sİnİrsel denetİm · sİnİr hÜcre zari ve İmpulslar 7-5 beklemedeki nöron bir sinir...
Post on 04-Feb-2020
15 Views
Preview:
TRANSCRIPT
7 SİNİRSEL
DENETİM
DENETİM SUumlRECİ
Bir organizmanın ccedilevresi suumlrekli değişmektedir Bu değişikliklerin bazısı vuumlcudun
dışında dış ccedilevrede meydana gelir Bu tuumlr dış ccedilevre değişikliği oumlrnekleri bir sıcaklık
değişimi besinin ortaya ccedilıkması bir doğal duumlşmanın belirmesidir Değişiklikler
organizmanın iccedilinde de meydana gelir Oumlrneğin artık bir maddenin konsantrasyonu
yuumlkselebilir hastalık yapan bir organizma vuumlcuda girebilir ihtiyaccedil duyulan bir maddenin
biriktirilen miktarı azalabilir
Bir organizma canlı kalmak iccedilin bu iccedil ve dış değişikliklere tepki goumlstermek
zorundadır Organizma homeostasisi suumlrduumlrmek mecburiyetindedir İccedil ccedilevrenin tuumlm
etkenlerini belirli limitler iccedilinde tutulmalıdır
Tepkiler nadiren sadece bağımsız olaylardır Bir organizma vuumlcudunun iccedilinde ve
dışında ortaya ccedilıkan fazla ccedileşitteki değişikliklere suumlrekli tepki goumlstermektedir Gerccedilekten
Bir organizmanın ccedileşitli canlılık faaliyetleri kendi iccedillerinde karmaşık tepki verme
oumlrnekleridir Bu tepkiler mutlaka duumlzenlenmeli yani belli oumllccediluumlde denetlenmeli ve doğru
yerlere youmlnlendirilmelidir Bunlar arasında eşguumlduumlm sağlanmalı yani doğru sıra veya ilişki
iccedilinde olmaları sağlanmalıdır
Bir huumlcreli ve bazı basit ccedilok huumlcreli organizmalarda tepkilerin uyum ve eşguumlduumlmuuml
organ huumlcrelerinin oumlzel etkinliklerini iccedileren bir buumltuumln olarak her bir huumlcrenin bir işlevidir
Tepki vermede bir huumlcrenin bu yeteneği ccediloğunlukla uyarılma olarak adlandırılır Daha
karmaşık ccedilok huumlcreli hayvanlarda uyum ve tepkilerin eşguumlduumlmuuml sinir sistemi ve endokrin
sistem tarafından youmlnetilir
7-1 Sinirsel Denetin Mekanizmaları
Gerccedilek bir sinir sisteminin ccedilalışması uumlccedil temel yapı ccedileşidini gerektirir Bunlar
reseptoumlrler sinir huumlcreleri ve effektoumlrlerdir Reseptoumlrler ya da duyu organları iccedil ve dış
ccedilevredeki belirli değişikliklere fiziksel guumlccedillere veya kimyasal maddelere duyarlı
oumlzelleşmiş yapılardır Bir reseptoumlruumln uyarılması sinir huumlcreleri yoluyla iletilen ldquomasajlarrdquo
ya da impulslara neden olur Bu impulslar sonunda bir salgı bezi veya bir kas olabilen
bir effektoumlre erişir Effektoumlr bir salgı bezi ise sinir yolunun iccedileriğine bağlı olarak
faaliyetini azaltarak veya arttırarak impulsa karşılık verecektir Bununla birlikte effektoumlr
bir kas ise bir sinir impulsu onun sadece kasılmasına neden olabilecektir
121
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
7-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
122
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
7-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
123
Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
7-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri sinaps
BİRLEŞTİRME NOumlRONU
BAĞLANTI
huumlcre
HAREKET NOumlRONU
iskelet kası
124
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
7-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
121
Bir reseptoumlruumln bir sinir yolundaki impulsları tetiklemesi veya harekede geccedilirmesine
neden olan herhangi bir etkene duumlrtuuml denir Duumlrtuumller reseptoumlrde elektriksel veya
kimyasal değişikliklere neden olarak sinir impulslarını harekede geccedilirir Boumlylece Sinir
sistemi uyumda olayların temel sırası (1) bir reseptoumlruuml faaliyete geccediliren bir duumlrtuuml (2)
ilişkiyi kuran sinir yolunda impulsların başlatılması ve son olarak (3) effektoumlruumln bir tepkisi
olarak meydana gelir
Bir sinir yolu belirli bir reseptoumlrle belirli effektoumlr arasındaki basit bir bağlantı olarak
duumlşuumlnuumllmemelidir Hayvanların ccediloğunda her bir sinir yolu diğer pek ccedilok sinir yolları ile
kesişir ve birbirine bağlanır Bir tek reseptoumlrden kaynaklanan impulslar ccediloğunlukla bir kaccedil
farklı sinir yollarında iletilir Bir effektoumlre erişen impulslar pek ccedilok farklı kaynaklardan
ccedilok sayıdaki impulsların bir araya gelmesi ve karşılıklı etkileşiminin sonucudur
Ccedilokhuumlcreli hayvanlar her biri farklı bir duumlrtuuml ccedileşidine duyarlı birkaccedil farklı tuumlrde
reseptoumlrlere sahiptir Bu hayvanlarda bulunan duyu organları arasında sıcağa soğuğa
ışığa sese basınca ve kimyasal maddelere duyarlı olanlar vardır
En basitleri dışında buumltuumln hayvanlarda sinir sisteminin faaliyetlerini youmlneten ve
duumlzenleyen oumlzelleşmiş bir sinir huumlcreleri grubu olan bir beyin vardır Organizma
karmaşıklaştıkccedila beynin yapısı ve işlevleri de karmaşıklaşır
NOumlRONLAR VE SİNİRLER
7-2 Noumlronların Yapısı
Buumltuumln ccedilokhuumlcreli hayvanların sinir sisteminde temel yapı ve işlev birimi sinir huumlcresi
ya da noumlron dur Noumlronlar elektriksel ve kimyasal (elektrokimyasal) doğadaki
impulsların hızlı iletimi iccedilin oumlzelleşmiştir İmpulsları iletme yeteneği sinir huumlcre zarının bir
oumlzelliğidir İmpulslarla ilişkili değişiklikler huumlcre sitoplazmasına girmezler ya da
geccedilmezler sadece zar uumlzerinden aktarılırlar
Bir sinir huumlcresi ccediloğunlukla uumlccedil temel kısımdan meydana gelir Bunlar bir sinir huumlcre
goumlvdesi dendritler ve bir aksondur Sinir huumlcre goumlvdesi ya da siton ccedilekirdek ve huumlcre
organellerini iccedilerir Buumltuumln huumlcreler iccedilin geccedilerli metabolik faaliyetler sinir huumlcresinin
gelişimini de youmlneten huumlcre goumlvdesinde yuumlruumltuumlluumlr Sinir huumlcresinin bakımı iccedilin gerekli
materyaller ccediloğunlukla huumlcre goumlvdesinde sentezlenir ve daha sonra gerekli oldukları diğer
huumlcre kısımlarına taşınırlar
Dendritler impulsları almak iccedilin oumlzelleşmiş kısa ccedilok dallanmış uzantılardır Dendritler
ccediloğunlukla impulsları huumlcre goumlvdesine doğru iletirler Bazı noumlronlarda huumlcre goumlvdesi
etrafında dendritlerin dallanması huumlcreye bir ccedilalı goumlruumlnuumlmuuml verir
Akson huumlcre goumlvdesinden uzanan ccediloğunlukla uzun ince uzantıdır Aksonlar
impulsları huumlcre goumlvdesinden uzağa taşır ve ya diğer noumlronlara ya da effektoumlrlere aktarır
Aksonlar bir uccediltan diğerine birkaccedil milimetreden başlayarak bir metreden daha fazla
122
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
7-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
123
Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
7-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri sinaps
BİRLEŞTİRME NOumlRONU
BAĞLANTI
huumlcre
HAREKET NOumlRONU
iskelet kası
124
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
7-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
122
uzunluğa kadar sıralanırlar Sinir uzantıları noumlronların ya aksonlarından ya da
dendritlerinden oluşturulabilirler
Buumltuumln aksonlar Schwann huumlcreleri denilen huumlcrelerle ccedilevrilir Bazı aksonlarda bu
Schwann huumlcreleri miyelin denilen beyaz yağlı bir madde katmanı meydana getirir
Miyelin aksonun etrafında bir kın oluşturur ve boumlyle bir kılıfa sahip huumlcrelere miyelinli
denir Miyolin aksonu yalıtır Miyelinli akson boyunca aralıklarla akson zarının civar
ortamla karşı karşıya geldiği accedilıklıklar mevcuttur Schwann huumlcrelerinin arasına bitişik
meydana gelen bu accedilıklıklara Ranvier boğumları denir
Ergin hayvanların sinir huumlcreleri boumlluumlnemezler boumlylece vuumlcudun diğer huumlcrelerindeki
gibi noumlronlarda belirli aralıklarla değiştirilme olmaz Bununla birlikte eğer sinir huumlcre
goumlvdesi zarar goumlrmemişse beyin ve omuriliğin dışındaki aksonlar ve dendritler zarar
goumlrduumlğuumlnde yenilenebilir ya da yeniden gelişebilir
7-3 Sinaps
Bir noumlronun aksonu ccediloğunlukla uzunluğu boyunca dallanmaz fakat ucunda ccedilok buumlyuumlk
bir sayıda dalları olabilir Bu uccedil dallar diğer huumlcrelerle bağlantı yapar Bir noumlronun uccedil dalı
ile diğer bir huumlcrenin zarı arasındaki birleşme yerine sinaps denir Sinaps uccedil dal ile
bitişik huumlcre arasında bir mikroskobik accedilıklık iccedilerir İmpulslar aksondan bitişik huumlcreye
bu accedilıklıktan aktarılır Her bir akson bini bulan diğer noumlronlarla sinapslar yapabilir ve bu
diğer huumlcrelerin her biri ile ayrıca pek ccedilok sinaps oluşturabilir Diğer noumlronların aksonları
da aynı huumlcrelerle bağlantılı olabilir Bu yuumlzden bu bağlanma ve tipik bir sinir sisteminin
impuls yolları aşırı derecede karmaşıktır
7-4 Noumlron ve Sinir Ccedileşitleri
Noumlronlar ccediloğunlukla işlevlerine goumlre gruplandırılır Duyusal noumlronlar impusları
reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru goumltuumlruumlr Hareket noumlronları impulsları beyin ve
omurilikten effektoumlrlere ccediloğunlukla kaslara doğru taşır (Şekil 7-1) Bağlantı noumlronları
ya da birleştirme noumlronları impulsları beyinde ve omurilikte bir noumlrondan diğerine
aktarırlar İnsan sinir sisteminde noumlronların buumlyuumlk ccediloğunluğu bağlantı noumlronlarıdır
Sinirler bağlayıcı dokularla bir arada tutulan akson ve dendritlerin yığınıdır Sinirler
impulsları reseptoumlrlerden omurilik ve beyine doğru ilettiklerinde duyusal sinirler beyin ve
omurilikten effektoumlrlere doğru ilettiklerinde hareket sinirleri adını alırlar Karma sinirler
duyusal ve hareket uzantılarından ibarettir
123
Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
7-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri sinaps
BİRLEŞTİRME NOumlRONU
BAĞLANTI
huumlcre
HAREKET NOumlRONU
iskelet kası
124
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
7-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
123
Şekil 7-1 Sinir İmpulsu Yolu
SİNİR HUumlCRE ZARI VE İMPULSLAR
7-5 Beklemedeki Noumlron
Bir sinir impulsunun iletimi sinir huumlcre zarının dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir
elektriksel yuumlk farkı ile muumlmkuumln olmaktadır Noumlron bekleme durumunda olduğunda (bir
impuls iletilmediğinde) zarın dışı net bir pozitif yuumlke ve iccedili net bir negatif yuumlke sahiptir
(Şekil 7-2) Huumlcre zarı dış ve iccedil yuumlzeyleri arasındaki bir elektriksel yuumlk farkından dolayı
elektriksel olarak polarize olmuş denir Bu polarizasyona huumlcrenin iccedil ve dış ortamındaki
belirli iyonların farklı konsantrasyonları neden olur Bu konsantrasyon farkı kısmen zarın
seccedilici geccedilirgenliğinin fakat ccediloğunlukla bazı iyonları zardan aktif taşımanın sonucudur
Sinir huumlcre zarının polarizasyonuna katılan iyonlar her ikisi de bir pozitif elektriksel yuumlke
sahip olan temelde sodyum ve potasyum iyonlarıdır
Sinir huumlcre zarı sodyum iyonlarını huumlcrenin dışına ve potasyum iyonlarını iccediline ccedileken
bir aktif taşıma mekanizmasına sahiptir Bu mekanizmaya sodyum-potasyum
pompası daha kısa sodyum pompası denir Bekleme durumunda sinir huumlcre zarı
potasyum iyonlarına serbest geccedilirgen fakat sodyum iyonlarına geccedilirgen değildir
Bunun sonucu huumlcre iccediline ccedilekilen potasyum iyonları dışarıya geri difuumlze olma
huumlcre goumlvdesi DUYUSAL NOumlRON
deri sinaps
BİRLEŞTİRME NOumlRONU
BAĞLANTI
huumlcre
HAREKET NOumlRONU
iskelet kası
124
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
7-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
124
eğilimindedir Bununla birlikte huumlcre dışına ccedilekilen sodyum iyonları zardan serbestccedile
difuumlze olamazlar ve huumlcre dışında birikirler Bunun sonucu olarak zarın dışında fazladan
bir pozitif yuumlk (sodyun iyonlarından oumltuumlruuml) oluşur Zarın iccedilinde fazladan bir negatif yuumlk
kalır
Şekil 7-2 İleti Taşımayan Noumlronda Elektriksel Durum ve Bir Sinir İmpulsu
7-6 Sinir İmpulsu
İmpuls alanında zardaki değişmeler Bir sinir impulsu bir başka noumlrondan gelen
bir impulsla veya bir reseptoumlrden uyarımla bir noumlronun zarında başlatılır İmpulsun
başlatıldığı noumlron uumlzerindeki bir yerde ilk meydana gelen şey zarın sodyum iyonlarına
geccedilirgenliğinin hızla artmasıdır Zarın dışında sodyum iyonlarının yuumlksek bir
konsantrasyonunun olduğunu hatırlayalım Bu konsantrasyon eğiminin tesiri altında
sodyum iyonları zarın dışından iccediline hızla difuumlze olurlar Pozitif sodyum iyonlarının bu
akışı zarın polarizasyonunu tersine ccedilevirir İmpuls alanında sinir huumlcre zarının iccedil tarafı
pozitif yuumlkluuml dış tarafı negatif yuumlkluuml olur
Bu ters polarite zarın kuumlccediluumlk bir alanında meydana gelir Bununla birlikte zarın bitişik
alanlarının geccedilirgenliğini etkileyen bir elektrik akımının akışına neden olur Bu kez
sodyum iyonları yuumlksek geccedilirimli bu yeni alanlara atılır polarizasyonun buralarda tersine
doumlnmesine neden olurlar Polarizasyonun bu şekilde tersine doumlnmesi tuumlm akson boyunca
devam eder gider Polarizasyonun tersine doumlnmesi sinir impulsudur Yani impuls sinir
lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır Bir akson boyunca impulsun geccedilişi bir
havai fişek fitinin yanmasına benzer Yanan boumllge oumlnuumlndeki kısmı tutuşturarak fitil
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
125
boyunca ilerler Bu benzetmede en buumlyuumlk fark bir noumlron arka arkaya impulsları
iletebilirken bir fitil tekrar kullanılamaz
Sinir impulsu alanında huumlcre zarının sodyum iyonlarına yuumlksek geccedilirgenliği bir
saniyenin sadece ccedilok kuumlccediluumlk bir boumlluumlmuumlnde devam eder Arkasından sodyum iyonlarının
zardan daha fazla difuumlzyonunu oumlnlenmesiyle normale doumlner Ayrıca sodyumun ccedilekilmesi
eylemi ile birlikte potasyumun zarın dışına difuumlzyonu iyonların normal dağılımını hemen
yeniler Zarın polaritesi boumlylece dışarıdaki pozitif bir yuumlkle ve iccedilerideki negatif bir yuumlkle
normale doumlner
Bir impulsun geccedilişinin arkasından sinir huumlcre zarının impulsları taşımak iccedilin
uyarılamadığı ccedilok kısa bir kendine gelme doumlnemi vardır Saniyenin sadece birkaccedil binde
biri kadar devam eden bu suumlreye itaatsiz doumlnem denir Bu geccediltiğinde zar yeniden bir
başka impulsu aktarmaya hazırdır
İmpulsun geccedilme hızı İmpulsun geccedilme hızı sinir uzantısının buumlyuumlkluumlğuumlne ve
miyelinle kaplı olup olmamasına bağlıdır Kuumlccediluumlk miyelinsiz uzantılarda sinir impulsları 2
metresaniyelik yavaş bir hızda geccedilerler Buumlyuumlk miyelinli uzantılarda impuls 100
metresaniyeden daha ccedilabuk geccediler
Miyelinli uzantılarda iletimin bu kadar hızlı olmasının nedeni impulsun aksonun ccedilıplak
olduğu Ranvier boğumlarının birinden diğerine ldquosıccedilrayarakrdquo geccedilmesidir İletimin
bu ccedileşidine sıccedilramalı iletim denir Miyelin siniri yalıtır İyonlar bu maddenin iccediline
sızamazlar Bununla birlikte bu sinir uzantılarında boğumlardaki zar ccedilok hassastır
Sıccedilramalı iletim sıccedilramasız iletimden hızlı olduğu kadar ayrıca depolarizasyon yalnızca
boğumlarda meydana geldiğinden daha da az enerji kullanır Boumlylece impulslar
geccediltikten sonra iyonların normal dağılımını sağlamak iccedilin daha az aktif taşınım
gerektirir
Sinir huumlcre eşikleri Belirli bir sinir huumlcresinde bir impulsun başlatılabilmesi iccedilin
uyarının mutlaka belirli bir minimum kuvvette olması gerekir Her bir sinir huumlcresinin bir
minimum duyarlılık duumlzeyi ya da eşiği vardır Kuvveti bu eşiğin altında olan bir uyarı
noumlronda impulslar başlatamaz Bununla birlikte eşiğin uumlzerindeki bir uyarı noumlronda
impulsları başlatacaktır Belirli noumlronla iletilen impulslar tamamen benzerdir yani hepsi
aynı ldquobuumlyuumlkluumlkterdquodir ve noumlrondan aynı hızda geccedilerler Boumlylece bir noumlron ldquoya hep ya hiccedilrdquo
kuralına goumlre ccedilalışır Bir impulsun başlatılıp başlatılmaması sadece uyarının eşik
duumlzeyinin altında veya uumlstuumlnde olasına bağlıdır Bu durum daha ccedilok bir tuumlfeğin
ateşlenmesine benzer Eğer tetiğe yeterli guumlccedil uygulanırsa tuumlfek ateşler Fakat
patlamanın buumlyuumlkluumlğuuml ve merminin hızı her zaman aynıdır Tetiğin kuvvetli ccedilekilmesinin
hiccedil bir etkisi yoktur
Duumlrtuumllerin kuvvet ve tuumlruumlnuumln tanınması Şayet buumltuumln sinir impulsları
temelde bezerse bir organizma ne tuumlr veya hangi kuvvetteki uyarıların impulslara neden
olduğunu nasıl bilecek Oumlrneğin niccedilin sıcak bir sobaya dokunma yalnızca ılık bir
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
126
yuumlzeye dokunmaktan farklı hissedilir Parlak bir ışığı alccedilak bir sesten nasıl ayırt
ederiz
Bir uyarının kuvveti iki etki ile oumllccediluumlluumlr Birincisi kuvvetli bir uyarı her bir saniyede
iletilen daha ccedilok impulslara neden olur Yani impulslar birbirini daha yakın izler İkinci
olarak farklı noumlronların farklı eşikleri vardır Bazısı bir impulsu iletmek iccedilin diğerinden
daha kuvvetli bir uyarıya gerek duyar Bu yuumlzden noumlronların buumlyuumlk bir kısmı bir uyarı
daha kuvvetli olduğunda harekete geccediler
Uyarının tuumlruumlnuuml tanıma sinir impulslarını taşıyan oumlzel yollar tarafından belirlenir
Reseptoumlruumln her bir tuumlruuml belirli bir uyarı ccedileşidine duyarlıdır Oumlrneğin goumlzuumln retinasındaki
ışığa duyarlı reseptoumlrler yalnızca ışık onlara ccedilarptığında sinir impulslarını aktarırlar
Retinanın impulsları bir optik sinirden onları goumlruumlntuuml olarak anlamlandıracak beynin bir
