedan od prokariotskih proteina koji je sličan aktinu
� sudjeluje u održavanju oblika stanice
� nalazi se ispod stanične membrane svih neokruglih bakterija
� ParM – također sličan eukariotskom proteinu aktinu� filamenti pokazuju dinamičku nestabilnost
� sudjeluju u odvajanju plazmidne DNA tijekom diobe bakterijske stanice mehanizmom koji je sličan mehanizmu kojim mikrotubuli eukariotske stanice dijele genski materijal
� Crescentin (CreS)� u bakteriji Caulobacter
crescentus
� srodan intermedijarnim filamentima u eukariotskoj stanici
� sudjeluje u održavanju oblika bakterijske stanice (spiralni oblik i oblik zareza), ali mehanizam nije poznat
Eukarioti
Prokarioti
Smještaj u bakteriji
Caulobacter
Dioba Polarnost Oblik
Tubulin
FtsZ
Aktini
MreB CreS
Intermedijarnifilamenti
Periplazmatski prostor� periplazmatski prostor
(PERIPLAZMA) je prostor između vanjske membrane i unutrašnje membrane u Gram negativnih bakterija tj., prostor između citoplazmatske membrane i stanične stijenke Gram pozitivnih bakterija
� u tom prostoru uklopljeno niz enzima koji su uključeni u razne biokemijske procese primjerice, u sintezu peptidoglikana, u transportni lanac elektrona, razgradnju tvari toksičnih za stanicu (ksenobiotički metabolizam) te za razgradnju penicilina (rezistencija na antibiotike)
Plazmatskamembrana
Plazmatskamembrana
Peptidoglikan(murein)
Vanjska membrana
(lipopolisaharid i proteini)
Peptidoglikan(murein)
Periplazmatskiprostor
Periplazmatski prostori
“Mikroodjeljci” bakterija� mikroodjeljci (primjerice KARBOKSISOM ) omogućuju daljnji stupanj
organizacije citoplazme, ali u bakterija ovi odjeljci su odvojeni poliedarskim omotačima izgrađenim od proteina, ne lipidnim membranama
� ovi poliedarski “organeli” omogućuju odjeljivanje bakterijskih metaboličkih procesa, odnosno imaju istu funkciju kao i fosfolipidnom membranom odjeljeni organeli eukariota
� karboksisomi odvajaju RuBisCo i ugljik-anhidrazu u bakterija koje imaju metaboličke procese vezanja (fiksiranja) ugljičnog dioksida
Unutarstanične uklopine bakterija� granule omogućuju bakterijama da pohrane spojeve za kasniju
upotrebu
� često odvojene od ostatka citoplazme nekom vrstom membrane/ovojnice
� neke bakterije proizvode unutarstanične nakupine hranjivih pričuvnih tvari u obliku zrnca (granula), primjerice glikogen, polifosfat, sumpor ili polihidroksialkanoate
� tri roda sumpornih bakterija imaju vakuole koje zauzimaju od 40 do 98% stanice i u koje pohranjuju nitratne ione (spremišne organele).
� sumporne bakterije (posebice vrste koje koriste H2S kao izvor elektrona) talože i sumpor u granulama
� određene bakterijske vrste, kao što su fotosintetske modrozelene alge(Cyanobacteria), unutar citoplazme proizvodemjehuriće plina, koje koriste za reguliranje njihova uzgona - dopuštajući im da se kreću duž slojeva vode prema različitim intenzitetima svjetlosti i različitim količinama hranjivih tvari.
Stanična stijenka
� većina prokariota ima čvrstu staničnu stijenku oko citoplazmatske membrane
� uloga:� održava oblik stanice
� osigurava fizičku zaštitu
� sprječava rasprsnuće ili kolaps stanice uslijed promjena osmotskog tlaka
� u pravih bakterija (Eubacteria) građena je od peptidoglikana (molekule aminošećera povezane peptidnim lancima)
Stanična stijenka prokariota - bakterija� bakterijske stanice imaju staničnu stijenku izgrađenu od
peptidoglikana (mureina)� polimer kojeg grade šećeri i aminokiseline� polisaharidni lanci izgrađeni od šećera N-acetilglukozamina (NAG) i N-
acetilmuraminske kiseline (NAM) povezani ß-1,4-glikozidnom vezom
� polisaharidni linearni lanci unakrsno povezani peptidima koji sadrže 4 do 5 D-aminokiselina (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgrađene samo od L-aminokiselina)
5/12/2014
4
Bojenje po Gram-uH.C.J. Gram 1884. god. upotrijebio je bazičnu boju “crystal violet” i
otopinu joda koji povećava međudjelovanje boje i stanica. Nakon ispiranja u alkoholu i vodi, dio bakterija je bilo ljubičasto-plavo obojeno. Razlika u boji, posljedica je različite građe stanične stijenke između Gram+ (obojenih) i G– (bezbojnih) bakterija. G+ bakterije imaju puno deblji sloj peptidoglikana u koji se upije plava boja i koja se ne ispere u alkoholu
Sloj peptidoglikanaStanična
stijenka
Plazma membrana
Protein
Gram-pozitivna bakterija
20 µm
Vanjska membrana
Sloj peptidoglikana
Plazmatskamembrana
Stanična stijenka
Lipopolisaharid
Protein
Gram-negativna bakterija
Shema stanične stijenke Gram -pozitivne bakterije
žuto - sloj peptidoglikana (mureina)purpurno – proteinzeleno - teihoična kiselina smeđe – fosfolipid narančasto - lipopolisaharid
� Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanične stijenke) oko stanične membrane
� zadržavaju boju u debelom sloju peptidoglikana
� Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanične stijenke) kojeg okružuje dodatni lipidni omotač (sloj lipopolisaharida i lipoproteina= vanjska membrana)
� ne zadržavaju boju
Shema stanične stijenke Gram -negativne bakterije
Kapsula i sluzavi omotač� Stanična stijenka može biti okružena proteinskom ili
polisaharidnom kapsulom i/ili želatinoznim (sluzavim) ovojem (najčešće parazitske vrste bakterija) koji zaštićuje bakteriju od djelovanja imunosnog sustava domaćina (fagocitoze) i omogućuje vezanje za stanicu domaćina
200 nm
Kapsula
S-sloj
� S-sloj (engl. surface layer) je stanični površinski omotač
� nađen u većini bakterija i nekih arheja (u kojih služi kao stanična stijenka)
� dvodimenzionalni niz proteina i kristalni izgled čija se simetrija razlikuje među vrstama
� nepoznata točna funkcija, predloženo da imaju ulogu u selektivne propusnosti za velike supstrate (primjerice, zadržava izvanstanične proteine u blizini stanične membrane tako što sprječava njihovo udaljavanje difuzijom od stanice)
� u nekim patogenim vrstama, S-sloj olakšava opstanak unutar domaćina, omogućujući zaštitu od obrambenih mehanizama domaćina (fagocitoze)
Computer enhanced TEM image of isolated S-Layer from Deinococcus radiodurans. (Inset) Fourier transformation of image at left.
Fimbrije i pili
� bakterije se pričvršćuju na površinu supstrata ili stanica domaćina s pomoću fimbrija (lat. fimbria, mn. fimbriae; vlakno), kratkih niti na površini.
