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ABUNDÂNCIA E
PEQUENOS
MARGINAIS NUMA
Mestrado em Biologia da Conservação
UNIVERSIDADE DE LISBOA
Faculdade de Ciências Departamento de Biologia Animal
BUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE
EQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS
ARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
Filipa Isabel Jesus Guilherme
Mestrado em Biologia da Conservação 2010
IVERSIDADE DE
ABITATS
URAL
UNIVERSIDADE DE LISBOA
Faculdade de Ciências Departamento de Biologia Animal
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE
PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS
MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
Dissertação orientada pela Professora Doutora Margarida Santos-Reis
Filipa Isabel Jesus Guilherme
Mestrado em Biologia da Conservação 2010
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE
O presente estudo enquadra
Ciências da Universidade de Lisboa (FCUL) e a Companhia das Lezírias, S.A. (CL), no contexto do
programa Business & Biodiversity patrocinado pelo Instituto para a Conserv
Biodiversidade (ICNB). Este protocolo visa aprofundar o conhecimento sobre os padrões de diversidade e
abundância de mamíferos na Charneca do Infantado e da sua relação com as práticas de gestão agro
silvo-pastoris aí desenvolvidas.
DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM
O presente estudo enquadra-se no âmbito de um protocolo assinado entre a Faculdade de
Ciências da Universidade de Lisboa (FCUL) e a Companhia das Lezírias, S.A. (CL), no contexto do
programa Business & Biodiversity patrocinado pelo Instituto para a Conservação da Natureza
(ICNB). Este protocolo visa aprofundar o conhecimento sobre os padrões de diversidade e
abundância de mamíferos na Charneca do Infantado e da sua relação com as práticas de gestão agro
AISAGEM RURAL
se no âmbito de um protocolo assinado entre a Faculdade de
Ciências da Universidade de Lisboa (FCUL) e a Companhia das Lezírias, S.A. (CL), no contexto do
ação da Natureza e
(ICNB). Este protocolo visa aprofundar o conhecimento sobre os padrões de diversidade e
abundância de mamíferos na Charneca do Infantado e da sua relação com as práticas de gestão agro-
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
AGRADECIMENTOS
À Prof. Dr.ª Margarida Santos-Reis, pela orientação da minha tese, por ter
dado imensas sugestões para melhorar o meu trabalho e por conseguir arranjar
sempre um tempinho para me receber na sua agenda preenchidíssima!
À Prof. Dr.ª Otília Correia, por me ter indicado os métodos mais correctos
para a amostragem da vegetação e por se ter disponibilizado para demonstrar a sua
aplicação in situ, na Companhia das Lezírias.
À Prof. Dr.ª Ana Isabel Correia, por ter, prontamente, aceitado ajudar-me com
a identificação das plantas. Sem si estaria perdida, muito obrigada!
À Prof. Dr.ª Cristina Cruz, por ter dispendido imenso tempo com explicações
sobre os métodos de amostragem do solo, por ter disponibilizado todo o material
necessário e mais algum, e por [ter tentado] transmitir um pouco do seu entusiasmo
sobre o estudo do solo e da vegetação.
À Paula Gonçalves e à Sandra Alcobia, por me terem apresentado à
Companhia e terem ensinado todo o trabalho de campo, sempre com boa disposição.
Obrigada também pelas boleias! Um beijinho da vossa Taca (ou seria Lada?...)
À Sasha e à Kasia, sem as quais o trabalho de campo seria extremamente
demorado e penoso, e atrevo-me a dizer mesmo IMPOSSÍVEL! Obrigada pela
preciosa companhia durante os tempos de reclusão longe da civilização, e um especial
agradecimento à Sasha pelo reconfortante chilli nas noites frias deste ano ;) i dzęki,
Kasia!
Ao pessoal da Companhia: Eng.º Rui Alves, por ter aceitado a minha proposta
de trabalho, permitindo assim a realização desta tese; ao Sr. Zé Luís e aos guardas,
pelos ocasionais convívios que nos obrigavam a sair da pasmaceira, e, principalmente,
por nos resgatarem quando levávamos a Gertrudes e o Casimiro a tomar banhos de
imersão na lama!; ao Sr. Marinho, incansável a abrir a cancela; ao Sr. José Cândido,
sempre disponível a dar uma boleia; e à Lívia, pelo sorriso com que sempre nos
recebia :)
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
Ao Miguel Rosalino, por estar disponível para ajudar quando mais ninguém
respondeu aos meus silenciosos gritos de socorro! Obrigada pela atenção, pelo
interesse no meu trabalho e pelas soluções para todos os meus problemas
[estatísticos]!
A todos os meus amigos, que, de uma forma ou de outra, se interessaram e
preocuparam com o meu trabalho, perguntando sempre “Como vão os ratos?” ou
“Como vai a tese?”. Um obrigada em especial à Marion, pela amizade nestes últimos
anos e pela companhia durante a escrita da tese, que me livrou da insanidade durante
este período (dentro dos possíveis, tendo em conta as circunstâncias!).
Aos meus pais, que possibilitaram o meu percurso até aqui e que aturaram o
meu stress e mau humor durante a escrita da tese (eu não faço por mal!). À minha
irmã, por me ter disponibilizado uma caminha nas idas a Lisboa! :D
Ao João, por todo o apoio, por ter ajudado em tudo o que podia e não podia,
trabalho de campo, pesquisa, correcção do trabalho escrito… Obrigada por me fazeres
esquecer da tese nalguns momentos, quando se calhar até não devia! Obrigada por
seres como és e me aceitares como eu sou… Todo o tempo que não te pude
dispensar vai ser compensado nesta nova fase das nossas vidas ^^
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
RESUMO
A intensificação da agricultura tem levado ao declínio generalizado da
biodiversidade nas paisagens rurais. Os habitats marginais têm uma relevância
crescente neste contexto, actuando como refúgio para diversas espécies de fauna e
flora. Os pequenos mamíferos desempenham um papel fulcral nestes ecossistemas e
influenciam muitas espécies num nível trófico mais elevado.
Pretendeu-se estudar quais os factores que influenciam a abundância e
diversidade de pequenos mamíferos nas áreas marginais aos campos agrícolas, na
Companhia das Lezírias, Ribatejo. Procedeu-se à armadilhagem de pequenos
mamíferos e à caracterização do habitat segundo diversos parâmetros.
A riqueza e diversidade específica revelaram-se elevadas nas zonas não
intervencionadas e reduzidas nas zonas de montado que sofreram recentemente o
impacto do pastoreio. Efectivamente, a abundância total de pequenos mamíferos
mostrou uma relação negativa com a intensidade de pastoreio e positiva com o tempo
desde a saída do gado, sendo C. russula a espécie mais afectada pelo pastoreio. A
acção do pastoreio diminui a qualidade do habitat, causando sobretudo a diminuição
da cobertura vegetal. A presença de vegetação alta influencia a abundância de
pequenos mamíferos, pois providencia maior disponibilidade de abrigo e alimento,
sendo esta relação mais explícita no caso de C. russula.
A diversidade de habitats adjacentes não parece influenciar a abundância
geral, mas A. sylvaticus é mais abundante em áreas marginais rodeadas por diferentes
habitats, sendo favorecido por pinhais e olivais, uma fonte de alimento adicional. A
lavra dos terrenos agrícolas parece afectar negativamente toda a comunidade de
pequenos mamíferos, enquanto que a colheita afecta sobretudo M. spretus. Os
habitats marginais parecem particularmente importantes quando junto de eucaliptais,
aliviando o efeito negativo que estes parecem ter sobre a comunidade de
micromamíferos, nomeadamente C. russula.
Estes resultados acentuam a necessidade de uma gestão adequada destes
habitats, de modo a conservar a biodiversidade nas paisagens rurais actuais.
Palavras-chave: pequenos mamíferos, habitats marginais, agricultura, paisagens
rurais.
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
SUMMARY
Agricultural intensification has led to a widespread decline of biodiversity in rural
landscapes. Marginal habitats have an increasing relevance in this context, acting as a
refuge for many species of fauna and flora. Small mammals play a main role in these
ecosystems and affect many species in a higher trophic level.
This study aims to determine the factors that influence the abundance and
diversity of small mammals in marginal areas of arable fields, in Companhia das
Lezírias, Ribatejo. Small mammals were captured with live-traps and several habitat
variables were measured.
Species richness and diversity were higher in less disturbed areas and lower in
“montado” areas that had recently been grazed. In fact, the total abundance of small
mammals showed to be negatively related with grazing intensity and positively with the
time since the cattle left the area, C. russula being the most affected species. Grazing
lowers habitat quality, mainly by reducing vegetation cover. The presence of high
vegetation influences the abundance of small mammals, providing greater availability
of shelter and food, and this relationship is more obvious in the case of C. russula.
The diversity of adjacent habitats does not seem to influence the overall
abundance, but A. sylvaticus showed to be more abundant in marginal areas
surrounded by different habitats, being favored by pine forests and olive groves, an
additional food source. Tillage seems to adversely affect the entire community of small
mammals, while the harvest affects mostly M. spretus. Marginal habitats seem
particularly important when near eucalyptus forests, relieving the negative effect they
seem to have on the community of small mammals, in particular C. russula.
These results underscore the need for proper management of these habitats in
order to maintain biodiversity in nowadays rural landscapes.
Keywords: small mammals, marginal habitats, agriculture, rural landscapes.
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1
1.1. A agricultura ....................................................................................................... 1
1.1.1. Intensificação da agricultura ........................................................................... 1
1.1.2 Consequências para a biodiversidade............................................................... 1
1.2. A região mediterrânica ....................................................................................... 3
1.2.1. O montado ................................................................................................... 3
1.2.2. Diversidade biológica no montado ................................................................... 4
1.3. Os pequenos mamíferos .................................................................................... 6
1.3.1. O seu papel no ecossistema ........................................................................... 6
1.3.2. Os pequenos mamíferos nas zonas agrícolas ................................................... 6
1.4. Habitats marginais nas zonas agrícolas ............................................................. 7
1.5. Objectivos .......................................................................................................... 9
2. MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................. 10
2.1 Área de Estudo.................................................................................................. 10
2.2 Captura de pequenos mamíferos ...................................................................... 12
2.3 Caracterização da vegetação ............................................................................ 13
2.4. Caracterização do solo ..................................................................................... 14
2.5. Análise do pastoreio ......................................................................................... 15
2.6. Dados climáticos .............................................................................................. 15
2.7. Análise estatística ............................................................................................ 15
3. RESULTADOS ........................................................................................................... 17
3.1. Diversidade e abundância de pequenos mamíferos ......................................... 17
3.2. Efeito do uso do solo e diversidade de habitats ................................................ 19
3.3. Efeito da composição e estrutura da vegetação ............................................... 23
3.4. Efeito do solo ................................................................................................... 30
3.5. Efeito do pastoreio ........................................................................................... 31
3.6. Efeitos dos parâmetros climáticos .................................................................... 32
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 33
4.1. Comunidade de pequenos mamíferos .............................................................. 33
4.2. Factores determinantes da abundância das espécies ...................................... 35
4.2.1. Rato-das-hortas (Mus spretus) ...................................................................... 35
4.2.2. Rato-do-campo (Apodemus sylvaticus) .......................................................... 36
4.2.3. Musaranho-de-dentes-brancos (Crocidura russula) ......................................... 38
4.3. Limitações dos dados ....................................................................................... 40
4.4. Considerações finais ........................................................................................ 40
5. BIBLIOGRAFIA ........................................................................................................... 42
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
1
1. INTRODUÇÃO
1.1. A AGRICULTURA
1.1.1. Intensificação da agricultura
Uma proporção substancial da superfície terrestre está ocupada por terras
dedicadas à produção de recursos para o homem (alimento, fibras e outros) (Bennet et
al., 2006). Na Europa, a agricultura é o uso do solo predominante, representando
quase metade do território europeu (Robinson & Sutherland, 2002; Stoate et al., 2009),
com 34% da área usada para cultivo e 14% para pastagens (Verbung et al., 2006 in
Reidsma et al., 2006).
Nos últimos séculos, verificou-se um incremento significativo da área utilizada
para a agricultura e da produção agrícola, principalmente no século XX, período em
que a população humana global aumentou 3,7 vezes (Tilman et al., 2001). De 1700 a
1980, a área cultivada aumentou 466% e a área dedicada à cultura de regadio
aumentou 2400% (Meyer & Turner II, 1992), e as previsões do uso do solo à escala
global sugerem que, no futuro, cada vez mais área será aproveitada para a agricultura
(Tilman et al., 2001).