kısmına geccedilerler Optik sinirin yapay uyarıları bir insanda ışık parıltıları goumlrmeye neden
olur Diğer taraftan ses dalgalarının goumlze hiccedil bir etkileri yoktur Bunlar kulağın duyma
sinirlerinde impulslar başlatırlar Bu impulslar beyine ulaştığında ses olarak
yorumlanırlar
SİNAPS
7-7 Sinapsta Aktarım
Sinapsta akson bir sinaptik yumru ile sonlanır Huumlcre zarı bu yumruda presinaptik zar
adını alır Bitişik huumlcrenin zarına postsinaptik zar denir Pre- ve postsinaptik zarlar
arasında sinaptik ayrık denen ccedilok dar bir aralık vardır Bir impuls sinaptik yumruya
ulaştığında presinaptik zardan sinaptik ayrık aracılığı ile bitişen huumlcrenin postsinaptik
zarına aktarılması gerekir (Şekil 7-3)
Bu impulsun sinaptik ayrıktan geccedilişi kimyasal bir işlemdir Sinaptik yumru iccedilindeki pek
ccedilok kuumlccediluumlk baloncuğa sinaptik kabarcıklar denir Bu kabarcıklar sinirsel aktarıcılar ya da
neurohumors denilen maddeler iccedilerir Bu kimyasal aktarıcılar arasında en yaygın olanlar
asetilkolin ve norepinephrine dir Bir impuls sinaptik yumruya ulaştığında sinaptik
kabarcıkların bir kısmı sinaptik yumrunun zarı ile kaynaşır ve iccedileriklerini sinaptik ayrığa
boşaltır Sinirsel aktarıcı sinaptik ayrıkta yayılır ve zarının geccedilirgenliğini değiştirdiği bitişik
sinir huumlcresinde impulslar başlatır Dendritlerin zarında goumlmuumlluuml oumlzel reseptoumlr proteinleri
vardır ve sinirsel aktarıcılar bu reseptoumlrlerde etkilerini goumlsterirler
Bunun sinaptik ayrıkta bir noumlrondan diğerine geccedilen sinir impulsu olmadığına dikkat
edelim Bunun yerine bu aralıktan goumlnderilen bir kimyasal bileşik yani sinirsel
aktarıcıdır Bir sinapsa ulaşan her bir impuls belirli bir miktarda sinirsel aktarıcı salıverir
İmpulslar daha hızlı bir oranda ulaştıklarında sinaptik ayrığa daha fazla sinirsel aktarıcı
salıverilir Bu yolla daha buumlyuumlk miktardaki sinirsel aktarıcı bitişik noumlron uumlzerinde daha
kuvvetli uyarıcı etki yaparak saniyede daha fazla impus aktarılır Sinirsel aktarıcı işini
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
127
bitirir bitirmez yeni sinyallere yol accedilmak iccedilin sinaptik aralıktan ayrılmak zorundadır Bu
ccediloğunlukla sinaptik ayrıkta mevcut enzimler tarafından yapılır Bu enzimler sinir
huumlcresinin tepki verdiği sinirsel aktarıcı molekuumlllerini hızla yıkarlar As soon as the
neurotransmitter has done its work it must be removed from the synaptic
cleft to clear the way for new signals
Şekil 7-3 Sinaptik Ayrık ve Sinaps
Farklı tuumlrdeki noumlronlar farklı sinirsel aktarıcılar salıverirler Bazı noumlronlar uyarıcı sinirsel
aktarıcılar salıverirler Bu kimyasallar bitişen noumlronlarda impulslar başlatırlar Asetilkolin
norepinephirine ile amino asitler histamin ve glutamik asit uyarıcı sinirsel aktarıcılardır
Diğer noumlronlar bitişen noumlronlarda impulslar başlatmayan sinirsel aktarıcılar da salıverirler
Bunun yerine impulsların ateşlenmesini tutan zıt etkiye sahiptirler Bağlayıcı sinirsel
aktarıcılar serotonin epinephrine ve amino asit glisini iccedilerir Boumlylece bazı sinapslar
impulsları bir noumlrondan diğerine aktarırken diğerleri impuls aktarımını tutarlar
Sinirsel uyum temel mekanizmalarının buradaki değerlendirmesi bir noumlronun diğer
noumlronla sinaps yapması ve bu noumlronda impulslar başlatması veya başlatmamsı ile ilgili
olmaktadır Bununla birlikte bu gerccedilek duumlzenlemenin ileri derece basitleştirilmesidir
Daha oumlnce de işaret edildiği gibi tek bir noumlronun aksonu bin veya daha fazla sinaps
yapabilmektedir Bir noumlronun dendritleri de diğer noumlronlarla bin veya daha fazla
bağlantıları olabilmektedir Boumlylece tek bir noumlronun dendritleri pek ccedilok noumlrondan
impulslar alırlar Bu impulslardan bazısı uyarıcı bazısı da bağlayıcı olabilmektedir Bu
huumlcre goumlvdesinde olan bu impulsların toplam veya ortalama etkisidir Tuumlm etkiler uyarıcı
ise impulslar aksonda izleyen dizi sinapslarda aktarılacaklardır Sonuccedillar bağlayıcı ise
hiccedilbir impuls iletilmeyecektir Boumlylece bir sinir yolunda belirli sinirlerin uyarılması diğer
noumlronların tutulmasına neden olacaktır Bir organizmanın karmaşık davranışlarının ccediloğu
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
128
noumlronların ldquomakastardquo accedilılıp kapanmasıyla oluşan sinaptik devirin ccedilok buumlyuumlk miktar ve
ccedileşidinden kaynaklanmaktadır
7-8 Sinir-Kas Bağlantıları
İmpulsların hareket noumlronlarından kaslara geccedilişi sinir-kas bağlantıları denilen
belirli temas noktalarında olur Hareket noumlronu aksonlarının uccedilundaki yapılara motor uccedil
plakaları denir Sinaptik duumlğuumlmler gibi motor uccedil plakaları sinaptik kesecikler iccedilerir
İmpulslar motor uccedil plakalarına ulaşınca bunlar kimyasal aktarıcı asetilkolinin
salıverilmesine neden olurlar Asetilkolin akson ucu ile kas huumlcresi arasındaki aralığa
yayılır ve kas huumlcresi uumlzerindeki reseptoumlr (almaccedil) molekuumllleri ile birleşir Asetilkolinin
etkisi kas huumlcre zarında yayılan impulslara neden olarak sodyuma karşı kas huumlcre
zarının geccedilirgenliğini arttırmaktır Bu impulslar kas huumlcresinin kasılmasına neden olur
Noumlronlar arasındaki sinapslarda olduğu gibi sinir-kas bağlantısındaki asetilkolin enzim
faaliyeti ile ccedilabucak yok edilir
7-9 İlaccedillar ve Sinaps
Pek ccedilok zehir ve ilaccedillar sinapslarda kimyasal aktarıcının faaliyetini etkiler Sinir gazı
kuumlrar (ok zehiri) botulin toksin (bakteriyal bir zehir) ve bazı insektisitler sinir kas
bağlantılarında asetilkolinin işlev yapmasına engel olan ve kas felcine neden olan
zehirlerdir Solunum sistemi kaslarının felccedil olmasında oumlluumlm kaccedilınılmazdır
Uyuşturucular bellek ve duyguları etkiler veya sinapslara da etki ederek vuumlcut
faaliyetlerini değiştirir Uyarıcılar bir iyilik atiklik ve heyecanlandırma hissi meydana
getiren uyuşturuculardır Uyarıcılar arasında amfetamin belirli reseptoumlrleri
duygusuzlaştırarak etkisini goumlsterir Bu suretle norepinephrine biccedilimine girer Kahve ccedilay
ve kolalı iccedileceklerde bulunan kafein sinaptik aktarıma yardım eder
Yatıştırıcılar vuumlcut işleyişini yavaşlatan uyuşturuculardır Uyku hapları noumlropinephrine
oluşmasına engel olarak yatıştırıcı bir etki meydana getirir
LSD (asit) ve meskalin gibi şuur bozucu ya da sanrı oluşturan bazı uyuşturucular
menedici aktarıcı serotoninin etkisiyle uyuşmaz
SİNİRSEL DUumlZENLEME UYUMLARI
Hayvanlar aleminde haşlamlılar (meduumlz ve hidra)rsquodan başlayarak buumltuumln organizma
gruplar birkaccedil ccedileşit sinir sistemine sahiptirler Hayvanlar ne kadar karmaşıksa sinir
sistemleri de o kadar karmaşık ve yuumlksek derecede oumlzelleşmiştir En oumlzelleşmiş sinir
sistemleri hayvanlara daha değişken davranışlarla ccedilevrelerine tepki vermesine izin verir
7-10 Protozoada Uyum
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
129
Protozoanşların gerccedilek bir sinir sistemleri yoktur Ancak belirli uyarılara eşguumlduumlmsel
yolla tepki verme yeteneğindedirler Amiplerin oumlzel herhangi bir duyu alıcıları yoktur
ancak besin olanla besin olmayanı ayırt edebilirler ve kuvvetli ışık veren ve tahriş eden
kimyasallardan uzaklaşabilirler Bu tepkilerin mekanizması henuumlz anlaşılabilmiş değildir
Bazı protozoalar daha karmaşık hayvanların noumlronlarına benzer durumda işlev yapan
filamentlere sahiptirler Terliksi hayvanda sillerin ccedilırpılması sillerin kaidesinde bulunan
iccedilsel bağlantılı lif sistemi tarafından denetlenmektedir Terliksi hayvan ccedileşitli duumlrtuumllere
tepki verebilmektedir besine doğru veya kuvvetli asitten uzağa doğru hareket
edebilmektedir ve yolundaki katı maddeden sakınmak iccedilin youmlnuumlnuuml değiştirebilmektedir
Bazı protozoalar belirli duumlrtuumllere duyarlı organellere sahiptirler ve organizmada tepkiler
başlatırlar
7-11 Hidrada Uyum
Hidranın sinir sistemi bir sinir ağı şeklindedir Bu sistemde sinir huumlcreleri vuumlcut
duvarının iki katmanı arasında duumlzensiz bir ağ oluşturur Bu ağ vuumlcut duvarındaki oumlzel
reseptoumlrleri kas ve salgı huumlcreleri arasında bağ kurarlar Sinir impulsalarını denetleyen ya
da eşguumlduumlm sağlayan bir beyin ya da sinirsel duumlğuumlm gibi organize bir merkez yoktur
Bunun yerine bir duumlrtuuml vuumlcudun herhangi bir parccedilası tarafından alındığında impulslar
uyarılan alandan sinir ağının tuumlm doğrultularına yavaşccedila dağılırlar Boumlylece organizmanın
tuumlm kas lifleri tepki verir ancak bu tepki eşguumlduumlm goumlsterir Oumlrneğin bir dokunaccedil bir
besinle temasa geldiğinde impulslar organizmanın tuumlmuumlne yavaşccedila hareket eder Tepki
vermede hayvan besine doğru uzanır ve dokunaccedillar besini yakalamak ve ağza
doldurmak iccedilin eşguumlduumlmsel olarak birlikte ccedilalışırlar
7-12 Yersolucanında Uyum
Yersolucanının sinir sistemi bir merkezi sinir sistemi ve bir ccedilevresel sinir sistemi
iccedilerir Merkezi sinir sistemi bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipleri ile bağlantılı bir ldquobeyinrdquoden
ibarettir Sinir ipleri her bir boumlluumltte sinir duumlğuumlmlerine genişlemiştir Bir sinir duumlğuumlmuuml
sinir impulslarında kesişme dağıtım ve eşguumlduumlm sağlayan bir grup huumlcre goumlvdesi ve
bağlantı noumlronlarıdır Beyin olarak adlandırılan gerccedilekte sadece bir beynin başlangıcı olan
kaynaşmış bir ccedilift sinir duumlğuumlmuumlduumlr
Ccedilevresel sinir sistemi merkezi sinir sisteminden dallanan ve vuumlcudun tuumlm kısımlarına
geccedilen sinirleri iccedilerir Bu sinirler impulsları derideki reseptoumlrlerden sinir iplerine ve sinir
iplerinden kas ve salgı organlarına goumltuumlren hareket noumlronlarını iccedilerir Derideki oumlzelleşmiş
reseptoumlrler ışığa titreşimlere kimyasallara ve ısıya duyarlıdırlar
Yersolucanında ccedilevresel sinir sisteminin sinirleri reseptoumlr ve efektoumlrleri merkezi sinir
sistemine bağlar (Şekil 7-4) İmpulslar belirli sinir yollarından sadece bir youmlnde geccedilerler
Daha karmaşık hayvanların sinir sistemleri yersolucanının sinir sistemi ile benzerdir
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
130
Şekil 7-4 Yersolucanında ccedilevresel sinirler ve merkezi sinir sistemi
7-13 Ccedilekirgede Uyum
Ccedilekirgenin sinir sistemi temelde yersolucanındakinde benzerdir Baş boumllgesindeki bir
beyin vuumlcut boyunca uzanan bir ccedilift kesintisiz ventral sinir ipi ve sinir duumlğuumlmlerinden
meydana gelir Sinirler sinir duumlğuumlmlerinden tuumlm vuumlcut kısımlarına dallanırlar Ccedilekirgenin
duyu organları yersolucanındakinden ccedilok ileri derecede gelişmişlerdir Ccedilekirgenin ccedileşitli
duumlrtuumllere tepki veren goumlzleri antenleri ya da ldquoduyargalarırdquo ve tat alma organları vardır
Ccedilekirgeler ayrıca sese de duyarlıdırlar Ccedilekirgeler yersolucanından ccedilok fazla gelişmiş sinir
sistemine sahip olduklarından ccedilok daha karmaşık davranış yetenekleri vardır
Şekil 7-5 Eklembacaklılarda (ccedilekirgede) sinir sistemi
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
8 ENDOKRİN
SİSTEM
SALGI BEZLERİ VE HORMONLAR
Vuumlcut sistemleri hiccedil bir zaman dinlenmez Homeostasisi suumlrduumlrmek iccedilin vuumlcudun
dışında ve iccedilinde suumlrekli olarak değişen koşullara uyum sağlarlar Sinir sisteminin bu
işleme nasıl katıldığını goumlrmuumlştuumlk Vuumlcut işlevlerinin duumlzenlenmesine ve eşguumlduumlmuumlne
yardımcı olan endokrin sistem adı verilen başka bir sisteme de sahiptir
Sinir sistemi sinir uzantılarındaki elektriksel impulslar ve bitişik noumlronları ayıran ince
ayrıklardan geccedilen sinirsel aktarıcılar aracılığı ile iş goumlruumlr Bu sistem hızlı ccedilalışır ve
mesajlarını belirli vuumlcut parccedilalarına youmlneltir Diğer taraftan endokrin sistem kan
dolaşımına salgılanan ve daha sonra bu yolla vuumlcudun buumltuumln dokularına taşınan kimyasal
maddeler aracılığı ile ccedilalışır Bu maddelerin hedeflenen organlara ulaşması ve bir etki
oluşturması zaman alır Bu nedenle endokrin sistemin sinir sisteminden daha yavaş
ccedilalışır Etkisi de daha uzun suumlrme eğilimindedir Genel ifade sinir sistemi vuumlcuda kısa
suumlrede hızlı tepki verme olanağı sağlar Endokrin sistem saatler aylar hatta yıllar suumlren
etkiler uumlretir Bununla birlikte endokrin ve sinir sistemleri birlikte ccedilalışır Oumlrneğin
tehlikeden kaccedilarken sinirler kas etkinliğini youmlnetirken endokrin sistem kan şekeri
duumlzeyini ve solunum hızını denetler
8-1 Salgı Bezleri
Salgı bezleri organizmanın ihtiyacı olan maddeleri salgılamak iccedilin oumlzelleşmiş olan
epitel huumlcrelerinden yapılmış organlardır Sindirim bezleri gibi bazı salgı organları
salgılarını kullanılacakları yere taşıyan kanallara boşaltırlar Bu tuumlr organlara ekzokrin
salgı bezleri denir Diğer salgı organları salgılarını doğrudan kan dolaşımı iccediline
salgılarlar Bu organlara endokrin salgı bezleri denir ve bunlar endokrin sistemini
meydana getirir Endokrin organlarına kanalsız bezler ya da iccedil salgı bezleri de denir
Endokrin salgı bezlerinin salgılarına hormonlar denir
8-2 Hormonlar
Hormonlar vuumlcudun bir kısmındaki huumlcreler tarafından kan dolaşımına salınırlar fakat
etkilerini vuumlcudun başka bir yerinde goumlsterirler Bundan dolayı hormonlara bazen
ldquokimyasal habercilerrdquo denir
Hormonlar ccediloğunlukla kan dolaşımında ccedilok duumlşuumlk konsantrasyonlarda bulunurlar Her
bir hormon ccedileşidi sadece belirli bir doku tarafından kabul edilir Belirli bir hormon
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
131
tarafından işleyişi duumlzenlenen dokulara hormonun hedef dokuları denir Hormon hedef
dokuyu uyararak faaliyetlerini arttırabilir ya da ona engel olarak faaliyetlerini azaltabilir
Hormonlar dokulardaki belirli biyokimyasal tepkimelerin oranlarını değiştirerek hedef
dokuların işlevini etkiler Bir hormon bir tepkimenin başlamasına hızlanmasına
yavaşlamasına ya da durmasına neden olabilir Bununla birlikte hormonlar enzimler gibi
doğrudan tepkimeye giren maddeler uumlzerinde rol oynayarak etki meydana getirmezler
Her zaman huumlcresel işlemlerin ara uumlruumlnlerine etki etmede ortaya ccedilıkarlar Vuumlcutta en ccedilok
hormonlar tarafından duumlzenlenen işlemler (1) kapsamlı olarak metabolizma (2)
homeostasisin suumlrduumlruumllmesi (3) gelişme ve (4) uumlremeyi kapsar
Kimyasal yapılarına goumlre hormonların ccediloğu iki sınıfta toplanır Protein tuumlruuml hormonlar
amino asitlerin veya yakın bileşiklerin zincirlerinden ibarettirler İnsulin oksitosin ve
ACTH (AdrenoCorticoTropic Hormon) bu tuumlr hormon oumlrnekleridir Steroit hormonlar
kimyasal olarak kolesterol ve safraya benzer lipid benzeri karbon halkalı bileşiklerdir
Kortizon testosteron ve estrojen steroit hormon oumlrnekleridir
8-3 Hormon Salgılanmasının Duumlzenlenmesi
Genel bir kural olarak endokrin salgı bezleri hormonlarını değişmez bir oranda
salgılamazlar Bu oran vuumlcut ihtiyaccedillarına goumlre değişir Sinyal ya da mesajlar bir salgı
bezinin hormon uumlretimini hızlandırmasına yavaşlatmasına ya da durdurmasına hatta sinir
impuslarına neden olur Bununla birlikte pek ccedilok durumda diğer hormonları kapsayan
kimyasal uyarıcılardır
Bir salgı bezinin etkinliğini değiştiren mekanizma ccediloğunlukla bir negatif geri besleme
oumlrneğidir Negatif geri besleme bir durumun normal değerine doğru geri doumlnme etkisine
sahiptir Durum normal duumlzeyinin altına duumlştuumlğuumlnde negatif geri itim onu arttıracak
şekilde davranır Durum normalin uumlzerine ccedilıkarsa negatif geri itim onu azaltacak rol
oynar
Bir negatif geri itim mekanizmasının en yaygın oumlrneği bir fırını değişmez sıcaklıkta
tutan bir termostattır Sıcaklık seccedililen değerin uumlstuumlne ccedilıkarsa termostat soğuması iccedilin
fırının duumlğmesini kapatır Sıcaklık belirlenen değerin altına duumlştuumlğuumlnde termostat fırının
duumlğmesini tekrar accedilar Saatte 90 kilometrelik hızını koruyan bir suumlruumlcuumlnuumln gaz pedalının
basısını ayarlaması da negatif geri itimdir
Endokrin sistemdeki negatif geri itimde bir hormonun salgılanması ccediloğunlukla başka
bir hormon olan kandaki başka bir maddenin konsantrasyonu ile denetim altında tutulur
Oumlrneğin tiroid bezinin tiroksin hormonu salgılaması hipofiz bezi tarafından salgılanan
tiroid uyarıcı hormonu ya da TSH tarafından duumlzenlenir Tiroksin duumlzeyi duumlştuumlğuumlnde
hipofiz bezi tiroid bezini tiroksin uumlretmesi iccedilin uyaracak olan TSH salgılar Tiroksin duumlzeyi
belirli bir noktaya ccedilıktığında hipofizin TSH salgılaması tutulur Hipofiz TSH salgılamayı
durdurur ve tiroid tiroksin salgılamayı durdurur Bazı endokrin organları kalsiyum ve
glikoz gibi basit maddelerin kandaki duumlzeyleri tarafından denetim altında tutulur
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
132
8-4 Hormon İşleyişinin Mekanizmaları
Her bir hormon belirli bir hedef dokunun faaliyetini youmlnetir Hormonlar kan dolaşımı ile
taşınıp iccedilin tuumlm vuumlcut dokularına erişirlerinden her bir hedef dokunun mutlaka kendisine
youmlneltilmiş oumlzel hormonu bir tanıma youmlnuuml vardır Hormonun hedef huumlcreler iccedilinde etkisini
meydana getireceği bir mekanizmanın da olması gerekir
Son araştırmalar hormon işleyişinin iki temel mekanizması olduğunu goumlstermektedir
Bunlardan biri ccediloğunlukla steroit hormonlara uygulanan bir-ulaklı modeldir Diğeri
protein hormonlara uygulanan iki-ulaklı modeldir