� pili (lat. pilus, mn. pili; vlas) – nešto duži, koriste za međusobno povezivanje prilikom prijenosa genetskog materijala između bakterija (konjugacije)
200 nm
Fimbrije
Neisseria gonorrhoeae
Pokretljivost� Neke bakterije imaju bičeve (engl. flagella), koji im omogućavaju
pokretanje� Strukturno i funkcijski različiti od bičeva eukariota
� nitaste tvorbe građene od 3 lanca proteina flagelina povezanih u zavojnicu (heliks)
� Također, mogu se pokretati trepetljikama (ciliae), plinskim vakuolama, magnetosomima, pseudopodijima
Bič
Filament
KukicaSt. stijenka
Plazmatskamembrana
Bazalni aparat
50 nm
5/12/2014
5
Endospore
� mogućnost preživljavanja nepovoljnih uvjeta (poput sjemenke)
� mogu preživjeti i stotine godina (čak milijuni godina)
� ograničeno na nekoliko rodova Gram-pozitivnih bakterija, kao što su Bacillus i Clostridium
Spora (bakt. stanica)
0.3 µm
Exosporium
Omotač spore
Vanjska membrana
Kora (kortex)
Unutrašnja membrana
Bacillus anthracis (antraks, bedrenica)
Metabolizam prokariota
� velika raznolikost u prehrambenim i metaboličkim prilagodbama� mogu sve metabolizirati
� modeli prehrane:� fotoautotrofija
� kemoautotrofija
� fotoheterotrofija
� kemoheterotrofija
� izvor energije
� izvor ugljika
Prehrana
Način prehrane Izvor energijeIzvor
ugljikaTipovi organizama
Autotrofi
Fotoautotrofi Svjetlost CO2
Fotosintetski prokarioti (primjerice, cijanobakterije), biljke, neki protisti
(alge)
Kemoautotrofi Anorganske tvariCO2 Neki prokarioti (primjerice, sumporne
bakterije; Sulfolobus)
Heterotrofi
Fotoheterotrofi SvjetlostOrganske
tvariNeki prokarioti (primjerice, Rhodobacter, Chloroflexus)
Kemoheterotrofi Organske tvariOrganske
tvari
Većina prokariota (primjerice Clostridium) i protista, gljive, životinje i
neke biljke
Metabolički odnos prema kisiku
� Metabolizam prokariota
� također varira u odnosu prema kisiku
� evolucijski prvi organizmi
Anabaena sp., Cyanobacteria
20 µm
Metabolički odnos prema kisiku
� Obligatni aerobi
� potreban kisik
� Fakultativni anaerobi� mogu preživjeti uz prisustvo ili bez kisika
� Obligatni anaerobi� kisik ih ubija
� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik
� jedini organizmi koji u aerobnim uvjetima mogu reducirati dušik i ugljik
5/12/2014
6
Metabolizam prema dušiku
� mogu metabolizirati dušik
� fiksacija dušika� nastaju nitriti, spojevi u kojima je okolišu
(posebice biljkama) dostupan iskoristivi dušik
� dušikove bakterije� pretvaraju atmosferski dušik u amonijak
� bakterije u tlu ili u simbiozi s višim biljkama
� nitrificirajuće bakterije� oksidiraju amonijak i nitrit te dobivaju energiju za
izgradnju ugljikohidrata
� denitrificirajuće bakterije� većinom anaerobne bakterije, u muljevitom tlu
� redukcija nitrita do amonijaka i slobodnog dušika koji se vraća u atmosferu
Metabolička kooperacija bakterija
� u cijanobakterije Anabaena
� fotosintetske stanice i stanice koje vežu dušik razmjenjuju metaboličke produkte
Fotosintetske stanice
Heterocista
20 µm
Kooperacija
Photoblepharon palpebratus
1 µm
Streptococcus mutans i drugi anaerobi u biofilmu zubnog plaka
� u nekih prokariotskih vrsta metabolička kooperacija dovodi do pojave biofilma –kolonija koje oblažu površinu
� pozitivno ili negativno djelovanje
� Klasifikacija bakterija:
� International Journal of Systematic Bacteriology� Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
� Prema novijim klasifikacijama, domena Bacteria dijeli se na 9 odjeljaka (phylum)
� fotosintetske bakterije (osim Cyanobacteria) ne proizvode kisik
5/12/2014
7
Odjeljak Cyanobacteria (modrozelene alge,zelene bakterije)
� mogućnost fotosinteze, dakle fotoautotrofija
� proizvodnja kisika� fosili cijanobakterija (stromatoliti)
stari 3,5 milijarde godina
� prvi proizvođači “organskog” kisika
� stvaranje atmosfere od 2,7 do 2,2 milijarde godina
� bakterije imaju fotosintetski pigment (klorofil a, ksantofili, karoteni, FIKOCIJANIN) smješten u dijelovima kromatoplazme koji se naslanjaju na citoplazmatsku membranu
� produkt fotosinteze je cijanoficejski škrob (sličan glikogenu) i proteini
Odjeljak Cyanobacteria (modrozelene alge,zelene bakterije)
� binarno cijepanje i fragmentacija niti (hormogonije)� nikada nemaju bičeva� galerta – sluzavi pektinski ovoj (pektin i
glikoproteini)� sedre – taloženje CaCO3 u galertastom ovoju� cijanobakterije su najveća i najrazličitija skupina
fotosintetskih bakterija (2000 vrsta)� većinom su slatkovodne, tek nekoliko morskih� pioniri vegetacije� proizvođači atmosferskog kisika� vezanje atmosferskog dušika� cvjetanje mora
Sedrene barijere na rijeci Krki
Značaj prokariota� značajna uloga u kemijskom
recikliranju
� kemoheterotrofni prokarioti djeluju kao razglagači
� dio živi s drugim organizmima u simbiotskoj zajednici (mutualizam i komenzalizam)
� patogeni prokarioti
� uzrokuju gotovo polovicu svih bolesti u čovjeka (tuberkuloza, difterija, gonoreja, tetanus, kuga, kolera, sifilis, salmoneloza, botulizam, ...)
� posljedica otpuštanja
� egzotoksina ili
� endotoksina
5 µm
Photoblepharon palpebratus
Borrelia
burgdorferi
Egzotoksin Endotoksin
proizvode ga i Gram pozitivne i Gram negativne bakterije
proizvode ga samo Gram negativne bakterije
otpušta ga bakterijska stanica (najčešće kodiran plazmidom)
sastavni dio stanične stijenke
protein lipid A lipopolisaharida
više tipova (prema građi i načinu djelovanja)
samo jedan tip endotoksina
toplinski labilan (heat labile) toplinski stabilan (heat stable)
specifični receptor na stanici domaćina
djeluje na različite stanice i sustave
specifični učinci u domaćinu različiti opseg učinka na domaćina
mogu se proizvesti toksoidi tretiranjem toksina s
formaldehidom (vakcinacija)
ne mogu se proizvesti toksoidi (oslabljeni toksini)
Važnost bakterija� RAZLAGANJE
� kružni tok tvari i protok energije u prirodi
� prehrambena industrija (VRENJE)
� u rudarstvu, kožarstvu
� sintezi vitamina
� proizvodnja antibiotika, hormona, i drugih produkata
� bioremedijacija - upotreba organizama da bi odstranili zagađivače iz okoliša
Domena Archaea� svojstveno je po specifičnosti građe
