testes de adaptação

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com

Por que existe dimorfismo sexual?

H1: Porque machos e fêmeas consumem recursos alimentares diferentes como conseqüência da divisão do trabalho.

H2: Por que os machos competem para as fêmeas. Existe a seleção sexual para machos maiores.

Dimorfismo Sexual – Método Comparativo

Machos por fêmea

Peso

do

Mac

ho/

Peso

da

Fêm

ea

Por que existe o dimorfismo sexual?

Existe muitos pontos no gráfico anterior que desviam significativamente da linha de regressão.

Os resultados não confirmam ou falsificam a adaptação. Mas os dados demonstram que a seleção natural é relevante para explicar o dimorfismo em algumas espécies.

A adaptação é testada no tempo.

Pigmeus Elefante pigmeu de Borneo

Hipopótamo pigmeu da África Ocidental

Gambá pigmeu de Austrália

Pigmeus

Pigmeus Baka da África Pigmeus Batak das Filipinas

Por que os pigmeus são pequenos?

Bamberg Migliano, Vinicius, Mirazon Lahr 2007. Life history trade-offs explain the evolution of human pygmies. PNAS 104: 20216-

20219

pigmeus

Não pigmeus

Os pigmeus crescem inicialmente a taxa normal mas parem de crescer ao redor de 14 anos de idade em vez de 18.

Crescimento:

Idade (anos)

Alt

ura

(cm

)

pigmeus

Não pigmeus

Os pigmeus aparentem uma sobrevivência menor. Sua esperança de vida ao nascer é de 16 a 24 anos, comparada a

34 a 48 anos para os caçadores não pigmeus

chimpanzés

Sobrevivência:

Por que os pigmeus são pequenos?

Idade (anos)

pigmeus

Não pigmeus

A fertilidade do pigmeu atinge o máximo a 20 a 24 anos de idade, comparado a 30 a 34 anos nos caçadores não pigmeus

Fecundidade:

Por que os pigmeus são pequenos?

A explicação mais provável é que o ambiente do pigmeu, a floresta pluvial isolada, é perigoso.

Uma sobrevivência menor resulta numa reprodução mais cedo.

Uma reprodução precoce requer que os recursos internos são desviados de crescimento para reproduzir mais cedo.

Por que os pigmeus são pequenos?

Tempo de copula em moscas varejeiras: Modelo

matemático Tempo de procura e proteção é de 156.5

minutos, O primeiro macho fertiliza 20% e um segundo

macho fertiliza 80% dos ovos, A taxa de fertilização aumenta com o tempo

gasto na copula com retornos menores, O tempo ótimo de copula é o tempo que

maximiza o número de ovos fertilizados por unidade de tempo,

Qual é o tempo ótimo para a copula?

Tempo de Copula – Modelo matemático

Minutos em copula com fêmea <-Minutos de procura e vigilância

Prop

orçã

o de o

vos

fert

iliz

ados

Prevista

Observada

O pescoço do Giraffa giraffa: por que é tão comprido?

H1: O pescoço da girafa evoluiu porque o pescoço comprido permite alcançar ramos mais altos ao se alimentar.

H2: O pescoço da girafa evoluiu como ferramenta de briga para obter copulas.

O Pescoço de Giraffa giraffa

Evidencia contra H1: Girafas geralmente não se alimentam de

árvores altas, mas de arbustos.

Geralmente usam os pescoços na briga competitiva para acesso a fêmea.

Deve existir uma correlação entre o comprimento do pescoço da girafa e sucesso reprodutivo.

O Pescoço de Giraffa giraffa

Deslocados

Machos que deslocam

Machos juvenis

Machos A

Machos A

Machos B

Machos B Machos C

Machos C

Machos A

Machos B Machos C

Com sucesso Sem sucesso % icm sucesso

Tentativos dos machos da aceitação sexual das fêmeas; Parque Nacional de Tangerinne

Zonosemata vittigera realiza uma dança especial ao enfrentar ameaço. A dança aparenta a dança defensiva de seu predador: aranha.

Qual é a função desse comportamento? – H1: As moscas não são mímicas de aranhas. Em

várias espécies de mosca, a dança é usada na exposição para obter copulas.

– H2: As moscas são mímicas de aranhas não por ameaçar as aranhas mas para confundir outros predadores.

– H3 As moscas são mímicas de aranhas para enganar as aranhas na caça.

Moscas versus Aranhas: Mimetismo?

Moscas versus Aranhas: Mimetismo?

A: Zonosemata normal

B: Asas cortadas e coladas.

C: Asas cortadas e trocadas com asas transparentes de mosca.

D: Mosca com asas de Zonosemata

E: Mosca normal

Previsões A B C D E

H1

JS Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca

Outros Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca

H2

JS Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca

Outros Retira Retira Ataca Ataca Ataca

H3

JS Retira Retira Ataca Ataca Ataca

Outros Ataca Ataca Ataca Ataca Ataca

Zonosemata versus Salticidae: Resultados

Mat

ar

Se R

eti

rar

Segu

ir e

A

taca

r

Resp

osta

s das

ara

nhas

Por que alguns morcegos tem testículos maiores?