Bir ulaklı model Steroit hormonlar huumlcre zarından geccedilebilen kuumlccediluumlk molekuumlllerdir Bu
nedenle bu hormonlar vuumlcut huumlcrelerinin pek ccediloğuna girerler Ancak hormonlar yalnızca
hedef huumlcrelerde bir etki meydana getirirler Bu huumlcrelerde oumlzel bir steroit hormonu
tanıyan reseptoumlr proteinler vardır ve aktif bir etken oluşturarak onunla birleşirler (Şekil 8-
1) Bu aktif etken hormonal etki meydana getirecek huumlcredeki bazı kimyasal
tepkimelerin oranını değiştirir Aktif etkenlerin huumlcre ccedilekirdeğine girdikleri ve huumlcre
faaliyetlerini youmlneten genetik materyale (DNA) etki ederek etkilerini meydana getirdikleri
kanıtı vardır
Şekil 8-1 Hormon İşleyişinde Bir-Ulaklı Model
İki ulaklı model Protein hormonlar ccediloğunlukla huumlcre zarından geccedilme yeteneğinde
değildirler Bununla birlikte hedef huumlcre zarlarının dış yuumlzeylerindeki oumlzel reseptoumlrler
tarafından tanınırlar (Şekil 8-2) Hormon huumlcre zarındaki reseptoumlrle birleştiğinde bu
birleşme huumlcre zarındaki enzimlerin ikinci bir ulak olarak davranan bir bileşik
oluşturmalarına neden olur Bu ikinci ulak huumlcre iccediline yayılır ve hormonal etki meydana
ENDOKRİN SALGI BEZİ
steroid hormonlar
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
HEDEF HUumlCRE
aktif etken
protein reseptoumlrleri
hedef huumlcre tepkisi
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
133
getirir Bu modelde hormon huumlcre iccediline girmez Bunun yerine ikinci bir ulak onun işini
yapar Farklı hedef huumlcrelerde benzer ikinci ulaklar uumlretilmekle birlikte bunlar farklı
huumlcrelerde farklı etkiler meydana getirirler Oumlrneğin tiroit huumlcrelerinin tiroksin
uumlretmesine adrenal kabuk huumlcrelerinin kortizol uumlretmesine ve boumlbrek tuumlpccediluumlk
huumlcrelerinin yeniden daha ccedilok su emmesine neden olur
Şekil 8-2 Hormon İşleyişinde İki-Ulaklı Model
İNSANDA ENDOKRİN SİSTEM
İnsan endokrin sistemi ccedilok geniş bir aralıktaki etkinlikleri duumlzenleyen belirli endokrin
salgı bezlerinden meydana gelir (Şekil 8-3) Ek olarak hormon salgılayan ancak
bağımsız salgı bezleri olarak organize olmamış olan birkaccedil doku da vardır oumlrneğin mide
ve ince bağırsağı astarlayan belirli huumlcreler bu şekilde işlev yapar Bir endokrin bezinin
yetersiz işlevi bir hastalık ya da vuumlcudun rahatsızlığından meydana gelebilir Bir
hormonun fazlalığı veya aşırı salgılanması bir rahatsızlığa neden olabilirken bir
hormonun eksikliği veya az salgılanması bir başka rahatsızlığa neden olabilir Bu
boumlluumlmde insan endokrin sisteminin yapı ve işlevini goumlreceğiz
8-5 Hipofiz Salgı Bezi
Hipofiz 1 santimetre ccedilapında kuumlccediluumlk bir salgı bezidir Bir anterior ya da oumln lop ve bir
posterior ya da arka loptan ibarettir Bu iki lop arasında insanda işlevsel olmayan ancak
diğer hayvanlarda daha buumlyuumlk ve işlevsel olan bir ara boumllge vardır Diğer bazı endokrin
salgı bezlerini denetlediğinden hipofiz ccediloğunlukla vuumlcudun ldquoyoumlnetici bezirdquo olarak
ENDOKRİN SALGI BEZİ
HEDEF OLMAYAN HUumlCRE
protein reseptoumlruuml
protein hormonları
hedef huumlcre tepkisi
ikincil haberci
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
134
adlandırılır
Hipofiz hipotalamus denilen beynin bir parccedilasına bir sapla birleşmiştir Hipotalamus
hipofizin saldığı hormonları denetler ve sinir sistemi ile endokrin sistem arasındaki buumlyuumlk
bir bağlantı olarak oumldev goumlruumlr Hipotalamus sinir sisteminin pek ccedilok farklı kısmından bilgi
alır Bu bilgi hipotalamusun hormon salgılaması iccedilin hipofizi uyarmada en buumlyuumlk
etkendir Diğer bir etken ccedileşitli hormonların kandaki konsantrasyonudur
Oumln hipofiz Hipofizin oumln lopu pek ccediloğu metabolik işlemlerin denetlenmesinde ccedilok
oumlnemli olan birkaccedil farklı hormon salgılar Oumln hipofizden hormonların salgılanması
hipotalamusun uumlrettiği hormonlar tarafından denetlenir Hipotalamus hormonlarına
salıverme hormonları ya da salıverme etkenleri denir Oumln hipofizden her bir ccedileşit
hormonun salıverilmesi oumlzel bir salıverme etkeni tarafından denetlenir Salıverme
etkenleri hipotalamus iccedilinde oumlzel noumlronların uccedillarında uumlretilir Bu etkenler noumlronlar
tarafından salıverildiğinde doğrudan kılcallar tarafından absorbe edilir ve arka hipofize
taşınırlar
Oumln hipofizin her bir farklı hormonunun farklı bir huumlcre ccedileşidi tarafından uumlretildikleri
duumlşuumlnuumllmektedir Oumln hipofizin başlıca hormonları ve işlevleri aşağıda verilmiştir
1 Tiroit uyarıcı hormon ya da TSH tiroit hormonu uumlretmesi ve salgılaması iccedilin tiroit
bezini uyarır
2 Adrenocorticotropic hormon ya da ACTH korteks katmanından hormon uumlretmesi ve
salgılaması iccedilin adrenal salgı bezini uyarır ACTH eklem yangıları astım ve alerjileri
iyileştirmede kullanılır
3 Gelişme hormonu ya da CH vuumlcut gelişimini denetler Kemik ve kıkırdakların
gelişimini etkiler Bu dokular uumlzerinde doğrudan etkili diğer etkenlerin uumlretiminin dolaylı
denetimi ile yerine getirilir Gelişme hormonu huumlcresel duumlzeyde protein karbonhidrat ve
yağ uumlretimini doğrudan etkiler
4 Bezcik uyarıcı hormonu ya da FSH dişilerde yumurtalıklarda yumurta huumlcrelerinin
gelişimini uyarır Erkekte erbezinde sperm huumlcrelerinin uumlretimini denetler
5 Luteinze hormonu ya da LH dişilerde yumurtalıklardan yumurta huumlcrelerinin
salıverilmesine neden olur ve erkek ve dişlilerin her ikisinde eşey hormonlarının uumlretimini
denetler
6 Prolaktin doğurduktan sonra dişinin meme salgı bezlerinden suumlt salgılanmasını
uyarır Aksi durumda ccedilok kuumlccediluumlk miktarlarda salgılanmaktadır Prolaktin uumlretiminin
normalde hipotalamus tarafından salgılanan bir etken tarafından engellendiği
duumlşuumlnuumllmektedir Doğumdan sonra bu bağlayıcı etkenin tutulduğu ve prolaktinin
uumlretildiği duumlşuumlnuumllmektedir
Arka hipofiz Hipofizin arak lopu doğrudan hipotalamusa birleşmiştir Hipotalamus
koumlkenli sinir liflerinin iki sisteminin arka hipofiz iccedilinde uccedilları vardır iki hormon oxytocin
ve vasopressin hipotalamusta bu sinir huumlcreleri tarafından uumlretilir Bu hormonlar ardından
hipofizin arka lopunun aksonlarına geccediler ve daha sonra salıverilir
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
135
Oxytocin doğum sırasında doumll yatağının duumlz kaslarının kasılmasını uyarır Anti diuumlretik
hormon ya da ADH olarak da bilinen vasopressin boumlbreklerin nefronlarında suyun geri
emilimini denetlerler ADH tuumlbuumlllerin suya geccedilirgenliğini arttırdığından su ozmozla geri
emilir
Şekil 8-3 İnsanda Endokrin Sistem
8-6 Tiroit Salgı Bezi
Tiroit salgı bezi boyunda gırtlağın tam altında ve soluk borusunun oumlnuumlnde bulunur Bu
salgı bezi iyot iccedilerikli hormon tiroksin iccedilerir Tiroksin vuumlcudun metabolizma hızını
denetler Protein karbonhidrat ve yağ metabolizma hızını ve huumlcre solunumu hızını
arttırır Bu hormon normal zihinsel ve fiziksel gelişim iccedilin gereklidir Tiroit kanın kalsiyum
duumlzeyinin duumlzenlemesine katılan diğer bir hormon kalsitonin salgılar
Tiroksin salgısı birkaccedil hormonun etkileşimi ile duumlzenlenir Kanda tiroksin
konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlşerse hipotalamus TSH salıverme etkeni
uumlretmek iccedilin uyarılır Bu etkenin salıverilmesi tiroit uyarıcı hormon (TSH) salgılaması iccedilin
oumln hipofizi uyarır TSH sıra ile tiroidin tiroksin salıvermesini uyarır Kanda tiroksinin
yuumlksek duumlzeyleri hipotalamusun salıverme faktoumlruuml uumlretimini bağlar Bu TSH uumlretimini
bağlar ve bu suretle tiroidin uyarılmasını azaltır Boumlylece kanda tiroksin
konsantrasyonunun negatif geri beslemesi uumlretildiği sistemi denetler
8-7 Paratiroit salgı Bezleri
Paratiroitler denilen doumlrt adet kuumlccediluumlk yumurta şeklindeki salgı bezi tiroidin arkasına
goumlmuumlluumlduumlr Bunlar paratiroit hormon ya da parathormon salgılar Bu hormon kalsiyum ve
fosfat metabolizmasını duumlzenler Kalsiyum uygun bir gelişim sağlıklı kemikler ve dişler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
136
kan pıhtılaşması sinir işlevi ve kas kasılması iccedilin gereklidir Fosfat kemikte ve vuumlcutta
ATP DNA ve RNArsquoyı iccedileren ccedilok oumlnemli bileşiklerde bulunur Kandaki kalsiyum iyonlarının
konsantrasyonu sinir ve kasların normal işlevi iccedilin orantısal olarak dar limitler iccedilinde
tutulması gerekir Kalsiyum bir miktar huumlcrelerde biriktirilir ancak esasen kemiklerde
kalsiyum fosfat bileşikleri olarak biriktirilir Zayıf da olsa kan kalsiyumu duumlzeyi
duumlştuumlğuumlnde paratiroit parathormon salgılamak iccedilin uyarılır Bu hormon kemikten
plazmaya kalsiyum salıverilmesine neden olur Kan kalsiyumu konsantrasyonu belli bir
duumlzeyin uumlzerine ccedilıktığında kalsiyum kemiklerde biriktirilir Fazlalık kalsiyum boumlbrekler ve
bağırsaklarla boşaltılabilir
Parathormon eksikliği duumlşuumlk kan kalsiyumu duumlzeylerine neden olur Bu duumlzey
yeterince duumlşuumlkse ccedilizgili kaslar ccedilok duyarlı olur ve tetany denilen bir durumda kuvvetlice
kasılırlar Parathormonun aşırı salgılanması kalsiyumun kemiklerden ccedilok duyarlı olduğu
ve kolaylıkla yıkıldığı noktaya taşınması ile sonuccedillanır
8-8 Adrenal Salgı Bezleri
İki boumlbreğin başlıkları adrenal salgı bezleridir Bu salgı bezlerinin her biri medula
denilen bir iccedil katman ve korteks denilen bir dış katmandan ibarettir Adrenal bez
hormonları stresle ilgili olarak vuumlcuda yardım ederler Medulanın hormonları ani stresleri
kontrol altında tutarken korteks hormonları uzun doumlnemli streslerle ilgili olarak vuumlcuda
yardım etmektedir
Adrenal medula Adrenal medulanın bu dokusu sinir dokusu ile ilgilidir Adrenal
medula tarafından salgılanan iki hormon epinephhrine ya da adrenalin ve
norepinephrine ya da noradrenalindir Bu salgının yaklaşık yuumlzde 80rsquoi epinephrine ve
yuumlzde 20rsquosi norepinephrinedir Adrenal medula tarafından bu iki hormonun salgılanması
doğrudan sempatik sinir sistemi sinirleri tarafından duumlzenlenmektedir Genel olarak bu
hormonların etkileri etkileri daha uzun suumlren hormonlar dışında sempatik sinir
sisteminin uyarılmasıyla uumlretilenlerle aynıdır
Epine phrine ve norrepinephrine ldquoacil yanıtrdquo ya da ldquodişe dişrdquo denilen karşı tepki uumlretir
Bunlar korku oumlfke ağrı veya fiziksel ccedilaba gibi ani streslere yanıt iccedilin salgılanırlar Bu
hormonların her ikisi vuumlcudun kan damarlarını kısarlar Epinephrine metabolizma hızını
arttırır Karaciğerden glikoz salıvermesini arttırır Kalp atış hızını ve kuvvetini kan
basıncını solunum hızını kan pıhtılaşma oranını ve terlemeyi arttırır
Adrenal korteks Adrenal korteksin hormonları cordicosterodler denilen
bileşiklerdir Kolesterolden sentezlenirler Adrenal korteksin başlıca hormonları kortizol ve
aldosteronedir ancak otuzdan daha fazla diğerleri de bilinmektedir
Kortizol ya da hidrokortizon karbonhidrat protein ve yağ metabolizmasını etkiler En
buumlyuumlk eylemi karaciğer ve diğer dokularda glikozun sentezlenmesini kapsar Kanda glikoz
duumlzeyinin duumlzenlenmesinde oumlnemli olmaktadır kortizon kortizol ile yakın ilişkili bir
bileşiktir Kortizon sentetik olarak uumlretilmekte ve eklem yangısı tedavisinde ve alerji
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
137
semptomlarına karşı etkili olarak kullanılmaktadır
Aldosteron ve ilişkili hormonlar kandaki normal mineral dengesini sağlarlar Aldosteron
boumlbrek tuumlbuumlllerinde sodyumun geri emilimi ve boumlbrek tuumlbuumlllerinden potasyumun
boşaltımını arttırır Bu iyonların denetimi ile aldosteron huumlcreler arası sıvı ve kanın
hacmini kontrol da eder Adrenal korteks erkek ve dişi eşey hormonlarını da salgılamakla
uumlretilen dişi hormonların miktarı ccedilok azdır Erkek eşey hormonları erkeklerde eşey
gelişiminin duumlzenlenmesinde bir miktar rol oynayabilmektedir
8-9 Pankreas-Langerhans Adacıkları
Pankreas hem ekzokrin hem de endokrin salgı bezidir Ekzokrin kısmı pankreas
kanalına sindirim suyu salgılar Endokrin kısmı hormon salgılayan huumlcrelerin kuumlccediluumlk
salkımlarından ya da adalarından langerhans adacıklarından ibarettir Bunlar
pankreasa dağılmışlardır Bu adacıklarda glucagon hormonu salgılayan alfa () huumlcreler
ve insuumllin hormonu salgılayan peta () huumlcreler diye iki ccedileşit huumlcreler vardır Bu
hormonların ikisi karbonhidrat metabolizmasını denetleme işlevi yapar
İnsuumllin İnsuumllin glikoz metabolizmasını birkaccedil youmlnden etkiler Vuumlcut dokularının
ccediloğunda huumlcre zarlarında glikozun taşınım hızını arttırır Vuumlcutta glikoz yuumlksek
olduğunda pankreasın peta huumlcreleri insuumllin salgılamak iccedilin uyarılır İnsuumllin glikozun
vuumlcut huumlcrelerine geccedilişini yuumlkselterek kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlr Karaciğer ve ccedilizgili
kas huumlcreleri iccedilinde glikozu glikojene doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir ve yağ dokularda glikozun
yağa doumlnuumlşuumlmuumlnuuml yuumlkseltir Ayrıca huumlcrelerde glikoz oksidasyon hızını arttırır
Glucagon Glugaconun glikoz metabolizmasına etkileri insuumllininki ile ccediloğunlukla zıt
ya da antagonistiktir İnsuumllin kan glikoz duumlzeyini duumlşuumlruumlrken glucagon arttırır Kanda
glikoz konsantrasyonu belli bir duumlzeyin altına duumlştuumlğuumlnde pankreasın alfa huumlcreleri
glucagon salgılamak iccedilin uyarılır Glucagon karaciğerde glikojenin glikoza doumlnuumlşuumlmuumlnuuml
yuumlkseltir Bu glikoz karaciğerden hızla kan dolaşımına difuumlze olur
Karaciğer glikojeni tedariki tuumlketildiğinde glucagon amino asitlerin ve yağ asitlerinin
glikoza doumlnuumlşuumlmuumlne neden olur Boumlylece yeterli karbonhidrat sağlanamadığında enerji
gereksinimlerini karşılamak iccedilin vuumlcut yağ ve proteinleri yıkılırlar
Diyabet Langerhans adacıkları yeterli insuumllin uumlretiminde yetersiz kaldıklarında vuumlcut
huumlcrelerine girebilecek glikoz miktarı buumlyuumlk oranda azaltılır Bunun yanında kandaki
glikoz konsantrasyonu artar ve fazlalık şeker idrarla boşaltılır Bu duruma diyabet denir
Diyabet semptomları iştah artışı ve susamaya karşın kilo kaybı ve genel guumlccedilsuumlzluumlk iccedilerir
Tedavi edilmediğinde diyabet oumlluumlme neden olur Uygun perhiz ve guumlnluumlk insuumllin
enjeksiyonu hastalığı kontrol altına alabilir
8-10 Gonadlar
Gonadlar ya da eşey salgı bezleri dişinin yumurtalıkları ve erkeğin erbezleridir
Yumurtalıklar yumurta ve erbezleri sperm uumlretirler Gonadlar eşeysel gelişim ve
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
138
uumlremenin tuumlm youmlnlerini denetleyen eşey hormonları da salgılarlar
Yumurtalıklar Yumurtalıklar iki hormon estrojen ve projesteron uumlretirler
Gelişme sırasında estrojen dişi uumlreme sisteminin gelişimini uyarır Estrojen kalccedilaların
genişlemesi ve goumlğuumlslerin gelişimi gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini
arttırır Estrojen adet doumlnguumlsuumlnuuml duumlzenlemek iccedilim projesteron ile birlikte rol yapar
Erbezleri Erbezleri androjenler denilen erkek eşey hormonlarını salgılar En oumlnemli
androjen testosterondur Doumlluumlt gelişimi sırasında testosteron erkek uumlreme sisteminin
gelişimini uyarır Bu hormon kalın bir ses sakal vuumlcut kılları ve erek vuumlcut şekli gibi
erkek ikincil eşey karakteristiklerinin gelişimini de arttırır
8-11 Mide ve İnce Bağırsak
Mideyi astarlayan oumlzel huumlcreler gastrik suyun akışını uyaran gastrin hormonu salgılar
İnce bağırsak astarında pankreas suyunun akışını uyaran secretin hormonu salgılayan
huumlcreler vardır Secretin ilk keşfedilen hormondur
8-12 Thymus
Timus uumlst goumlğuumls boşluğunda kalbin yanında bulunan bir salgı bezidir Bebeklerde ve
ccedilocuklarda buumlyuumlktuumlr ancak ergenlik başladığında kuumlccediluumlluumlr Yaşamın başında timus
enfeksiyonlara karşı vuumlcut savunmasının bir parccedilası olan lenfositlerin oluşumuna katılır
Guumlncel araştırmalar timusun ccedilocuklukta thymosin denilen bir hormon uumlrettiğini
goumlstermektedir Thymosinin bağışıklıkta oumlnemli olan T lenfositlerin uumlretimini uyardığı
duumlşuumlnuumllmektedir Timusun erişkinlerde hiccedilbir işlev yuumlruumltmediği goumlruumllmektedir
8-13 Beyin Epifizi
Beyin epifizi beyin kaidesine bitişik bezelye buumlyuumlkluumlğuumlnde bir yapıdır Melatonin
denilen bir hormon uumlretir Kurbağalarda bu hormon pigment huumlcrelerine etki ederken
sıccedilanlarda yumurtalıkların ve erbezlerinin işlevlerini uyarır Bazı yeni araştırmalar
melatoninin erkek insanlarda eşeysel gelişimi tutabileceğini goumlstermektedir Eşeysel
gelişimin başladığı ergenlikte melatonin salgılanması azalmaktadır Melatonin dişi
insanlarda da eşeysel gelişimi tutabilmektedir
8-14 Prostaglandinler
Prostaglandinler kan dolaşımına girmeksizin sentezlendikleri huumlcrelerde etkiler
meydana getiren ldquolokal hormonlarrdquodır Diğer hormonların etkilerini değiştirerek etki
edebilmektedirler Kalp atışı kan basıncı uumlre boşaltımı ve ccedilocuklukta doumll yatağının kuumlccediluumlk
kalmasını iccedileren metabolik etkinliklerin geniş bir ccedileşidini etkiledikleri duumlşuumlnuumllmektedir
Prostaglandinler yuumlksek kan basıncı felccedil astım ve uumllser gibi hastalıkların tedavisinde
olası kullanımı iccedilin araştırılmaktadır
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
9 MİTOZ VE
EŞEYSİZ UumlREME
UumlREME CcedilEŞİTLERİ