� iako imaju, poput bakterija, jednolančanu kružnu DNA postoje DNA vezni proteini slični histonima u eukariota
� unutarstanična koncentracija soli je vrlo visoka pa ova značajka i postojanje DNA veznih proteina omogućava vrstama iz domene Archaea opstanak u ekstremnim uvjetima (visoka temperatura, visoka koncentracija plinova i soli)
� stanična stijenka arheja ne sadrži peptidoglikan, već pseudopeptidoglikan ili samo proteine
5/12/2014
8
Stanična stijenka prokariota - arheja� nemaju peptidoglikan karakterističan za staničnu stijenku bakterija
� postoje 4 različita tipa stijenke:
1. stanična stijenka izgrađena od pseudopeptidoglikana (pseudomureina) � polimerski lanci glikana (polimer šećera N-acetilglikozamina i N-
acetiltalozaminuronske kiseline povezani β-1,3-glikozidnom vezom)
� unakrsno povezani peptidima kojeg grade L-aminokiseline
� metanogene arheje (vrste rodova Methanobacterium i Methanothermus)
2. stanična stijenka u potpunosti izgrađena od debelog sloja polisaharida – vrste roda Halococcus
3. stanična stijenka izgrađena od glikoproteina – hipertermofili (vrste roda Halobacterium)� velika učestalost kiselih aminokiselina daje staničnoj stijenci ove skupine
arheja negativni naboj što uzrokuje nestabilnost strukture koju neutralizira velika količina natrijevih iona
� posljedično tomu, ova skupina živi u uvjetima velike slanosti
4. u rodova Methanomicrobium i Desulfurococcus, stanična stijenka je izgrađena samo od površinskog sloja proteina tzv. S-sloja
Stanična membrana u Archaea� stanična membrana arheja građena je od:
� fosfolipida koji nisu esteri (R-C(=O)-O-R’) glicerola s masnim kiselinama (razgranatim ugljikovodicima) već eteri (R-O-R’)
� glicerol u fosfolipidu arheja je lijevi enantiomer, ne D-glicerol kao u bakterija i eukariota
� lipidni “rep” fosfolipida arheja izgrađuju izoprenski dugi postrani lanci višestruko razgranati, ponekad čak imaju ciklopropanske ili hikloheksanske prstenove (u bakterija i eukariota lipidni rep čine nerazgranate masne kiseline bez prstenova)
� struktura fosfolipidaarheja:
1 izoprenski postrani lanac
2 eterskopovezivanje
3 L-glicerol
4 fosfatna skupina
� struktura fosfolipidabakterija i eukariota:
� 5 masna kiselina
� 6 esterska veza
� 7 D-glicerol
� 8 fosfatna skupina
Stanična membrana u Archaea� stanična membrana arheja građena je od:
� u nekih arheja, fosfolipidni je dvosloj zamijenjen monoslojem. Arheje mogu spojiti repove dvije nasuprotne neovisne (iz dva sloja, Slika 10) molekule fosfolipida u jednu molekulu s dvije polarne glave; ova fuzija čini njihovu membranu čvršćom i otpornijom na nepovoljne uvjete okoliša
� 9 lipidni doslojbakterija i eukariota
� 10 lipidnimonosloj nekih arheja
Domena Archaea
� žive u ekstremnim uvjetima (ekstremofili)� halofili (izrazito slana područja; primjerice Mrtvo more)
� metanogeni (koriste CO2 da bi oksidirali H2 pri čemu se, kao nusprodukt, oslobađa metan)
� termofili (visoke temperature)
� hipertermofili (izrazito visoke temperature; sadašnji rekord je 121°C
� psihrofili = kriofili (niske temperature; neke vrste najbolje rastu na Antarktiku pri 4°C)
� acidofili (niski pH; primjerice žive na pH 1 a ugibaju pri pH 7)
� alkalifili (visoki pH)
Taxonomy of archaea. Credit: National Center for Biotechnology Information
Klasifikacija bakterija i arheja
� Prema morfologiji i metabolizmu
Prokarioti (Monera)
Domena EukaryaProtisti
5/12/2014
9
DOMENA – Eukaryanadcarstvo Protista = Protoctista = PROTISTI
•Eukarioti – genom je obavijen jezgrinom ovojnicom•jednostanični i višestanični•autotrofni ili heterotrofni
� grč. protos, “prvi”
� protisti su se razvili prije oko 2,1 milijarde godina (po nekima
čak prije 2,7 milijardi g.), a od njih su se razvili svi višestanični
organizmi podijeljenji u nekoliko neovisnih različitih carstava
� endosimbioza kao model nastanka eukariota
Predak prokariota
Predak heterotrofniheukariota
DNA
Predak fotosintetskiheukariota
Mitohondrij
Mitohondrij
Citoplazma
Jezgra
Jezgrina ovojnica
“Proždiranje” aerobnog heterotrofnogprokariota
Endoplazmatska mrežica
Uvrtanje plazmatske membrane
Stanica s jezgrom i sustavom endomembrana Plastid
“Proždiranje” fotosintetskog prokariota
Plazmatskamembrana
Modrozelena alga
(cijanobakterija)
Primarna endosimbioza
Sekundarna endosimbioza
Sekundarna endosimbioza
Sekundarna endosimbioza
Crvena alga
Zelena alga
Dinoflagelatta
Plastid
Apicomplexa
Ciliophora
Heterokontophyta
Plastid
Euglenozoa
Chlorarachnea
Alv
eola
ta
Sekundarna endosimbioza kaoobjašnjenje različitosti protista
� različitost plastida u eukariota kao posljedica sekundarne endosimbioze
Heterotrofni
eukariot
Primjeri organizacije protista� većina protista su mikroskopski
jednostanični organizmi, iako postoje neke kolonijalne vrste te višestanični oblici
� jednostanični
� složeni jednostanični (u kolonijama)
� višestanični
Volvox sp.
Alge kremenjašice, primarni proizvođači u slatkovodnim i morskim sustavima
Caulerpa sp.
Metabolizam
� prema prehrani, protisti su najrazličitiji od svih eukariota
� nekoliko skupina protista su autotrofi, tj. mogu sami proizvoditi potrebnu hranu (fotosinteza), ali većina su heterotrofi� fotoautotrofi (ako sadrže pigmente u plastidima)
� heterotrofi (apsorbiraju organske molekule ili “gutaju” veće čestice)
� miksotrofi (kombiniraju fotosintezu i heterotrofnu prehranu)
� protisti su aerobni organizmi i “dišu” tako da difuzijom izmjenjuju kisik i ugljični dioksid
� većina ih se može pokretati s pomoću bičeva (flagela) ilitrepetljika (cilija), ili promjenom oblika svog tijela, tj. ameboidnim pokretanjem
� većina slatkovodnih vrsta ima male organele nazvanekontraktilne vakuole kojim prikupljaju i izbacuju suvišnu vodukoja je u stanicu ušla osmozom
� neki protisti, poput amebe, imaju samo staničnu membranu, dok druge vrste imaju čvršću zaštitnu vanjsku ovojnicu (većinatrepetljikaša, osim trepetljika ima pelikulu, foraminifere imajučvrstu ljušturu od kalcij karbonata, diatomeje od silicijdioksida, a dinoflagelati, poput biljaka, imaju staničnu stijenkuispunjenu celulozom)
� neki protisti mogu stvarati otporne ciste ili spore u kojimapreživljavaju tijekom nepovoljnih uvjeta ili koje koriste zarazmnožavanje