Seguindo políticas governamentais, avanços tecnológicos e mudanças de
mercado, surgem alterações às práticas agrícolas visando a intensificação da
agricultura (aumento da produção por unidade de superfície) (Schmucki et al., 2002;
Michel et al., 2006; Michel et al., 2007). Aumentou o uso de maquinaria pesada e o
uso de agroquímicos, como fertilizantes e pesticidas, e verificou-se uma expansão dos
terrenos agrícolas e a destruição da maior parte dos elementos naturais ou semi-
naturais das paisagens, como florestas, matas, prados naturais e cercas vivas (Burel &
Baudry, 1990; Petit & Burel, 1998; Stoate et al., 2001; Jongman, 2002). Estas
alterações permitiram um aumento sem precedentes da produtividade e,
consequentemente, dos rendimentos, mas levaram a uma transformação drástica dos
padrões do uso do solo na paisagem rural, sendo os impactos ecológicos ainda pouco
conhecidos (Agger & Brandt, 1988; Stoate et al., 2009).
1.1.2 Consequências para a biodiversidade
O domínio territorial do uso agrícola do solo, assim como a sua gestão,
tradicionalmente de reduzida intensidade, resultou numa elevada biodiversidade
associada a estes ecossistemas (Duelli & Obrist, 2003; Bennet et al., 2006; Stoate et
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
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al., 2009). De facto, 50% de todas as espécies existentes na Europa dependem de
habitats agrícolas, incluindo espécies endémicas e ameaçadas (European
Environment Agency in Stoate et al., 2009). Assim sendo, é hoje reconhecido que a
conservação da biodiversidade depende não só de áreas protegidas (como reservas e
parques naturais, entre outros) mas também da preservação de áreas dominadas pelo
homem e da sua correcta gestão (Fitzgibbon, 1997; Burel et al., 1998; Duelli & Obrist,
2003; Bennet et al., 2006).
A intensificação da agricultura tem sido apontada como uma das principais
causas da perda de diversidade de espécies, especialmente devido à modificação do
padrão do uso do solo, que provocou um declínio na diversidade e qualidade dos
habitats (McLaughlin & Mineau, 1995; Sala et al., 2000; Robinson & Sutherland, 2002;
Duelli & Obrist, 2003). Tem vindo a ocorrer uma vasta destruição e fragmentação dos
habitats naturais e semi-naturais das paisagens rurais, resultante da conversão de
áreas naturais em campos agrícolas e da sua expansão (Sotherton, 1997; Millán de la
Peña et al., 2003).
A paisagem agrícola consiste num mosaico de diferentes usos do solo, onde
as áreas mais perturbadas (plantações de cereais, horticulturas, pomares, pastagens e
instalações humanas) estão intercaladas com manchas de vegetação natural, como
bosques, matas, árvores dispersas, vegetação ripícola e campos ditos marginais, que,
embora incluindo elementos naturais, apresentam outros que são resultantes da
actividade humana (Agger & Brandt, 1988; Bennet et al., 2006). Algumas espécies
existentes nas áreas rurais não conseguem residir no interior dos terrenos cultivados
ou pastados intensivamente, conseguindo apenas sobreviver associadas aos
elementos mais naturais da paisagem (Renjifo, 2001; Daily et al., 2001; Eilu et al.,
2003). Assim, a fragmentação da paisagem agrícola resulta na formação de pequenas
manchas isoladas de habitat adequado rodeado de terreno inóspito que pode criar
resistência à movimentação e dispersão de muitas espécies (Bennet et al., 1990;
Plieninger, 2006).
Os habitats naturais têm vindo a ser destruídos para aumento dos terrenos
agrícolas, agravando ainda mais os efeitos da fragmentação (LeCœur et at, 2002;
Duelli & Obrist, 2003). Tal resulta na perda do habitat disponível para a flora e fauna e
no seu isolamento, o que por sua vez leva à diminuição do efectivo populacional e
aumenta a vulnerabilidade das populações a factores estocásticos, como perturbações
ambientais, flutuações demográficas ou deterioração genética, o que acaba por
conduzir a um maior risco de extinção ou extirpação (Wilcox & Murphy, 1985 in Gelling
et al., 2007). As espécies mais afectadas são as espécies raras e especialistas no que
diz respeito aos seus requisitos de habitat, enquanto que as espécies generalistas e
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
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mais comuns podem até ser favorecidas a níveis moderados de fragmentação (Love et
al., 2000 e Kleijan & Sutherland, 2003 in Michel et al., 2006; Millán de la Peña, 2003).
1.2. A REGIÃO MEDITERRÂNICA
1.2.1. O montado
Na região mediterrânica, uma região muito humanizada e na qual o sector
agrícola é particularmente relevante, as alterações induzidas pelo Homem são
responsáveis por uma parte importante da variedade e dinâmica da biodiversidade
actual. Esta zona é das mais complexas em termos de história natural, geologia,
morfologia e geografia (Blodel & Aronson, 1999).
Desde o período Neolítico (cerca de 4500 a.C.) que existem evidências da
alteração da paisagem do sul da Península Ibérica com fins agrícolas, tendo-se
assistido desde então a uma redução, mais ou menos acentuada, do estrato arbóreo e
arbustivo (Joffre, 1999; Zamora et al., 2007).
O montado é um sistema agrossilvopastoril moldado pelo homem e típico do
Mediterrâneo, tendo maior expressão na Península Ibérica, onde ocupa uma área de
3,5 a 4 milhões de hectares (Olea & San Miguel-Ayanz, 2006). Portugal é o país com a
maior extensão de montado de sobro do mundo, onde ocupa cerca de 730 mil
hectares, o que corresponde a mais de 30% da área mundial deste tipo de montado
(Pio et al., 2005).
Situado em zonas de clima mediterrânico (verões quentes e secos e invernos
chuvosos e amenos) e de solos pobres em matéria orgânica e com reduzida
capacidade de armazenamento de água, e, consequentemente, de reduzida fertilidade
(De Miguel, 1999; Pires da Fonseca, 2005; Olea & San Miguel-Ayanz, 2006), este
ecossistema é caracterizado por um coberto arbóreo relativamente aberto de sobreiros
(Quercus suber L.) ou de azinheiras (Quercus rotundifolia Lam.) dispersos de modo
não uniforme e resultantes, geralmente, da regeneração natural. A remoção artificial
da vegetação arbustiva, quer mecanicamente, quer por acção do pastoreio, permite,
ao nível do solo, um diversificado estrato herbáceo, onde é mantido um sistema de
rotação de culturas e de pastagens (Pinto-Correia, 1993; Lourenço, 1998; Pinto-
Correia & Mascarenhas, 1999; Pires da Fonseca, 2005).
Considerando as restrições ambientais do montado em termos climáticos e
edáficos, a sua exploração passa por uma gestão diversificada, de modo a aproveitar
todos os recursos naturais com elevada eficácia no uso de energia e nutrientes e
tendo em conta a flutuação anual típica da produtividade (Pinto Correia, 1993; De
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
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Miguel & Gómez Sal, 2002; Olea & San Miguel-Ayanz, 2006). Esta gestão exige uma
multiplicidade de actividades adaptadas às condições locais, como a criação de gado,
a extracção de cortiça e o cultivo, incluindo o de pastagens, que podem ser
complementadas com a exploração de outros produtos, como a caça, mel, plantas
aromáticas e o carvão, para além de actividades como o turismo (Pinto-Correia, 1993;
Pinto-Correia & Mascarenhas, 1999; Pereira & Pires da Fonseca, 2003; Pires da
Fonseca, 2005; Olea & San Miguel-Ayanz, 2006).
A criação de gado em regime extensivo (principalmente de porco ibérico e
ovelhas), para carne e lacticínios, é o produto mais importante do montado (Pinto-
Correia & Mascarenhas, 1999; Olea & San Miguel-Ayanz, 2006). Esta exploração tem
em consideração a capacidade de suporte do ecossistema, permitindo a simultânea
nutrição dos animais e a regeneração vegetal. O pastoreio tem também um papel
essencial no controlo do estrato arbustivo e no aumento da fertilidade do solo. No
entanto, esta exploração extensiva de gado de espécies e raças tradicionais
adaptadas ao montado tem vindo a ser substituída pela criação em regime intensivo
de raças mais produtivas de gado bovino que causam danos acrescidos no
ecossistema, ao nível da regeneração natural do coberto vegetal e da compactação do
solo (Pinto-Correia, 1993; Pinto-Correia & Mascarenhas, 1999, Pinto-Correia, 2000,
Plieninger & Wilbrand, 2001).
Houve também a intensificação das culturas, com a consequente redução de
árvores e aumento da fertilização e mecanização (Pinto-Correia, 1993; Pinto-Correia &
Mascarenhas, 1999). Nas terras mais férteis, a agricultura extensiva tradicional foi
progressivamente substituída por agricultura intensiva de regadio (Beja & Alcazar,
2003; Rigueiro-Rodriguez et al., 2008; Pita et al., 2009). Nas regiões com solos mais
empobrecidos, a intensificação levou à sua exaustão e acelerada erosão, causando a
degradação do sistema que, frequentemente, acaba por ser abandonado ou
substituído por eucaliptais (Pinto-Correia, 1993; Pinto-Correia & Mascarenhas, 1999,
Pinto-Correia, 2000; Beja & Alcazar, 2003; Rigueiro-Rodriguez et al., 2008).
1.2.2. Diversidade biológica no montado
Os habitats estruturalmente mais complexos providenciam mais nichos
ecológicos e possibilitam mais modos de exploração dos recursos, permitindo assim a
subsistência de uma elevada diversidade de plantas e animais (Plieninger & Wilbrand,
2001; Tews et al., 2004). Na maioria dos habitats, a variabilidade das comunidades
vegetais vai determinar a estrutura física do ambiente, e, por isso, tem uma influência
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
5
notável nas distribuições e interacções que se estabelecem com espécies animais
(Bazzaz, 1995; Tews et al., 2004).
A paisagem típica das zonas de montado caracteriza-se por uma marcada
heterogeneidade de habitats e complexidade estrutural, decorrente da existência de
diversos usos do solo (cultivo, pastoreio, exploração da floresta de sobro), a par da
manutenção de elementos do ecossistema original (matos, galerias rípicolas e outros
elementos de vegetação nativa) (De Miguel, 1999; De Miguel & Gómez Sal, 2002).
Logo, o uso extensivo e integrado dos recursos naturais do montado resulta num
mosaico heterogéneo ao nível da paisagem que integra a pluralidade das actividades
humanas e a manutenção de uma biodiversidade elevada (Pinto-Correia &
Mascarenhas, 1999; Pinto-Correia, 2000; Plieninger & Wilbrand, 2001; Pita et al.,
2003; Olea & San Miguel-Ayanz, 2006). A variabilidade nas características de cada
habitat vai induzir diferentes respostas nas espécies faunísticas, fazendo com que as
comunidades se alterem ao longo da paisagem.
Para além da heterogeneidade de habitats, algumas características do
montado inerentes aos sistemas agrários tradicionais contribuem também para a
manutenção de uma biodiversidade elevada: a reduzida utilização de produtos
agroquímicos; intensidades de exploração adaptadas às potencialidades do meio;
utilização de animais domésticos adaptados aos condicionantes ambientais locais;
usos diversificados e espaçados no tempo; e imitação de padrões naturais (De Miguel
& Gómez Sal, 2002).
O montado possui então uma elevada biodiversidade faunística e florística,
incluindo espécies endémicas (Pinto-Correia, 2000; Plieninger, 2006). De facto, os
montados albergam 30% das espécies de plantas, 30% das espécies de anfíbios, 40%
das espécies de aves, 60% das espécies de répteis e 60% das espécies de mamíferos
na Península Ibérica (De Miguel, 1999). O sistema montado é um dos habitats
considerados prioritários na Directiva Habitats e está representado na Rede Natura
2000 (Olea & San Miguel-Ayanz, 2006), mas exige uma atenção especial por parte
dos conservacionistas, pois a preservação da sua biodiversidade característica
depende da manutenção de níveis de qualidade deste ecossistema que tem de
combater as tendências de intensificação, extensificação e abandono que se têm
verificado recentemente (Pinto-Correia & Mascarenhas, 1999; Verdú et al., 2000; Olea
& San Miguel-Ayanz, 2006; Reidsma et al., 2006).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
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1.3. OS PEQUENOS MAMÍFEROS
1.3.1. O seu papel no ecossistema
Os pequenos mamíferos (ordens Rodentia e Insectivora) têm um papel
importante no ecossistema que habitam e influenciam variados factores bióticos e
abióticos do meio, devido às diversas funções ecológicas que realizam: i) constituem
um recurso alimentar básico para muitos carnívoros (Michel et al., 2006); ii) são
importantes predadores de artrópodes; iii) são essenciais para a regeneração vegetal,
por fazerem dispersão de sementes (Vieira et al., 2009); e iv) contribuem para o
arejamento dos solos (Brown & Harney, 1993 in Beever & Brussard, 2004). Os
pequenos mamíferos influenciam directamente a diversidade, abundância e sucesso
reprodutor de muitas espécies de predadores, uma vez que são uma presa
fundamental de grande parte das espécies de aves de rapina (Glue, 1974; Askew et
al., 2007), mamíferos carnívoros (Tapper, 1979) e cobras (Ferrand de Almeida et al.,
2001), sendo, por isso, crucial manter populações saudáveis de pequenos mamíferos
para uma conservação eficaz das espécies carnívoras, muitas das quais ameaçadas
(Fitzgibbon, 1997; Cabral et al., 2005; Bates & Harris, 2009).