Buumltuumln huumlcreler diğer huumlcrelerden oluşur Bu orijinal huumlcrenin iki huumlcreye boumlluumlnmesiyle
meydana gelir Bir tekhuumlcreli organizmada huumlcre boumlluumlnmesinin sonucu uumlremedir
Ccedilokhuumlcreli bir organizmada huumlcre boumlluumlnmesi ccediloğunlukla bedensel gelişim ya da doku
yenilenmesi ile sonuccedillanır Bununla birlikte bazı ccedilokhuumlcreli organizmalarda vuumlcut
huumlcrelerinin boumlluumlnmesi yeni huumlcrelerin atadan ayrılıp tam bağımsız bir birey
oluşturmasıysa bir uumlreme şekli de olabilmektedir
Eşeysiz ve eşeyli iki temel uumlreme ccedileşidi vardır Eşeysiz uumlremede yalnızca bir ata
vardır ve uumlremeye katılan oumlzel uumlreme huumlcre ya da organları yoktur Yeni birey ata
organizmanın ayrılmış bir parccedilasıdır Bununla birlikte eşeyli uumlreme ccediloğunlukla iki ayrı
ana-baba organizma tarafından uumlretilen oumlzel huumlcrelerin iki ccedilekirdeğinin birleşmesini
kapsar Bazı organizmalar yalnızca eşeysiz olarak ccediloğalırlar diğer bazıları sadece eşeyli
olarak ccediloğalırlar ve daha başkaları da her iki yolla uumlreyebilirler
Bu boumlluumlmde oumlnce huumlcre boumlluumlnmesi işlemi ve bunun eşeysiz uumlremedeki roluuml
değerlendirilecektir Eşeyli uumlreme bir sonraki boumlluumlmde değerlendirilecektir
9-1 Ccedilekirdek ve Sitoplazma Boumlluumlnmesi
Huumlcre boumlluumlnmesi iki işlemden ibarettir Ccedilekirdek boumlluumlnmesi ve sitoplazmanın
boumlluumlnmesi Ccedilekirdeğin boumlluumlnmesi işlemine mitoz ve sitoplazmanın boumlluumlnmesi işlemine
sitokinez adı verilir Mitozdan oumlnce ccedilekirdekte kalıtsal materyalin iki katına ccedilıkarılması
ile sonuccedillanan bir dizi değişiklikler meydana gelir Ccedilekirdek boumlluumlnduumlğuumlnde her bir kardeş
ccedilekirdek bu materyalin tam bir kopyasını alır Sitokinez sırasında huumlcrenin sitoplazması
her biri yeni oluşturulan ccedilekirdeklerden birini ve ata huumlcrenin diğer iccedileriğinin yaklaşık
yarısını iccedileren iki parccedilaya boumlluumlnuumlr Sitokinez mitozla aynı zamanda ya da mitoz
tamamlandıktan sonra meydana gelir
Ccedilekirdek huumlcrenin youmlnetim merkezidir Ccedilekirdek ve onun iccedilerdiği kalıtsal materyal
olmadan huumlcrenin geri kalan kısmı ccedilabucak oumlluumlr Ccedilekirdek huumlcre boumlluumlnmesinde de buumlyuumlk
bir rol oynar Ccedilekirdeğin kalıtsal materyali DNAdır Her bir huumlcrenin tuumlm bileşenlerinin
sentezi iccedilin gerekli bilgi DNAnın yapısında depolanmıştır DNA bir buumltuumln olarak
organizmanın yapı ve işlevlerini belirleyen bilgiyi de iccedilerir Bu bilgi uumlretilen buumltuumln
huumlcrelere aktarılır Boumlluumlnuumlyor olmayan huumlcrelerde DNA uzun ince buumlkuumllmuumlş
iplikccediliklerin bir oumlrguumlsuumlnden ibaret olan kromatin denilen koyu renkli ccedilekirdek
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
140
materyalinde bulunur Huumlcre boumlluumlnmesi sırasında kromatin kromozomlar adı verilen
ccedilubuk şeklindeki yapılara organize olur
Her bir organizma ccedileşidinin vuumlcut huumlcrelerinde oumlzel ve kendine oumlzguuml bir sayıda
kromozomları vardır Oumlrneğin insanın 46 buğdayın 42 meyve sineklerinin 8 kervidin
20 patateslerin 48 kromozomu vardır Bir organizmanın vuumlcut huumlcrelerindeki kromozom
sayısı sabittir Her bir kromozom toplam kalıtsal bilginin yalnız bir kısmını iccedilerdiğinden
her bir huumlcre uygun işlev iccedilin kromozomlarım tam bir takımını almak zorundadır
9-2 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitoz
Mityoz başladıktan sonra suumlrekli bir işlemdir Bununla birlikte anlamayı
kolaylaştırmak iccedilin evrelere veya fazlara ayrılır Bu evreler profaz metafaz anafaz ve
telofaz dır Bu evreler arasında keskin ayrım yoktur her biri bir sonrakiyle birleşmiştir
Şekil 15-1 interfaz ve mitozun her bir evresinin başlıca olaylarını goumlsteriyor
İnterfaz Bir huumlcre mitoz doumlnemlerinin arasına olduğunda interfaz evresindedir
İnterfaza dinlenme evresi denilse de huumlcre gerccedilekten asla dinlenmede değildir İnterfaz
bir huumlcre boumlluumlnmesinden bir sonraki boumlluumlnmenin başlamasına kadar suumlrer İnterfaz
sırasında ccedilekirdek nuumlkleik asitleri sitoplazma proteinlerini sentezler ve huumlcre buumlyuumlr
Mitoz başlamadan oumlnce bazı noktalarda her bir kromozom kendi kendinin bir kopyasını
yapar ya da kopyalanır ve gerccedilekten kromozomlar iki katına ccedilıkar
İnterfaz sırasında huumlcre ccedilekirdeği ccedilekirdek zarı ile ccedilevrilidir ve bir veya daha fazla
ccedilekirdekccedilik vardır Kromozomlar bu doumlnemde mikroskopta ayırt edilemezler Buna
karşılık DNA duumlğuumlmlenmiş iplik şeklinde kromatin kuumltlesi olarak belirir Ccedilekirdeğin
yanındaki birbirine dik iki ufacık silindir yapılar sentriyollerdir Sentriyoller de interfaz
sırasında iki ccedilift oluşturarak iki kat olur
Profaz Profaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomlar uzun iplikccediliklerin sarılıp
kısaldığı kalın ccedilubukccediluklar olarak goumlruumlnmeğe başlar İki katına ccedilıkmış her bir
kromozomun iki yarısına kromatidler denir Bunlar sentromer adı verilen bir merkezde
birleşmiştir
Profaz başlangıcında sentriyollerin iki ccedilifti huumlcrenin zıt uccedillarına ya da kutuplarına
doğru hareket ederler Sentriyoller geccedilmişte iplikccedilikler olduğu zannedilen protein iccedilerikli
yapıların oluşumu ile ilgili olarak belirirler Elektron mikroskobu araştırmaları
mikrotubuller olduğunu goumlstermesine rağmen bunlara hala iplikccedilikler olarak işaret
edilmektedir Sentriyollerden dışarıya doğru uzanan iplikccedilikler asterler denilen yıldız
şeklindeki yapıları oluşturur Diğer lif şeklindeki iplikccedilikler kutuplar arasında uzanır Bu
iplikccedilikler iğ denilen futbol topu şeklindeki bir yapıyı oluşturur İğ ipliklerinin bazısı
kromozomların sentromerlerine tutunur Profaz ilerledikccedile iki katına ccedilıkmış kromozomlar
kutuplar arasında orta boumllge olan ekvatora doğru hareket etmeğe başlar Profazın
sonunda ccedilekirdek zarı ve ccedilekirdekccedilik kaybolur
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
141
Şekil 9-1 Hayvan Huumlcrelerinde İnterfaz ve Mitotik Huumlcre Boumlluumlnmesi
Metafaz Metafaz sırasında iki katına ccedilıkmış kromozomların sentromerleri ekvatorda
sıralanır Metafaz sonunda iki katına ccedilıkmış her bir kromozomun sentromeri belirgin
olarak ikiye boumlluumlnuumlr ve iki kromatidi tam olarak ayrılır Diğer bir ifade ile iki katlı-bağ
oluşturmuş her bir kromozom eş kromozomlara ayrılmış olur Sentromerlerin ayrılması
tuumlm kromozomlarda aynı zamandadır Bunun mekanizması bilinmemektedir
sentriyol ccediliftleri
asterler
iğ iplikleri oluşumu
METAFAZ
ccedilekirdek
İNTERFAZ PROFAZ ORTASI
kutup kutup
iğ
PROFAZ SONU
ekvator
PROFAZ BAŞI
ANAFAZ BAŞI
kısılma
yeni ccedilekirdekler
İNTEFAZ
ccedilekirdekcik
ikikat kromozomlar
ANAFAZ SONU TELOFAZ
sentromer
eşleşmiş kromotidler
kromozomlar
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
142
Anafaz Anafazda eş kromozomlar bağımsız olarak zıt kutuplara hareket ederler
Tam bir kromozom takımının bir kutpa diğer oumlzdeş tam takımın diğer kutpa ccedilekildiği bu
hareketi iğ iplikleri destekler
Buumltuumln kromatidlerin sentromerleri ani bir sıccedilrayışla birbirinden uzaklaşmaya başlar
Kromatidler birbirinden ayrıldıktan sonra kardeş kromozomlar olarak adlandırılır
Sentromerlerede iğ iplikleri uumlzerinde kaymaya yardım eder Radyasyon verilerek
sentromerleri tahrip edilen kromozomlar kutuplara gidemez Kanserli dokulara radyasyon
verilmesi bu iğ ipliklerini tahrip etmek iccedilindir Boumlylece huumlcre artık boumlluumlnemez
Telofaz Telofaz kromozomların kutuplara ulaşması ile başlar Kromozomlar uzar
ccediloumlzuumlluumlr ve derece derece iplikccedilik şeklinde kromatin goumlruumlnuumlmuumlnuuml alır İğ iplikleri ve
asterler kaybolur Her bir kardeş ccedilekirdek etrafında bir ccedilekirdek zarı oluşur ve
ccedilekirdekccedilikler belirir Bu bir hayvan huumlcresinde ccedilekirdek boumlluumlnmesini tamamlar
9-3 Sitoplazmanın İkiye Boumlluumlnmesi
Sitoplazma boumlluumlnmesi ccediloğunlukla anafazın son kısmı sırasında başlar ve telofazda
tamamlanır Hayvan huumlcrelerinde sitoplazmanın ikiye boumlluumlnmesi huumlcre zarının iccedileriye bir
kısılma yapması ile başarılır Bu kısılma yarığı huumlcrenin ortasında meydana gelir ve
yaklaşık aynı buumlyuumlkluumlkte iki kardeş huumlcrenin oluşması ile sonuccedillanır
Bitki huumlcrelerinde huumlcre boumlluumlnmesi gelişen tohumlarda koumlk ve goumlvdenin buumlyuumlyen
kısımlarında ccedilok kolaylıkla goumlzlenebilir Huumlcre boumlluumlnmesinin temel olayları bitkilerde de
hayvanlardaki ile aynıdır Bununla birlikte bitki huumlcrelerindeki boumlluumlnme iki youmlnden
hayvan huumlcrelerindekinden farklıdır Birincisi bitki huumlcrelerinin sentriyolleri yoktur Bu
nedenle aster oluşumu yoktur Ancak bir iğ ipliği oluşumu vardır ve kromozomların
hareketi hayvan huumlcrelerindeki ile aynıdır İkincisi bitki huumlcrelerinin buumlkuumllmez huumlcre
ccedileperi telofaz sırasında iccedileriye kısılma yapmaz Bunun yerine huumlcrenin ortasında baştan
başa huumlcre levhası denilen bir yapı oluşur Huumlcre levhası dışarıya doğru gelişir ve eski
huumlcre ccedileperi ile birleşir boumlylece huumlcreyi ikiye boumller Yeni huumlcre ccedileperi materyali huumlcre
levhasının her bir tarafında salgılanır
9-4 Mitotik Boumlluumlnmenin Suumlresi ve Denetimi
Bir huumlcrenin mitoz boumlluumlnmenin tuumlm evrelerinden geccedilmesi iccedilin gerekli suumlre bir
organizma tuumlruumlnden diğerine ve bir doku ccedileşidinden diğerine değişir Genel olarak
interfaz doumlnemi mitotik huumlcre boumlluumlnmesi evreleri ile karşılaştırıldığında uzundur Oumlrneğin
doku kuumlltuumlruumlnde bir insan huumlcresinin boumlluumlnmesi yaklaşık bir saat suumlrer ve arkasından 16
ile 20 saat arasında interfazda kalır
Mitoz fazla oumlzelleşmemiş huumlcrelerde daha sıktır Gelişmekte olan bir embriyonun pek
ccedilok huumlcresi ccedilok hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Bununla birlikte embriyo geliştikccedile huumlcreler
oumlzelleşir ve mitoz oranı azalır Erginlerde ccedilabuk huumlcre boumlluumlnmesi belirli dokularla
sınırlıdır Bitkilerde kambiyum ve koumlk uccedil huumlcreleri hayvanlarda kemik iliği ve deri epitel
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
143
huumlcreleri gibi bazı huumlcreler hızlı bir oranda boumlluumlnuumlr Diğer yandan bitkilerde ksilem
hayvanlarda sinir ve kas huumlcreleri gibi oumlzelleşmiş huumlcreler bir kez oluştuktan sonra
seyrek ya da hiccedil boumlluumlnmezler
The subsequent re-growth of antlers during the spring and summer months is spectacular and represents one of the fastest rates of organogenesis in the animal kingdom No other
mammal can naturally regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3
months to grow Hayvanlarda En hızlı huumlcre boumlluumlnmesi geyiklerde boynuzların gelişiminde meydana gelir Antlers are the fastest growing of the osseocartilagenous tissues with growth
rates of up to 1 cmday and are the only mammalian appendages capable of regeneration ([Goss 1983]) Antlers develop from pedicles which arise from antlerogenic cells of the deer
cranial periosteum Initial development of the pedicle occurs by intramembranous ossification in which trabecular bone and osseocartilage are laid down below somatic skin The
appearance of chondrocytes in cartilaginous trabeculae marks a transition to endochondral ossification ( [Li and Suttie 1994])
Mitotik huumlcre boumlluumlnmesini başlatan ve denetleyen mekanizma ya da etkenler
bilinmemektedir Bir huumlcreli organizmalarda huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlndeki artışın mitotik huumlcre
boumlluumlnmesini başlattığı sanılmaktadır Huumlcre buumlyuumlduumlkccedile huumlcre hacmi huumlcre yuumlzey
alanından daha hızlı buumlyuumlr Oumlrneğin huumlcre bir kuumlre şeklinde duumlşuumlnuumlluumlrse huumlcre hacmi
yarıccedilapın kuumlpuuml yuumlzey alanı ise yarıccedilapın karesi oranında buumlyuumlr Huumlcre buumlyuumlkluumlğuuml belirli
bir noktanın uumlzerine ccedilıktığında zarın yuumlzey alanı huumlcre iccedili ile ccedilevresi arasında gerekli
materyalin değişimi iccedilin yetersiz kalmağa başlar Kısaca bir huumlcrenin işlevleri iccedilin
buumlyuumlkluumlğuumlnuumln bir uumlst limiti vardır Bir huumlcre kendi ccedileşidinin karakteristik en uumlst
buumlyuumlkluumlğuumlne eriştiğinde ya buumlyuumlmeyi durdurur ya da boumlluumlnuumlr
Karmaşık ccedilokhuumlcreli organizmalarda bazı huumlcreler duumlzenli olarak boumlluumlnuumlr bazıları ccedilok
seyrek boumlluumlnuumlr ya da bir kez oluştuktan sonra boumlluumlnmez diğer bazıları ise ancak belirli
koşullar altında boumlluumlnuumlrler Doğal olarak huumlcre boumlluumlnmesi dokunun onarım ya da gelişimi
iccedilin gerekli oldukccedila meydana gelir Huumlcrelerin kendi boumlluumlnmelerini bir negatif geri
besleme mekanizması gibi goumlrev yapan bir denetim maddesinin salgılanması ile kendi
kendilerine duumlzenlemeleri olasılığı vardır Bu varsayıma goumlre huumlcre sayısı yeterli
olduğunda salgılanan denetim maddesinin konsantrasyonu huumlcre boumlluumlnmesini oumlnlemek
iccedilin yeterli olmaktadır Huumlcre sayısı azaldığında denetim maddesinin konsantrasyonu da
azalır Boumlylece uygun huumlcre sayısı yerine getirilinceye kadar huumlcre boumlluumlnmesine izin
verilir
Bazen bir grup huumlcre denetimsiz bir biccedilimde etrafındaki dokuları işgal ederek ve
normal organ işlevlerini engelleyerek boumlluumlnmeye başlar Bu denetimsiz huumlcre
boumlluumlnmesine kanser denir Huumlcre boumlluumlnmesini normalde başlatan ve denetleyen
etkenlerin anlaşılması kanserin denetim altına alınmasında ccedilok buumlyuumlk yardımı olacaktır
EŞEYSİZ UumlREME
Birhuumlcreli organizmalar pek ccedilok basit hayvanlar ve pek ccedilok bitkiler yaşam
doumlnguumllerinin en az bir kısmında eşeysiz uumlrerler Ccedilok huumlcreli organizmalarda eşeysiz
uumlremede yeni doumlller atanın farklılaşmamış oumlzelleşmemiş huumlcrelerinden gelişir
Eşeysiz uumlreme yalnızca mitotik huumlcre boumlluumlnmesinden ibaret olduğu iccedilin her bir yeni
doumll atasıyla tam olarak aynı kalıtsal bilgiye sahiptir Yeni doumlller ccedilok az değişme
goumlsterdiğinden birbiriyle ve atalarıyla hemen tamamen oumlzdeştirler Bu nedenle eşeysiz
uumlreme bir tuumlr iccedilinde doumllden doumlle değişmez karakteristiklerle sonuccedillanır
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
144
Eşeysiz uumlreme ccediloğunlukla ccedilabuk ve sıkccedila ccedilok sayıda yeni doumlluumln meydana gelmesi iccedilin
yeterlidir Eşeysiz uumlremenin ikiye boumlluumlnerek ccediloğalma tomurcuklanma spor oluşturma
rejenerasyon ve vejetatif uumlreme gibi bazı ccedileşitleri vardır
9-5 İkiye Boumlluumlnerek Ccediloğalma
Eşeysiz uumlremenin en basit şekli ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmada ata organizma yaklaşık iki
eşit parccedilaya boumlluumlnuumlr Yavru huumlcrelerden her biri ayrı bir birey meydana getirir ve uygun
buumlyuumlkluumlğe gelişir Ata iki bireye ayrıldığı iccedilin bu uumlreme youmlnteminde geriye bir ana-baba
kalmaz İkiye boumlluumlnerek ccediloğalma bakteriler protozoalar ve pek ccedilok algleri iccedileren
birhuumlcreli organizmalar arasındaki yaygın uumlreme şeklidir Ayrılmış bir ccedilekirdek iccedileren ikiye
boumlluumlnerek ccediloğalan huumlcrelerde ccedilekirdek mitozla boumlluumlnuumlr
Bakterilerde Boumlluumlnme Bakteriler organize olmuş bir ccedilekirdekten yoksundur Kalıtsal
materyal bir tek yuvarlak kromozom şeklindedir Huumlcre boumlluumlnmesinden oumlnce kromozom
kopyalanır iki katına ccedilıkar Ata huumlcre merkezine yakın bir huumlcre duvarının oluşmasıyla
her biri kopyalanan kromozomlardan birini iccedileren iki yavru huumlcreye boumlluumlnuumlr (Şekil 15-2)
Şekil 9-2 Bakteri ve Amipte İkiye Boumlluumlnme
kopyalanan kromozom
bakteri huumlcresi
kardeş huumlcreler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
145
Her bir yavru huumlcre boumlluumlnmeden oumlnceki normal buumlyuumlkluumlğuumlne gelişir Bazen yavru
huumlcreler birbirinden ayrılmaz boumlylece bakteri zinciri oluştururlar Uygun koşullar altında
bazı bakteriler her 20 dakikada boumlluumlnebilirler
Protozoalarda Boumlluumlnme Bir amip tam buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde yuvarlaklaşır ve
ccedilekirdeği mitoz geccedilirir Ccedilekirdek boumlluumlnmesinden sonra sitoplazma iki yavru huumlcre
uumlretimi iccedilin huumlcre ortasından iccedileriye kısılır ya da buumlzuumlluumlr (Şekil 15-2) Meydana gelen her
iki huumlcre orijinal atadan daha kuumlccediluumlktuumlr fakat sonuccedilta tam buumlyuumlkluumlğe erişirler
Terliksi hayvanın biri mikronuumlkleus ve diğeri makronuumlkleus iki ccedilekirdeği vardır Kuumlccediluumlk
olan mikronuumlkleus huumlcrenin uumlreme işlevlerini youmlnetir İkiye boumlluumlnme sırasında
mikronuumlkleus mitozla boumlluumlnuumlr Makronuumlkleus biraz değişik bir mitozla (amitoz) boumlluumlnuumlr
Ccedilekirdeklerin her bir ccedileşidinin birer tanesi her bir yavru huumlcreye gider Oral oluk ve boğaz
da kopyalanır ve iki yeni vurgan koful ortaya ccedilıkar Kısaca ayrılma meydana gelmeden
oumlnce iki tam organizma iccedilin gerekli kısımlar hazırlanır Sitoplazmanın boumlluumlnmesi huumlcrenin
ortasından iccedileriye kısılması ile meydana gelir Terliksi hayvan eşeyli de uumlreyebilir
9-6 Tomurcuklanma
Tomurcuklanma ata organizmanın eşit olmayan iki parccedilaya boumlluumlnduumlğuuml bir eşeysiz