� razmnožavanje, ovisno o vrsti
� spolno ili
� nespolno
5/12/2014
10
� protisti su nađeni na kopnu, u slatkoj vodi i u moru (čine bitan dio planktona)
� ogroman broj protista živi u tlu, a sluzave plijesni žive na trulim panjevima i lišću
� neke vrste žive unutar većih organizama, ili kao simbionti (u probavilu krave ili termita) ili kao paraziti
�parazitske vrste odgovorne su za niz poznatih biljnih i životinjskih bolesti (malariju, bolest spavanja, dizenteriju u ljudi)
� protisti čine vrlo raznoliku skupinu od oko 42000 vrsta
� nadcarstvo protista (ili Protoctista) tradicionalno (zadnjih 150 godina) je dijeljeno (prema značajkama ili načinu dobivanja energije) u nekoliko grupa na osnovu njihove sličnosti s organizmima u višim carstvima i to na one nalik na:
� životinje (ili protozoa) – “uvlače” hranu
� biljke (ili alge) – fotosintetski protisti
� gljive (sluznjače ili sluzave plijesni, vodenaste plijesni ili algašice) – apsorbiraju hranu
� nova podjela protista napravljena je na osnovu evolucijske srodnosti između eukariota
Protisti
domena Eukarya
Carstvo Excavata
Carstvo Rhizaria
Carstvo Chromalveolata
Carstvo Amoebozoa
Carstvo Fungi
Carstvo Animalia
Carstvo Plantae
domena Eukarya
ExcavataMetamonada
Euglenozoa
RhizariaCercozoa
Foraminifera
Radiolaria
Chromalveolata
Alveolata
Ciliophora
Apicomplexa
Dinoflagellata
Heterokontophyta
(stramenopili)
Oomycota(vodene plijesni)
Bacillariophyceae(dijatomeje)
Chrysophyceae(zlatne alge)
Phaeophyceae(smeđe alge)
Xanthophyceae(žuto-zelene alge)
Amoebozoa
Carstvo ili
supergrupa
Odjeljak ili
nadskupina
Razred
Carstvo Excavata: odjeljak Metamonada
� protisti odjeljka Metamonada su prilagođeni anaerobnim uvjetima života� nemaju plastida, a njihovi mitohondriji
ne sadrže DNA, nemaju lanac prenositelja elektrona ni enzime potrebne za odvijanje Krebsovog ciklusa
� predstavnici o. Metamonada imaju više bičeva i dvije jezgre
� Giardia intestinalis
� crijevni parazit u ljudi, prenosi se vodom zagađenom fekalijama
� šteti domaćinu stvarajući mehaničku prepreku u crijevu
� pokreću se bičevima i valovitim dijelovima plazmatske membrane� Trichomonas vaginalis
� spolno-prenosivi parazit
5/12/2014
11
Carstvo Excavata: odjeljak Euglenozoa� imaju kristalične ili spiralne štapiće unutar bičeva� većina ima idiskoidalni oblik krista(nabora unutrašnje membranemitohondrija)� autotrofne, heterotrofnepredatorske i parazitske vrste� dva tipična razreda:
� Kinetoplastea� Euglenoidea
� predstavnici razreda Kinetoplastea imaju jedan veliki mitohondrij unutar kojeg je organizirana nakupina DNA (KINETOPLAST); mitohondrij je povezan s bičem (2)
� red Trypanosomatida� većinom paraziti (životinja, biljaka,
ljudi i drugih protista)� uzrokuju bolest spavanja (Afrika);
tse-tse muha
Trypanosoma brucei
Razred Euglenoidea
� jednostanični protisti
� autotrofi ili heterotrofi te miksotrofi
� jedan ili dva biča
� pelikula
� euglene, zeleni bičaši imaju pigmente (klorofil a i b, ali i karoteni i ksantofili) u kloroplastu
� pirenoidi – bjelančevinasta zrna kao pričuvne tvari
� produkt fotosinteze je paramilum (polimer glukoze)
� očna pjega – stigma s pigmentima (astaksantin i karoteni)
� kontraktilna vakuola
� uzdužna dioba
� imaju “vrećice”; alveole ispod plazmatske membrane
� odjeljci:� Apicomplexa� Dinoflagellata� Ciliophora
� Odjeljak Apicomplexa� jednostanični� stvaraju infektivnu stanicu
(sporozoit)� svima zajednička struktura
apikalni kompleks, vršnastruktura na sporozoitu kojombuše stanicu domaćina
� nemaju bičeva ni pseudopodijaosim u nekim stadijima (gamete)
� paraziti, uzročnici bolesti ljudi i životinja (malarija, piroplazmoza, kokcidioza, ...)
Carstvo Chromalveolata: skupina Alveolata
Malariju uzrokuje Plasmodium kojeg prenosi komarac Anopheles
SporozoitPlasmodium sp.,
truskovac
● jednostanični, ali neki stvaraju kolonije● dva biča
● fotoautotrofi, ali ima i heterotrofa● u slatkoj vodi, ali pretežito morski
fitoplankton● klorofil a i c, prevladavaju karoteni i
ksantofili● fotosintezom stvaraju škrob, ulje i
poliglukane
● stijenka (ljušturica) izgrađena od celuloznih poroznih poligonalnih pločica podijeljena s dvije brazde
● epivalva i hipovalva – gornja i donja polovica ljušturice
● odgovorni za “crvenu plimu” (populacijska “eksplozija” dinoflagelata koji luče neurotoksine) koja može biti toksična i za ljude (neurotoksini se akumuliraju u školjkama)
Odjeljak Dinoflagellata, dinoflagelati
Peridinium sp.
Papučica (Paramecium caudatum)
Odjeljak Ciliophora, trepetljikaši
� koriste trepetljike za pokretanje i hranjenje
� imaju makronukleus i mikronukleus
� mikronukleus ima funkciju tijekom konjugacije (spolnog načina razmnožavanja kojim je omogućena razmjena genetičkog materijala)
� nespolni način razmnožavanja - dioba
Carstvo Chromalveolata: odjeljak Heterokontophyta
� više od 10500 vrsta
� heterotrofi i fotoautotrofi
� imaju bič s brojnim tankim nastavcima (“čupav”)
� neki protisti imaju dva biča od kojih je jedan
“čupav”, a drugi glatki
� razredi:� Oomycota – vodene plijesni,zoosporne gljive
� Diatomeae ili Bacillariophyeae, kremenjašice
� Chrysophyceae,hrizofita, zlatne alge
� Pheophyceae, smeđe alge
Kelp, smeđa alga
5/12/2014
12
Razred Diatomeae ili Bacillariophyceae, kremenjašice
� jednostanične fotosintetske alge
� nemaju bičeva
� stijenka izgrađenja SiO2 – kremena ljušturica� dvije polovice, epiteka i hipoteka, obje izgrađene od valve;
dna i okolnog pojasa; pleure)� slatkovodne vrste, dodatna uzdužna pukotina – rafa
� slatkovodne vrste dvosimetrične, a morske zrakasto simetrične
� jura i kreda
� kremena
(dijatomejska) zemlja
� 10000 recentnih
i fosilnih vrsta
� bentonski i planktonski
(slatkovodni) organizmi
Razred Chrysophyceae, hrizofita, zlatne alge
� jednostanični, ali i u kolonijama
� stijenka od pektina + CaCO3 ili SiO2
� dva biča
� kontraktilne vakuole i očne pjege
� kloroplasti (više ksantofila, ali i klorofil a i c, karoteni)
� produkti fotosinteze:
krizolaminarin i ulje
� vapnenačke stijene
� kreda
� Uroglena, Synura
Zlatne alge, Uroglena sp.