1.3.2. Os pequenos mamíferos nas zonas agrícolas
Os pequenos mamíferos são um grupo abundante e de distribuição
generalizada nas paisagens agrícolas por todo o mundo e, apesar da sua importância
ecológica, são historicamente encarados como pragas, passíveis de trazer prejuízos
para as colheitas (Jacob, 2003; Michel et al., 2006, 2007) e ser transmissores de
doenças para humanos e gado (Leiby et al., 1990; Klempa et al., 2006).
A qualidade do habitat é fortemente influenciada pela disponibilidade de
recursos e pelo risco de predação, logo os pequenos mamíferos mostram preferência
por habitats com uma cobertura vegetal abundante, onde conseguem obter o alimento
e refúgio que necessitam para subsistir (Michel et al., 2007).
A maior parte das práticas agrícolas prejudica as comunidades de pequenos
mamíferos, pois o corte ou a remoção da vegetação vai expô-los a uma predação
acrescida e reduzir a quantidade de abrigos, alimento e locais de reprodução, sendo
também a causa directa da morte de alguns indivíduos (Tew & Macdonald, 1993 in
Jacob, 2003; Michel et al., 2007).
Consequentemente, na paisagem agrícola os pequenos mamíferos estão
muito confinados aos elementos naturais ou semi-naturais da paisagem, como sebes
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
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ou margens, que providenciam um habitat permanente para muitas espécies, mesmo
quando a área cultivada é mais extensa e tem cobertura suficiente (Merriam & Lanoue,
1990; Burel et al., 1996; Fitzgibbon, 1997; Gelling et al., 2007). Os pequenos
mamíferos são, portanto, especialmente vulneráveis à intensificação agrícola, que tem
conduzido à diminuição dos habitats naturais na paisagem rural e à sua deterioração,
razão apontada para o declínio populacional que se tem verificado neste grupo animal
(Pita et al., 2006; Moro & Gadal, 2007; Bates & Harris, 2009).
1.4. HABITATS MARGINAIS NAS ZONAS AGRÍCOLAS
As margens dos terrenos são uma característica essencial da paisagem
agrícola. O conceito de margem é definido por Greaves e Marshall (1987) como a orla
do campo cultivado ou pastado e o habitat semi-natural a si associado (in Marshall &
Moonen, 2002).
Os principais componentes da orla agrícola são: i) o limite do terreno, que
consiste numa barreira entre os campos, como sebes, cercas ou muros; ii) a faixa
marginal, constituída por qualquer faixa entre o limite do terreno e o limite da cultura,
podendo ter cobertura vegetal ou não; iii) e o bordo da plantação, que abrange os
últimos metros do campo cultivado (Marshall & Moonen, 2002) (Figura 1, adaptada de
Marshall & Moonen, 2002).
Esta estrutura não é estática, pois as margens dos terrenos são influenciadas
pela topografia, geologia e gestão agrícola local, o que resulta numa grande
diversidade de formas destes habitats (Le Cœur et al., 2002; Marshall & Moonen,
2002; Schmucki et al., 2002; Butet et al., 2006a). Estas áreas possuem, geralmente,
um carácter linear (Marshall & Moonen, 2002), contudo está comprovado que a forma
destes habitats não influencia a diversidade e abundância de pequenos mamíferos e,
provavelmente, de outros grupos animais (Tattersall et al., 2002).
As margens dos campos têm, geralmente, funções de delimitação de terrenos
com usos distintos, gestão do gado e divisão de propriedades (Marshall & Moonen,
2002), mas contribuem também para a produtividade agrícola, ao modificar as
condições climáticas, reduzir a erosão do solo, proteger contra inundações, melhorar a
qualidade e o ciclo da água e providenciar potenciais locais de denitrificação
(Schmucki et al., 2002; LeCœur et al., 2002).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
8
Figura 1 – Esquema da estrutura geral de uma margem de terreno agrícola (adaptado de Marshall & Moonen, 2002).
Nas paisagens agrícolas intensamente exploradas, as áreas marginais
possuem a maior diversidade de espécies vegetais, tendo, por isso, uma maior
capacidade de suportar uma fauna diversa (Marshall & Moonen, 2002). Muitas
espécies existentes na paisagem agrícola persistem apenas nas áreas não cultivadas
(Gelling et al., 2007), áreas que têm vindo a desaparecer devido à modernização das
técnicas agrícolas (Duelli & Obrist, 2003; Burel et al., 2004). As áreas marginais
podem funcionar como habitats permanentes ou temporários para muitas espécies de
invertebrados (Lys & Nentwig, 1992; Lys, 1994), aves (Vickery et al., 2002) e
pequenos mamíferos (Gelling et al., 2007; Semere & Slater, 2007; Bates & Harris,
2009).
As margens dos terrenos cultivados ou destinados ao pastoreio são cruciais
para a conservação da biodiversidade em zonas dominadas por paisagens complexas,
como acontece no montado, onde interligam as diferentes manchas de habitat,
servindo como corredores ecológicos e aliviando os impactos negativos da
fragmentação (Marshall & Moonen, 2002; Schmucki et al., 2002; Butet et al., 2006a;
Gelling et al., 2007; Rosalino et al., 2009).
Todavia, as margens dos campos não devem ser vistas como manchas de
habitat completamente separadas do meio, pois os terrenos adjacentes vão influenciar
as comunidades que ocorrem nestes habitats, ao modificar a composição da
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
9
vegetação, introduzir novas espécies de predadores ou competidores e ao interferir na
permeabilidade de movimentos (LeCœur et al., 2002; Haynes & Cronin, 2003; Revilla
et al., 2004; Bennet et al., 2006).
Existe uma crescente necessidade de consciencialização da importância da
biodiversidade nas áreas rurais e das ameaças que esta enfrenta. Para a conservação
da fauna e flora características da paisagem agrícola e, particularmente, as espécies
de pequenos mamíferos, é essencial a preservação de habitats marginais de
qualidade (Butet et al., 2006b; Gelling et al., 2007; Bates & Harris, 2009).
1.5. OBJECTIVOS
Pretende-se estudar a hipótese de que em locais de agricultura intensiva
como os pivots agrícolas da Companhia das Lezírias (propriedade agro-pecuária), os
habitats marginais suportam uma elevada diversidade e abundância de pequenos
mamíferos, podendo como tal actuar como habitats fonte. O presente estudo pretende
ainda contribuir para a compreensão das variáveis ambientais que justificam essa
diversidade e abundância, para que, posteriormente, possa ser aplicada uma gestão
mais adequada à manutenção da biodiversidade nesta propriedade e noutros habitats
semelhantes.
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
10
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Este estudo foi realizado na Charneca do Infantado, uma das áreas da
Companhia das Lezírias, a exploração agro-pecuária e florestal de maiores dimensões
existente em Portugal (cerca de 20 000 hectares, considerando a Lezíria de Vila
Franca de Xira, a Charneca do Infantado e os Pauis). A Charneca situa-se no
concelho de Benavente, distrito de Santarém, nas proximidades dos rios Tejo e
Sorraia (Companhia das Lezírias, s. d.).
Está situada numa região de clima mediterrânico, caracterizada por verões
secos e quentes e invernos frios e chuvosos, com uma temperatura média anual de
16ºC e precipitação média anual próxima de 700mm (dados da Estação Meteorológica
do Catapereiro, para o período 2002-2010).
A Charneca do Infantado e os Pauis de Belmonte e das Lavouras perfazem
uma área de 11 500 hectares, dos quais 8 500 são ocupados por povoamentos
florestais de diversas espécies (sobreiro Quercus suber, pinheiro bravo Pinus pinaster,
pinheiro manso Pinus pinea e eucalipto Eucalyptus sp.). O montado de sobro é
dominante, ocupando cerca de 6 000 hectares, e é explorado principalmente para a
extracção de cortiça. Os outros produtos florestais incluem a madeira para serração e
rolaria, lenha e pinhas. A área de montado inclui também outras actividades como a
apicultura, a caça e diversas actividades de turismo ou lazer, e serve de suporte de
pastagens para o gado (Companhia das Lezírias, s.d.).
A Charneca tem uma extensa área devota à agricultura, sendo o arroz a
principal cultura (1 100 hectares), seguida da cultura de milho sob pivot (140 hectares).
A cultura de forragens é também expressiva, tendo um papel essencial para a
alimentação do gado. A Charneca conta também com áreas dedicadas a vinhas e
olivais, para produção de vinho e azeite, respectivamente (Companhia das Lezírias,
s.d.). Estas culturas começam a ter cada vez mais destaque, face à crescente procura
de produtos mediterrânicos no mercado actual (Stoate et al., 2009).
A criação pecuária é uma aposta forte da Companhia das Lezírias e baseia-
se num efectivo bovino de 3650 animais, destinados à produção de carne (Alves, s.d.).
Estes animais são criados de modo extensivo e biológico e seguem anualmente um
regime de transumância, alternando entre a Charneca e a Lezíria (Companhia das
Lezírias, s.d.).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE
A área de montado e os pauis oferecem uma enorme diversidade de habitats
que suportam um elev
conservacionista, incluindo
e diurnas e aves aquáticas
cinegética (coelho-bravo Oryctolagus
scrofa, raposa Vulpes vulpes
carnívoros, e pequenos mamíferos
explica que grande parte desta esteja abrangida n
Reserva Natural do Estuário do Tejo, integrada na Rede Natura 2000
Figura 2 – Localização da área de estudo e das zonas de amostragem.
DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM
11
A área de montado e os pauis oferecem uma enorme diversidade de habitats
que suportam um elevado número de espécies faunísticas de interesse
conservacionista, incluindo várias espécies de aves (passeriformes, rapinas nocturnas
aves aquáticas) e de mamíferos, muitas das quais com importância
Oryctolagus cuniculus, lebre Lepus granatensis
Vulpes vulpes, lontra Lutra lutra, fuinha Martes foina
mamíferos). A elevada biodiversidade presente na Charneca
explica que grande parte desta esteja abrangida na Zona de Protecção Especial e
Reserva Natural do Estuário do Tejo, integrada na Rede Natura 2000 (Alves,
Localização da área de estudo e das zonas de amostragem.
F1
F2
F3
F4 F5
F6
F7
F8
F9 F10 F11
F12
AISAGEM RURAL
A área de montado e os pauis oferecem uma enorme diversidade de habitats
ado número de espécies faunísticas de interesse
(passeriformes, rapinas nocturnas
uais com importância
Lepus granatensis, javali Sus
Martes foina e outros
. A elevada biodiversidade presente na Charneca
a Zona de Protecção Especial e
Alves, s.d.).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
12
A amostragem foi realizada em 12 parcelas marginais aos campos de cultivo
com pivot, que apresentam variados usos do solo e estão submetidas a distintas
práticas de gestão (Figura 2). Entre os 12 locais de amostragem, podemos encontrar
duas zonas de olival (F1 e F4); três zonas de montado (F2, F7 e F12), que são usadas
frequentemente para pastagem, embora uma delas não o tenha sido durante o período
de amostragem, mas sofreu o corte da vegetação para produção de feno quando as
pastagens estavam empobrecidas (F2); e 7 parcelas cobertas apenas por vegetação
herbácea e arbustiva espontânea, das quais três são usadas como pastagem (F5, F6
e F11), duas são utilizadas ocasionalmente para produção de feno (F3 e F8) e outras
duas não são alvo de qualquer prática de gestão (F9 e F10).