uumlreme ccedileşididir Yeni bireyler ata organizmanın dış yuumlzeyinde kuumlccediluumlk ccedilıkıntılar ya da
tomurcuklar olarak gelişir Tomurcuklar kırılıp ayrılır ve bağımsız olarak yaşayabilir veya
bitişik kalarak koloni oluşturabilir Tomurcuklanma ata ve yeni doumlllerin eşit buumlyuumlkluumlkte
olmamaları ile ikiye boumlluumlnerek ccediloğalmadan ayrılır Tomurcuklanma maya ve hidra
yanında suumlnger ve bazı solucanlarda meydana gelir
Mayada tomurcuklanma Bir maya huumlcresi belirli bir buumlyuumlkluumlğe eriştiğinde ccedilekirdek
huumlcrenin kenarına doğru hareket eder Huumlcre duvarı burada bir enzim tarafından
yumuşatıldığından tomurcuk denilen kuumlccediluumlk yumru benzeri bir yapı oluşturarak dışarıya
doğru ccedilıkıntı yapar Arkasından ccedilekirdek iki yavru ccedilekirdek meydana getirerek mitoz
geccedilirir Biri ata huumlcre iccedilinde kalırken diğer yavru ccedilekirdek tomurcuğun iccediline hareket eder
Ata huumlcre ile tomurcuk arasında bir huumlcre duvarı meydana gelir Tomurcuk ata huumlcreye
bitişik kalabilir veya ondan ayrılabilir Her iki durumda tomurcuk buumlyuumlkluumlğuumlnuuml
arttırabilen ve sonunda kendi tomurcuklarını uumlretebilen bağımsız bir huumlcredir
Şekil 9-3 Tomurcuklanma ile uumlreme
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
146
Hidrada tomurcuklanma Hidrada tomurcuklanma mayadakinden oldukccedila farklıdır
Hidralar birkaccedil ccedileşit huumlcrelerden meydana gelir Tomurcuklanma başladığında ata
hidranın yan tarafında farklılaşmamış huumlcreler tekrarlanan mitotik boumlluumlnmeler geccedilirerek
kuumlccediluumlk bir huumlcre yığını meydana getirir Bu huumlcreler boumlluumlnmeyi suumlrduumlruumlr ve birkaccedil guumln
iccedilinde bir ağzı ve dokunma organları olan kuumlccediluumlk bir hidra meydana gelir Tomurcuk hidra
sonunda ata hidradan ayrılır Hidralar eşeyli olarak da uumlreyebilir
Şekil 9-4 Hidrada tomurcuklanma ile uumlreme
9-7 Spor Oluşumu
Sporlar belirli organizmalar tarafından uumlretilen ve serbest kaldığında ccedilimlenip yeni
bireyler meydana getirecek şekilde gelişen bireysel oumlzelleşmiş huumlcrelerdir Gerccedilekte
spor terimi goumlruumlnuumlş yapı ve koumlken bakımından tamamen farklı ancak hepsi basit uumlreme
birimleri olarak işlev goumlren bir-huumlcreli yapıların şaşırtıcı ccedileşidi iccedilin kullanılır Her bir spor
değişmez huumlcre bileşenlerini iccedilerir ve ccediloğunlukla oumlzel kalın sert bir dış duvarla
ccedilevrelenmiştir Diğer sporlar bu tuumlr duvarlardan yoksundur ve kamccedilılı olabilmektedir
Sporlar eşeyli ve eşeysiz oluşturulabilir Eşeysiz oluşan sporlar mitotik huumlcre boumlluumlnmesi
uumlruumlnleridirler ve mantarlar algler ve protozoalar gibi pek ccedilok basit organizmalarda
yaygın bir uumlreme tarzıdır Bu sporlar ccediloğunlukla buumlyuumlk miktarlarda uumlretilir Sporlar
tuumlredikleri orijinal ata huumlcrenin kalıntısı bir tek huumlcre yapısında oluşturulur ve buradan
salıverilirler
Ekmek kuumlfuumlnde spor oluşumu Bir mantar olan ekmek kuumlfuumlnuumln ccediloğunlukla ekmek
ya da diğer yiyeceklerde koyu pamuksu bir kitle halinde geliştiği goumlruumlluumlr Bu sporlar
yuumlzeyden yukarı gelişen oumlzelleşmiş saplar uumlzerindeki spor kınlarında mitotik huumlcre
boumlluumlnmesi ile meydana getirilir Her bir spor kını iccedilinde binlerce siyah spor gelişir
Olgunlaştığında spor kınının duvarları parccedilalanır ve ince hafif sporlar hava akımları ile
uzağa taşınır (Şekil 9-X) Bir spor sıcak besleyici ve nemli bir yuumlzeye indiğinde ccedilimlenir
ve yeni bir mantar kitlesi oluşturmak iccedilin gelişir Ekmek kuumlfleri eşeyli olarak da uumlreyebilir
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
147
Şekil 9-5 Ekmek kuumlfuumlnde Rhizopus stolonifer spor oluşumu
9-8 Yenilenme
Yenilenme bir organizmanın kaybedilen vuumlcut parccedilalarını yeniden geliştirebilme
yeteneğidir Daha ccedilok hidra planaria denizyıldızı ve yersolucanı gibi basit hayvanlar
kaybedilen parccedilalarını yenileme yeteneğine sahiptir Eğer bir hidra ikiye ayrılırsa her bir
yarım yeni bir birey meydana getirir Planaria her biri tam bireye gelişecek olan birkaccedil
parccedilaya ayrılabilir
Denizyıldızı istiridyelerden beslenir İstiridye uumlreticileri denizyıldızlarını elle koparıp
parccedilalara ayırdıktan sonra bu parccedilaları suyun iccediline geri atarak yok etmeğe ccedilalışırlardı
Ancak bir denizyıldızının her bir parccedilası merkezi diskten bir parccedila iccedilerdiği suumlre tam bir
yeni organizmaya yenilenebilir Boumlylece insanlar yok etmekten ccedilok gerccedilekte
denizyıldızının artmasına yardımcı olmuşlar
Yenilenme guumlcuuml hayvanlar daha karmaşık oldukccedila azalır Bir yengeccedil kayıp bir
kıskacını yeniden geliştirir ancak kuumlccediluumlk bir parccediladan buumltuumln bir yeni hayvan meydana
getiremez Memeliler zarar goumlren dokuları onarabilir fakat bir bacak veya bir parmağı
yenileyemezler Basit organizmalar buumlyuumlk yenilenme guumlcuumlne sahip olmakla birlikte
ccediloğunlukla doğal koşullar altında bu tarzda ccediloğalamazlar
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
148
Şekil 9-6 Yenilenme
Deer antlers are one of the animal kingdoms most dramatic examples of male prowess and
thus since ancient times have been held in great regard by humans However antlers also provide
a model for studying two unique processes the development of a complete appendage that is
delayed until puberty and mammalian organ regeneration No other mammal can naturally
regenerate any lost organ let alone anything as large and complex as an antler eg the antlers of
a 200-kg adult red deer may weigh as much 30 kg but take only 3 months to grow By contrast
animals that have retained the capacity to regenerate are found in most other phyla and a variety
of these are studied by regeneration biologists These include planaria hydra urodele amphibians
Xenopus and zebrafish (Brockes 1997 Fujisawa 2003 Nye et al 2003 Poss et al 2003 Sanchez
Alvarado 2003 Slack et al 2004) In fact it has been proposed that only by studying a variety of
examples of natural regeneration can we develop our understanding of why some animals
regenerate and others do not (Brockes 2004) However despite their obvious convenience as
experimental models these are not mammals and although some mouse strains have been shown
to have an increased capacity for repair (Heber-Katz et al 2004) they are unable to regenerate
whole organs This is why the mechanisms that underlie antler regeneration should continue to be
investigated notwithstanding the limitations of deer as an animal model This argument made
most persuasively by Richard Goss the regeneration biologist who pioneered antler research in the
late twentieth century (Goss 1995) Antler research can help us understand why regenerative
ability has been lost in mammals and take us further towards a lsquoholy grailrsquo of modern human
medicine the ability to regenerate organs that have been removed through trauma or excision
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
10 MAYOZ VE
EŞEYLİ UumlREME
EŞEYLİ UumlREME
Buumltuumln canlılar eşeysiz veya eşeyli uumlreme ile kendi ccedileşitlerinin yeni bireylerini
oluştururlar Eşeysiz uumlremede tek bir ata mitotik huumlcre boumlluumlnmesiyle yeni doumlluuml oluşturur
MİTOZ BOumlLUumlNMEDE DNA KENDİNİ KOPYALAYARAK CcedilEKİRDEK MATERYALİNİ İKİ KATINA CcedilIKARIR BU
KOPYALAMADA DNA YAPISI GEREĞİ KENDİSİNİN DİĞER BİR EŞİNİ İKİNCİ BİR TAKIMINI OLUŞTURUR Yeni
bireylerden her biri atasının kromozomlarıyla oumlzdeş olan kromozomların bir takımını alır
Bu nedenle eşeysiz uumlremede doumllden doumlle aktarılan kalıtsal bilgi aynı kalır Eşeysiz
uumlreme doumlllerde değişiklik ya da farklılık meydana getirmez Kalıtsal farklılık ancak eşeyli
uumlremede ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlremede her zaman iki huumlcre ccedilekirdeğinin birleşmesi vardır Bu iki huumlcre
ccediloğunlukla iki ayrı ata organizmadan gelmektedir Eşeyli uumlremede ccedilekirdek materyalini
sağlayan huumlcrelere gametler denir Pek ccedilok tuumlrde erkek ve dişi olarak adlandırılan
fiziksel olarak farklı iki gamet tipi vardır Dişi gamet ccediloğunlukla daha buumlyuumlk ve
hareketsizken erkek gamet ccediloğunlukla daha kuumlccediluumlk ve hareketlidir İki gamet
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve bu birleşme ile oluşmuş tek huumlcreye de zigot
denir
Eşeyli uumlremede uumlretilen doumll atalarından herhangi biri ile oumlzdeş değildir Aksine bu
doumlller yeni karakteristik bileşimleri goumlsterirler Boumlylece eşeyli uumlreyen herhangi bir tuumlrde
uumlyeler yapı veveya işlev değişimleri goumlsterir Bir tuumlruumln bireylerinde değişim miktarının
artması bu tuumlruumln de bazı bireylerinin ccedilevrendeki kısa ve uzun doumlnemli değişikliklerde
yaşamını suumlrduumlrmede diğerlerinden daha iyi uyum sağlama olasılığını artırır Daha iyi
uyum sağlayan bireylerin ccedilevresel değişikliklerde yaşamlarını suumlrduumlrmeleri ve yararlı
varyasyonları doumlllerine aktarmaları daha olasıdır Varyasyonlar bir populasyondaki belirli
bireylerin yeni ortamlara taşınmasına da olanak verebilmektedir Eşeyli uumlreme bir
populasyonu daha değişken yaparak tuumlruumln varlığını suumlrduumlrme guumlvencesini
desteklemektedir
MAYOZ
16-1 Diploid ve Haploid Kromozom Sayıları
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
148
Vuumlcut huumlcreleri ya da somatik huumlcreler bir organizmanın eşeyli uumlremeyle ilgili olan
oumlzelleşmiş belirli huumlcreleri dışındaki diğer tuumlm huumlcreleridir Her bir tuumlrde vuumlcut huumlcreleri
karakteristik bir sayıda kromozom iccedilerir Oumlrneğin insan vuumlcut huumlcreleri 46 kromozom
Amerikan iri kurbağasının (Rana catesbeiana) vuumlcut huumlcreleri 26 kromozom ve meyve
sineğinin vuumlcut huumlcreleri 8 kromozom iccedilerir Bununla birlikte bu kromozomlar benzer
ccediliftler ya da homolog kromozomlar olarak bulunurlar Eşey belirleyen kromozom ccedilifti
dışında her bir homolog kromozom ccediliftindeki kromozomlar buumlyuumlkluumlk ve şekilde benzer
olup aynı kalıtsal karakter ya da oumlzellikleri denetlerler Boumlylece insan vuumlcut
huumlcrelerindeki 46 kromozom 22 homolog kromozom ccedilifti ile bir eşey kromozom ccediliftinden
ibarettir Tuumlrdeki karakteristik kromozom sayısının hepsini iccedileren huumlcrelere diploid ya da
2n huumlcreler denir
Homolog kromozom biri anneden biri babadan gelen şekil ve buumlyuumlkluumlk bakımından aynı olan kromozomlardır Gen
dizilişleri genelde farklı olabildiği gibi aynı da olabilir Mayoz boumlluumlnme sırasında tetrat sinaps ve crossing-over homolog
kromozomlar arasında goumlruumlluumlr Sinaps mayoz boumlluumlnme sırasında homolog kromozomların birbirine sarılması olayıdır Tetrat
sinaps ile birbirine sarılmış doumlrt kromatit iki homolog kromozomdan meydana gelen yapıdır Crossing-over ise homolog
kromozomların sinaps goumlruumllen yerlerinde olan gen değişimidir ve ccedileşitliliğin temelini oluşturur
Hayvanlarda eşeyli uumlremede birleşen gametler vuumlcut huumlcreleri ile aynı sayıda
kromozoma sahip değildir Gametler diploid huumlcrelerdeki gibi homolog kromozom
ccediliftlerini iccedilermezler Her bir ccediliftin sadece bir kromozomunu iccedilerirler Sonuccedilta diploid
kromozom sayısının sadece yarısına sahiptirler Oumlrneğin insan gametleri vuumlcut
huumlcrelerindeki 23 ccediliftin her birinden birini yani 23 kromozom iccedilerir Bu tuumlr huumlcrelere
haploid ya da monoploid denir Haploid huumlcreler 2n yerine n kromozom iccedilerir
Eğer gametler diploid huumlcreler olsaydı her huumlcredeki kromozom sayısı her doumllde iki
kat olacaktı İkiye katlanma doumlllenmede iki gametin birleşmesiyle meydana gelmektedir
Mayozdaki işlemden dolayı kromozom sayısının ikiye katlanması meydana gelmez
Mayoz kardeş huumlcrelerin ata huumlcrelerde mevcut kromozom sayısının sadece yarısını
aldığı bir huumlcre boumlluumlnmesi ccedileşididir Her bir homolog kromozom sadece bir uumlyesi alınır
Mayoz hayvanlarda gametleri ve bitkilerde sporları uumlretir
16-2 Mayoz Evreleri
Reduumlksiyon boumlluumlnme olarak da bilinen mayoz oumlzel huumlcrelerde meydana gelir Mayozun
başında bu huumlcrelerin diploid sayıda kromozomları vardır Mayozda her bir huumlcre iki kez
boumlluumlnuumlr Bununla birlikte kromozomlar sadece bir kez kopyalanır Kopyalanma birinci
mayotik boumlluumlnmeden oumlnce meydana gelir İkinci mayotik boumlluumlnmede kromozomlar
kopyalanmaz İki mayotik boumlluumlnmenin sonucu olarak her bir orijinal huumlcre her biri
haploid sayıda kromozom iccedileren doumlrt kardeş huumlcre meydana getirir
Birinci ve ikinci mayotik boumlluumlnmeler mitoz evrelerine benzer evrelere ayrılabilir
Boumlylece her iki boumlluumlnme bir profaz metafaz anafaz ve telofaz goumlsterir
Profaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin profazının başlangıcında mitozda olduğu gibi
her bir kromozom kopyalanır ve iki kromatitten meydana gelir Ancak kopyalanan
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
149
kromozomlar ekvatora ayrı ayrı hareket etmezler Aksine her bir kromozom mutlaka
kendi homolog kromozomu ile sıralanır ve sentromerlerinden birbirine tutunur Bu ccedilift
oluşturma işlemine sinapsis denir ve kromozomlar tetratlar adı verilen her biri doumlrt
kromatid iccedileren ccediliftleri yapar Tetratların kolları bazen birbiri uumlzerine kıvrılır ve bu
durumda parccedila değiştirilebilir Synapsis sırasında kromatidler arasındaki parccedila değişimine
crossing-over denir
Bu kromozomal değişmeler meydana gelirken ccedilekirdek zarı kaybolur ve iğ iplikleri
oluşur Profaz I sona erdiğinde homolog kromozom ccediliftlerti huumlcrenin ekvatoruna doğru
hareket eder
Profaz I daha kolay anlaşılması iccedilin leptoten zigoten pakiten diploten ve diyakinez
olarak beş ayrı evrede de incelenir
Metafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin metafazında kromozom ccediliftlerinin (tetretlar)
sentromerleri ekvatorda sıralanır Bu kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulmuştur
Anafaz I Birinci mayotik boumlluumlnmenin anafazı sırasında her bir tetradın homolog
kromozomları birbirinden ayrılır ve huumlcrenin zıt uccedillarına doğru hareket eder Tetratların
bu ayrılma işlemine disjunction denir Her bir kutup etrafındaki kromozom salkımı
haploiddir yani orijinal huumlcredeki kromozom sayısının yarısı kadardır Ancak her bir
kromozom iki katlıdır
Telofaz I Telofaz birinci mayotik boumlluumlnmenin bittiğini goumlsterir Sitoplazma iki yavru
huumlcre oluşturarak boumlluumlnuumlr Yeni oluşmuş yavru huumlcrelerin her biri ata huumlcrenin
kromozom sayısının yarısına sahiptir fakat her bir kromozom şimdiden kopyalanmış
şekildedir
Bazen telofaz I in sonunda huumlcre zarı oluşur ve kısa bir interfaz izlenir Ancak pek
ccedilok durumda huumlcreler hemen ikinci boumlluumlnmeye başlar Daha başka kromozom
kopyalanması meydana gelmez fakat boumlluumlnmenin geri kalan kısmı tam olarak mitoza
benzer
Profaz II Profaz II sırasında yavru huumlcrelerin her biri bir bağ oluşturur ve iki katlı
kromozomlar iğin ortasına doğru hareket eder
Metafaz II Metafaz II sırasında kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine
tutturulur ve kromozomların sentromerleri ekvatorda sıralanır Her bir kromozom hala iki
bağdan ya da kromatidden ibarettir
Anafaz II Anafaz II sırasında sentromerler boumlluumlnuumlr ve kardeş kromatidler ayrılır
Artık tek-katlı kromozomlar olan kromatidler iğlerin zıt uccedillarına doğru hareket eder
Telofaz II Telofaz II sırasında her iki kardeş huumlcre doumlrt haploit huumlcre oluşturarak
boumlluumlnuumlr Her bir huumlcrede kromozomlar interfazdaki durumlarına doumlner ve ccedilekirdek zarı
yeniden oluşur
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
150
BASİT ORGANİZMALARDA EŞEYLİ UumlREME
16-3 Kavuşma ve Ccediliftleşme Tuumlrleri
Eşeyli uumlremenin en basit şekli protisrlerde ve diğer basit organizmalarda meydana
gelir Bu organizmalar ccediloğunlukla eşeysiz uumlrer ancak bazıları eşeyli de uumlrer Bu
organizmalarda eşeyli uumlreme organizmanın gelişme ve uumlreme yeteneğini yenileme
etkisine sahiptir Bazı tuumlrler eşeyli uumlreme oumlnlenirse oumlluumlrler Eşeyli uumlreme kalıtsal
materyalin rekombinasyonuna da izin vererek tuumlr iccedilinde değişmeler ortaya ccedilıkarır
Eşeyli uumlreyen basit organizmalar arasında ayrı eşeyler yoktur bir tuumlruumln buumltuumln
bireyleri goumlruumlnuumlşte tamamen oumlzdeştirler Erkek ve dişi huumlcreler ayırt edilmemekle
birlikte ccediloğunlukla artı (+) ve eksi (-) olarak goumlsterilen iki farklı birleşme tipi ya da soyu
vardır Farklı birleşme tipleri arasında mutlaka biyokimyasal ve kromozomal farklılıklar
vardır
Basit organizmalar arasında en yaygın rastlanan eşeyli uumlreme tipi kavuşmadır
Kavuşmada iki huumlcre arasında bir sitoplazmik koumlpruuml oluşur ve bu koumlpruumlden ccedilekirdek
materyalinin değişimi ya da aktarımı olur
16-4 Terliksi hayvanda Kavuşma
Terliksi hayvanlar ikiye boumlluumlnerek ccediloğunlukla eşeysiz olarak uumlrerler Bununla birlikte
belirli aralıklarla kavuşarak uumlrerler Kavuşma artı ve eksi iki farklı birleşme tipi arasında
meydana gelir Bazı tuumlrlerde kalıtsal materyalin kavuşma ile periyodik değişimi eşeysiz
uumlremesinde huumlcre iccedilin gereklidir Eğer bu olmazsa huumlcre boumlluumlnmeyi durdurur ve sonuccedilta
oumlluumlr
