tvorna tkiva - meristemi - bf.uni-lj.si · pdf filesamostojnem gametofitu; primarna homorizija...

TVORNA TKIVA –MERISTEMI=EMBRIONALNA TKIVA

• temenske celice; inicialne celice (polja); rastni stožci (vršički) in plašči;

• pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoževanje);

• majhna diferenciacija protoplasta, celičnestene in vakuoma, brez intercelularjev

I. PRAMERISTEMI

• zigota- mitoze-embrio-polarnost:• a) Vršni, apikalni meristemi: apeks=

rastni stožec: 1) rastni vršiček poganjka(plumula)

• 2) rastni vršiček korenine (radikula)• b) Zaostali meristemi: žilni kambij,

interkalarne cone, (pericikel=perikambij)• c) Meristemoidi• d) Potencialni meristemi

Temenska celica praprotnic in rastni vršiček poganjka semenk

Meristematsko stanje prameristemov sledimo do zigote

Rastni vršiček korenine in poganjka sta prameristema-apikalna (vršna) meristema

Meristemoidi so zarodne celice listnih rež- ko nastane iz njih določena strukturase iztrošijo

Pericikel je potencialni ali zaostali meristem, iz katerega nastanejo rastni vršički stranskih korenin, sodeluje tudi pri sekundarni debelitvi korenine.

SEKUNDARNI MERISTEMI

• 1) Vaskularni kambij (prevodni nkambij)• 2) Felogen (plutni kambij); • 3) Ranitveni, travmatski meristemi;

Pojavljajo se pretežno v lesnati zgradbi, v deblu in oleseneli korenini

Prevodni ali vaskularni kambij je sekundarni meristem, ki omogoča sekundarnodebelitev stebla in korenine – nastanek lesa in ličja.

Plutni kambij ali felogen je sekundarni meristem, ki nastane s pomladitvijokolenhimov ali parenhimov pri sekundarni debelitvi stebla in korenine, redkeje tudi vprimarni zgradbi stebla.

Rastni vršiček poganjka (stebla)• Nastanek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta• Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba• Spermatophyta: rastni stožec:• a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti:• - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic• b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa;• prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen;• listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe.• Rastni vršiček stebla:• - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus)• - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja• -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla• glede na geometrični izgled:• - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij)• -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla• Rastni vršiček poganjka je glavni producent hormonov auksinov: indol-ocetna

kislina, indol-maslena kislina

Rastni vršiček poganjka kritosemenk z nakazanimi diferenciacijami

Rastni vršiček poganjka in tipi namestitve listov

Rastni vršički korenine• Nastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula• Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na

samostojnem gametofitu; primarna homorizija• Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta• rastni stožec: Spermatophyta; zgradba:• - obstoj koreninske čepice (kaliptra)• - ni listnih zasnov• - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno;• - tunika, korpus, kaliptra• - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum;• kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine;

odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm(kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva

• Rastni vršiček korenine producira hormone-citokinine

Rastni vršiček korenine s koreninsko čepico in prerez korenine v absorbcijski coni

Odprti (Pseudotsuga) in zaprti tip (Triticum) rastnega vršička korenine

Rastni vršiček korenine in prikaz zonirane zgradbe in funkcije korenin.

Ostali prameristemi• A) Zaostali meristemi: inicialne cone,

interkalarne cone (Liliatae), žilni (fascikularnikambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin).

• B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. rež, trihomov, žlez

• C) Potencialni meristemi: žive celice z majhnostopnjo diferenciacije; parenhimi;

• sprememba notranjih in zunanjih razmer; nadomestni in travmatski meristemi, tkivnekulture

Sekundarni meristemi

• A) KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla in korenine; tvori les in ličje

• B) FELOGEN: plutni kambij; pomladitevparenhimov, kolenhimov, (epiderma)

• felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo)

TRAJNA TKIVA1. OSNOVNA TKIVA-PARENHIMI

• graund tissues, Grundgewebe; večji del masezelnatih rastlin

• Zgradba in oblika:• izodiametrične celice , shizogeni intercelularji;

primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta

• Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena)

b) sekundarna (parenhimi v lesu in sek, skorji)

Funkcije in položaj parenhimov• Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi• - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, • - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg.

organih• - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor,

prevajanje,....• -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni

parenhimi• (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi

lesa, ksilemski in• floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren,

ovojnice• Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,.....