2.2 CAPTURA DE PEQUENOS MAMÍFEROS
A armadilhagem de pequenos mamíferos decorreu de Outubro de 2009 a
Julho de 2010, durante duas semanas consecutivas em cada mês, tendo sido
amostrados 6 locais por semana, devido ao número limitado de armadilhas
disponíveis. Foram usadas 168 armadilhas Sherman (H. B. Sherman Traps, Inc. –
Tallahassee, USA), que permitiram aplicar o método de captura-marcação-recaptura,
por não implicarem a morte dos indivíduos capturados. Em cada local de amostragem,
foram utilizadas 28 armadilhas de duas dimensões diferentes (8x9x23 cm e 10x11x38
cm) e em cada armadilha foi colocado um isco, composto por uma mistura de sardinha
de conserva e flocos de aveia, e algodão cardado, que aumenta o conforto térmico e
diminui o stress dos animais capturados durante o período de permanência na
armadilha.
As armadilhas foram colocadas seguindo um esquema em “Y”, adaptado de
Magnusson et al. (2005), visto que este era o mais adequado ao formato dos locais de
amostragem e o que permitia abranger uma maior área. Em cada zona de
amostragem, foram traçados três transectos de 90m com a mesma origem, e as
armadilhas foram colocadas a uma distância de 10m entre si e alternadas de acordo
com o seu tamanho.
Cada sessão de armadilhagem correspondeu a 4 noites consecutivas, e as
armadilhas foram verificadas todos os dias pela manhã. Os indivíduos capturados
foram analisados no local de captura para identificação da espécie (por observação
das características morfológicas gerais), registo de dados biométricos (o comprimento
cabeça-corpo, o comprimento da cauda, o comprimento da pata posterior e o peso), e
determinação do sexo e classe etária (consoante as dimensões e estatuto reprodutor).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
13
A cada mês eram feitas marcações de acordo com uma combinação pré-definida de
cortes no pêlo, para que pudessem ser identificados nos dias seguintes.
Para cada local de amostragem, foram calculados a riqueza específica
(número de espécies de pequenos mamíferos presente em cada local) e o índice de
diversidade de Shannon-Wiener (H’) (Equação 1):
Equação 1
�′ = − � �� ���
��
onde S corresponde à riqueza específica e pi à proporção de indivíduos da espécie i
em relação ao número total de indivíduos (ni/N) (Ricklefs & Miller, 2000).
Para calcular a abundância de cada espécie (i) em cada sessão de
amostragem (j), foi calculado um índice de abundância (Iij) (Equação 2):
Equação 2 ��� = ���
�� × �� − �∑ �� − ���� � × ���
onde Nij indica o número de indivíduos da espécie i capturados na sessão de
armadilhagem j, Tj o número de armadilhas disponíveis para a espécie i na sessão de
armadilhagem j, Rj o números de inspecções às armadilhas na sessão de
armadilhagem j, Cj o número de capturas ou recapturas de outras espécies que não i
na sessão de armadilhagem j e rj o número de recapturas da espécie i na sessão de
armadilhagem j (Pounds, 1981).
2.3 CARACTERIZAÇÃO DA VEGETAÇÃO
Para compreender como as diferenças na composição da comunidade
vegetal afectam os pequenos mamíferos, foram amostrados dois parâmetros relativos
à vegetação existente em cada local de amostragem: a percentagem de cobertura e a
altura máxima. A percentagem de cobertura do estrato herbáceo e arbustivo e a altura
máxima da vegetação foram estudadas seguindo um esquema de amostragem em “Y”
(Magnusson et al., 2005), em que os pontos distam de um metro entre si.
A percentagem de cobertura do estrato herbáceo e arbustivo foi amostrada,
nos meses de Janeiro, Abril e Julho, recorrendo ao método dos quadrados pontuais
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
14
(Barbour et al., 1987) (Equação 3). No entanto, só foi possível identificar os
exemplares (até à família) no mês de Abril, sendo calculada apenas para este mês a
cobertura de cada família vegetal (Equação 3).
Equação 3
% ���� !" #$ = %º '� ��%!#�!�( ��), +�,� )�%�(, ") �-�)+,# .%º !�!#, '� +�%!�( × 100
A cobertura do estrato arbóreo foi estimada pelo método dos quadrados
(Barbour et al., 1987), para os meses de Janeiro, Abril e Julho, através da medição do
diâmetro da copa das árvores e, posteriormente, com o auxílio de software de sistema
de informação geográfica ArcGIS 9.2 (Environmental Systems Research Institute,
2006).
A altura máxima da vegetação foi calculada utilizando uma vara graduada,
nos meses de Janeiro, Abril e Julho, sendo esta variável registada em classes de
alturas: 0 a 5 cm, 5 a 10 cm, 10 a 20 cm, 20 a 30 cm e sucessivamente de 10 em
10cm. Nos pontos amostrados em que não foi registada a presença de nenhuma
espécie vegetal, foi registado o tipo de cobertura do solo de acordo com as seguintes
classes: “Musgo/Líquenes”, “Manta morta/Folhada” ou “Solo Nu”.
2.4. CARACTERIZAÇÃO DO SOLO
Uma vez que as características do solo podem influenciar a disponibilidade e
estrutura de tocas para os pequenos mamíferos (Laudré & Reynolds, 1993), foram
amostradas algumas variáveis consideradas relevantes: a facilidade de revolvimento
do solo (medida em revoluções), que poderá ajudar a avaliar a facilidade que os
pequenos mamíferos terão na construção de tocas; a textura, que inclui a
percentagem de areia, limo e argila; a capacidade de campo, que indica a
percentagem máxima de água que o solo pode comportar; e a percentagem de
matéria orgânica.
A amostragem dos elementos do solo foi realizada em Maio, e seguiu
também um esquema em “Y” (Magnusson et al., 2005), com 10m entre cada ponto de
amostragem.
Foi utilizado um revolutímetro para inferir a facilidade de revolvimento do solo
em cada local de amostragem. Em cada ponto foi também recolhida uma amostra de
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
15
solo para posterior análise em laboratório, no âmbito de determinar a textura, a
capacidade de campo e a percentagem de matéria orgânica.
2.5. ANÁLISE DO PASTOREIO
Considerando que a criação de gado bovino é uma das actividades com mais
relevância na área de estudo, para cada local de amostragem foi calculada a pressão
de pastoreio e o tempo que o gado passa fora de cada talhão. Os valores do número
de cabeças de gado de cada manada e a data de entrada e de saída das manadas de
cada área constam nos relatórios fornecidos pela Companhia das Lezírias. A
determinação da pressão de pastoreio acumulada a longo prazo (de Agosto de 2007
até Julho de 2010) e a curto prazo (de Outubro de 2009 a Julho de 2010) foi
determinada de acordo com a seguinte fórmula (Equação 4):
Equação 4
1 = 2%�#��ç#)�%!� '# )#%#'#Á �# '� !#,ℎã� (ℎ#) × '9#( '� +� )#%ê%�9# %� !#,ℎã�
2.6. DADOS CLIMÁTICOS
Foram obtidos valores de temperatura máxima, média e mínima, precipitação,
humidade máxima, intensidade da radiação solar e taxa de evapotranspiração a partir
da Estação Meteorológica do Catapereiro, na Companhia das Lezírias.
2.7. ANÁLISE ESTATÍSTICA
Uma vez que não se verificavam os pressupostos para a aplicação de testes
paramétricos, foram calculados os coeficientes de correlação de Spearman para
explicar a relação entre a riqueza específica, diversidade e abundância relativa geral e
das diferentes espécies com o uso do solo. No caso de comparações múltiplas, foi
realizado um teste de Bonferroni para o ajustamento do nível de significância (Zar,
1999).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
16
Foram também realizados testes de Kruskal-Wallis, para verificar se existem
diferenças significativas entre a abundância de cada espécie nas zonas com distintos
usos do solo e com diferentes diversidades de manchas de habitat envolvente, e foi
realizado o teste à posteriori (teste de Dunn) quando necessário. Foi realizado um
teste de Mann-Whitney para comparar a abundância geral e das espécies nas zonas
com e sem efeitos do pastoreio.
A abundância geral e das espécies foi também analisada, recorrendo ao
cálculo do coeficiente de correlação de Spearman, para verificar se está relacionada
com as diversas características do habitat do local de amostragem (vegetação, solo,
pastoreio e clima), corrigindo o patamar de significância pelo método de Bonferroni
(Zar, 1999). Para reduzir a quantidade de informação redundante foi testada a
correlação entre cada par de variáveis. No caso das variáveis apresentarem uma forte
correlação entre si (r>0,70), foi descartada aquela que mostrava uma menor
correlação com a abundância de cada espécie (Hosmer & Lemeshow, 2000).
As análises estatísticas foram realizadas recorrendo ao software STATISTICA
7.0 (StatSoft, Inc., 2004) e R 2.11.1 (R Development Core Team, 2010).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
17
3. RESULTADOS
3.1. DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DE PEQUENOS MAMÍFEROS
Foram capturados 410 indivíduos pertencentes a 7 espécies distintas: rato-
das-hortas (Mus spretus, Lataste 1883), rato-do-campo (Apodemus sylvaticus,
Linnaeus 1758), rato de Cabrera (Microtus cabrerae, Thomas 1906), rato-cego
(Microtus lusitanicus, Gerbe 1879) e rato-preto (Rattus rattus, Linnaeus 1758)
(roedores); musaranho-de-dentes-brancos (Crocidura russula, Hermann 1780) e
toupeira (Talpa occidentalis, Cabrera 1907) (insectívoros) (Cabral et al., 2005) (Tabela
1).
Tabela 1 – Número de indivíduos capturados (excluindo recapturas) de cada espécie, em cada local de amostragem.
Locais M. spretus A. sylvaticus C. russula M. cabrerae M. lusitanicus T. occidentalis R. rattus
F1 9 27 0 0 0 0 0 36 F2 36 0 0 0 0 0 0 36 F3 5 3 0 0 1 0 0 9 F4 8 20 2 0 0 0 0 30 F5 3 31 1 0 0 0 0 35 F6 21 21 9 0 0 0 0 51 F7 9 4 0 0 0 0 0 13 F8 19 0 3 1 0 0 0 23 F9 32 16 20 1 0 1 0 70 F10 45 5 26 1 0 0 0 77 F11 7 17 1 0 0 0 1 26 F12 3 0 1 0 0 0 0 4
197 144 63 3 1 1 1 410
A espécie mais capturada foi Mus spretus, obtendo-se um total de 197
indivíduos nos 10 meses de amostragem. O pico máximo no número de capturas para
esta espécie verificou-se em Janeiro. Foram registados 144 indivíduos da espécie
Apodemus sylvaticus e 63 de Crocidura russula, tendo os seus máximos ocorrido em
Março e Junho, respectivamente. Pode-se verificar que existe uma clara alternância
entre os picos de abundância das três espécies dominantes e que a época de maior
diversidade ocorreu de Fevereiro a Maio. As restantes espécies, Microtus cabrearae,
Microtus lusitanicus, Talpa occidentalis e Rattus rattus, foram apenas capturadas
ocasionalmente (Figura 3).
Em conformidade com o número de capturas, verificou-se uma maior
abundância da espécie Mus spretus, seguida de Apodemus sylvaticus e Crocidura
russula, sendo que Microtus cabrerae, Microtus lusitanicus, Talpa ocidentalis e Rattus
rattus se revelaram espécies raras (Tabela 2) e, como tal, as respectivas abundâncias
não foram consideradas nas análises subsequentes. Doravante, estas espécies serão
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
18
apenas incluídas no cálculo da abundância total, da riqueza específica e do índice de
diversidade de pequenos mamíferos.
A riqueza específica, por local, variou entre 1 e 5 espécies e o índice de
diversidade (H’) entre 0 e 1,175 (Tabela 2).
Figura 3 - Variação do número de indivíduos capturados por espécie ao longo do período de amostragem.
Tabela 2 – Riqueza específica (S), índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e a abundância média (em capturas/1000 noites-armadilha) de cada espécie para cada local de amostragem.