Razred Phaeophyceae, smeđe alge
� višestanični organizmi
� 1500 vrsta, isključivo morske = “morska trava”
� hladna i umjereno topla mora
� makrofitske alge, najveće i najkompleksnije
� listast, vrpčast razgranat ili nerazgranat oblik tijela
� rizoidi, kauloidi, filoidi
� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih tkiva
Filoid
Kauloid
Rizoid
� feoplasti (klorofil a i c, karoteni, ksantofili, fukoksantin)
� produkt fotosinteze su laminarin i manit(ugljikohidrati), nikada škrob
� razmnožavanje vegetativno (trganje talusa), nespolno i spolno
� izomorfna i heteromorfna izmjena generacija
� jadranski bračić, padina
� kelp= “šume” morske trave
� hrana, začini, gnojivo, alginska kiselina (algin)
Carstvo Rhizaria
� različita oblika, ali većinom imaju mogućnost ameboidnog kretanja pomoću nitastih pseudopodija
� gotovo svi imaju mitohondrije čije kriste imaju cjevasti oblik
� neki proizvode ljušture ili skelet kompleksnih struktura
� ljušture ove skupine čine glavninu fosilnih protozoa
� Odjeljci:
� Cercozoa – većinom amebe i bičaši, u tlu� Foraminifera
� amebe s višedijelnom ljušturom (organsketvari i CaCO3 ) kroz čije pore prolaze pseudopodiji� slatkovodni i morski bentos� značajan udio fosilnih naslaga
� Radiolaria - morski plankton� spojene ljušture od silikata� hrane se fagocitozom koristećipseudopodije koji izlaze iz “središnjeg tijela”
Foraminifera, Ammonia tepida
Carstvo Amoebozoa
� protisti ovog odjeljka imaju “prstaste” pseudopodije
� hrane se fagocitozom� Gymnamoeba
� jednostanični organizmi� žive u tlu, slatkoj i morskoj vodi� većinom heterotrofi
� Entamoeba� paraziti
Chaos diffluens
� Entamoeba histolytica uzrokuje dizenteriju
� Mycetozoa, sluznjače (engl. slime mold)� specifični protisti koji obično
imaju ameboidni oblik, ali u određenim uvjetima stvaraju plodišta koja oslobađaju spore (slično sporangiju u gljiva)
5/12/2014
13
Thallophyta, Steljnjače
� po nekima u biljnom carstvu (celulozna stijenkai izmjena generacija)
� po nekima carstvo Protista (jednostanični oblici s bičevima, nema pravih tkiva, primarni život u vodi)
� tijelo steljnjača – talus ili steljka (nema korijena, stabljike i lista, već dijelovi koji im sliče: rizoid, kauloid i filoid)
� jednostanične i višestanične
� odjeljak Chlorophyta, zelene alge
� odjeljak Phaeophyta, smeđe alge
� odjeljak Rhodophyta, crvene alge
Algae, alge
Chlorophyta, zelene alge� jednostanično, složeno
jednostanično (u kolonijama;Volvox) i višestanično tijelo
� prevladavaju klorofil a i b u raznim oblicima kloroplasta
� pirenoidi, nakupine proteina u kloroplastima
� produkt fotosinteze je škrob
� izomorfna izmjena generacija
� ishodišna skupina za razvoj stablašica
� simbionti s lišajevima
� 7000 vrsta, pretežito slatkovodnih, ali ima i morskih (u Jadranu: klobučić, morska salata, kaulerpa)
Acetabularia acetabulum
Ulva sp., morska salata
Kaulerpa
Odjeljak Rhodophyta, crvene alge� 4000 vrsta, pretežito morske alge
� topla mora, dubine
� uglavnom višestanični
� steljka je ili nitasta (perasto ili vitičasto razgranata), člankovita ili krpasta� rizoidi, kauloidi, filoidi� prva diferencijacija stanica, ali još nema pravih tkiva� stanična stijenka od celuloze (unutrašnje stanice) i pektina
(vanjske stance)� rodoplasti s klorofilom a i d, karotenima, ksantofilima,
fikocijaninom i fikoeritrinom
� kombinacija pigmenata koja omogućuje bolju iskoristivost svjetla (kromatska adaptacija) što omogućuje i rast na dubini do 280 m gdje je iskoristivost površinskog svjetla 0,0005% (sličnost s modrozelenim algama)
� kao produkt fotosinteze nastaje floridejski škrob (sličniji glikogenu)
� razmnožavanje vegetativno, nespolno i spolno
� heteromorfna izmjena generacija
� ni u jednoj fazi nemaju pokretne stanice
� nepostojanje bičeva i prisutnost fikocijanina i fikoeritrina upućuju na srodnost s modrozelenim algama (cijanobakterijama)
� litotamnijski vapnenac
� prehrana (nori (suši)), agar
.
Porphyra
Zelene biljke (Viridiplantae)
Domena EukaryaCarstvo biljaka (Plantae)
5/12/2014
14
DOMENA – Eukarya� Kingdom – Plantae, zelene biljke, Viridiplantae
� uključuje mahovine, papratnjače, sjemenjače i, ovisno o definiciji, zelene alge, ali ne smeđe i crvene alge
� višestanični organizmi, eukarioti, autotrofni
� poznato oko 350000 vrsta biljaka, definirane kao sjemenjače, papratnjače, mahovine i njihovi srodnici
� Do 2004. godine opisano 287655 vrsta od čega 258650 kritosjenjenjača, 16000 mahovina, 11000 paprati i 8000 zelenih algi.
Pro
f. d
r. sc
. L
idija
Š
ver
� Većinom sesilni, ali
biljke se mogu “kretati”
(rast, tropizmi, raspršivanje
peluda i
sjemenki te
plodova)
Carstvo Plantae - biljke
� Fotosintetski organizmi: koriste Sunčevu energiju za dobivanje hrane iz anorganskih spojeva
� Najčešće su kopneni organizmi� Sesilni (nepokretni)� Evoluirali iz odjeljka Chlorophyta, zelenih algi� prema postojanju provodnog tkiva:
� nevaskularne� vaskularne
� prema postojanju organa:� kormus – tijelo (list, stabljika, korijen)� Plantae = Cormobionta = Cormophyta =
stablašiceThallophyta, steljnjače– talus ili steljka (nema korijena, stabljike i lista, već dijelovi koji im sliče: rizoid, kauloid i filoid)
Kopnene biljke imaju niz stečenih prilagodbi koje im omogućavaju život na kopnu
� izmjena generacija –karakteristična za biljke, iako se može uočiti i kod gljiva i algi:� spore koje nastaju u
sporangijima
� višestanični gametofit
� višestanični embriji koji ovise o roditeljskoj biljci
� zaštita gameta i embrija unutar gametofita (već mahovine)
Zigota
Rast (MITOZA)
Redukcijska dioba
(MEJOZA)
Sporofit
Oplodnja
Gamete
Gametofit
Spore
Rast
Određivanje biljnog carstva
PlantaeStreptophyta
Viridiplantae, zelene biljke
Rhodophyta,crvene alge
Chlorophyta,zelene alge Charophyta Embryophyta
kopnene biljke
Praalga
Archaeplastida� Viridiplantae = Chlorobionta� zajedno s Rhodophyta,
crvenim algama i Glaucophyta, Viridiplantae su svrstani u skupinu Primoplantae = Archaeplastida
•stanična stijenka od celuloze•kloroplast omeđen s dvije membrane
•kloroplast sadrži klorofil a i b•pohranjuju hranu u obliku škroba
•prolaze mitozu bez centriola (većina)•obično imaju mitohondrije s ravnim
kristama
Glaucophyta, cijanele
•stanična stijenka od peptidoglikana
(simbioza s cijanobakterijama)
•klorofil a•fikobilisomi
Porijeklo biljaka� Prije 3 milijarde godina površina je Zemlje bila bez života� od naseljavanja kopna, unutar carstva Plantae razvio se niz vrsta
Chara, slatkovodnabiljka
(a) 10 mm
Coleochaete orbicularis, diskalna charophycea
(b)
40 µm
oko 300 000 živućih vrsta u biljnom carstvu
kopnene biljke razvile su se iz skupine Charophyta, parožina
Dokazi:� kompleksi u obliku ruže
za sintezu celuloze� enzimi unutar
peroksisoma� sloj otpornog polimera
SPOROPOLENINA koji sprječava isušivanje zigote
� geni jezgre i kloroplasta
5/12/2014
15
Porijeklo i raznolikost biljaka
� Fosilni dokazi� ukazuju da su biljke na kopnu
bile prije 475 milijuna godina
� Prve biljke� dale osnovu za beskrajnu
raznolikost današnjih biljaka
� prilagođene životu na kopnu
� organizam diferenciran na organe
� staničja se dobro razlikuju
� većina ima provodni sustav
Bryophyta
Sjemenjače
Vaskularne biljke, Tracheophytae
Kopnene biljke
Prve sjemenjače(devon, ~360 milijuna
godina)Pojava vaskularnih biljka (silur, ~ 425
milijuna god.)