Kavuşma sırasında biri artı diğeri eksi iki terliksi hayvan oral oluk boumllgesinden
birbirlerine yapışırlar Aralarında bir protoplazmik koumlpruuml oluşur Her birinde bir dizi
karmaşık ccedilekirdek değişimleri meydana gelir Terliksi hayvan ve diğer kamccedilılıların makro-
ve mikro- iki tip ccedilekirdekleri vardır Her bir huumlcre her bir ccedilekirdek tipinin birden fazlasını
iccedilerebilir Kavuşma sırasında makroccedilekirdek kaybolur Mikroccedilekirdek mayozla boumlluumlnuumlr
Her bir terliksi hayvandan yeni oluşmuş haploid mikroccedilekirdeklerden biri protoplazmik
koumlpruumlden bir mikroccedilekirdeği ile kaynaşacağı karşı huumlcreye geccediler Boumlylece her iki huumlcre
bir diploid mikroccedilekirdek iccedilerir Sonuccedilta kavuşmuş terliksi hayvanlar ayrılır ve yeni
mikroccedilekirdek birkaccedil miyotik boumlluumlnme geccedilirir Bu boumlluumlnmeler yeni makro- ve
mikroccedilekirdeğin oluşması ile sonuccedillanır Daha sonra her iki organizma ccedilekirdek
boumlluumlnmesi olmaksızın iki kez boumlluumlnuumlrler Sekiz yeni organizma meydana gelir
HAYVANLARDA EŞEYLİ UumlREME
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
151
16-5 Uumlreme Sistemleri
Hayvanlarda eşeyli uumlreme erkek ve dişi iki eşey iccedilerir Pek ccedilok hayvanda bireyin
cinsiyeti fiziksel goumlruumlnuumlşten tanınabilir Dış goumlruumlnuumlşlerinde ccedilok az ya da hiccedil fark olmayan
hayvanlarda da iccedilsel farklılıklar vardır Hayvanların gametleri gonadlar denilen
oumlzelleşmiş organlarda gelişir Dişi gonadlarına yumurtalıklar denir Yumurtalıklar
yumurta huumlcreleri ya da yumurtalar denilen dişi gametleri uumlretirler Erkek gonadlara
erbezi denir Erbezleri sperm huumlcreleri denilen erkek gametleri uumlretirler Kolaylık iccedilin
yumurta huumlcrelerine ccediloğunlukla yumurtalar ve sperm huumlcrelerine sperma olarak işaret
edilir Pek ccedilok hayvan gonadlara ek olarak uumlreme iccedilin gerekli işlevleri yerine
getirebilmek iccedilin diğer organlara da sahiptir Bu organlar gonadlarla birlikte uumlreme
sistemini oluşturur
16-6 Eşey Ayrımı ve Hermafroditizm
Pek ccedilok hayvan ccedileşidinde eşeyler ayrıdır her bir birey ya erbezi ya da yumurtalığa
sahiptir ve ya erkek ya da dişidir Bununla birlikte bazı hayvanlarda her bir birey erbezi
yumurtalıkların her ikini de iccedilerir Bu organizmalar hermafroditler olarak adlandırılır
Hermafroditizm ccediloğunlukla solucan salyangoz ve hidra gibi yavaş-hareketli veya sabit
hayvanlarda rastlanır
Hermafroditik organizmalar yumurta ve sperma her ikisini de uumlretebilmekle birlikte
kendilerini doumlllemeleri nadirdir Bunun yerine bu organizmalar aynı tuumlruumln diğer bireyi ile
sperma değiştirirler Oumlrneğin ccediliftleşme sırasında iki yer solucanı bir birine paralel
uzanırlar Her biri partnerinin sperm haznesine sperma aktarır Ayrıldıktan sonra her bir
solucan depoladığı partnerinin spermlerini yumurtalarını doumlllemek iccedilin kullanır
16-7 Gametogenesis Dişide ve Erkekte Mayoz
Gonadlarda gametlerin oluşturulması işlemine gamogenesis denir Daha oumlzel olarak
yumurtalıklarda yumurtaların oluşumuna oogenesis erbezlerinde sperma oluşumuna
spermatogenesis denir Yumurta ve sperma uumlretimi benzer temel işlemleri iccedilermekle
birlikte bazı farklılıklar vardır
Oogenesis Oogenez yumurtalıkta yumurtaların uumlretilmesidir Oogenezin buumlyuumlk
adımları Şekil 16-1lsquode goumlsterilmiştir Yumurtalar yumurtalıkta oogonia denilen
olgunlaşmamış huumlcrelerden meydana gelir Pek ccedilok hayvanda oogonium iccedilinde olgun
yumurtanın geliştiği kuumlccediluumlk bir kuumlresel huumlcreler bezesi olan bir folikuumll ile ccedilevrilidir
Oogonina diploid sayıda kromozom iccedilerir Dişi organizmanın erken gelişimi sırasında
oogonia gereksinimi karşılamak uumlzere mitozla pek ccedilok defa boumlluumlnuumlr Dişi insanda
oogonia uumlretimi doğumda durur Boumlylece her dişi sınırlı sayıda oogoniarsquoya sahiptir
Gelişmenin uumlccediluumlncuuml ayında dişi insan doumlluumltte yumurtalıktaki oogonia birincil oositler
denilen huumlcrelerde gelişmeğe başlar Doğumda birincil oositler birinci mayotik
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
152
boumlluumlnmenin profazındadır Bu anda mayoz dişi eşeysel olgunluğa erişinceye kadar
durur Eşeysel olgunluktan sonra belirli aralıklarla (kadınların pek ccediloğunda yaklaşık ayda
bir) bu birincil oositlerden biri mayozu tamamlar ve işlevsel bir yumurtaya gelişir
Birincil oositte birinci mayotik boumlluumlnme meydana geldiğinde huumlcrenin sitoplazması eşit
olmayan şekilde boumlluumlnuumlr Buumlyuumlk olan ve sitoplazmanın ccediloğunu almış olan kardeş
huumlcrelerden biri ikincil oosit olarak adlandırılır Diğer kardeş huumlcre ccedilok kuumlccediluumlktuumlr ve
birinci kutup yapısı (huumlcresi) adını alır Bu kardeş huumlcrelerden her biri haploid sayıda
kromozom iccedilerirler
İkinci mayotik boumlluumlnme sırasında ikincil oosit eşit olmayan bir şekilde ootid denilen
buumlyuumlk bir huumlcreye ve diğer kutup yapısına boumlluumlnuumlr İlk kutup yapı iki kutupsal yapıya
daha boumlluumlnebilir Ootid haploid sayıda kromozomu olan olgun bir yumurtaya gelişir
Kutup yapıları dağılır ve oumlluumlr
Şekil 16-1 Oogenez
Spermatogenesis Erbezlerinde sperma uumlretilmesine spermatogenesis denir
Spermatogenezde temel adımlar Şekil 16-2lsquode goumlsterilmiştir
oogonium
birincil oosit
BİRİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
kutup huumlcresi
ikincil oosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun yumurta
kutup huumlcreleri
ootid
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
153
Erbezlerinde sperma spermatogonia denilen olgunlaşmamış eşey huumlcrelerinden
gelişir Ccedilocuklukta spermatogonia ek spermatogoniumlar uumlretmek iccedilin mitotik olarak pek
ccedilok kez boumlluumlnuumlrler Spermatogoniumlar diploid sayıda kromozom iccedilerirler İnsanda erkek
eşeysel erginliğe eriştikten sonra bazı spermagoniumlar spermetogenez dolayısıyla iki
mayoz boumlluumlnme geccedilirerek işlevsel spermaları meydana getirir Bu arada diğer
spermagoniumlar daha fazla spermatogonia uumlretmek iccedili mitozla suumlrekli boumlluumlnerek
ilerideki spermatogenesise hazırlık yaparlar Yumurta miktarı sınırlı olmasına karşın
sperma sayısı sınırlı değildir
Gelişme seyrinde bir spermatogoniumun boyutları buumlyuumlyerek bir birincil spermatosit
olur Bu birincil spermatosit birinci miyotik boumlluumlnmeye uğrayarak eşit boyutta iki huumlcre
oluşturur Bunlar ikincil spermatositrsquolerdir Her bir ikincil spermatosit arkasından ikinci
mayotik boumlluumlnme geccedilirerek hepsi eşit buumlyuumlkluumlkte doumlrt spermatid oluşur Spermatidler
haploid sayıda kromozom iccedilerir Her spermatid başka bir boumlluumlnme olmadan kamccedilılı olgun
bir spermaya gelişir Boumlylece her bir birincil spermatosit doumlrt sperma uumlretir
Şekil 16-2 Spermatogenez
Bir tuumlruumln erkek ve dişi gametleri yapısal olarak farklıdır Yumurtalar yuvarlak şekilde
ve hareketsizdir Yumurtalar bir ccedilekirdek ve yumurta sarısı şeklinde depolanmış besin
iccedilerir Aynı tuumlrde yumurta her zaman spermadan buumlyuumlktuumlr Yumurtanın buumlyuumlkluumlğuuml tuumlrden
tuumlre ve depoladığı yumurta sarısı miktarına bağlı değişir Yumurta sarısı gelişimdeki
hayvan tarafından besleyici olarak kullanılır Tavuk yumurtasının sarı renkli merkezi
spermatogonium
birincil spermatosit
BİRİNCİL MIYOTİK BOumlLUumlNME
spermatid
ikincil spermatosit
İKİNCİL MİYOTİK BOumlLUumlNME
olgun sperm
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
154
yumurta huumlcresidir Bu kısım yumurta iccedilinde gelişen civcivin yegane besin kaynağı
olduğundan buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir İnsan ve diğer memeli yumurtaları
mikroskobiktirler ve gelişen yavru besin maddelerini anneden aldığı iccedilin ccedilok az yumurta
akı iccedilerirler İnsan yumurtası yaklaşık 01 mm ccedilapındadır
Pek ccedilok sperma huumlcresi mikroskobiktir Tipik bir sperma bir baş bir orta parccedila
(boyun) ve uzun ince kamccedilı denilen bir kuyruktan meydana gelir Baş kromozomları
iccedileren ccedilekirdek ve yumurtaya girişi destekleyen bir akrozoma lsquodan ibarettir Akrozom
yumurta zarını delecek enzimleri iccedilerir Orta parccedila spermanın hareketi iccedilin enerji
sağlayan mitokondriyumlarla doludur Uzun kamccedilı benzeri kuyruk sperme sıvılar iccedilinde
yuumlzme olanağı sağlar
16-8 Doumlllenme ve Zigot Oluşumu
Daha oumlnce de belirtildiği gibi bir yumurta huumlcresi ccedilekirdeği ile bir sperm huumlcresi
ccedilekirdeğinin birleşmesine doumlllenme ve meydana gelen huumlcreye zigot denir İki haploid
gametin bir araya gelmesi bir diploid zigot uumlretir Doumlllenme tuumlruumln kromozom sayısını geri
kazandırmaktadır
Yumurtalar hareketsizdir kendi kendilerine hareket edecek guumlccedilleri yoktur Diğer
yandan spermler hızlı hareket iccedilin oumlzelleşmiş akış ccedilizgisi biccedilimli huumlcrelerdir Erkekten
serbest bırakılan spermler buumltuumln youmlnlerde ileri itilmek iccedilin kuyrukları hızla ccedilırpılır Bir
yumurtaya ulaştıklarında yumurta tarafından salıverilen fertilizin denilen bir kimyasal
madde ile karşılaşırlar Fertilizin spermi daha hızlı hareket etmesi iccedilin uyarır ve
yumurtanın yuumlzeyine tutunmasına yardım eder
Bir sperm yumurta ile temasa geldiğinde akrozom yumurtanın koruyucu zarında bir
delik accedilan enzimler salıverir Bu kuyruk dışarıda kalırken spermin başının yumurtaya
girmesine izin verir Sperm huumlcresi ccedilekirdeği sitoplazma iccedilinde yumurta huumlcresi
ccedilekirdeğine doğru hareket eder Sperm ccedilekirdeğinin n kromozomu 2n kromozomlu
zigotu oluşturmak iccedilin yumurta huumlcresinin n kromozomu ile birleşir
İccediline bir sperm girdikten sonra yumurtanın etrafında bir doumlllenme zarı oluşturulur Bu
zar başka spermlerin yumurtaya girmesini oumlnler ve koruyucu bir oumlrtuuml olarak da goumlrev
yapar
Doumlllenmenin olabilmesi iccedilin spermin yumurtaya yuumlzebileceği sıvı bir ortamın olması
gerekir Ayrıca sperma ve yumurtalar kısa bir zaman diliminde canlı kalabildikleri iccedilin
erkek ve dişi gametlerin aynı anda salıverilmesi de gerekir Gametlerin bir araya
gelmesinin iki temel yolu vardır Bunlardan biri gametlerin dişinin vuumlcudunun dışında
birleştiği dış doumlllenmedir Diğeri gametlerin dişinin vuumlcudunun iccedilinde birleştiği iccedil
doumlllenmedir
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
155
Dış Doumlllenme Dış doumlllenmede yumurtalar dişinin vuumlcudunun dışında dış ccedilevrede
doumlllenir Bu doumlllenme ccedileşidi sucul hayvanlarla sınırlıdır Bu hayvanlarda gonadlardan
başka gerekli diğer eşey organları sadece gametleri gonadlardan suya taşıyan
kanallardır Doumlllenme ana-baba gametlerini salıverdikten sonra doğrudan suda meydana
gelir Sperm su iccedilinde yumurtaya yuumlzer Burada doumlllenme iccedilin ıslak bir ortam youmlnuumlnden
bir sorun yoktur ancak bu ccedilevrede pek ccedilok riziko vardır Sperma ile yumurtalar
buluşmayabilir yumurtalar ya da gelişen yeni doumll diğer hayvanlar tarafından yenebilir
sıcaklık veveya sudaki oksijen derişimi değişimlerinden dolayı ve benzeri nedenlerle
oumllebilir Dış doumlllenme rizikosu ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurta ve sperma bırakılarak
giderilmektedir Dış doumlllenme sucul omurgasızların hemen tamamında balıkların ccediloğunda
(koumlpek balıklarında değil) ve pek ccedilok amfibilerde meydana gelir
Yumurtalarla spermanın karşılaşma şansını arttırmak iccedilin sucul hayvanlar gametlerini
rasgele bırakmazlar Sperma ve yumurtaların yaklaşık olarak aynı zamanda ve aynı yere
bırakılmasını guumlvence altına alan hormon denetimli pek ccedilok davranış modelleri vardır
Bazı balıklarda dişi binlerce yumurta koyar ve erkek sperma bırakmak iccedilin onların
uumlzerine yuumlzer Bu işlem yumurta doumlkme olarak bilinir Salmon tatlı su akıntılarına
yumurta bırakır Genccedil balıklar daha sonra erişkin hale gelecekleri okyanus ya da
denizlere giderler Salmonlar yumurta bırakacak duruma geldiklerinde yumurta
bırakacakları tatlı akarsulara geri doumlnerler Bu uyum erkek ve dişilerin doumll uumlretmek iccedilin
aynı yerde ve uygun bir ccedilevrede olmalarını guumlvence altına alır
Kurbağalarda bir dişi yumurtalarını tamamladığında ve eşleşmeye hazır olduğunda bir
erkeğe yaklaşır Erkek dişiyi ampleksus denilen bir işlemle oumln bacaklarıyla kucaklar Bu
yumurtalarını bırakması iccedilin dişiyi ve aynı zamanda sperma bırakmak iccedilin erkeği uyarır
Yakın temasta olduklarından ve gametler aynı anda bırakıldığından sperma yumurtaların
pek ccediloğuna ulaşır Ampleksus gametlerin uygun bırakımında eşguumlduumlmuuml sağlar
İccedil Doumlllenme Dişinin vuumlcudu iccedilinde olan iccedil doumlllenme karada uumlreyen hayvanlar iccedilin
karakteristiktir İccedil doumlllenme koumlpek balıkları ve ıstakozlar gibi bazı sucul hayvanlarda da
mevcuttur İccedil doumlllenme erkeğin vuumlcudundan dişi vuumlcuduna sperma aktarımı iccedilin
oumlzelleşmiş bir eşey organı gerektirir Sperma dişi vuumlcuduna yerleştikten sonra
yumurtalara doğru gider ve onları doumlller Dişinin ıslak dokusu yumurtaya yuumlzecek sperm
iccedilin gerekli sulu ortamı sağlar Doumlllenmeden sonra zigot ya koruyucu bir kabukla ccedilevrilir
ve dişi tarafından dış ortama bırakılır veya dişinin vuumlcudu iccedilinde kalır ve burada gelişir
İccedil doumlllenme gametlerin saccedilılmasını ve dış ccedilevre rizikosunu giderir Ccedilok iyi
korunduklarından ve doumlllenme şansları gametlerin dışsal olarak suya bırakıldığından
daha yuumlksek olduğundan daha az yumurtaya gerek vardır Bununla birlikte iccedil
doumlllenmede de erkek tarafından buumlyuumlk miktarlarda (ccediloğunlukla milyonlarca) sperma
dişinin vuumlcuduna bırakılır Sperma ccedilok az besin maddesi depoladığı iccedilin ccedilok kısa bir suumlre
yaşarlar Ayrıca spermin yumurtaya girebileceği zaman ccedilok sınırlıdır İnsanlarda
yumurta yaklaşık 24 saatte sadece doumlllenebilir
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
156
İccedil doumlllenme olan hayvanlarda uumlremeyle ilgili pek ccedilok oumlzelleşmiş uyumlar sperma ve
yumurtaların bırakılma zamanlaması ile ilgilidir Genel olarak gametler yalnızca kısa bir
suumlre canlı kaldıkları iccedilin doumlllenme olması iccedilin ccediliftleşmenin belirli bir zaman iccedilinde olması
gerekir Uumlremeyle ilgili uyumların pek ccediloğu hormonlar tarafından denetlenmektedir
Uumlremeyle ilgili uyumlar oumltmek oumlzel tuumlyler sergilemek deride renkli benekler oluşturmak
ve oumlzellik belirten kokulara sahip feromonlar denilen kimyasal maddeler salıvermek gibi
şeyleri iccedilerir Bu uyumlar ccediliftleşme tepkisi uyandırarak sperma ve yumurtaların
salıverilmesini başlatır
Boumlceklerin birccediloğunda ve yarasalarda zamanlama problemi ilginccedil bir yolla
ccediloumlzuumllmektedir Ccediliftleşmeden sonra sperma dişide oumlzel yapılar iccedilinde saklanır ve daha
sonraki bir suumlre iccedilinde yumurtaları doumlllemek iccedilin kullanılır Oumlrneğin kraliccedile arıda bir
ccediliftleşme ile yaşamı suumlresince koyacağı yuumlz binlerce yumurtayı doumllleyecek yeterli sperma
depolanır Yarasalarda ccediliftleşme sonbaharda olur ve sperma doumlllenmenin olacağı gelecek
ilkbahara kadar saklanır Spermanın bu kadar uzun bir doumlnem nasıl canlı kalabildiği
bilinmemektedir
16-9 Partenogenez
Sperma ile birleşme olmaksızın doumlllenmemiş bir yumurtadan bir ergin hayvanın
gelişmesine partenogenez denir Doğada arıları yabanarılarını mazı arılarını afidleri
(bitki bitleri) bazı karıncaları iccedileren pek ccedilok boumlcekte ve rotifera ve diğer mikroskobik
hayvanlarda meydana gelir Oumlrneğin arılarda kraliccedile arı yalnız bir defa ccediliftleşir Daha
sonra doumlllenmiş ve doumlllenmemiş yumurtalar koyabilir Doumlllenmemiş yumurtalardan bal
yapmayan iğnesiz erkek arılar doumlllenmiş yumurtalardan ise dişi işccedili arılar ya da kraliccedileler
meydana gelir Burada eşey isteğe bağlı olarak kraliccedile arı tarafından belirlenir Haploid
kromozoma sahip erkek arıların eşey organlarında mayoz boumlluumlnme oluşmaz Bir huumlcreden
ekvatoryal boumlluumlnme ile yalnız iki sperma meydana gelir Dişi afidler ilkbahar ve yaz
boyunca partenogenez ile uumlrer Sonbaharda yumurtalardan erkek ve dişiler meydana
gelir Bu boumlcekler ccediliftleşir ve dişiler ilkbaharda accedilılan doumlllenmiş yumurtalarını koyar
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
11 HAYVANLARDA
GELİŞME
EMBRİYO GELİŞİMİ
17-1 Dilinim
Hayvanlarda doumlllenme sonuccedilta olgun bir organizma oluşumuna neden olan karmaşık
olaylar dizisini başlatır Bu olaylar gelişme olarak goumlsterilir Gelişimin erken evrelerinde
organizma embriyo olarak adlandırılır Embriyo gelişimini inceleyen bilim dalına
embriyoloji denir
Pek ccedilok farklı embriyonik gelişim modelleri olmakla birlikte hayvanlarda izlenen
temel işlemler ccediloğunlukla aynıdır Bu işlemler boumlluumlnme gelişme ve farklılaşmayı iccedilerir
Doumlllenmeden sonra zigot dilinim olarak bilinen bir dizi huumlcre boumlluumlnmesine başlar
Dilinim sırasında doumlllenmiş yumurta mitozla iki huumlcreye boumlluumlnuumlr Bu iki huumlcreden her biri
yeniden boumlluumlnerek doumlrt huumlcre uumlretilir Bu doumlrt huumlcre sekiz huumlcreye boumlluumlnuumlr ve bu şekilde
devam eder Dilinim sırasında huumlcreler buumlyuumlmez boumlylece her boumlluumlnmede huumlcre