Locais Uso do solo S H'
Abundância média
Mus spretus
Apodemus sylvaticus
Crocidura russula
Microtus cabrerae
Microtus lusitanicus
Talpa occidentalis
Rattus rattus
Total
F1 olival 2 0.562 12.842 37.692 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 33.793
F2 Montado 1 0.000 45.224 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 45.224
F3 veg. Natural 3 0.937 5.541 2.780 0.000 0.000 0.962 0.000 0.000 8.250
F4 Olival 3 0.803 8.404 29.802 1.992 0.000 0.000 0.000 0.000 27.643
F5 Pastagem 3 0.420 2.962 49.602 0.952 0.000 0.000 0.000 0.000 32.128
F6 Pastagem 3 1.037 28.632 30.639 12.385 0.000 0.000 0.000 0.000 46.127
F7 Montado 2 0.617 11.198 3.778 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 12.236
F8 veg. natural 3 0.560 21.863 0.000 2.851 1.031 0.000 0.000 0.000 20.918
F9 veg. natural 5 1.175 39.196 26.242 19.920 1.020 0.000 1.020 0.000 65.585
F10 veg. natural 4 0.914 65.019 6.147 29.338 0.909 0.000 0.000 0.000 70.430
F11 pastagem 4 0.882 11.012 30.875 0.943 0.000 0.000 0.000 1.235 32.101
F12 montado 2 0.562 3.420 0.000 1.179 0.000 0.000 0.000 0.000 4.599
O cálculo do índice de autocorrelação espacial de Moran revelou que a
abundância das três espécies mais abundantes nos diferentes locais de amostragem
não está dependente da sua localização espacial (Tabela 3), se considerarmos um
limiar de significância de 0,01 devido ao reduzido número de replicados espaciais.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul
Nº deindivíduos
M. spretus
A. sylvaticus
C. russula
M. cabrerae
M. lusitanicus
T. occidentalis
R. rattus
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
19
Tabela 3 – Índice de autocorrelação espacial de Moran (I) para as três espécies consideradas e o respectivo valor de significância.
I p-level Mus spretus -0,0160 0,1540 Apodemus sylvaticus -0,0637 0,6325 Crocidura russula 0,0174 0,0261
3.2. EFEITO DO USO DO SOLO E DIVERSIDADE DE HABITATS
O uso do solo parece afectar tanto a riqueza como a diversidade específica,
verificando-se uma menor riqueza e diversidade de pequenos mamíferos nas zonas de
montado (F2, F7 e F12), uma riqueza e diversidade elevadas nas zonas menos
intervencionadas (F9 e F10) e valores intermédios de riqueza e diversidade específica
nos restantes locais (Tabela 2). Contudo, apenas se verifica uma correlação
significativa entre o uso do solo e a riqueza específica (rS=0,688; p=0,013) e, de facto,
a riqueza específica apresenta uma relação negativa com as áreas de montado (rS =-
0,729; p=0,007).
A abundância da comunidade de pequenos mamíferos não parece, contudo,
ser determinada pelo uso do solo apesar de, entre as espécies mais abundantes, a
abundância de Apodemus sylvaticus apresentar uma relação positiva significativa com
as zonas de pastagem (p=0,023) e uma relação negativa com as áreas de montado
(p=0,044) (Tabela 4).
Tabela 4 – Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância relativa total e de cada espécie e o uso do solo dominante no local de amostragem (* p<0,05; ** p<0,01).
Olival
(rS) Montado
(rS) Pastagem
(rS) Veg. Natural
(rS)
Total 0.0000 -0.3624 0.1951 0.1536
M. spretus -0.1296 -0.0279 -0.2509 0.3585
A. sylvaticus 0.3914 -0.5895* 0.6456* -0.3610
C. russula -0.1648 -0.4256 0.0851 0.4431
Ao contrário de Mus spretus, as abundâncias de Apodemus sylvaticus e
Crocidura russula parecem diferir significativamente em zonas com diferentes usos do
solo (Tabela 5), porém o teste à posteriori não confirma esta diferença para o caso da
espécie de musaranho. Assim, apenas Apodemus sylvaticus apresenta diferenças
significativas de abundância nas áreas com diferentes usos do solo. Verifica-se que as
zonas de olival e de pastagem apresentam, respectivamente, abundâncias
significativamente superiores às observadas nas zonas de montado (p<0,001) e de
vegetação herbácea e arbustiva natural (p=0,002; p=0,001) (Figura 4).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
20
Tabela 5 – Resultados do teste de Kruskal-Wallis, comparando a abundância relativa geral e de cada espécie nas áreas com diferentes usos do solo e o respectivo valor de significância.
H g.l. p-value Total 6,4494 3 0,0917 Mus spretus 4,1420 3 0,2465 Apodemus sylvaticus 42,5764 3 0,0000 Crocidura russula 14,5398 3 0,0023
Figura 4 – Caixas de bigodes para a abundância relativa geral (a), de Mus spretus (b), de Apodemus sylvaticus (c) e de Crocidura russula (d), nas parcelas com diferentes usos do solo.
Em relação à diversidade de habitats adjacentes à área de amostragem,
apenas Apodemus sylvaticus revelou o seu efeito (Tabela 6), apresentando valores de
abundância significativamente menores nas áreas rodeadas somente por um tipo de
habitat (teste de Dunn; diferenças entre um e dois habitats, p=0,0224; diferenças entre
um e três habitats, p=0,0375) (Figura 5). A abundância geral é também influenciada
pela diversidade de habitats ao redor das áreas da amostragem (Tabela 6), sendo que
as áreas homogéneas apresentam abundâncias relativas significativamente inferiores
que as zonas com três tipos de habitat (teste de Dunn, p=0,0035) (Figura 5).
a) b)
c) d)
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
21
Tabela 6 - Resultados do teste de Kruskal-Wallis, comparando a abundância relativa geral e de cada espécie nas áreas com diferente diversidade de habitats na sua envolvente e o respectivo valor de significância.
H g.l. p-value Total 11,7533 2 0,0030 Mus spretus 1,6206 2 0,4447 Apodemus sylvaticus 7,7959 2 0,0203 Crocidura russula 3,7926 2 0,1501
Figura 5 – Caixas de bigodes para a abundância relativa geral (a), de Mus spretus (b), de Apodemus sylvaticus (c) e de Crocidura russula (d), nas parcelas com diferente diversidade de habitats na envolvente.
Os valores de riqueza específica (H=0,1167; p=0,9433) e do índice de
diversidade (H=1,1221; p=0,5706) não mostraram variação aparente em função da
diversidade de habitats na área circundante.
Após a correcção do limiar de significância pelo teste de Bonferroni
(αajustado=0,003125), verificou-se uma correlação negativa significativa entre a
abundância total de pequenos mamíferos e os pivots lavrados (p=0,0031) e uma
correlação positiva entre a mesma e o eucaliptal adjacente aos locais de amostragem
(p<0,0001) (Tabela 7). A abundância de Mus spretus mostrou-se positivamente
correlacionada com a vegetação cortada no pivot (p=0,0018), enquanto que a
abundância de Apodemus sylvaticus apresenta correlações positivas significativas
com a presença de olival (p=0,0002) e pinhal (p<0,0001) adjacente ao local de
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
22
amostragem (Tabela 7). A abundância de Crocidura russula apresenta uma correlação
positiva significativa com a presença de eucaliptal (p<0,0001) contíguo à área de
amostragem (Tabela 7).
Tabela 7 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância relativa geral e de cada espécie e os diferentes usos do solo das áreas adjacentes ao local de amostragem (* p<0,003125).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
Piv
ot
Milho -0.1261 -0.0487 -0.0725 -0.0500 Luzerna -0.0051 -0.0360 0.1101 -0.0630 Luzerna/Vacas -0.0974 -0.1229 0.1215 -0.1312 Linho -0.1247 0.0020 -0.1183 -0.0658 Sorgo -0.1960 -0.2280 -0.2055 0.1669 Cenoura -0.1600 -0.0351 -0.1254 -0.1258 Lavrado -0.2703* -0.1904 -0.0939 -0.1440 Veg. cortada 0.1133 0.2851* -0.2573 -0.0067
Out
ro
Olival 0.0635 -0.0867 0.3375* -0.1212 Montado -0.1149 -0.1332 -0.0166 -0.1671 Montado/Vacas 0.0232 0.0948 -0.1183 -0.0658 Pinhal 0.0461 -0.1379 0.3705* -0.0146 Eucaliptal 0.3665 0.1599 0.1339 0.3616* Veg. natural 0.1121 0.0832 -0.0943 0.1693 Depósito cortiça -0.1537 0.0416 -0.1357 -0.1524 Estrada Nacional 0.1181 0.1916 -0.1668 0.2381
Foi também testada a influência que o número de campos sob pivot
adjacentes à área de amostragem poderia ter na abundância dos pequenos
mamíferos. A abundância relativa total apresentou diferenças significativas nas áreas
rodeadas por um número diferente de campos sob pivots (Tabela 8) e o teste à
posteriori revelou que as zonas rodeadas por um pivot têm abundâncias
significativamente maiores que as rodeadas por três (teste de Dunn, p=0,0030) (Figura
6). A abundância de Apodemus sylvaticus mostrou uma tendência semelhante (Tabela
8), sendo que as áreas rodeadas por três pivots revelaram valores de abundância
significativamente menores das áreas rodeadas apenas por um (teste de Dunn,
p=0,0178) (Figura 6).
Tabela 8 - Resultados do teste de Kruskal-Wallis, comparando a abundância relativa geral e de cada espécie nas áreas com diferente número de campos sob pivot na sua envolvente e o respectivo valor de significância.
H g.l. p-value Total 13,7171 2 0,0011 Mus spretus 1,7909 2 0,4084 Apodemus sylvaticus 8,0210 2 0,0181 Crocidura russula 2,9032 2 0,2342
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
23
Figura 6 – Caixas de bigodes para a abundância relativa geral (a), de Mus spretus (b), de Apodemus sylvaticus (c) e de Crocidura russula (d), nas parcelas com diferente número de pivots na envolvente.
3.3. EFEITO DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
Nas parcelas de amostragem, foram identificadas 20 famílias vegetais
presentes ao nível do estrato herbáceo e arbustivo (Tabela 9). As famílias Asteraceae,
Fabaceae, Geraniaceae e Poaceae revelaram-se como as mais comuns, sendo que
Asteraceae e Poaceae são predominantes na maioria dos locais de amostragem. Por
outro lado, as famílias Asparagaceae, Caryophillaceae, Cistaceae, Fagaceae,
Linaceae, Malvaceae, Myrsinaceae, Oxalidaceae, Pinaceae, Scrophulariaceae e
Valenariaceae mostraram-se mais raras, surgindo em poucos locais e com reduzidas
percentagens de cobertura (Tabela 9).
a) b)
c) d)
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
24
Tabela 9 – Percentagem de cobertura das diferentes famílias identificadas ao nível herbáceo e arbustivo, em cada local de amostragem.
Considerando apenas as abundâncias dos pequenos mamíferos em estudo
no mês de Abril, quando foi feita a amostragem da diversidade vegetal, verifica-se que
não foi revelada nenhuma correlação significativa entre a abundância geral de
pequenos mamíferos e a cobertura das famílias de plantas amostradas (Tabela 10).
Podemos, no entanto, verificar uma correlação negativa significativa entre a
abundância de Apodemus sylvaticus e a percentagem de cobertura de Poaceae
(p=0,0007) (Tabela 10), após a correcção do patamar de significância pelo teste de
Bonferroni (αajustado=0,0025). Para além disso, apesar de não mostrar uma correlação
significativa, Apodemus sylvaticus revela também uma relação aparente (R≥0,4000)
com a cobertura de Asteraceae e de Brassicaceae (Figura 7). As outras duas espécies
não revelaram nenhuma correlação significativa com a percentagem de cobertura das
diferentes famílias de plantas, porém foi detectada uma relação mais forte (R≥0,4000)
entre a abundância de Mus spretus e a percentagem de cobertura de Caryophillaceae,
Fabaceae e Malvaceae (Figura 8) e entre a abundância de Crocidura russula e as
famílias Fagaceae, Orchidaceae, Pinaceae, Scrophulariaceae e Valerianaceae (Figura
9).