Parenhimi v listu:palisade (klorenhim) in gobasto tkivo

Klorenhim v mezofilu bifacilalnega lista je razdeljen na stebričasto in gobasto tkivo

Enoten asimilacijski parenhim v ekvifacialnem tipu lista-iglice bora

Parenhimi v steblu koruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Parenhimatska ovojnica žil

Pri primarni debelitvi organov se poveča število plasti parenhimov-založni parenhimi

Primarna skorja korenine je pretežno sestavljena iz parenhimov

Založni parenhimi v semenu rži in ječmena – sekundarni endosperm

2. KROVNA TKIVA• ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe)• Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, • eksoderm; b) notranja: endoderm• 2. Sekundarna: a) zunanja:• periderm• II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje• stebla, korenine• 2. Sekundarna: sekundarna skorja• debla (ličje, liko), olesenele korenine• 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje• Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov,

regulacije vod. režima

ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA:1) EPIDERM

• Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin; listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin

• nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička poganjka• razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo tkivo,; cel.

stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula(izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogostomineralizacija)

• brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celicevakualizirane - pogosto s himokromi; plastidi: zelorazlično, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. rež;izjema hidrofiti in nekateri skiofiti

Epiderm je zgrajen iz enoplastnih, tesno sprijetih celic, s kutinizirano zunanjo celično steno. Oblika celic je vrstno specifična, kar omogoča razpoznavanje Prehranjevalnih navad vretenčarskih herbivorov.

Debelina kutikule variira-tanka je pri mezofitih, debela pri kserofitih. Edini intercelularji v epidermu so porusi rež.

Zgradba kutikule na zunanji steni epidermalnih celic

DIFERENCIACIJE EPIDERMA:

• TRIHOMI (laski);• STOMATA (l. reže, hidatode,

nektarialne žleze);• EMERGENCE (bodice, žgalni laski,

sočne emergence

TRIHOMI

• Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI:

• CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence

• STANJE: živi, mrtvi• FUNKCIJA: uravnavanje vodne bilance in

temperature rastline; žlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski , vodni laski, obarvani trihomi cvetov (semaforji)

Mrtvi (oprijemanje, antiherbivorna zaščita, odboj svetlobe) in žlezni trihomi(antiherbivorni učinek, alelopatija)

Različni tipi trihomov:A, B-enocelični; C- večcelični, razrasli, mrtvi; D, E žlezni trihomi,F,H-žgalni trihom koprive

Trihomi pod vrstičnim elektronskim mikroskopom: A-mrtvi, razrasli;B-žlezni

Razvoj emergenčnih trihomov v plodnici citrusov – sočne emergence

Solne žleze in sol-akumulirajoči peltatni trihomi halofitov.

Trihomi iz semena bombaževca, povrhnjice cveta mačehe, žgalni lasek koprive innotranji mineraliziran trihom rumenega blatnika

STOMATA (LISTNE REŽE)• Zgradba in nastanek:• pojavijo se pri mahovih (Mnium tip)• iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi),

plodovi• dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1

ali več spremljevalk= stomatarni aparat• zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v

epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež;

• amfistomatarni listi;

Stomatarni aparat se razvije iz meristemoidov, kasneje kot celice epiderma

Režo (stomo) sestavljata vedno dve celici zapiralki, med katerima je shizogeniintercelular-porus. Kadar sta zapiralki turgescentni je reža odprta, ko izgubita vodo se reža zapre

TIPI LISTNIH REŽ

• Mnium tip: mahovi, praprotnice• Helleborus (Amaryllis, Pinus); golo in

kritosemenke• graminejski tip : Poaceae, Cyperaceae• diferenciacija celic zapiralk (spec.

odebelitve sten, oblika in velikost)• odpiranje in zapiranje je turgescentno

gibanje; ΔP⇒ΔV

Nastanek stomatarnega aparata in tipi listnih rež: A- Mnium; B – Helleborua, AmaryllisPinus, D – graminejski tip

Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

Reže kserofitov so narazlične načine vključene v epiderm,odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

Oleander (Nerium oleander)