Početak naseljavanja kopna (zelene alge)
(~ 475 milijuna godina)
Drevnazelena alga
Jedn
osta
vnije
Cha
roph
ycea
e
Mar
chan
tioph
yta
Ant
hoce
ophy
ta
Bry
ophy
ta
Lyco
po
dio
ph
yta
Pteridophyta
Gym
nosp
erm
ae
Ang
iosp
erm
ae
Prve kritosjemenjače(kreda, ~140
milijuna godina)
Slo
ženi
je C
haro
phyc
eae
Charophyceae Gymno-spermae
Angio-spermae
Milijuni godin
a
Izum
rle P
rotr
ache
ophy
ta
Izum
rle P
rogy
mno
sper
mae
Pale
ozoik
Mezozoik
Keno
-zoik
Filic
op
sid
a, S
ph
en
op
sid
a
Stara podjelaCarstvo Plantae,
biljkeOdjeljak Bryophyta,
mahovine
Odjeljak Pteridophyta,papratnjače
Odjeljak Magnoliophyta(Spermatophyta),
sjemenjače
Razred Musci,prave mahovine
Razred Psilopsida(fosilne papratnjače)
Razred Lycopsida,Crvotočine, crvotočinke
Razred Sphenopsida(Equisetatae), preslice
Razred Filicopsida, (Filicatae),prave paprati
Pododjeljak Coniferophytina,igličaste golosjemenjače
Pododjeljak Cycadophytina,perastolisnate golosjemenjače
Pododjeljak Magnoliophytina,kritosjemenjače
Razred Magnoliopsida, dvosupnice
Razred Liliopsida, jednosupnice
Razred Hepaticae,jetrenjarke
Razred Ginkgoopsida(Ginkgoatae), ginko
Razred Pinopsida(Pinatae), četinjače
Razred Lyginopteridatae
Razred Cycadopsida (Cycadatae)
Razred Bennettitatae
Razred Gnetopsida (Gnetatae)
Carstvo Plantae,
biljke
Bryophyta,mahovine
Odjeljak Marchantiophyta, jetrenjarke
Odjeljak Bryophyta,prave ili listaste mahovine
Odjeljak Anthocerotophyta
Pteridophyta,papratnjače
Odjeljak Lycopodiophyta, crvotočine
Odjeljak Polypodiophyta, paprati
Razred Psilotopsida
Razred Equisetopsida, preslice
Razred Marattiopsida, maratide
Razred Polypodiopsida, osladi
Spermatophyta,sjemenjače
Odjeljak Pinophyta, borovi
Odjeljak Ginkgophyta, ginko
Odjeljak Cycadophyta, cikasi
Odjeljak Gnetophyta, gnetumi
Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače
Bazalne kritosjemenjače:
Amborella, Nymphaeales,
Austrobaileyales
Mesangiospermae
Ceratophyllaceae
Chloranthaceae
Eudicotyledoneae, prave dvosupnice
Magnoliidae. magnolije
Monocotyledoneae, jednosupnice
Nova podjelaSkupina Odjeljak Značajke Broj vrsta
Zelene algeChlorophyta
U plastidima sadrže klorofil a i b, kao rezervnu tvari pohranjuju škrob, imaju bičeve, simbionti s gljivama (lišajevi) slatkovodni morski organizmi
3800 - 4300
Charophyta parožine, red Desmidiales i Charales 4000 – 6000
Mahovine
Marchantiophyta jetrenjarke 6000 - 8000
Anthocerotophyta engl. hornworts 100 - 200
Bryophyta mahovine 12000
PapratnjačeLycopodiophyta crvotočine 1200
Pteridophytapreslice, paprati (novi naziv: Polypodiophyta)
11000
Sjemenjače
(Superdivision
Spermatophyta)
Cycadophyta cikasi 160
Ginkgophyta ginkgo 1
Pinophyta četinjače 630
Gnetophyta kositernice 70
Magnoliophyta kritosjemenjače 258650
Ukupno: 297611 -301711
Carstvo Plantae, biljke
Bryophyta,mahovine
Odjeljak Marchantiophyta, jetrenjarke(stari naziv Hepaticae)
Odjeljak Bryophyta,prave ili listaste mahovine
(stari naziv Musci)
Odjeljak Anthocerotophyta
Pteridophyta,papratnjače
Spermatophyta,sjemenjače
5/12/2014
16
Carstvo Plantae – biljkeBryophyta, mahovine
� Kod najprimitivnijih biljaka, mahovina, gametofit je dominantna generacija (zelena biljčica), a sporofit je malen i raste na gametofitu
� Vjerojatno prve kopnene biljke, evoluirale iz zelenih algi, ali se ne smatraju precima viših biljaka
� Odjeljci:
� Marchantiophyta, jetrenjarke� Bryophyta, prave ili listaste mahovine� Anthocerotophyta
� Obično na vlažnim mjestima; zahtijevaju znatnu količinu vlageu zraku i tlu
� Pioniri vegetacije; rasprostranjene odtropskih do artičkih područja
� podnose dehidraciju i smrzavanje
Sporofit (tobolac)
Gametofit
Držak
Stabalce s listićima
Rizoidi
Bryophyta, mahovine
� oko 24.000 vrsta� oko 700 vrsta u Hrvatskoj� male i nježne biljke, stvaraju
busenaste jastučiće� kopnene biljke (imaju kutikulu,
puči...)� imaju zaštitu od dehidracije
kutikulom, ali vrlo tanka� nemaju provodni sustav
(nemaju provodnih snopića; žila, odnosno nemaju ksilema ni floema) – NEVASKULARNE BILJKE
� korijen nije razvijen (rizoidi)� imaju stabljiku i list� značenje
� kruženje ugljika (pokrivaju 1% zemljine površine)
� stvaranje treseta� sedrene barijere, zajedno s
algama (Plitvička jezera)
Zigota (2n)
Embrij (2n)
Mladi sporofit (2n)
Gametofit (n)
Odraslisporofit (2n)
Spora (n)
Protonema(n)
Gametofitu razvitku
Muškigametofit
Anteridij
Spermatozoidi (n)
Jajna stanica
(n)Arhegonij
Oplodnjau arhegoniju
Haploidno (n)Diploidno (2n)
Ženskigametofit
Izmjena generacija
u mahovina
Bryophyta - raznolikostMarchantiophyta, jetrenjarke
Bryophyta, prave mahovine
Gametofor ženskog gametofita
Marchantia polymorphaSporangij
Držak (seta)
500 µ
m
Marchantia sporofit (LM) Plagiochila deltoidea
Sporofit
Gametofit
Polytrichum commune
Sporofit
Gametofit
Anthocerotophyta
Carstvo Plantae – biljke, kopnene biljke
� Vaskularne biljke (sve ostale; papratnjače i sjemenjače)� Pravi korijen, listovi, stabljika i provodno tkivo (ugrađen lignin)
� Papratnjače - vaskularne biljke bez sjemenki (“bezsjemenjače s provodnim žilama”)� Razmnožavaju se sporama, razvitak ovisi o vodi
� Sjemenjače:� Imaju sjemenke i razvijeni mehanizam za njihovo raspršivanje� Zaštita embrija (dormancija sjemenki) � Oprašivanje (polinacija) uz pomoć vjetra, kukaca,... (rjeđe vode)� Često drvenasto tkivo� Podjela prema zaštićenosti sjemenog zametka:
� Golosjemenjače (Gymnospermae)� Gole sjemenke; nema ploda� Pinophyta, četinjače su najveća skupina� ~800 vrsta
� Kritosjemenjače (Angiospermae)� Magnoliophyta (stari naziv Angiospermae )� Cvijeće i plodovi
� Evolucijski najodvedenija skupina� ~250 000 vrsta
� Mahovine i njima slične biljke � bile
dominantna vegetacija tijekom prvih 100 milijuna godina evolucije biljaka
� Vaskularne biljke
� započele svoju evoluciju tijekom karbona(mezozoik)
� ksilem i floem omogućili zauzimanje suhih staništa
Bryophyta
Sjemenjače
Vaskularne biljke, Tracheophytae
Kopnene biljke
Prve sjemenjače(devon, ~360 milijuna
godina)Pojava vaskularnih biljka (silur, ~ 425
milijuna god.)