F1
(%)
F2
(%)
F3
(%)
F4
(%)
F5
(%)
F6
(%)
F7
(%)
F8
(%)
F9
(%)
F10
(%)
F11
(%)
F12
(%)
Asparagaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,8
Asteraceae 13,04 22,86 5,51 18,52 60,73 44,62 10,04 13,55 22,54 9,13 13,79 9,20
Boraginaceae 0,00 15,92 4,24 7,00 20,00 37,45 1,93 15,94 10,25 3,80 2,68 2,00
Brassicaceae 0,00 18,37 34,32 0,82 0,00 16,33 0,00 23,11 5,74 11,79 0,00 0,00
Caryophyllaceae 0,00 1,22 0,00 0,00 0,36 1,59 0,00 0,00 0,82 0,00 0,00 0,00
Cistaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 13,82 0,40 0,00 0,00 0,00 0,76 0,00 0,00
Fabaceae 0,87 23,27 5,51 10,70 16,73 17,53 8,49 13,94 10,66 5,32 15,33 8,80
Fagaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 0,00 0,00 0,00
Geraniaceae 13,04 1,63 2,12 0,82 1,82 8,76 25,48 5,58 20,49 3,42 4,60 2,00
Linaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,28 0,00 0,00 1,6
Malvaceae 0,00 1,63 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Myrsinaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,36 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Orchidaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,38 0,00 0,00
Oxalidaceae 0,00 0,00 1,27 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Pinaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,82 0,00 0,00 0,00
Plantaginaceae 0,00 4,49 0,00 0,00 0,00 0,00 1,16 3,98 5,74 0,00 36,40 2,80
Poaceae 10,43 78,37 94,07 27,16 34,91 45,02 32,05 67,33 62,70 80,61 26,82 89,20
Polygonaceae 0,00 3,27 0,42 4,53 5,09 4,38 0,00 19,12 10,25 1,14 1,15 1,20
Scrophulariaceae 0,00 0,00 0,00 0,41 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Valerianaceae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,9 0,00 0,00
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
25
Tabela 10 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância relativa geral e de cada espécie (no mês de Abril) e a percentagem de cobertura das famílias de plantas presentes no estrato herbáceo e arbustivo (* p<0,0025).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
Asparagaceae -0.3062 0.2598 -0.3170 -0.1720
Asteraceae 0.5709 0.2247 0.5148 0.0367
Boraginaceae 0.1401 0.1415 0.0363 0.0551
Brassicaceae -0.1852 0.0561 -0.4662 0.0761
Caryophyllaceae 0.5960 0.5000 0.2157 0.0273
Cistaceae 0.0920 0.0164 0.1808 0.0361
Fabaceae 0.1436 0.4077 0.1015 -0.2111
Fagaceae 0.4812 -0.2079 0.0453 0.6305
Geraniaceae 0.2837 0.0707 0.2103 -0.0367
Linaceae 0.1777 0.0096 -0.1784 0.3881
Malvaceae 0.1312 0.4677 -0.3170 -0.1720
Myrsinaceae -0.0437 -0.2079 0.2264 -0.1720
Orchidaceae -0.1312 -0.2079 -0.3170 0.4013
Oxalidaceae -0.4375 -0.2079 -0.3170 -0.1720
Pinaceae 0.4812 -0.2079 0.0453 0.6305
Plantaginaceae -0.0879 0.0866 -0.3328 -0.0147
Poaceae -0.4834 0.1581 -0.8339* 0.0000
Polygonaceae 0.1123 -0.1271 0.0073 0.3126
Scrophulariaceae 0.2187 -0.2079 0.3170 0.5159
Valerianaceae -0.1312 -0.2079 -0.317 0.4013
Figura 7 - Variação da abundância de Apodemus sylvaticus em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
0,000
20,000
40,000
60,000
80,000
100,000
120,000
140,000
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
100,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abundância(capturas/1000
noites-armadilha)
Cobertura(%)
Asteraceae
Brassicaceae
Poaceae
A. sylvaticus
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
26
Figura 8 - Variação da abundância de Mus spretus em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
Figura 9 - Variação da abundância de Crocidura russula em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
Assumindo que a composição vegetal se manteve aproximadamente
constante durante todo o período de amostragem, nota-se apenas uma correlação
positiva significativa entre a abundância média de Mus spretus e a cobertura de
Asteraceae (p=0,0016) (Tabela 11). Esta espécie pode também estar positivamente
relacionada com a cobertura de Caryophyllaceae, Fabaceae, Myrsinaceae,
Oxalidaceae e negativamente com Poaceae (Figura 10) (Tabela 11). A abundância
média de Apodemus sylvaticus está mais relacionada com a cobertura de
Brassicaceae, Malvaceae, Myrsinaceae e Poaceae (Figura 11), não sendo significativa
nenhuma destas correlações (Tabela 11). A abundância média de Crocidura russula
parece estar positivamente relacionada com a cobertura das espécies vegetais mais
raras, como Boraginaceae, Cistaceae, Fagaceae, Orchidaceae, Pinaceae,
Polygonaceae e Valerianaceae (Figura 12), não se verificando nenhuma relação
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abundância(capturas/1000
noites-armadilha)
Cobertura (%)
Caryophyllaceae
Fabaceae
Malvaceae
M. spretus
0
10
20
30
40
50
60
70
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abundância(capturas/1000
noites-armadilha)
Cobertura(%)
Fagaceae
Linaceae
Orchidaceae
Pinaceae
Scrophulariaceae
Valerianaceae
C. russula
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
27
significativa (Tabela 11). Novamente, a abundância da comunidade não se apresentou
correlacionada significativamente com nenhum grupo vegetal (Tabela 11).
Tabela 11 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância relativa média geral e de cada espécie e a percentagem de cobertura das famílias de plantas presentes no estrato herbáceo e arbustivo (* p<0,0025).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
Asparagaceae -0,4804 -0,3930 -0,3062 0,0445
Asteraceae 0,4406 0,8042* 0,3853 0,1566
Boraginaceae 0,3287 0,3566 0,0385 0,4200
Brassicaceae 0,1378 -0,2465 -0,4758 0,1993
Caryophyllaceae 0,5783 0,5201 0,1146 0,1927
Cistaceae 0,4957 0,2845 0,3862 0,4392
Fabaceae 0,1608 0,5734 0,0560 0,0783
Fagaceae 0,3930 -0,0437 0,0437 0,4001
Geraniaceae 0,1678 -0,1958 0,0490 0,0676
Linaceae -0,0108 -0,3010 -0,1723 0,3502
Malvaceae 0,2184 0,3930 -0,4375 -0,3556
Myrsinaceae 0,0437 0,4804 0,4812 -0,0445
Orchidaceae 0,4804 -0,2184 -0,1312 0,4890
Oxalidaceae -0,3930 -0,4804 -0,0437 -0,3556
Pinaceae 0,3930 -0,0437 0,0437 0,4001
Plantaginaceae -0,0373 0,0448 -0,3178 -0,0228
Poaceae -0,1399 -0,5804 -0,6410 0,1993
Polygonaceae 0,1856 0,2697 -0,0386 0,5812
Scrophulariaceae -0,1310 0,0437 0,1312 0,1334
Valerianaceae 0,4804 -0,2184 -0,1312 0,4890
Figura 10 - Variação da abundância média de Mus spretus em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Cobertura(%)
Abundância(capturas/1000
noites-armadilha)
AsteraceaeCaryophyllaceaeFabaceaeMyrsinaceaeOxalidaceaePoaceaeAbund Média
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
28
Figura 11 - Variação da abundância média de Apodemus sylvaticus em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
Figura 12 - Variação da abundância média de Crocidura russula em cada local de amostragem e da cobertura das famílias de plantas mais relacionadas com essa abundância.
Das espécies mais abundantes, apenas Crocidura russula apresenta uma
correlação positiva significativa com a diversidade vegetal (Tabela 12), surgindo mais
abundantemente nos locais com maior diversidade.
Tabela 12 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a diversidade vegetal (números de famílias amostradas) e a abundância relativa geral e de cada espécie, e o respectivo nível de significância (p-level).
rS p-level
Total 0,5436 0,0677 M. spretus 0,0462 0,8867
A. sylvaticus -0,2438 0,4451
C. russula 0,5877 0,0445
0,000
10,000
20,000
30,000
40,000
50,000
60,000
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
100,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Abundância (capturas/1000
noites-armadilha)
Cobertura(%)
Brassicaceae
Malvaceae
Myrsinaceae
Poaceae
A. sylvaticus
0
5
10
15
20
25
30
35
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Cobertura(%)
Abundância(capturas/1000
noites-armadilha)
Boraginaceae
Cistaceae
Fagaceae
Orchidaceae
Pinaceae
Polygonaceae
Valerianaceae
C. russula
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
29
Em relação à altura da vegetação, para um valor de α de 0,0029 corrigido
pelo teste de Bonferroni, verifica-se uma correlação positiva significativa entre a
abundância de Crocidura russula e muitos dos valores de percentagem de vegetação
das classes correspondentes a uma altura mais elevada (Tabela 13). A abundância
relativa geral revela uma correlação positiva significativa com a percentagem de
vegetação entre os 90 e os 100 cm (p=0,0004) e entre 100 e 110 cm (p=0,0021)
(Tabela 13).
Tabela 13 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância de cada espécie e a percentagem das diferentes classes de altura da vegetação (* p<0,0029).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
[0;5[ -0,0506 0,0990 0,2993 -0,2800
[5;10[ -0,1494 -0,2465 -0,2623 -0,0070
[10;20[ -0,1124 -0,2553 -0,4240 0,1297
[20;30[ 0,2045 0,1056 -0,1924 0,4594*
[30;40[ 0,3229 0,1432 -0,0568 0,5806*
[40;50[ 0,3540 0,1988 -0,0059 0,5523*
[50;60[ 0,3573 0,1150 -0,1220 0,3709
[60;70[ 0,4679 0,2028 0,0567 0,5282*
[70;80[ 0,4229 0,0899 -0,0244 0,3822
[80;90[ 0,4008 0,0906 -0,1044 0,3129
[90;100[ 0,5599* 0,1070 0,0431 0,5379*
[100;110[ 0,4961* 0,0400 0,1808 0,4783*
[110;120[ 0,0732 -0,0409 0,0422 0,3414
[120;130[ 0,1987 0,0448 0,1789 0,2477
[130;140[ 0,2525 0,0212 0,1195 0,4707*
[140;150[ 0,2685 0,1063 0,1605 -0,1308
[150;160[ 0,2412 0,0440 0,1430 0,2136
A abundância total e as abundâncias de Mus spretus e de Apodemus
sylvaticus não estão relacionadas com a percentagem de cobertura do estrato arbóreo
no geral (Tabela 15). Contudo, foi detectada uma correlação negativa significativa
entre a abundância de Apodemus sylvaticus e a presença de sobreiros (Quercus suber
L.) (p=0,005) e uma correlação positiva significativa com a presença de oliveiras (Olea
europeae L.) (p=0,025) (Tabela 14). A abundância de Crocidura russula está
significativamente correlacionada com a percentagem de cobertura do estrato arbóreo
(p=0,008), parecendo ser mais influenciada pela presença de sobreiros, com a qual
apresenta uma correlação negativa significativa (p=0,021) (Tabela 14).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
30
Tabela 14 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância total e de cada espécie e a percentagem de cobertura do estrato arbóreo e a presença de sobreiros ou oliveiras (* p<0,05; ** p<0,01).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
Cobertura -0,1849 0,0735 -0,1174 -0,4349**
Sobreiro -0,2408 -0,1273 -0,4584** -0,3829*
Oliveira 0,0072 0,2164 0,3724* -0,0922
A abundância de Apodemus sylvaticus mostra uma correlação significativa com
a percentagem de solo nu existente em cada local de amostragem (p=0,003) (Tabela
15), enquanto que a abundância relativa total e das outras espécies não revela
nenhuma relação significativa com as diferentes coberturas do solo.
Tabela 15 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância de cada espécie e a percentagem dos diferentes tipos de cobertura do solo (* p<0,05; ** p<0,01).
Total (rS)
M. spretus (rS)
A. sylvaticus (rS)
C. russula (rS)
Vegetação 0,1487 0,0545 -0,2296 0,2225
Solo nu -0,1214 0,2250 0,4858** -0,2938
Manta morta/Folhada -0,3128 -0,3186 -0,0911 -0,0631
Musgo/Líquenes 0,0786 -0,1378 0,0419 -0,1926
3.4. EFEITO DO SOLO
A abundância relativa da comunidade e de cada uma das espécies mais
capturadas não apresentou correlações significativas com as variáveis relativas ao
solo (Tabela 16).
Tabela 16 - Coeficientes de correlação de Spearman entre a abundância total e de cada espécie e os paramêtros edáficos em estudo (os valores omissos correspondem às variáveis redundantes; * p<0,05; ** p<0,01).
Revol.
(rS) Areia
(rS) Limo (rS)
Argila (rS)
Cap Campo (rS)
Mat Org (rS)
Total 0,3147 - 0,6000 -0,1879 - 0,0667 Mus spretus 0,0280 -0,4303 - 0,2485 0,2727 - Apodemus sylvaticus 0,4437 - 0,3374 -0,0552 -0,5092 - Crocidura russula 0,4378 - 0,0813 0,2939 0,3252 -
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
31
3.5. EFEITO DO PASTOREIO
A abundância de Crocidura russula mostra diferenças significativas em áreas
com e sem pastoreio (Tabela 17; Figura 13). No entanto, a abundância relativa de
pequenos mamíferos, assim como a abundância de Mus spretus e Apodemus
sylvaticus, não revela diferenças significativas em zonas com presença ou ausência de
pastoreio (Tabela 17; Figura 13).
Tabela 17 – Resultado do teste de Mann-Whitney, comparando a abundância relativa geral e de cada espécie em locais com e sem pastoreio.