As fêmeas do morcego copulam com vários machos.

As espermas de machos diferentes competem para fertilizar o ovo.

Um ejaculo maior resulta numa probabilidade maior de fertilização. Os testículos maiores permite que isso acontece.

Previsões: Existe uma correlação positiva entre o tamanho do grupo e o tamanho do testículo.

Tamanho do Testículo de Morcegos – Comparação

Tamanho do Grupo /social (Logaritmo)

Tamanh

o re

lativo

dos

T

est

ículos

(Log

aritm

o)

Trocas As fêmeas de begônias são polinizadas por abelhas. Os machos de begônias oferecem abelhas muito pólen

mas as fêmeas não. As fêmeas de begônias aparentem ser machos (mesmo

tamanho, mesmo cor, e outros). H1: As flores femininas são visitadas por abelhas porque

melhor parecem ser flores masculinas. Assim, o fenótipo ótimo das fêmeas é aparentar como uma flor masculina média.

H2: O sucesso da polinização (atração de abelhas) depende do tamanho, existe uma relação linear. Quanto maior melhor.

Trocas

Tamanho da flor artificial Núm

ero

de f

ores

por

inflor

esc

ênc

ia

Núm

ero

de a

prox

imaçõ

es

Pequeno Médio Grande Área do sépala do petalóide

Formulando e testando hipóteses sobre a evolução de comportamento

Técnicas experimentais – em especial aquelas que fazem previsões quantitativas e não qualitativas

O método comparativo – quando os

experimentos não funcionam...

Observações: ~90 espécies de espécies muito parecidas são encontradas na África e Ásia • Algumas são solitárias e algumas formam bandas grandes •Algumas construam ninhos crípticos em territórios grandes defendidos e outras agregam os ninhos em colônias • Algumas são monógamas com ligações permanentes entre machos e fêmeas e outras são polígamas com os machos contribuindo pouco cuidado parental

Como explicar essa diversidade de comportamento?

Sociabilidade em Ploceidae

O método comparativo

John Crook (1968) aplicou o método comparativo Ao procurar correlações entre aspectos da organização social e A ecologia das espécies: Tipo de alimento Distribuição e abundancia de alimento predadores Locais de nidificação

As espécies de Ploceidae formam duas categorias gerais

Baya – construía ninhos solitários e crípticos na floresta, se alimenta solitariamente de insetos em territórios grandes, e são monógamas com os machos parecidos as fêmeas

Mascarada – Espécie da savana que se alimenta de sementes em bandas grandes e nidificam em formas de colônias em ninhos crípticos. São polígamas com um dimorfismo sexual marcado – as fêmeas apagadas, os machos com cores brilhantes

Qual é a relação de comportamento e morfologia a ecologia?

Floresta: •Alimento fica dispersado –aves se alimentem solitariamente em manchas de recursos defendidas • alimento fica dispersado – tanto machos como fêmeas necessários para alimentar a prole • ambos pais cuidam da prole –coloração apagada para evitar atração de predadores •Ninhos crípticos dispersados – evita detecção por predadores Savana: • sementes heterogêneos mais localmente abundantes – forrageio em grupos facilita o sucesso de procura • ninhos não podem ser escondidos em campo aberto – procura de segurança em locais mais abrigados • locais mais abrigados são raros e dispersados – nidificação colonial • machos agora podem defender acesso aos locais de nidificação • também, o alimento abundante emancipa o macho do cuidado parental – •O macho gasto tempo na atração de fêmeas – evolução de poligamia e demonstrando plumas como propaganda

Distinguindo Adaptações e produtos

secundários: um exemplo

O orgasmo feminino humano

G.C. Williams

“Adaptação” é um conceito especial e oneroso.

Usar somente quando necessário Quando existe evidencia sólida que um

atributo fenotípico resolve um problema específico que não poderia ser causado como produto de outro fenômeno.

O orgasmo feminino humano satisfaz esse requisito?

O Orgasmo Feminino

O que quer implicar a adaptação?

As fêmeas com orgasmos reproduziram mais do que fêmeas sem devido o orgasmo.

Existe um efeito positivo sobre a aptidão.

O Orgasmo Feminino

Acredito que existe evidencia a favor de que o orgasmo é uma adaptação, mas é necessário mas não suficiente forte para concluir que é uma adaptação.

Uma lição importante é que os atributos podem ser considerados como produtos secundários; a adaptação é uma afirmação forte, requerendo a evidencia do desenho.

Perguntas?

Referencias

Evolutionary Analysis (Freeman e Heron) 2nd edition

Pratt D., e Anderson, V., “Giraffe social behaviour”, Journal of Natural History, 1985, 19:771-781