Početak naseljavanja kopna (zelene alge)
(~ 475 milijuna godina)
Drevnazelena alga
Jedn
osta
vnije
Cha
roph
ycea
e
Mar
chan
tioph
yta
Ant
hoce
ophy
ta
Bry
ophy
ta
Lyco
po
dio
ph
yta
Pteridophyta
Gym
nosp
erm
ae
Ang
iosp
erm
ae
Prve kritosjemenjače(kreda, ~140
milijuna godina)
Slo
ženi
je C
haro
phyc
eae
Charophyceae Gymno-spermae
Angio-spermae
Milijuni godin
a
Izum
rle P
rotr
ache
ophy
ta
Izum
rle P
rogy
mno
sper
mae
Pale
ozoik
Mezozoik
Keno
-zoik
Filic
op
sid
a, S
ph
en
op
sid
a
5/12/2014
17
Pteridophyta, papratnjače
� Papratnjače su evolucijski odvedenije biljke od mahovina
� Sporofit je dominantnageneracija (zelena biljka),
a gametofit je malena
biljčica – protalij
� prije ~400 milijuna godina (paleozoik →silur)
� Papratnjače i druge nevaskularne biljke činile su prve šume (karbon, ugljen)
Pteridophyta, papratnjače� oko 11.000 vrsta
� oko 100 vrsta u Hrvatskoj
� mnoge paprati se uzgajaju (npr. kao lončanice ili u vrtovima)
� žive na vlažnim staništima
� neke žive u vodi (vodene biljke)
� imaju korijen, stabljiku i list
� neke posjeduju podanak ili rizom (=podzemna stabljika)
Pteridophyta, paprati, papratnjače
� u pravih paprati, listovi u pupu nalik na puževu kućicu
� stabljika reducirana
� listovi prizemni
� razvijen provodni sustav (traheide, vrlo rijetko traheje)
� sporangiji u nakupinama - sorusima
� oblik i položaj sorusa raznolik (sistematika!)
� oplodnja - nužna voda! (spermatozoid s bičevima)
Razmnožavanje
� Spolno:� gamete koje nastaju
u gametangijima (ženski-arhegonij i muški- anteridij)
� Nespolno:� sporama koje nastaju u
sporangijima
� izosporne (sve spore iste veličine) i heterosporne vrste (mega- i mikro- spore)
� heterosporne papratnjače – prijelazni oblici prema sjemenjačama
Izmjena generacija u papratnjača
sorus
5/12/2014
18
Carstvo Plantae,
biljke
Bryophyta,mahovine
Pteridophyta,papratnjače
Odjeljak Lycopodiophyta, crvotočine
Odjeljak Polypodiophyta,
paprati
Razred Psilotopsida
Razred Equisetopsida,
preslice
Razred Marattiopsida, maratide
Razred Polypodiopsida, osladi
Spermatophyta,sjemenjače
Bioraznolikost papratnjača
Lycopodium clavatum, crvotočina
Equisetum variegatum, preslica
Prave paprati
Lycopodium selago, crvotočina
Razred Br. vrsta
Oblik stabljike Korijen Listovi Izmjena
generacija Gametofit Spermato-zoidi
Psilopsida, prapaprati ~25 zeljasta rizoidi male ljuske
bez rebara izosporna krupan, ispod zemlje više bičeva
Lycopsida, crvotočine, crvotočinke
~2000
zeljasta, podanak s nadzemnim
granamaSekundarni
rast
adventivni korijen mikrofili izosporna
heterospornadijelom
podzeman,jako reduciran
2 biča,više bičeva
Sphenopsida, preslice ~15 zeljasta,
podanakadventivni
korijen mikrofili izospornamalen, usidren
za podlogu rizoidima
više bičeva
Filicopsida, prave paprati ~12000
drvenasta (tropske vrste),
zeljasta
adventivni korijen
megafili, mladi listovi
pužasto smotani
izosporna heterosporna
spljošten, srcolik, usidren
za podlogu rizoidima
više bičeva
Nadodjeljak Spermatophyta, sjemenjače� stvaraju sjemenke� pojavile se prije ~360 milijuna godina (kasni devon, prve
golosjemenjače)� pojava golosjemenjača već u karbonskim šumama, a
dominiraju tijekom perma
hrana drugih živih bića
pojava sjemenki je promijenila smjer evolucije biljaka
� omogućila da sjemenjače postanu dominantni proizvođači u većini kopnenih ekosustava
Progymnospermae
Spermatophyta, sjemenjače
� najviši stupanj u razvoju biljnog svijeta� stvara se cvijet, a potom plod i sjemenka� oplodnja neovisna o vodi� grananje izdanka� sekundarni rast u debljinu� vaskularne biljke� zeljaste, grmovi i stabla� stariji naziv prema smještaju sjemenog zametka i
sjemenke:� Gymnospermae, golosjemenjače� Angiospermae, kritosjemenjače
� ~230 000 do 350 000 vrsta� ~800 vrsta golosjemenjača, ostalo kritosjemenjače
� sjemenka: djelotvoran mehanizam rasprostiranja� zaštita embriju� omogućuje rasijavanje� miruje (dormancija) dok ne dospije uu povoljne uvjete za klijanje
� rezervne tvari za rast i razvoj novog sporofita
� osim sjemenki, svim sjemenjačama zajedničko:� heterosporni sporangiji (mikrosporangiji i
megasporangiji)� sjemenjače su se razvile iz biljaka koje su imale:
� megasporangije koji proizvode megaspore iz kojih se razvija ženski gametofit (megagametofit, embrionska vreća)
� mikrosporangije koji daju mikrospore iz kojih se razvija muški gametofit (peludna zrnca)
� gametofiti su reducirani� prednost jer se razvijaju unutar spora, odnosno ostaju
unutar tkiva roditeljskog sporofita (zaštita)
5/12/2014
19
Gymnospermae, golosjemenjače
� Glavna obilježja golosjemenjača:� dominacija sporofita nad gametofitom� “gole” sjemenke, obično u češerima� razvitak sjemenki iz oplođenog sjemenog
zametka� uloga peludnih zrnaca u prijenosu spermalnih
stanica do jajne stanice� samo primitivnije vrste imaju spermatozoide
� oprašivanje vjetrom
� četinjače - najpoznatiji predstavnici golosjemenjača
Češer sa sjemenimzamecima
Megasporofil
Uzdužni presjek sjemenih zametaka
Peludni češer
Mikropila
Sjemeni zametak
Zreli sporofit
Sjemenka bora
Klijanje sjemenke
OPRAŠIVANJE
Mikrosporofil
Mikrosporangij
Peludno zrnce (n)
Megaspora (n)
Jajna stanica (n)Arhegonij (n)
Ženski gametofit (n)
Klijanje peludnog zrnca (n)
Haploidno (n)Peludna
mješinica (n)
Jezgra spermalne stanice (n)
Jajna stanica (n)Rezerva
hrane (n), tkivo
gametofita
Sjemena lupina (2n), potječe od roditeljskog
sporofita
Embrij (2n)(novi sporofit)Diploidno (2n)
Integumenti (2n)
MEJOZAMEJOZA
OPLODNJA
Nucel (megasporangij)
(2n)Matična stanica megaspore (2n)
Integumenti (2n)
Životni ciklusgolosjemenjača
Usporedba golosjemenjača i kritosjemenjačaGolosjemenjače Kritosjemenjače
Stabljika Drvo ili grm Drvo, grm ili zeljasta
Provodni snopići (ksilem) Samo traheide Traheje i treheide
Dominantna generacija Sporofit
Sporangiji U češeru U cvijetu
Peludno zrnce Četiri stanice Tri stanice (vegetativna stanica i dvije spermalne stanice)
Mikrosporofili Preobraženi u ljuske Preobraženi u prašnike
Spermalne stanice Dvije nepokretne, preživljava samo ona koja oplodi jajnu stanicu, a druga ugiba
Dvije nepokretne, jedna oplodi jajnu stanicu, a druga središnju jezgru
embrionske vreće (dvostruka oplodnja)
Megaspora Nalazi se u megasporangiju
Megagametofit Oko 500 stanica 7 ili 8 jezgara (embrionska vreća)
Sjemeni zameci Na površini sporofila (goli) Unutar tučka
Oprašivanje Vjetrom Uglavnom životinjama, u nekih skupina vjetrom ili vodom