U zajustado p-level
Total 1424,0 1,7061 0,0880 Mus spretus 1640,5 0,5668 0,5709 Apodemus sylvaticus 1688,0 0,3015 0,7630 Crocidura russula 1436,5 2,3233 0,0202
Figura 13 - Caixas de bigodes para a abundância relativa geral (a), de Mus spretus (b), de Apodemus sylvaticus (c) e de Crocidura russula (d), nas parcelas com presença ou ausência de pastoreio.
a) b)
c) d)
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
32
Em conformidade com os resultados anteriores, a abundância geral de
pequenos mamíferos parece ser afectada pelo pastoreio, uma vez que apresenta uma
correlação negativa significativa com a intensidade de pastoreio a curto prazo
(p=0,0065) e uma correlação positiva significativa com o tempo desde a saída do gado
da zona de amostragem (p= 0,0278) (Tabela 18). As abundâncias de Mus spretus e de
Apodemus sylvaticus não mostram nenhuma correlação significativa com as variáveis
relativas ao pastoreio, a pressão de pastoreio acumulada a curto prazo (p=0,0992 e
p=0,1316, respectivamente) e a longo prazo (p=0,6426 e p=0,3508, respectivamente)
(Tabela 18). A abundância de Crocidura russula e a pressão acumulada a curto prazo
não estão significativamente correlacionadas (p=0,2609), mas verifica-se uma
correlação significativa entre a abundância desta espécie e o tempo de permanência
do gado fora do local de amostragem (p=0,0006) (Tabela 18).
Tabela 18 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância relativa geral e de cada espécie e as variáveis relativas ao pastoreio (os valores omissos correspondem às variáveis redundantes; * p<0,05; ** p<0,01).
pressão
tempo (rS)
curto prazo
(rS) longo prazo
(rS) Total -0,2493** - 0,2026* Mus spretus -0,1525 0,0432 - Apodemus sylvaticus -0,1319 -0,0867 - Crocidura russula -0,1043 - 0,3123**
3.6. EFEITOS DOS PARÂMETROS CLIMÁTICOS
A abundância de pequenos mamíferos mostra-se negativamente
correlacionada com a temperatura média (p=0,0003) e positivamente com a humidade
máxima (p=0,0019). A abundância de Mus spretus está significativamente
correlacionada com a temperatura média (p<0,0001) e a radiação solar (p=0,0028), e
a abundância de Crocidura russula apresenta uma correlação significativa apenas com
a radiação solar (p=0,0026) (Tabela 19). A abundância de Apodemus sylvaticus não
parece estar relacionada com nenhum parâmetro climático (Tabela 19).
Tabela 19 - Coeficientes de correlação de Spearman (rS) entre a abundância de cada espécie e os parâmetros climáticos em estudo (os valores omissos correspondem às variáveis redundantes; * p<0,05; ** p<0,01).
Tmínima
(rS) Tmédia
(rS) Hmáxima
(rS) Rad. Solar
(rS) Total - -0,3244** 0,2824** -0,1219 Mus spretus - -0,3530** 0,2945 -0,2729** Apodemus sylvaticus -0,0625 - 0,0579 0,0827 Crocidura russula - 0,1062 -0,0580 0,2746**
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
33
4. DISCUSSÃO
Os campos agrícolas são habitats instáveis para os pequenos mamíferos.
Podem funcionar como uma fonte adicional de recursos alimentares (Michel et al.,
2007), mas não providenciam uma protecção eficaz contra os predadores,
especialmente depois das colheitas (Fitzgibbon, 1997). As áreas marginais aos
campos agrícolas são, por isso, uma estrutura de elevada relevância para a
conservação dos pequenos mamíferos nas zonas rurais, uma vez que sofrem menos
perturbações e oferecem alimento e refúgio de uma forma mais constante ao longo do
ano (Butet et al., 2006a).
Apesar de os micromamíferos serem especialmente afectados pelas
características a pequena escala (microhabitat e mesohabitat), as características a
uma maior escala também se revelam importantes para este grupo animal (Butet et al.,
2006b). A gestão dos habitats marginais, assim como dos espaços contíguos aos
habitats marginais, incluindo os campos agrícolas, vai assim influenciar as
características do sistema ecológico em que os pequenos mamíferos se encontram
(Stoate et al., 2009).
4.1. COMUNIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS
A riqueza e a diversidade específica apresentaram valores mais elevados nas
zonas de vegetação herbácea e arbustiva espontânea, como seria expectável, visto
que estas são áreas que não sofrem nenhuma prática de gestão e são, assim, pouco
intervencionadas. Por outro lado, nas zonas de montado a riqueza e diversidade
específica revelaram-se bastante reduzidas, o que contrasta com os resultados de
estudos anteriores (Santos-Reis & Correia, 1999). Contudo, as zonas de montado
estudadas sofrem um elevado grau de perturbação, principalmente devido ao intenso
pastoreio que se verifica nalgumas alturas do ano, o que, para além de causar impacto
directo sobre os pequenos mamíferos, afecta de forma significativa as comunidades
de vegetação herbácea e arbustiva e influencia as características edáficas desses
locais (Schmidt et al., 2005; Torre et al., 2007), com consequências indirectas nas
comunidades de herbívoros e restante fauna associada.
Tal como demonstrado pelos resultados, a abundância de pequenos
mamíferos é influenciada negativamente pela intensidade de pastoreio a curto prazo e
positivamente pelo tempo desde a saída do gado da área considerada. Isto revela que
a comunidade responde rapidamente à presença de pastoreio, verificando-se uma
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
34
descida drástica da abundância nos locais recentemente expostos à influência do
gado, e que vai recuperando gradualmente, desde que o gado não regresse à zona
em questão. No entanto, não houve diferenças da abundância geral de pequenos
mamíferos entre zonas com presença ou ausência de pastoreio, o que se pode dever
ao facto de apenas algumas espécies serem particularmente mais sensíveis a esta
perturbação, como descrito por Valone & Sauter (2005).
A heterogeneidade da paisagem, ao aumentar o número de biótopos
disponíveis, aumenta a probabilidade da ocorrência de um maior número de espécies
(Tews et al., 2004; Butet et al., 2006b). Todavia, verifica-se que os resultados obtidos
não corroboram o descrito por outros autores, uma vez que a riqueza e a diversidade
de pequenos mamíferos em estudo não parecem ser influenciadas pela diversidade de
habitats adjacentes. Por outro lado, a abundância geral de pequenos mamíferos
revelou-se mais reduzida nas zonas rodeadas por um tipo de habitat, quando
comparada com zonas rodeadas por uma maior diversidade de habitats. As áreas
amostradas que são rodeadas apenas por um tipo de habitat, neste caso apenas por
campos agrícolas, vão sofrer mais os efeitos de isolamento, visto que estão
circundadas por terreno inóspito que pode dificultar a movimentação dos indivíduos
entre manchas de habitat mais favorável.
A abundância geral revelou-se menor aquando da altura em que os terrenos
eram lavrados, provavelmente devido à mortalidade directa causada pelas máquinas
agrícolas sobre os indivíduos que se haviam deslocado para o campo de cultivo (Tew
& Macdonald, 1993 in Jacob, 2003).
Por outro lado, a presença de eucaliptais contíguos ao local de amostragem
parece causar um aumento da abundância de pequenos mamíferos nas áreas
marginais, o que se pode dever ao efeito negativo que este pode exercer sobre a
comunidade de mamíferos, como já foi reportado para a área de estudo, para o caso
do coelho-bravo (Gonçalves et al., 2008), fazendo com que se desloquem mais para
as áreas marginais. Como previsto, as áreas rodeadas por um maior número de
campos agrícolas sob pivot de rega apresentam menores valores de abundância,
devido à maior perturbação destas áreas e maior grau de isolamento.
Verificou-se também que a abundância geral de pequenos mamíferos é mais
elevada em zonas com bastante vegetação alta e de porte arbustivo (particularmente
entre os 90 e os 100 cm de altura), que confere maior protecção contra predadores e
maior disponibilidade de alimento (Eccard et al., 2000; Schmidt et al., 2005), o que
confirma o registado em estudos anteriores para a mesma área de estudo (Simões,
2009).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
35
A abundância geral de micromamíferos não parece ser muito influenciada
pelas características do solo, o que poderá ser explicado pelo facto das espécies
capturadas não terem um comportamento fossorial (à excepção de Microtus
lusitanicus), utilizando geralmente apenas pequenas tocas superficiais e sem formar
galerias (Macdonald & Barret, 1993; Mathias, 1999).
No que concerne aos parâmetros climáticos, verificou-se uma relação positiva
entre a abundância da comunidade de pequenos mamíferos e temperaturas reduzidas
e humidade elevada. No entanto, isto pode dever-se tanto à flutuação anual natural
das espécies, como às condições climáticas particulares que se verificaram este ano
(elevada precipitação e temperaturas reduzidas durante a maior parte do período de
amostragem).
4.2. FACTORES DETERMINANTES DA ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES
4.2.1. Rato-das-hortas (Mus spretus)
Mus spretus tem uma distribuição bastante restrita (Península Ibérica, Sul de
França e Norte de África) (Macdonald & Barret, 1993) e existe reduzida informação
disponível sobre esta espécie. Mus spretus revelou-se muito abundante e com uma
distribuição generalizada por toda a área de estudo, sendo a única espécie capturada
em todos os locais de amostragem. A sua elevada abundância pode explicar a
dificuldade de determinar quais os factores que para ela mais contribuem, pois
apresentou-se relativamente abundante em áreas com características bastante
distintas, revelando o seu carácter generalista (Pita et al., 2003).
A abundância de Mus spretus nas áreas marginais mostrou uma relação
positiva com o corte da vegetação ou colheita realizada no pivot. Esta acção vai
diminuir rapidamente a cobertura vegetal presente no campo agrícola, causando uma
maior exposição à predação e fazendo com que os indivíduos se refugiem nas áreas
marginais (Fitzgibbon, 1997). Este procedimento provavelmente não causa uma
mortalidade tão elevada como no caso da lavra, visto que o corte da vegetação é
efectuado durante o período de menor actividade de Mus spretus (e das outras
espécies em estudo) e afecta só a parte superficial do terreno, não provocando a
destruição dos refúgios subterrâneos.
Segundo Moreira & Naumann-Ettiene (1987, in Pita et al., 2003), Mus spretus
prefere habitats relativamente abertos, com um estrato herbáceo denso e diverso e
com uma cobertura de gramíneas (Poaceae) relativamente elevada. Khidas et al.
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
36
(2002) apresenta resultados semelhantes, em que Mus spretus aparece associado a
habitats com menor cobertura de árvores e arbustos altos. No presente estudo não foi
possível determinar uma relação entre a cobertura de árvores, outra vegetação com
altura mais elevada ou Poaceae como sugerido por Moreira & Naumann-Ettiene e
Khidas et al., e apenas foi revelada uma relação positiva entre a abundância média
anual desta espécie e a percentagem de cobertura de Asteraceae, que pode ser
preferida devido à sua estrutura e disposição das folhas que oferece uma elevada
cobertura ao nível do solo e confere protecção a uma espécie de pequenas dimensões
e hábitos não fossoriais como Mus spretus (Temere & Slater, 2007). Seria vantajoso,
contudo, confirmar estes resultados com mais amostragens.
A abundância de Mus spretus parece relacionada com temperaturas médias
mais reduzidas e menor radiação solar, contudo isto pode dever-se ao maior número
de capturas durante a época mais fria e chuvosa, em que os indivíduos são obrigados
a deslocar-se devido ao alagamento dos solos, pois o pico da abundância desta
espécie costuma ocorrer durante a Primavera e o Verão (e.g. Pita et al., 2003).
4.2.2. Rato-do-campo (Apodemus sylvaticus)
Apodemus sylvaticus tem uma distribuição generalizada por toda a Europa e
reside numa grande diversidade de habitats (Macdonald & Barret, 1993). De acordo
com a maior parte dos estudos, esta espécie tem um carácter generalista, não só no
que diz respeito aos requisitos de habitat, como também nos seus hábitos alimentares.
A sua dieta pode ser muito diversificada e não está completamente dependente de
herbáceas, pois consome grande quantidade de sementes, frutos, insectos e outros
invertebrados (Butet et al., 2006a; Gelling et al., 2007), conseguindo usar eficazmente
o interior dos campos agrícolas para se alimentar (Temere & Slater, 2007).