buumlyuumlkluumlğuuml azalır Bir tuumlruumln yumurtaları erişkin organizmanın ortalama bir huumlcresinin
ccediloğunlukla pek ccedilok katı buumlyuumlktedir Dilinim gelişen embriyo huumlcrelerinin buumlyuumlkluumlğuuml
ergin organizma huumlcre buumlyuumlkluumlğuumlne ininceye kadar devam eder Bu yolla dilinim
doumlllenmiş tek bir yumurtayı pek ccedilok kuumlccediluumlk huumlcreye doumlnuumlştuumlruumlr
Dilinimin başlangıccedil boumlluumlnmeleri somut bir huumlcre topu oluşumu ile sonuccedillanır Bu
evrede embriyo morula adını alır Dilinim devam ettikccedile huumlcreler oyuk bir kuumlre
oluşturarak yeni bir duumlzenleme geccedilirirler Kuumlrenin huumlcre katmanı ccediloğunlukla sadece bir
huumlcre kalınlığındadır Kuumlre oyuğu sıvı ile doldurulur Bu evrede embriyo blastula adını
alır ve bu boşluğu dolduran sıvıya blastosel denir
Her ne kadar dilinim olayları genelde yukarıda accedilıklandığı gibi ise de gelişen
embriyodaki huumlcrelerin duumlzeni yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır
İnsandakiler gibi bazı yumurtalar ccedilok az yumurta sarısına sahiptir Bu tuumlr yumurtalarda
dilinim huumlcreleri yaklaşık eşit buumlyuumlkluumlkte olan bir blastula ile sonuccedillanır Bununla birlikte
amfibiler kemikli balıklar kuşlar ve suumlruumlngenlerde olduğu gibi diğer yumurtalar
yumurta huumlcresinin bir ucunda yoğunlaşmış buumlyuumlk miktarda yumurta sarısına sahiptirler
Kurbağa yumurtalarında kutuplarda bulunan buumlyuumlk miktardaki yumurta sarısı bu
boumllgede dilinimi yavaşlatır Bu yumurta sarısı dolu buumlyuumlk huumlcreli bir balstulaya veya
vegetal kutba ve ccedilok sayıda sarısız kuumlccediluumlk huumlcrelere ya da hayvansal kutba neden olur
Blastosel sadece hayvansal kutbun bu boumllgesinde oluşur
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
158
Tavuk yumurtasında ccedilekirdek ve sitoplazma yumurta sarısı yumağının uumlst yuumlzeyinde
tabak benzeri bir alan olan germinal disk iccedilinde yoğunlaşmıştır (Şekil 17-1) Dilinim
sadece bu germinal disk huumlcrelerinde meydana gelir Blastosel bu huumlcreler yumurta
sarısından ayrıldıklarında yumurta sarısı ile aralarında bir boşluk bıraktıklarında oluşur
Gelişen civciv sonuccedilta yumurta sarısını besin olarak kullanır ve yumurta iccedilindeki boşluğu
tamamen doldurur
Şekil 17-1 Tavuk Yumurtasında Blastosel Oluşumu
17-2 Gastrulasyon
Blastula gelişmeye devam ettikccedile huumlcreler boumlluumlnmeye başlamadan oumlnceki bir noktaya
ulaşılır Mitotik boumlluumlnme devam eder ancak bu kez gelişmeye eşlik eder Ek olarak
embriyo şeklini belirleyecek ccedileşitli huumlcre hareketleri meydana gelir
Blastula birkaccedil yuumlz huumlcreye eriştiğinde gastrulasyon meydana gelir Gastrulasyonda
blastulanın bir yanındaki huumlcreler iccedile doğru hareket eder ve gastrula denilen iki-katmanlı
bir embriyo oluşturur Gastrulasyon işlemi ile oluşturulan accedilıklık blastopor olarak
adlandırılır Bu daha sonra ergin organizmanın sindirim sistemi accedilıklıklarının biri olacaktır
Gastrulanın dış huumlcre katmanına ektoderm denir İccedil katmana endoderm denir
Gastrulanın iccedilindeki boşluğa ilksel bağırsak ya da archentaron denir Daha sonra
sindirim sistemine doumlnuumlşecektir Sonuccedilta ilksel bağırsak boşluğu blastopora aksi youmlnde
gelişen embriyonun sonunda kırılır sindirim sisteminin ikinci accedilıklığını oluşturur
Endoderm ve ektoderm tamamlandıktan sonra aralarında mezoderm denilen uumlccediluumlncuuml bir
huumlcre katmanı oluşur
germinal disc
yumurta sarısı
blastocoel
yumurta sarısı
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
159
Kurbağada vegetal kutbun yumurta sarısı iccedilerikli huumlcreleri gastrulasyona
katılmazlar Blastopor yumurta sarısı huumlcreleri kuumltlesine yakın şekillenir Hayvansal kutup
huumlcreleri aşağı doğru goumlccediler ve yumurta sarısı kuumltlesinin sonundan blastoporun iccediline girer
Tavukta blastula bir dış ve bir iccedil katmana ayrılır Dış katman ektodermi ve iccedil katman
endodermi oluşturur Bu iki katman arasındaki boşluk blastoseldir Dış katmandaki
huumlcreler uumlccediluumlncuuml huumlcre katmanını endodermi meydana getirmek iccedilin iccediler doğru sarılırlar
Bu huumlcrelerin iccedile doğru hareketi germinal diskin yuumlzeyinde ilksel damar denilen goumlruumlluumlr
bir ccedilizgi doğururlar İlkin damar gerccedilek bir blastopor uzantısıdır
Uumlccedil huumlcre katmanına ektoderm endoderm ve mezoderme ccedilok huumlcreli hayvanların
buumltuumln doku ve organlarını doğuracaklarından uumlretken katmanlar adı verilir
17-3 Gelişme ve Farklılaşma
Gastrulanın gelişimi ilerledikccedile huumlcrelerin sayısı artmaya devem eder Huumlcreler
boumlluumlnmeden oumlnce artık buumlyuumlduumlğuuml iccedilin embriyo boyutları bir buumltuumln olarak buumlyuumlmeye
başlar Yalnız gelişen huumlcreler sadece şekilsiz bir huumlcre kuumltlesi oluşturur Bu embriyo
huumlcrelerinin oumlzel yapılara duumlzenlenmesi ve bu yapılar iccedilinde belirli işlevleri yerine
getirmek iccedilin huumlcrelerin oumlzelleşmesi gerekmektedir Gastrula huumlcreleri ayrı katmanlar
olarak duumlzenlenseler de goumlruumlnuumlşte hepsi ccedilok benzerdir Oumlzelleşmemiş embriyonik
huumlcreleri oumlzelleşmiş huumlcrelere organizmayı yapan doku ve organlara doumlnuumlştuumlren
değişiklikler dizisine farklılaşma denir
Farklılaşmanın başlangıccedil belirtileri gastrulanın yukarı yuumlzuumlnde goumlruumllmektedir Burada
ektoderm huumlcreleri noumlral duumlğuumlm denilen iki ccedilıkık kenarlı bir noumlral tabak oluşturarak
boumlluumlnuumlr Noumlral duumlğuumlmler bir noumlral tuumlp oluşturarak noumlral tabağın merkezinde birleşir Noumlral
tuumlp daha sonra beyin ve omuriliği oluşturacaktır
GELİŞMENİN DENETİMİ
17-4 Ccedilekirdek ve Sitoplazmanın Gelişmedeki Rolleri
Doumlllenmiş yumurta ccedilekirdeği organizmanın gelişimi iccedilin gerekli tuumlm bilgiyi iccedileren
kalıtsal materyaldir Kalıtsal bilgi kromozomlarda DNArsquonın kimyasal yapında kodlanmıştır
DNA huumlcrenin kimyasal işlemlerini denetler ve huumlcrenin hangi proteinleri
sentezleyeceğini belirler Embriyo huumlcreleri mitozla boumlluumlnduumlğuuml iccedilin her biri doumlllenmiş
orijinal yumurta huumlcresindeki aynı kromozom ve DNArsquoyı iccedilerir
DNA huumlcresel işlemleri denetlediğine ve bir organizmanın buumltuumln huumlcreleri aynı DNArsquoyı
iccedilerdiğine goumlre organizmadaki pek ccedilok farklı huumlcre ccedileşidinin nasıl oluştuğu doğal bir
soru olarak ortaya ccedilıkmaktadır Yapılan araştırmalarda bir huumlcre DNArsquosının farklı
boumlluumlmlerinin accedilılabildiği ya da kapanabildiği ve bunun da farklı huumlcre tiplerinin oluşmasına
neden olduğu bulunmuştur Daha accedilık olarak oumlrneğin kas huumlcrelerinde sinir huumlcre
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
160
proteinlerinin sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmazken kas huumlcre proteinlerinin
sentezini denetleyen DNA parccedilası accedilılmaktadır Diğer yandan sinir huumlcrelerinde sadece
sinir huumlcre proteinlerinin sentezine katılan DNA parccedilası accedilılmaktadır Eğer bu olmamış
olsaydı farklılaşma meydana gelmeyecek ve bir embriyonun buumltuumln huumlcreleri aynı
olabilecekti Bununla birlikte DNArsquonın denetlediği farklı huumlcrelerdeki işleyişinin nasıl
olduğunun buguumln ancak ccedilok azı bilinmektedir
Kurbağalarla yapılan deneyler tamamen farklılaşmış bir huumlcre ccedilekirdeğinin
kalıtsal bilginin tam bir kopyasını iccedilerdiğini goumlstermiştir İngiliz biyolog JG Gurden
1962 yılında doumlllenmemiş kurbağa yumurtasının haploid ccedilekirdeğini larvaların (iribaş)
bağırsak huumlcrelerinin diploid ccedilekirdekleri ile değiştirmiştir Bağırsak huumlcre ccedilekirdeği
taşıyan bazı yumurtalar normal kurbağalara gelişmiştir Bu bağırsak huumlcre
ccedilekirdeğindeki inaktive olmuş ya da kapanmış bir kısım DNArsquoyı ccedilekirdeğin yumurta
huumlcresine yerleştirilmesinin aktive ettiğini goumlstermiştir Bu sonuccediltan ve diğer
araştırmalardan gelişimin denetiminin DNA ile belirli sitoplazma bileşenleri arasındaki bir
etkileşime bağlı olduğunu ortaya ccedilıkarmıştır Bu etkileşimin bir sonucu olarak kalıtsal
materyalin değişik kısımlarının accedilılıp kapanması huumlcresel farklılaşmanın youmlnuuml
belirlenmektedir
Diğer deneysel kanıtlar farklılaşmanın gelişimin başlangıcında meydana geldiğini
goumlstermektedir Oumlrneğin doumlrt huumlcreli kurbağa embriyo huumlcreleri ccedilok dikkatli bir şekilde
birbirinden ayrılırsa her bir huumlcre normal bir iribaşa gelişir Daha yaşlı bir
embriyonun huumlcreleri ayrılırsa anormal gelişme goumlsterir ve oumlluumlrler Yaşlı embriyoda
huumlcreler zaten farklılaşmaya başladıklarından artık normal bir buumltuumln organizma
oluşturamazlar
Sekiz on guumlnluumlk bir blastula huumlcrelerinin yaklaşık doumlrtte uumlccediluuml uzaklaştırılsa ya da zarar
goumlrse dahi embriyo normal bir organizma geliştirmeye devam eder Bunun bilinmesi
Kolorado Eyalet Uumlniversitesi Hayvan Yetiştirme Laboratuarı araştırıcılarını yeni bir teknik
kullanarak bir at blastulasını ikiye ayırıp ikiz atlar uumlretme kararına goumltuumlrmuumlştuumlr At
ikizleri uumlretmek iccedilin araştırıcılar oumlnce nokta buumlyuumlkluumlğuumlndeki embriyoyu sağlamak iccedilin
gebe bir kısrağın doumllyatağını kazıdılar Daha sonra bir teknisyen bir mikromanipuumllatoumlr
kullanarak ccedilok dikkatli bir şekilde blastulayı ikiye boumllduuml Ardından her bir yarımı
doumllyatağının ccedileperine goumlmerek diğer bir kısrağa aktardılar İkiz atlar her şeye rağmen
normal ve sağlıklı olarak yetiştiler Mikromanipuumllatoumlr kullanılması ikiye ayırma işlemini
yaklaşık iki saate indirmektedir Evcil hayvanlarda daha oumlnceki yapay ikiz youmlntemleri ccedilok
zor ve ccedilok fazla zaman alıcıydı
17-5 Komşu Huumlcrelerin Farklılaşmadaki Roluuml
Bir embriyo geliştikccedile dokuları arasında mutlaka eşguumlduumlm ve iletişim olur Blastulanın
son veya gastrulanın erken evresiyle huumlcre gruplarının gelişme yolu belirlenir
Oumlzel boumllgelerdeki huumlcreler oumlzel gelişim hatları uumlstlenirler Oumlrneğin kurbağa
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
161
gastrulasında normalde goumlze gelişen belirli bir boumllge vardır Bu doku embriyodan
ccedilıkarılır ve oumlzel bir besin ccediloumlzeltisi iccediline konulursa duumlzensiz bir huumlcreler kuumltlesine
gelişir Diğer yandan bu doku diğer bir kurbağa embriyosunun diğer bir parccedilasına
aktarılırsa işlevsel bir goumlz olmasa da tanınabilir bir goumlze gelişir Bu dokunun biraz
fazlalığı aktarılan dokudan işlevsiz goumlz gelişmemiştir Bunun yerine aktarılan doku
olağan durumda goumlz yapılarına gelişmede goumlzuumln bir parccedilası olmayacak bazı ccedilevre
dokulara neden olmuştur Bu deney bir dokunun komşu dokuların farklılaşmasını
etkileyebildiğini goumlstermiştir
Gelişen embriyonun belirli kısımlarının bitişik huumlcrelerin gelişimini etkileyen
organizerler olarak oumldev yaptığı bulunmuştur Organizerlerin diğer yapının farklılaşmasına
neden olduğu işleme embriyonik induumlksiyon denir İnduumlksiyonun hangi mekanizma ile
yapıldığı henuumlz bilinmemektedir Huumlcre teması da buumlyuumlk olasılıkla oumlnemli olmaktadır
Gelişme ilerledikccedile organizerler bir şekilde ve belli zamanlarda huumlcrenin kalıtsal
materyalini etkinleştiren parccedilalarını etkilerler ve boumlylece bu huumlcrelerin farklılaşma youmlnuumlnuuml
belirliyor olabilirler
İCcedilSEL VE DIŞSAL GELİŞME
17-6 Suda Dışsal Gelişim
Embriyo gelişimi organizma tuumlruumlne bağlı olarak anne vuumlcudunun iccedilinde ya dışında
olmaktadır Gelişimin meydana geldiği yere bağlı olarak embriyonun bazı temel
gereksinimleri vardır Bu gereksinimler beslenme uygun sıcaklık oksijen sağlama ve
atıkların uzaklaştırılması yollarıdır Sucul hayvanların pek ccediloğunda doumlllenme ve gelişim
dışsal olarak suda meydana gelmektedir Suda gelişen embriyoların beslenmesi
yumurtada depo edilen yumurta sarısı ile karşılanır Ccediliftleşme ve doumlllenme ccediloğunlukla
yılın oumlzel bir boumlluumlmuumlnde meydana geldiğinden genccedil bireyin gelişimi uygun ccedilevre
koşullarının guumlvencesi altındadır Temel gereksinimlerden oksijen ccedilevresindeki sudan
embriyoya atıklar embriyodan suya difuumlze olur
Sucul hayvanların ccediloğunda yavru bakımı ccediloğunlukla ccedilok az ya da hiccedil yoktur Bununla
birlikte bazı balıklar gelişmekte olan yavrularının belirli bir miktarına bakım sağlarlar
Oumlrneğin dişi dikenceler yumurtalarını goumlzedir ve bol oksijen sağlamak amacıyla
embriyonun etrafında su akıntısı oluştururlar Bazı balıklar ldquoağız uumlreticileridirrdquo bu
balıklarda doumlllenmiş yumurta accedilılıncaya kadar anne babadan birinin ağzında taşınır Suda
gelişen tuumlruumln varlığını suumlrduumlrmesi ccediloğunlukla ccedilok buumlyuumlk miktarlarda yumurtanın
uumlretilmesine ve doumlllenmesine bağlı olmaktadır Yumurtaların pek ccediloğu yenir ya da diğer
yollarla yok edilir ve her bir eşleşmede başlangıccediltaki miktarın ccedilok kuumlccediluumlk bir yuumlzdesi
hayatta kalır
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
162
17-7 Karada Dışsal Gelişim
İccedilsel doumlllenmeyi dışsal gelişimin izlemesi kuşlarda suumlruumlngenlerin ccediloğunda ve benzer
şekilde ccedilok az bir memelide goumlruumlluumlr Bu hayvanlarda ccedilok buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı
iccedileren doumlllenmiş yumurta koruyucu bir kabukla kuşatılmıştır Kabuklu yumurta
embriyoya yeterli sucul bir ccedilevre sağlayan ıslaklık iccedilindedir Yumurta kabuğu gerccedilekten
su geccedilirmezdir fakat oksijenin havadan yumurtaya ve karbondioksitin embriyodan
havaya difuumlzyonuna izin veren yeterli porları vardır Embriyolardan accedilılıncaya kadar
hayatta kalanların yuumlzdesi kabuklu yumurtalarda kabuksuzlardan daha fazladır Ancak
kabuklu yumurta koyanlarda yumurta uumlretimi kabuksuz yumurta koyanlardan daha
azdır Kuş yumurtasının kalsiyum iccedilerikli sert yumurta kabuğu ile suumlruumlngen yumurtasının
derimsi kabuğu embriyo iccedilin iyi bir koruma sağlar Suumlruumlngenler kuşlardan belirgin olarak
daha ccedilok yumurta koyarlar Kuş yumurtaları ve yavruları ana-baba tarafından oumlzenle
bakılırken suumlruumlngen yumurtaları ccediloğunlukla anne tarafından terk edilir Boumlylece hayatta
kalan suumlruumlngen yumurtalarının yuumlzdesi hayatta kalan kuş yumurtalarının yuumlzdesinden
daha azdır
Tavuk yumurtasının iccedilsel yapısı Gelişmekte olan bir tavuk embriyosunun dışında
ancak kabuğun iccedilinde kalan doumlrt zar bulunur Bunlar ekstraembriyonik zarlardır (Şekil
17-2) ve birkaccedil oumlnemli işlevi yerine getirirler
Şekil 17-2 Tavuk Yumurtasının İccedilsel Yapısı
1 Koriyon en dıştaki zardır Kabuğun iccedilini astarlar ve embriyo ve diğer zarları kuşatır
Koriyon gaz değişimine katkıda bulunur
embryo
amniyon sıvısı chorion
allantois
hava boşluğu yumurta sarısı
yumurta sarısı kesesi
albumin
kabuk
amnion
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
163
2 Allantoyis embriyonun sindirim sistemini meydana getiren kese benzeri bir yapıdır
Oksijen ve karbondioksit değişimi allatoyisin kan damarları aracılığıyla olur Metabolik
artıklar da allantoyiste toplanır
3 Amniyon embriyoyu kuşatan su dolu bir kesedir Kese iccedilindeki amniyotik sıvı
embriyoya sulu bir ortam sağlar ve onu şoklardan korumak iccedilin bir yastık oumldevi goumlruumlr
4 Yumurta sarısı kesesi yumurta sarısını ccedilevreleyen embriyonun besin kaynağıdır
Yumurta sarısı kesesi iccedilindeki kan damarları embriyoya besin taşırlar
Ekstraembriyonik zarlara sahip kabuklu yumurta kuş embriyolarının karada
gelişmesine izin veren oumlnemli bir uyumdur Kuş yavruları yumurtadan ccedilıktığında
ekstraembriyonik zarlar kabukla birlikte atılır Suumlruumlngen yumurtalarının da benzer
oumlzellikleri vardır
17-8 İccedilsel Gelişme
Bazı koumlpekbalıkları ve buumlyuumlk yılanlar gibi bazı suumlruumlngenlerde doumlllenme ve gelişme
iccedilseldir Bununla birlikte bu hayvanlarda yavru doğrudan anneden besin almaz Bunun
yerine yavruların besin kaynağı yumurtada depolanan yumurta sarısıdır Yumurta sarısı
zamanla harcandıkccedila embriyolar varlıklarını suumlrduumlrebilecekleri bir gelişim evresine erişir
ve ardından doğarlar
Memelilerde doumlllenme iccedilseldir ve embriyolar rahim ya da doumllyatağı denilen bir yapı
iccedilinde oumlzel bir şekilde iccedilsel olarak gelişirler Yavrular nispeten gelişmemiş durumda doğar
ve annenin meme bezlerinde uumlretilen suumltle bir suumlre beslenirler Yavrular gelişme
suumlresince ve doğumdan sonra ccedilok iyi korunurlar ve yuumlksek bir yuumlzdesi erginliğe ulaşır
Boumlylece beklendiği gibi yavruları iccedilsel olarak gelişen hayvanlarda oransal olarak daha az
yumurta meydana getirilir
Plasentasız memeliler Plasentasız memelilerin embriyo gelişimi sırasında hiccedil
plasenta oluşturulmayan memelilerin iki tipi vardır Bunlar yaşayan sadece iki tuumlruuml olan
yumurta koyan memeliler ve keseli memelilerdir
Avustralyarsquoda yaşayan Ornithorhyncus anatinus yumurta koyan bir memeli oumlrneğidir
Bu hayvanda embriyo suumlruumlngeninkini andıran derimsi bir yumurta iccedilindedir Diğer
memeli yumurtalarının aksine yumurtalar buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi
yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Yavrular yumurtadan ccedilıktığında anne yavruları
karnına karşı toplar Genccedil hayvanlar boumlylece gelişmelerini tamamlarken annenin meme
bezlerinden suumltle beslenirler