Sjemenka Slobodna na površini sporofila ili analognih struktura
Zatvorena u plodu koji je nastao transformacijom plodnice (i nekih
dijelova cvijeta)
Zametak (klica, embrij) Razvija se unutar megagametofitaRezervne tvari u
sjemenci Potječu od haploidnog megagametofita Potječu od triploidnog endosperma
Supke Dvije ili više Jedna ili dvije
Carstvo Plantae,
biljke
Bryophyta,mahovine
Pteridophyta,papratnjače
Spermatophyta,sjemenjače
Odjeljak Pinophyta, borovi
Odjeljak Ginkgophyta, ginko
Odjeljak Cycadophyta, cikasi
Odjeljak Gnetophyta, gnetumi
Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače
golosjemenjače
Odjeljak Ginkgophyta, ginko� jedina porodica: Ginkgoaceae
� Ginkgo biloba: Dvodomno drvo jako razgranate krošnje visine do 40 m; lepezasti listovi, spermatozoidi s dva biča, sjemenke s maslačnom kiselinom, parkovi
� najbrojnija skupina, ~ 550 vrsta
� pretežito hladna područja sjeverne hemisfere
� igličasto ili ljuskavo lišće, jednodomne (i ♂ i ♀ cvjetovi na istoj biljci), spermalne stanice bez bičeva
� Najvažnije porodice:� Pinaceae, borovi (smreka, jela, ariš, omorika, alepski
bor, šumski bor, crni bor)� Cupressaceae, čempresi (čempres, borovica)� Taxaceae, tise (obična tisa)� Taxodiaceae (sekvoja, metasekvoja, močvarni
čempres)
Odjeljak Pinophyta, četinjače
5/12/2014
20
Smreka
Pacifička tisa
Juniperus
communis,
borovica
Wollemiski bor
Pinus longaeva, Bristleconski bor, najstarije stablo na svijetu (4900 god)
Sequoiadendron
giganteum, sekvoja, mamutovac, najveće stablo na svijetu
GINKGOPHYTA
PINOPHYTA
Odjeljak Gnetophyta, gnetumi
� ~70 vrsta, traheje u drvu (ostale golosjemenjače imaju samo traheide), češeri nalikuju cvatu, neke oprašuju kukci
� stabljika nalik palmi (jednostavno deblo na vrhu nosi peraste listove), dvodomne biljke, spermalne stanice s puno bičeva, prevladavale u mezozoiku
Odjeljak Cycadophyta, cikasi
EphedraŽenski češeri
GNETOPHYTA
Cycas revoluta, cikas
Gnetum
Welwitschia
CYCADOPHYTA
Odjeljak Magnoliophyta, kritosjemenjače
� Angiospermae� stariji naziv prema smještaju sjemenog zametka (skriven u
plodnici tučka)� organi za razmnožavanje
� cvijet → cvjetnjače� plodovi
� kod kritosjemenjača (Angiospermae) su sjemeni zameci zatvoreni u plodnici, pa se stoga redovno stvara plod, odnosno od sjemenih zametaka nakon oplodnje nastaju sjemenke, a od plodnice usplođe (vanjski dio ploda)
� najraširenija (98% pokrova Zemlje) i najbrojnija skupina biljaka (~ 225 000 do 350 000 vrsta raspoređenih u ~250-500 porodica)
� velika raznolikost oblika� prilagodbe na različite uvjete� oprašivači su najčešće kukci i vjetar. Cvijet ovih biljaka ima
ocvijeće, a to je ovoj modificiranih listova koji štite prašnike i tučak te kod nekih služe za primamljivanje kukaca.
� muške su spolne stanice nepokretne (spermalne stanice).
Fosilne kritosjemenjače� Primitivne fosilne kritosjemenjače stare ~125
milijuna godina
� Pokazuju i odvedenije i primitivne značajkeTučak
Prašnik
Archaefructus sinensis,
~125 milijuna godina star fosil
(a)
Rekonstrukcija fosilaArchaefructus sinensis
(b)
5 cm
U evoluciji se samo kod pripadnika ove biljne skupine pojavio sezonski gubitak listova, cvijet, plodnica, dvostruka oplodnja, plod, različiti načini oprašivanja…
Životni ciklus krito-sjemenjača
Oprašivanje
5/12/2014
21
Carstvo Plantae,
biljke
Bryophyta,mahovine
Pteridophyta,papratnjače
Spermatophyta,sjemenjače
Odjeljak Pinophyta, borovi
Odjeljak Ginkgophyta, ginko
Odjeljak Cycadophyta, cikasi
Odjeljak Gnetophyta, gnetumi
Odjeljak Magnoliophyta,kritosjemenjače
Bazalne kritosjemenjače:
Amborella, Nymphaeales,
Austrobaileyales
Mesangiospermae
Ceratophyllaceae
Chloranthaceae
Eudicotyledoneae, prave dvosupnice
Magnoliidae. magnolije
Monocotyledoneae, jednosupnice
Odjeljak Magnoliophyta, kritosjemenjače
� Sjemenjače, točnije kritosjemenjače, su danas najuspješnija (najrasprostranjenija) i evolucijski najodvedenija biljna skupina.
� Kritosjemenjače se dijele 8 skupina (kladova)� Amborella
� samo jedana vrsta, grm iz Nove Kaledonije
� Nymphaeales� oko 80 vrsta, vodeni ljiljani (lopoči, lokvanji) i
Hydatellaceae
� Austrobaileyales� oko 100 vrsta, drvenaste biljke iz različitih dijelova svijeta
� Chloranthales� nekoliko desetaka vrsta aromatičnih biljaka s nazubljenim
listovima
ba
za
lne
krito
sje
me
nja
če
Amborella trichopodaNymphaea albaSchisandra rubrifloraChloranthus japonicus
� Magnoliidae� oko 9000 vrsta za koje je karakterističan
cvijet građen kao višekratnik broja 3, peludno zrno s jednom porom i mrežastom nervaturom listova (magnolije, crni papar, lovor, cimet, avokado)
� Monocotyledonae, jednosupnice� oko 70000 vrsta
� stari naziv: razred Liliopsida, jednosupnice(monokotiledoni)
� većinom zeljaste
� trimerni cvijet (višekratnik broja 3)
� jedna supka
� peludno zrnce s jednom porom
� paralelna nervatura listova
� trave, orhideje, ljiljani i palme
Cinnamomum burmanni
� Ceratophyllum� oko 6 vrsta vodenih biljaka, najpoznatije kao
akvarijske biljke
� Eudicotyledoneae, prave dvosupnice� oko 175000 vrsta
� stari naziv: razred Magnoliopsida, dvosupnice (dikotiledoni)
� dvije supke
� tetramerni ili pentamerni cvijet
� peludno zrnce s 3 pore
� mrežasta nervatura listova
� suncokret, petunija, žabnjak, jabuka, hrast
Ceratophyllum demersum
ZnačajkeDvosupnica: Jednosupnica:
stabljika
sekundarni rast u debljinu (kambij)
nema sekundarnoga rasta u debljinu
provodno tkivo stabljike prstenu
provodno tkivo stabljike nasumično raspoređeno
korijen
glavni korijen i manje bočno korijenje (alorizni)
čupavo (nitasto) korijenje (homorizni)
malo srčike u središnjem provodnom cilindru
puno srčike u središnjem provodnom cilindru
pericikal u više slojevapericikal u jednom sloju
(rijetko 2)
list
mrežasta nervatura listova paralelna nervatura listova
list s peteljkom, palistići list bez peteljke
cjeloviti, razdijeljeni i sastavljeni listovi
cjeloviti listovi
Helleborus tip pučigraminejski (neke imaju
Helleborus) tip pučinasumičan raspored puči na
listuusporedan raspored puči
na listu
Značajke
Dvosupnica: Jednosupnica:
građa izdanka
zeljaste ili drvenaste biljke većinom zeljaste biljke
cvijet
cvjetovi su im tetramerni ili pentamerni
cvjetovi su im trimerni
peludna zrnca s tri brazde (sulcus, colpus) =
trikolpatni tip
peludna zrnca s jednom brazdom = monokolpatni
tip
sjemenka dvije supke jedna supka
top related