Apodemus sylvaticus mostrou-se menos abundante nas áreas rodeadas por
uma menor diversidade de habitats, o que vai de encontro aos resultados exibidos nos
estudos referidos anteriormente. Numa paisagem mais heterogénea, esta espécie
pode ocupar uma maior quantidade de nichos ecológicos, recorrendo a diversas fontes
alimentares. De facto, Apodemus sylvaticus mostrou uma relação positiva com as
zonas de pinhal e olival adjacentes, que funcionam como uma fonte de alimento
adicional. As áreas marginais rodeadas apenas por campos agrícolas oferecem uma
menor variedade de recursos, o que pode explicar a menor abundância desta espécie
nestes locais.
Apodemus sylvaticus parece ter uma relação positiva com as zonas de
pastagem e uma relação negativa com as zonas de montado, mas, durante o período
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
37
de amostragem, a maior parte das zonas consideradas como pastagem não teve
qualquer presença de gado, enquanto as zonas de montado foram bastante afectadas
por este, principalmente no que toca à cobertura de vegetação herbácea e arbustiva.
O pastoreio repetido nos mesmos locais não permite o avanço sucessional da
comunidade vegetal para um estado mais estável e com uma cobertura arbustiva mais
desenvolvida que favorece a presença de Apodemus sylvaticus (Khidas et al., 2002;
Pita et al., 2003). No entanto, a abundância desta espécie não mostra diferenças
significativas em zonas com presença e ausência de gado, nem correlações com a
intensidade de pastoreio a curto ou a longo prazo. Estes resultados corroboram
parcialmente o verificado anteriormente para a área de estudo, em que Apodemus
sylvaticus não é muito afectado pelo pastoreio, revelando apenas diferenças em zonas
com ou sem pastoreio (Simões, 2009).
Apodemus sylvaticus está ligado a ambientes com uma maior diversidade de
estratos vegetais, preferindo uma cobertura arbustiva e herbácea elevada (Fitzgibbon,
1997; Khidas et al., 2002; Pita et al., 2003; Simões, 2009), porém não foi possível
relacionar significativamente a abundância desta espécie com a percentagem de
vegetação herbácea ou arbustiva alta. No entanto, revelou uma relação negativa com
a presença de sobreiros, que estão presentes nas zonas com presença de pastoreio
recente, o que aponta para uma deficiência de cobertura ao nível dos estratos
herbáceo e arbustivo. Foi registada também uma correlação positiva da abundância de
Apodemus sylvaticus com a presença de oliveiras, o que já era esperado tendo em
conta os resultados anteriores, que indicam a importância dos olivais como fonte de
alimento para esta espécie.
Apodemus sylvaticus mostrou-se bastante abundante nas zonas com maior
percentagem de solo nu, e que, por isso, têm menos vegetação. O local com maior
percentagem de solo nu é um dos locais com maior diversidade de habitats ao seu
redor e com habitats associados ao Apodemus sylvaticus (pinhal), o que pode explicar
a abundância elevada desta espécie nesta área.
Gelling et al. (2007) refere que Apodemus sylvaticus apresenta abundâncias
mais reduzidas em zonas de elevada cobertura de gramíneas (Poaceae), devido à
menor produtividade de sementes e aos maiores níveis de perturbação a que estas
áreas estão, geralmente, submetidas. De acordo, para o mês de Abril, esta espécie
mostrou uma relação negativa com a cobertura de Poaceae, que dominava em locais
que sofreram corte da vegetação para produção de feno nos meses de Abril e Maio.
Examinando os outros grupos vegetais, verifica-se também uma relação, embora não
significativa, entre Apodemus sylvaticus e a cobertura de Asteraceae (positiva), que se
pode dever à maior cobertura ao nível do solo que estas providenciam, e Brassicaceae
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
38
(negativa), por aparecerem frequentemente associadas a Poaceae nos locais mais
perturbados. Considerando a abundância média desta espécie, notamos novamente a
relação negativa com Poaceae e Brassicaceae, e agora também com Malvaceae,
ligadas a ambientes intervencionados, e uma relação positiva com Myrsinaceae, que
foi registada apenas na zona de amostragem onde a abundância desta espécie atingiu
o seu máximo.
Estes resultados parecem indicar que Apodemus sylvaticus apresenta uma
menor dependência da disponibilidade de abrigos, preferindo locais com maior
disponibilidade de alimento. Isto pode estar relacionado com as maiores dimensões da
espécie e, consequentemente, com a maior capacidade de movimentação que possui,
que lhe permite explorar uma área mais extensa (Macdonald & Barret, 1993).
4.2.3. Musaranho-de-dentes-brancos (Crocidura russula)
Crocidura russula é das espécies de musaranho mais generalistas e mais
tolerantes à perturbação, podendo colonizar os campos agrícolas, principalmente
campos de milho (Millán de la Peña et al., 2003; Butet et al., 2006a; Michel et al.,
2007).
Porém, esta espécie revela-se sensível ao pastoreio, apresentando
abundâncias mais elevadas em zonas livres desta prática. Para além disso, o aumento
da sua abundância depende do tempo desde a saída do gado do local, o que pode
indicar uma recuperação lenta das populações de Crocidura russula após o fim do
pastoreio. Estes resultados são semelhantes aos apresentados por Schmidt et al.
(2009), em que uma outra espécie de musaranho mostrou ser influenciada pelo
pastoreio e sua intensidade, sendo mais abundante em zonas não expostas ao
impacto do pastoreio ou onde este ocorre com reduzida intensidade. Contudo, e ao
contrário do registado para esta espécie na área de estudo (Simões, 2009), a
abundância do Crocidura russula não se apresentou significativamente influenciada
pela pressão de pastoreio.
A influência do pastoreio sobre Crocidura russula pode estar relacionada com
a diminuição da densidade da vegetação, principalmente da vegetação arbustiva, da
qual este depende (Kutiel et al., 2000; Pita et al., 2003). Com efeito, a abundância
desta espécie apresentou correlações significativas com a percentagem de cobertura
da vegetação mais elevada, onde consegue mais disponibilidade de abrigo e alimento
(Eccard et al., 2000; Torre et al., 2007).
Por outro lado, Crocidura russula está associado a habitats com maior
percentagem de vegetação nos estratos mais baixos (arbustivo e herbáceo), onde
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
39
existe uma maior diversidade de invertebrados, dos quais esta espécie depende (Pita
et al., 2003; Butet et al., 2006a). Esta relação não é muito óbvia no presente estudo,
porém esta espécie apresenta uma relação negativa com a cobertura do estrato
arbóreo, que pode influenciar a vegetação dos estratos inferiores. Adicionalmente,
nota-se uma relação negativa, em particular, com a presença de sobreiros nos locais
de amostragem, mas este resultado traduz uma influência indirecta da presença de
pastoreio recente nas zonas de montado.
Considerando a abundância de musaranho no mês de Abril e a abundância
média para o período de amostragem, verificamos que esta espécie parece estar
relacionada com as famílias de plantas mais raras e com porte arbustivo. Em
conformidade, a abundância desta espécie de musaranho está também correlacionada
com a diversidade vegetal. Nos locais com maior variedade de plantas conseguem
obter uma maior diversidade e abundância de insectos e a maior percentagem de
cobertura do estrato arbustivo facilita, não só uma protecção mais eficaz contra
predadores, como também melhores condições microclimáticas. Estes factores são
extremamente importantes no caso do musaranho devido aos seus elevados
requisitos energéticos (Mathias, 1999).
A abundância de Crocidura russula parece não ser influenciada pelo uso do
solo do local nem pela diversidade de habitats adjacentes. Contudo, verificou-se uma
relação positiva entre a abundância desta espécie e a presença de um eucaliptal na
zona adjacente à área marginal. Como já foi referido, a presença de eucaliptal parece
ter um efeito negativo sobre a comunidade de mamíferos (Gonçalves et al., 2008), e o
musaranho pode evitar esse habitat refugiando-se na área marginal.
Crocidura russula apresentou maiores valores de abundância no final da
Primavera e início do Verão, o que explica a relação aparente com a intensidade da
radiação solar. Este aumento de abundância pode ser justificado pelo aumento da
abundância de insectos que se seguiu à floração das plantas, que ocorreu mais tarde
devido às condições climáticas excepcionais registadas no ano de amostragem, em
que o período de chuvas e temperaturas reduzidas foi mais prolongado.
É também sugerido pelos resultados que as variáveis relativas ao próprio
habitat da área marginal têm mais influência sobre a abundância de Crocidura russula
do que as variáveis relativas a uma caracterização a maior escala, o que é suportado
pelo facto da dimensão da área vital desta espécie ser bastante mais reduzida do que
no caso dos roedores (Macdonald & Barret, 1993).
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
40
4.3. LIMITAÇÕES DOS DADOS
O reduzido número de replicados, particularmente das variáveis ambientais,
não permitiu a obtenção de resultados muito robustos. No intuito de obter resultados
mais conclusivos, seria interessante repetir a amostragem, tanto dos pequenos
mamíferos, como de todas as variáveis referentes ao habitat e à paisagem, em mais
locais e também durante diferentes anos, de modo a registar o maior número possível
de condições ambientais. Deve ser assinalado que, devido a alguns constrangimentos,
determinadas variáveis foram medidas em apenas uma ocasião durante todo o
período de amostragem. Deste modo, seria possível reforçar os resultados e
esclarecer algumas relações entre a abundância dos pequenos mamíferos e as
variáveis ambientais, visto que a maior parte das correlações não se revelaram muito
elevadas.
Com este tipo de dados, e obtendo-se um número razoável de replicados
espaciais e temporais da abundância de micromamíferos e das variáveis ambientais,
seria uma mais valia realizar a modelação da abundância total e das espécies mais
relevantes através de modelos lineares generalizados mistos.
Seria também interessante realizar um estudo comparativo entre a
abundância dos pequenos mamíferos dentro e fora dos campos sob pivot de rega, de
modo a contribuir para a compreensão da variação anual da abundância deste grupo
nos campos agrícolas, assim como do processo source-sink que se verifica nas
populações de pequenos mamíferos nestas áreas.
4.4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os habitats marginais aos campos agrícolas são de elevada importância para
os pequenos mamíferos, no contexto de uma paisagem rural cada vez mais
perturbada. Estas áreas actuam como refúgio para a comunidade de pequenos
mamíferos face aos impactos advindos da exploração agrícola, sobretudo aquando da
colheita e lavra no interior dos campos. No entanto, na área de estudo, a Companhia
das Lezírias, os habitats marginais aos campos sob pivot de rega são muitas vezes
geridos de formas que prejudicam os pequenos mamíferos.
Embora não tenha sido possível afirmar de forma conclusiva, os resultados
apontam para uma influência negativa da acção do pastoreio sobre a comunidade de
pequenos mamíferos, como já tinha sido revelado em estudos anteriores. Apesar da
gestão do gado na Companhia das Lezírias incluir um regime de translocação
ABUNDÂNCIA E DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS EM HABITATS MARGINAIS NUMA PAISAGEM RURAL
41
frequente do gado para diferentes talhões, é possível que esta não esteja a ser feita
de modo compatível com a manutenção da biodiversidade nesses locais. Com efeito,
alguns dos pequenos mamíferos parecem ser especialmente sensíveis a esta
actividade, sendo praticamente excluídos das áreas de pastoreio e demorando a
retomar os efectivos após a saída do gado. Tal é devido à presença de gado que vai
influenciar fortemente a composição da comunidade vegetal, afectando, directa ou
indirectamente, as principais fontes de alimento e a disponibilidade de abrigos.
Tendo em conta que a abundância dos mamíferos carnívoros está fortemente
dependente da abundância de pequenos mamíferos, é expectável que a conservação
dos pequenos mamíferos nestas áreas se reflicta igualmente na comunidade geral de
mamíferos, principalmente pelo incremento da disponibilidade de presas. Toda a
comunidade de mamíferos seria favorecida por uma gestão adequada da exploração
de gado, que deverá passar essencialmente pela moderação da intensidade de
pastoreio. Tal permitiria a existência de um coberto arbustivo mais denso, que é
favorável não só para os pequenos mamíferos como para os seus predadores
(Mangas et al., 2008).
Por outro lado, a diversidade de usos do solo existente na Companhia das
Lezírias, resultante da gestão de múltiplas actividades, revela ser um factor positivo
para a comunidade de pequenos mamíferos e não só, incrementando o número e a
diversidade de nichos ecológicos que as diferentes espécies poderão ocupar e
favorecendo principalmente as espécies mais raras e de maior interesse para a
conservação.
Assim, para uma manutenção eficaz das populações de pequenos mamíferos
e de um ecossistema saudável, é necessária uma gestão consciente de todas as
áreas, incluindo os habitats marginais que são frequentemente ignorados. Uma gestão
sustentável trará benefícios a longo prazo, não só a um nível conservacionista, mas
também a um nível económico, pois possibilitará a exploração de uma maior
diversidade de recursos durante um período de tempo mais prolongado.
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