A semiaquatic egg-laying mammal (Ornithorhynchus anatinus) of Australia and Tasmania having a broad flat tail webbed feet and a snout resembling a ducks bill Also called duckbill duck-billed platypus
DUCKBİLL PLATYPUS
İlk bakışta bir oumlrdeği anımsatsa da aslına bu hayvan bir oumlrdek değil Bu bir memeli hayvandır Bu memeli hayvanın insana en ilginccedil gelen oumlzelliği de yumurtlayarak
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
164
uumlremesidir Duckbill platypus duumlnyada yumurtlayarak uumlreyen 2 memeli tuumlruumlnden biridir Yarı sucul olan bu hayvanın geniş ve yassı bir kuyruğu perdeli ayakları ve oumlrdek gagasını andıran bir burnu vardır Avustralyarsquoda yaşayan ve bilimsel adı Ornithorhyncus anatinus olan bu memelinin yumurtaları diğer memeli yumurtalarının aksine buumlyuumlk miktarda yumurta sarısı iccedilerir Dişi yumurtalarını bir yuva iccediline koyar Anneleri yumurtadan ccedilıkan yavruları vuumlcudunun etrafına toplar ve gelişmelerini tamamlayana dek meme bezlerinden suumltle besler
Duckbill Platypus (oumlrdek gagalı yassı ayak)
Keseli memeliler ya da keselilerde embriyonun iccedilsel gelişiminin bir kısmı uterusta
meydan gelir fakat plasenta oluşturulmaz Embriyo yumurta sarısından besin sağlar
Yavru hayvan tamamen gelişmemiş bir halde doğar Yavru emekleyerek anne vuumlcudunun
dışındaki bir kesenin iccediline girer ve bir meme bezine tutunur Gelişme kese iccedilinde
tamamlanır Keselilerin ccediloğu Avustralyarsquoda bulunur Kanguru en iyi bildiğimiz oumlrnektir
Opossum Batı Yarıkuumlrede bulunan bir keselidir
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
165
Plasentalı memeliler İnsanın dahil olduğu pek ccedilok memeli plasentalı memelilerdir
Bu memelilerde embriyonun dolaşım sisteminin kan damarları annenin dolaşım sistemi
ile sıkıca bağlantılıdır Bu bağlantı doumllyatağı ccedileperi iccedilindeki plasenta denilen oumlzelleşmiş
bir yapı tarafından yerine getirilir
Plasentada besinler ve oksijen anne kanından embriyo kanına karbondioksit ve diğer
atıklar da embriyo kanından anne kanına difuumlze olurlar Bununla birlikte bu iki dolaşım
sistemi arasında doğrudan bir bağlantı yoktur Embriyo goumlbek bağı denilen bir kordonla
plasentaya bağlanmıştır (Şekil 17-3) Bu yapı embriyonun dolaşım sistemini plasentadaki
kılcal damarlara bağlayan kan damarları iccedilerir
Şekil 17-3 Doumlluumltuumln Beslenmesi
doumlluumlt
doumllyatağı
goumlbek bağı
plasenta
chorionic villi
goumlbekbağı atardamarları
anne kanı havuzu
annenin dolaşımı
goumlbekbağı
Goumlbekbağı damarı
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
166
İNSANDA UumlREME
17-9 Erkek Uumlreme Sistemi
Erkek gonadları erbezleridir Erbezleri erkek gametler olan sperm ve erkek eşey
hormonu testosterone uumlredir Testosterone erkeklerin karakteristikleri vuumlcut kılları kas
gelişimi ve kalın ses gibi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu oumlzellikler
ccediloğunlukla ergenlikte ortaya ccedilıkar
Vuumlcut duvarının dışında bir deri kesesi iccedilinde bulunan iki erbezi vardır Scrotum
denilen bu kese erbezlerinin sıcaklığını vuumlcudun geri kalanınınkinden biraz aşağıda tutar
Bu duumlşuumlk sıcaklık sperm uumlretimi ve depolaması iccedilin en iyi olanıdır
Her bir erbezi seminiferous tuumlpccediluumlkler denilen kuumlccediluumlk kangal borucuklardan ibarettir
Her bir erbezinde 300 ile 600 arasında değişen tuumlpccediluumlk vardır Olgunlaşmamış sperm bu
seminiferous tuumlpccediluumlklerde uumlretilir Spermler buradan erbezlerinin yukarı arka kısmı
biriktirme alanı epididymise geccediler Spermler olgunlaşıncaya kadar epididymiste kalır
Spermler epididymisten her bir erbezinden karnın aşağı kısmına doğru youmlnelen vas
deferens aracılığı ile uzaklaşır Bu iki vas deferens idrarın atılma yolu urethraya
kavuşur İnsan erkeğinde urethra penisten vuumlcudun dışına ulaşır Urethra spermin de
vuumlcuttan ayrılma geccedilididir Sperm urethraya girdiğinde seminal meni kesecikleri Cow
Perrsquos bezleri ve prostat bezi urethraya sıvı salgılarlar Bu sıvıların karışımına meni denir
Meninin urethradan geccedilişi ejakulasyon denilen bir işlemle olur Ejakulasyondan kısa bir
suumlre oumlnce ejekulasyon sırasında ve sonrasında refleks etkinlikleri sidiktorbasının ccedilıkışını
kapalı tutarak urethraya idrar girmesi engellenir
17-10 Dişi Uumlreme Sistemi
Dişi gonadlar yumurtalıklardır Yumurtalıklar dişi gametler yumurtaları uumlretir ve dişi
eşey hormonu estrojen de salgılarlar Estrojen goumlğuumlslerin ve geniş kalccedilaların gelişimi ile
yağ dağılım seyri gibi dişi ikincil eşey karakteristiklerinden sorumludur Bu
karakteristikler ccediloğunlukla ergenlik doumlneminde ortaya ccedilıkar Estrojen bir sonraki
boumlluumlmde değerlendirilecek olan adet goumlrme doumlneminde de buumlyuumlk rol oynar
Dişinin karnın aşağı kısmının dibinde bulunan iki yumurtalığı vardır Yumurtalıklar
yaklaşık 4 santimetre uzunlukta ve 2 santimetre enindedir Her bir yumurtalık folikuumll
denilen yaklaşık 200000 kuumlccediluumlcuumlk yumurta bezcikleri iccedilerir Bu olgunlaşmamış
yumurtalar doğumda da mevcuttur Bir dişinin yaşamı boyunca 500rsquoden daha fazla olgun
yumurta uumlretilmez
Bir yumurta olgunlaştığında onu kuşatan folikuumll yırtılır veya patlar ve bu yumurta
yumurtalığın yuumlzeyinden serbest bırakılır Bu işleme yumurtlama denir Yumurtlama ilk
olarak bireyin eşeysel olgunluğa ve uumlreme yeteneğine kavuştuğu ergenlikte meydana
gelir Bundan sonra yumurtlama yaklaşık ayda bir meydana gelir Her bir yumurtalığın
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
167
yanında ancak ona bağlı olmayan bir yumurta kanalı ya da fallopian boru vardır
Yumurta kanalı huni şeklinde ccedilıkışı olan bir borudur Yumurta kanalını astarlayan kirpikli
huumlcreler salıverilen yumurtayı bu boruda yuumlruumlten bir akış yaratırlar Yumurta yumurta
kanalından kalın ccedileperli kaslı armut şeklindeki organ doumll yatağına geccediler Yumurta
kanalında sperm olursa yumurta doumlllenebilir Yumurta doumlllenirse gelişmesini doumll
yatağında tamamlar Doumll yatağının dar boynuna serviks denir Serviks vuumlcudun dışına
goumltuumlren doumllyolu ya da doğum kanalına accedilılır Doğumda ccedilocuk anne vuumlcudunu bu
geccedilitten terk eder İnsan dişisinde urethra kendi dış ccedilıkışına sahiptir ve uumlreme
sisteminden tamamen ayrıdır
AYBAŞI DOumlNGUumlSUuml
İnsan dişisinde yaklaşık her 28 guumlnde bir yumurtalıkların birinden bir olgun yumurta
gelişir ve serbest bırakılır Bu anda doumllyatağının ccedileperi bir gelişme geccedilirir ve doumlllenmiş
bir yumurtanın gelişimini kabul etmeye hazırlanır Yumurta doumlllenmezse doumllyatağı
ccedileperinin yeni oluşmuş kısmı parccedilalanır ve bu materyal doumlllenmemiş yumurta ile birlikte
vuumlcuttan atılır Diğer bir yumurtanın olgunlaşması ve doumll yatağı ccedileperi oluşumu ile bu
doumlnguuml yeniden başlar Bu seyir aybaşı doumlnguumlsuuml olarak bilinir Bu doumlnguuml sırasında
meydana gelen değişiklikler hipotalamus hipofiz ve yumurtalık tarafından uumlretilen
hormonların karşılıklı etkileşimini kapsar
Aybaşı doumlnguumlsuuml insan dişilerinde ccediloğunlukla 10 ile 14 yaşları arasında bir zamanda
meydana gelen ergenlikte başlar Bu doumlnguuml hamilelikte geccedilici olarak kesilir Orta yaşta
ccediloğunlukla 45 ile 50 yaşları arasında suumlrekli kesilir Aybaşı doumlnguumlsuumlnuumln suumlrekli
kesilmesine menopoz denir
İnsanlar ve diğer primatlar (kuyruksuz maymunlar maymunlar) aybaşı doumlnguumlsuumlne
sahip yegane memelilerdir Diğer memelilerin bir kızışma doumlnemleri vardır Bu doumlnguuml
dişinin eşey organlarındaki devirsel değişikliklerle belli edilir ve ccedilitleşmeye zorlar ancak
bu doumlnguuml sonunda ccedilok az veya hiccedil kanama olmaz
Bu doumlnguumlnuumln ccediloğunda dişi doğurgan değildir ve ccediliftleşmez Ccediliftleşme kızışma
doumlnemlerinin sadece kısa bir doumlneminde dişi doğurgan olduğunda yani doumll yatağı ve
eşlik eden yapıların buumlyuumlyuumlp gebeliğe hazırlandığı zaman meydana gelir Yumurtlama
tuumlre bağlı olarak doğurgan doumlnemde veya ccediliftleşmeden sonra kendiliğinden meydana
gelir Doğurgan doumlnemde dişiye ldquoazgınrdquo denir Ccediliftleşme meydana gelmezse eşey
organları normal durumlarına geriler
Tilkiler kır kurtları ve kurtların yılda bir kedi ve koumlpeklerin yılda iki kızışma doumlnemleri
vardır
17-11 Aybaşı Doumlnguumlsuumlnuumln Evreleri
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
168
Aybaşı doumlnguumlsuuml doumlrt evreye ayrılabilir (Şekil 17-4)
Folikuumll evresi Folikuumll uyarıcı hormon (FSH) hipofiz salgı bezi tarafından salgılanır
FHS yumurtalıkta birkaccedil folikuumlluumln gelişmeye başlamasına neden olur Ccediloğunlukla sadece
biri olgunlaşır Folikuumll gelişirken estrojen salgılar Estrojen doumll yatağının kalın mukoza ve
zengin bir kan damarları mevcudu ile astarlanmasını uyarır Bu değişiklikler doumll yatağını
olası gebeliğe hazırlar Bu evre 10 ile 14 guumln suumlrer
Şekil 17-4 Aybaşı Doumlnguumlsuuml
Yumurtlama Kandaki yuumlksek estrojen oranı hipofizin FSH salgısını arttırmasına
neden olur ve luteinizing hormonu (LH)rsquonun salgılanması başlar Kandaki LH
konsantrasyonu belli bir duumlzeye ulaştığında yumurtlama meydana gelir yani folikuumll
yırtılır olgun bir yumurta salıverilir Yumurtlama ccediloğunlukla yaklaşık olarak aybaşı
doumlnguumlsuumlnuumln ortasında meydana gelir
Corpus luteum evresi Yumurtlamadan sonra LH yırtılmış folikuumlluuml corpus luteum
denilen sarı bir yapı oluşturan huumlcrelerle dolması iccedilin uyarır Corpus luteum doumllyatağı
astarının gelişiminin devam etmesini destekleyen progesterone hormonu salgılaya başlar
Doumllyatağı ccedileperinin desteklenmesindeki roluumlnden dolayı progesteron ccediloğunlukla gebelik
hormonu olarak adlandırılır Progesteron FHS salıverilmesini tutarak yumurtalıkta yeni
folikuumlllerin gelişmesini de oumlnler Corpus luteum evresi 10 ile 14 guumln suumlrer
FSH
estrojen
LH progesterone
doumllyatağı ast
folikuumll evresi yaklaşık 10 guumln
corpus luteum evresi yaklaşık 14 guumln
yumurtlama
adet doumlnemi yaklaşık 4 guumln
yumurta
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2 4
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
169
Aybaşı Doumlllenme meydana gelmezse LH salgısı azalır ve corpus luteum sona erdirilir
Bu prosterogen duumlzeyinde bir azalmaya neden olur Prosterogen duumlzeyindeki duumlşuumlşle
doumllyatağının kalınlaşmış ccedileperi daha fazla desteklenemez ve parccedilalanır Astarlama
katmanlarının fazlalığı doumlllenmemiş yumurta ve az bir miktar kan doumll yolu ile vuumlcuttan
dışırı akar Buna adet goumlrme denir Yaklaşık 3 ile 5 guumln kadar suumlrer Adet suumlresince
kandaki estrojen miktarı duumlşer Hipofiz FSH salgısını arttırır ve yeni bir folikuumll
olgunlaşmaya başlar
DOumlLLENME DOumlLTUTMA VE GELİŞME
İnsanda ccediliftleşme ya da cinsel ilişkide yuumlz milyonlarca sperm doumllyoluna
boşaltılır Ardından sperm serviksten ilerler doumllyatağından geccediler ve yumurta
kanalına gelir Bu anda bir yumurta doumllyatağına geccediliyorsa doumlllenme yani bir
sperm ile bir yumurta ccedilekirdeğinin birleşmesi meydana gelebilir Yumurta spermi
ccedileken bir kimyasal salgılar Spermlerden biri yumurtayı kuşatan zarları deler ve
sperm huumlcresinin ccedilekirdeği yumurta huumlcresinin sitoplazmasına girer Bu olduğunda
yumurtayı ccedilevreleyen zarlar diğer herhangi bir spermin girişini oumlnlemek iccedilin değişir
Sperm ccedilekirdeği ile yumurta ccedilekirdeği zigot denilen diploid huumlcre meydana getirerek
birleşir
Doumlllenmeden sonra zigot yumurtalıktan doumllyatağına doğru hareketinde dilinim
geccedilirir ve blastulaya gelişir Doumlllenmeden yaklaşık 5 ile 10 guumln sonra
embriyo doumllyatağına girer Doumllyatağında embriyo huumlcrelerinin dış katmanı
doumllyatağının kalın astar parccedilasını sindiren enzimler salgılar ve embriyo kendi kendine
bu yere bağlanır Embriyonun doumllyatağının ccedileperine bağlanmasına doumlltutma
denir Doumlltutma doumllyatağında bebeğin gelişme doumlnemi olan gebeliğin başladığını
goumlsterir
Doumlltutmadan sonra embriyo gastrulasyon geccedilirir Uumlccedil başlangıccedil katmanı oluşur
Gelişme ve farklılaşma ile vuumlcudun buumltuumln doku ve organları bu uumlccedil katmandan gelişir
Doumlllenmeden yaklaşık 8 hafta sonrasına kadar gelişmekte olan insana embriyo denir Bu
zamandan sonra ccediloğunlukla doumlluumlt (cenin) adını alır
Gebelikte aybaşı doumlnguumlsuuml embriyoyu kuşatan zarlardan biri olan korion tarafından
salgılanan bir hormon tarafından baskılanır Bu hormon corpus luteumun yıkılmasını
oumlnler Corpus luteus doumllyatağı ccedileperinin kalınlaşmasını destekleyen yuumlksek duumlzeyde
progesteron salgılamayı suumlrduumlruumlr
17-12 Embriyonun Beslenmesi
Doumll yatağında doumlllenme anından doumlltutmaya kadar embriyo yumurtada depolanmış
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
170
besinle beslenir Doumlltutmadan sonra embriyo besin ve oksijeni geccedilici bir organ olan
plasenta ila annesinin vuumlcudundan alır
İnsanlarda blastulanın dış huumlcre katmanı embriyoyu kuşatan zar koriyon olur
Koriyonun dış yuumlzeyinde koriyonik villi denilen kuumlccediluumlk parmak şeklinde uzantılar oluşur ve
doumllyatağı astarının iccediline uzanır Bu koriyonik villi ve doumllyatağı astarı embriyo ile anne
arasında besin ve atıkların değişiminin sağlandığı plasentayı oluşturur ayrıca gebeliğin
suumlrduumlruumllmesi iccedilin gerekli hormonlar da salgılar
Doumlluumlt ve annenin kanları karışmaz Atıkları taşıyan doumlluumlt kanı plasentadan goumlbek
kordonundaki atardamara akar Bu atardamarlar sonuccedilta koriyonik villi kılcallarını
oluşturmak iccedilin suumlrekli dallanırlar (Şekil 17-3) Anne kan damarından villi etrafındaki
boşluklara olan atardamar kan basıncının zorlaması ile villi anne kanında yıkanır Anne
kanındaki besinler ve oksijen doumlluumltuumln kanına ve ondaki atıklar anne kanına difuumlze olur
Devamında goumlbek bağındaki doumlluumltuumln damarları besinler ve oksijence zengin kanı doumlluumlte
geri getirir Doumlluumltuumln atıklarını iccedileren kan bu atıkların boşaltıldığı anne dolaşım sistemine
geri doumlner
Plasenta anne kanındaki bazı zararlı maddelerden doumlluumltuuml koruyan bir engel olarak
oumldev yapar Bununla birlikte pek ccedilok tehlikeli maddeler plasentadan anne kanından
doumlluumltuumln kanına geccediler Alman kızamık viruumlsuuml yanında nikotin alkol ve pek ccedilok ilaccedil
plasentadan doumlluumlte geccediler ve ona zarar verir
İnsan embriyosu kuşlar ve suumlruumlngenlerdeki gibi aynı ek embriyonik zarlar geliştirir
Ancak bu zarlar insan gelişiminde farklı işlevler uumlstlenirler Koriyon doumlltutma ve plasenta
oluşumuna katılır Amniyotik sıvı ile dolu olan amniyon doumlluumltuuml kuşatır Bu sıvı ona
kararlı bir ccedilevre sağlayarak ve şokları uumlstlenerek doumlluumltuuml korur Allantois doumlluumltuumln sindirim
sisteminden dışarıya gelişen bir zardır Yumurta sarısı kesesi ile birlikte goumlbek bağını
oluşturur
17-13 Doğum
Gebelik suumlresine hamilelik doumlnemi denir İnsan hamilelik doumlnemi dokuz aydan biraz
fazladır Doumlluumlt doğum iccedilin hazır olduğunda doumll yatağı kaslarının yavaş dizemli
kasılmaları başlar Buna doğum denir Bu anda serviks girişi buumlyuumlmeye başlar Bebek
doumllyatağından dışarıya ve doğum kanalına geccedilmeden oumlnce ccedilapının 1 veya 2
santimetreden 11 veya 12 santimetreye mutlaka genişlemesi gerekir Serviks
genişlediğinde kasılmalar bebeği başı oumlnde doumllyatağından doumllyoluna ve anne
vuumlcudundan dışarıya iter Doğum sırasında amniyotik zar amniyotik sıvıyı salıvererek
yırtılır Bu sıvı bebeğin doğum kanalından geccedilişini kolaylaştırır
Bebek anne vuumlcudundan ccedilıkarıldığında goumlbek bağı yine plasentaya bağlıdır Ardından
goumlbek bağı duumlğuumlmlenir ve goumlbek denilen bir yara izi bırakarak kesilir Bebeğin
doğumundan kısa bir suumlre sonra ek doumllyatağı kasılmaları plasenta ve amnionu dışarı
atar
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
171
Gebelik sırasında progesterone ve estrojen goumlğuumlsleri emzirme iccedilin hazırlar Doğumdan
sonra hipofiz hormonu prolactin goumlğuumlslerdeki meme bezlerinin suumlt salgılamasına neden
olur
17-14 Ccediloklu Doğumlar
Bazen iki yumurta aynı zamanda olgunlaşır ve yumurta kanalına birlikte bırakılır
Ardından her bir yumurta farklı bir spermle doumlllenebilir Her iki embriyo doumllyatağına
tutunabilir ve bağımsız olarak gelişebilirler Bu iki embriyo farklı kalıtsal materyal
aldığından farklı oumlzelliklerdeki bireylere gelişirler Aynı gebelikten doğan iki bireye ikizler
denir Farklı yumurtalardan geliştiklerinde bunlara kardeş ikizler denir Kardeş ikizler
zıt eşeylerde olabilirler ve aynı ana babanın herhangi iki ccedilocuğundan daha ccedilok benzer
değildirler
Diğer durumlarda tek bir doumlllenmiş yumurta gelişmenin ccedilok erken bir evresinde iki
embriyoya boumlluumlnuumlr Daha sonra bu iki birey aynı kalıtsal yapıdan gelişir ve fiziksel olarak
birbirine ccedilok fazla benzerler Aynı yumurtadan gelişen iki bireye oumlzdeş ikizler denir
Oumlzdeş ikizler her aman aynı eşeydendir
Ccediloklu doğumun en yaygın ccedileşidi ikizlerdir Bununla birlikte nadir hallede uumlccedil veya
daha fazla embriyo aynı gebelikte oluşabilir Bu tuumlr ccediloklu ikizler kardeş oumlzdeş ya da her
iki ccedileşidin bileşimi olabilirler
Oumlzdeş ikizler
top related