Stipa kserofiti

FUNKCIJA STOMATARNEGA APARATA

• regulacija izmenjave plinov:⇒H2O;O2; hlapniogljikovodiki; ⇐CO2, O2

• regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze

• uravnavanje termične bilance lista/rastline• generacija transpiracijskega vleka (črpanje

hranil iz tal)• Regulacija delovanja:normalno:podnevi, v

svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte• ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline)

izjema:CAM tip fotosinteze

Regulacija odpiranja in zapiranja rež je odvisna od svetlobe, koncentracije CO2 vmezofilu, vodnega potenciala lista-rastline in temperature lista

Dejavniki regulacije:CO2, svetloba, ψ, temperatura

• a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO2] v mezofilu; svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro

• b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ; sinteza ABA

• c) temperaturna regulacija: ponovno odpiranje, ko doseže T lista kritično vrednost

• Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah:• - glikolatna hipoteza• - karboksilacijska teorija• - interkonverzija škroba v sladkor• - malat, K -hipoteza; vpliv ABA

Shema uravnavanja odpiranja in zapiranja rež preko dotoka i iztoka K ionov inspremljajočih anionov.

Prikaz poteka transpiracije, vodnega potencial in vsebnosti vode. Vsi trije parametri se stalno spreminjajo zaradi uravnavanja fotosinteze, vodnega stanja rastline intemperature lista

Velikost rež, njihovo število, položaj in vključitev v epiderm vplivajo na velikost transpiracije.

Prevodnost rež in kutikule sta pomembna parametra, ki omogočata uspevanje rastlin v različnih vlažnostnih ramerah.

Velikost transpiracije različnih tipov vegetacije

Število rež na enoto površine, njihova velikost in prevodnost so različni pri različnihekoloških tipih rastlin.

Količina dnevno transpirirane vode ni odvisne le od rež, ampak tudi od velikostiprevodne beljave.

Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na stanje rež in nervature.

Regulacija transpiracije

• Difuzija CO2 v list = 2D.Δpd (g/s); D=konstanta; Δp= razlika v parcialnemtlaku

• CO2 (H2O); d = premer porusa);• Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno

in evrihidre vrste;

Diferenciacije stomatarnegaaparata

• Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem+ksilem; voda izhaja kot tekočina

• Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem+ floem

• -v obeh primerih ni več regulacije; stalnoodprt sistem

Ostala primarna krovna tkiva:• Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne

emergence)• KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov)

,n.p. Iris. Convallaria,• epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica

prevajalne cone korenin zelišč -• eksoderm• ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO;• - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih

listih• - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine;

Casparijevi trakovi• - regulacija absorbcije in prevajanja vode• Eksoderm: primarno krovno tkivo korenin v prevajalni coni

Hidatode (zgoraj) in endoderm (spodaj: A –C v absorbcijski coni; D-E v prevajalniconi korenin

Casparijevi trakovi v radialnih stenah endoderma so blokada tranporta vode po apoplastu v absorbcijski coni korenin

Transport vode skozi primarno skorjo korenine je pasiven (osmosa in nabrekanje) –do endoderma

Eksoderm (A) pokriva kot delno oplutena plast korenine zelnatih rastlin v prevajalni coni.

SEKUNDARNA KROVNA TKIVA

• PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!)

• felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,-feloderm = periderm

• - nastanek felogena, tvorba plute in pomen zaorgan; vrste plute

• - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalnatranspiracija)

• - globinski in travmatični felogeni

lenticelaPolnilne celice

Epiderm

pluta

felogen

kolenhim

Shematski prikaz nastanka periderma in lenticel v njem.

Pri črnem bezgu nastane felogen iz plasti kolenhimov pod epidermom

Tvorba periderma in pojav lenticel

• - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; • - absorbcija vode in v njej raztopljenih anorg, snovi• Rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen

radicum• Mikoriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in

ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; ....

• Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijskilaski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline

ABSORBCIJSKA TKIVA

Rizoderm je povrhnjica korenin v absorbcijski coni, opazna po koreninskih laskih.

Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz zraka.

Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

Endomikoriza –VAM mikoriza (vezikularno-arbuskularna mikoriza)

Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamenradicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

ŽLEZNA TKIVA• IZLOČALNA (SEKRECIJSKA,

EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna• POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja

specializacije• NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA• ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove (

parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin

• inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...

SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA

• ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. metabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični, abiotični vplivi; stres):

• žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae

• shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali);

• lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta)

• žlezni "kanali“: (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...)

• žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča ⇒ počasnamineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N).

Pomen izločalnih tkiv:

• A) za rastline: izločanje končnihproduktov metabolizma;interakcije rastlina↔okolje; sek. metabolizem; alelopatija

• B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, aromatične industrijske in strupene rastline.

Žlezne celice v epidermu

Shizogena (Hypericum) in lizigena (Citrus) žleza

Žlezni kanali (A-B), žlezni trihomi (C-E) in proteolitične žleze karnivorih rastlin

OPORNA (MEHANSKA) TKIVA• TRDNOST RASTLIN:• 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast

(membrane!), vakuola)• 2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska

tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikihrastlinskih organizmov (drevesa); pojav lignina

• 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodnidel žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditvena oporo in prevajanje: iste in različne

SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA

• VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE

• b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje); sekundarni ksilem = les

• Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, kidelujejo na organ; periferna namestitev v nadzemnihdelih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilarna namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg)

Namestitev in razvitost opornih tkiv je kompromis med trdnostjo in varčevanjem z materialom.

V steblih zelišč so opornatkiva nameščena periferno,ker je potreba postojnosti in ker na organ delujejo strižne sile

KOLENHIM• Živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic

in semenk; nameščen hipodermalno (plašči, snopi)

• Značilnosti: žive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor + nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI

Vogalni in ploskovni kolenhimi so oporna tkiva v steblih in listih zelišč

vogalni luknjičavi

Ploskovni kolenhim

SKLERENHIM:• praviloma mrtvo tkivo;• ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund.

(terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent. cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna;

• Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk)

Sklerenhimi so prozenhimatske celice, razporejene v obliki snopov, plaščev, ovojnic.

Kolenhimi-zgoraj in sklerenhimi-spodaj.

SKLEREIDE• Vedno mrtve celice• ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno

odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejanekanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide;

• So prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk(lignifikacija !): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus); sklerotiniziranasek. skorja (bukev, beli gaber)

Sklereida – izodiametrična celica opornega tkiva, z močno odebeljeno,lignificirano sekundarno celično steno in raz razvejanimi kanalskimi piknjami

Značilne razporeditveopornih tkiv

Namestitve opornih tkiv v steblu in različni tipi sklereid

Okoljski vidiki tvorbe opornih tkiv

• okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura)

• interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice• stabilnost; čvrstost trajnih organov

(debla!): kompeticijska prednost

Prilagoditev na okoljske razmere ni vidna le v razporeditvi opornih tkiv v organih ampaktudi v zgradbi celic – primer zgradbe traheid v kompresijskem lesu

PREVAJALNA TKIVA• Vrste prevajanja:• I. V celici: gibanje citoplazme, ER, vezikularni

transport• II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan

stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport;transportne celice (transfuzijska tkiva)

• III. Med organi: žile; les in ličje; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin; intercelularji(parenhimi): prevajanje plinov

Vrste prevajalnih tkiv:

• I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE • cevni povezek; cevnice (Tracheophyta;

Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višjerastline"(vascular plants; Gef�βpflanzen;..).II. Sekundarna prevajalna tkiva: les(sekundarni ksilem), sekundarna skorja(ličje, liko; sekundarni floem)

Nedovršena kolateralna žilaDvokaličnic –prečni prerez

Les in ličje kritosemenk –listavcev (veliki jesen)

Les in ličje golosemenkiglavcev –rdeči bor

les

ličje

les

ličje

V zelnati (primarni)zgradbi so prevajalna tkiva žile, v lesnati (sekundarni) les in ličje.

Značilnosti celic prevajalnih tkiv

• dolge, prozenhimatske celice; brezintercelularjev;

• prilagoditve celic na prevajanje: propad protoplasta, odebelitev in lignifikacijaceličnih sten; razvoj obokanih pikenj in nastanek “cevi” (trahej) iz prozenhimatskihtraheid pri elementih ksilema; žive celice brez jeder in povezava preko pikenj ali sitastih polj pri elementih floema

Zgradba žil:

• HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo in mineralne snovi iz korenin v liste

• LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate iz listov na mesta porabe

• Sistema nastaneta iz istega meristema; • Transportno sredstvo je v obeh sistemih

voda

HADROM (KSILEM)

• Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim)

• Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim.

• HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM

• LES = SEKUNDARNI KSILEM

Lestvičasta-skalariformnatraheja

Različne vrste trahej

V hadromu so traheje znak višje razvojne stopnje, pojavljajo se razen redkih izjempri kritosemenkah.

Vzdolžni in prečni prerez nedovršene kolateralne žile

Razvoj hidrosistemov

• traheidna, • treheidnotrahejska, • omejena traheidno-trahejska, • trahejsko-libriforma in • trahejska stopnja.• Odražajo diferenciacijo tkiv v žilah iz

prevajalno-opornih (traheide)na prevajalna in oporna (traheje in lesna vlakna)

Ureditve hidrosistemov

• Acer, • Fraxinus• Albizia• Odražajo prilagoditve zgradbe lesa v

braniki na prevladujoče vodne razmere rastišča in način odziva lesnatih rastlin na sušo

Stopnje razvoja hidrosistemov (vertikalni nizi) in vrste ureditve hidrosistemov (vodoravninizi)

Traheidna

Traheidno-trahejska

Omejena traheidno-trahejska

Trahejsko libriformna

Trahejska stopnja hidrosistema

Acer Fraxinus Albicia ureditve hidrosistemov

LEPTOM• Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste

celice; Strasburgerjeve celice; (floemski parenhim)

• Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim

• LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM;

• LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM

Nastanek sitastih cevi (sitk) in celic spremljevalk pri enokaličnicah

Sitka nastane s pripadajočimispremljavalkami iz skupne kambijalne celice

Sitaste plošče ali polja

Sitka (sitasta cev) s pripadajočimi c. spremljevalkami (A); povečano polje perforacije,skozi katerega gre floemski protein (B).

Stik dveh sitk pod elektronskim mikroskopom.

RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC -STELARNA TEORIJA

• protostela ⇒aktinostela(sifonostela)⇒plektostela⇒evstela(polistela);

• izvorna je hadrocentrična žila(Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta)

Rzvoj žilnega sistema brstnic

Protostela –monostela -A

Eustela – polistela - F

Žilni sistemi recentnih rastlin:• Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono -

polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela)

• Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae);dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk(razen nekaterih vednozelenih listov);

• radialne žile: korenine semenk• leptocentrične žile: korenike enokaličnic

(Liliatae)

Kolateralne žile semenk

Dovršena kolateralnažila enokaličnic

Nedovršena kolateralnažila dvokaličnic in golosemenk

Vzdolžni in prečni prereznedovršene kolateralne žile

Nedovršena kolateralnažila v steblu plazečezlatice

Leptocentrična žila vkoreniki nemške perunike

Hadroc

Hadrocentrična žilakoreniki sladke koreninice

Radialna žila v korenini dvokaličnice – tetra arhna.

Teorija prevajanja: • 1)KSILEM: TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel.

stenami; komunikacija z obokanimi piknjami;• TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice;

odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - šeposebej v lesu);

• Večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbiranesončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezijavod. molekul; transpiracijski vlek;

• aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk;• Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven.• problemi: kavitacija• Kohezijsko-tenzijska teorija + delta ψ

Teorija prevajanja:• 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu

brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve celice; komunikacija: piknje; floemski proteinSITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke

• Pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice;na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad osmot. pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja;

• obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačnipretok tekočine v smeri padca tlaka

•

Vstop v floem:• a) simplastni -odprti tip; drevesa;

plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip• b) apoplastni - zaprti tip: zelišča;

plazmodezem ni; saharoza glavna tranportnaoblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantzanatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheatcells")

• c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom.

• Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic -"nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk

1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način

Povezava najmanjših žil v listu z asimilacijskimparenhimom je lahko s plazmodezmami – simplastna(1) ali preko celičnih sten –apoplastna (2).

Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrstotransportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema, tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonskazelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblikaAsimilatov.

Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni načintransporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.