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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE AGRONOMIA
DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE
SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA
Fábio Serafim Marques
Monografia apresentada à Coordenação do
Curso de Agronomia, da Universidade
Federal de Uberlândia, para obtenção do grau
de Bacharel em Agronomia.
Uberlândia-MG
Agosto-2014
i
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE AGRONOMIA
DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE
SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA
Fábio Serafim Marques
Orientadora: Profª Drª Ana Paula Oliveira Nogueira
Monografia apresentada à Coordenação do
Curso de Agronomia, da Universidade
Federal de Uberlândia, para obtenção do grau
de Bacharel em Agronomia.
Uberlândia-MG
Agosto-2014
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE AGRONOMIA
DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE
SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA
Fábio Serafim Marques
Orientadora: Profª Drª Ana Paula Oliveira Nogueira
Instituto de Genética e Bioquímica
Homologado pela coordenação do Curso de
Agronomia em __/__/__
Coordenador: Prof Dr José Magno Queiroz Luz
Uberlândia-MG
Agosto-2014
iii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE AGRONOMIA
DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE
SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA
Fábio Serafim Marques
Aprovado pela Banca Examinadora em: 15/08/2014 Nota: 99
Ana Paula Oliveira Nogueira
Presidente da Banca Examinadora
Uberlândia, 15 de Agosto de 2014
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus, por estar ao meu lado em todos os momentos,
fortalecendo-me diante de cada obstáculo e por fazer acreditar que tudo é possível.
Aos meus pais Lucimar Fernandes Serafim Marques e Fábio Batista Marques por ter-
me dado a oportunidade de estudar, pelo amor dedicado a mim, pelos incentivos, pelas
orações em meu favor, pela preocupação para que estivesse sempre andando pelo caminho
correto.
Ao meu irmão Pedro Serafim Marques, pelo apoio e companheirismo e por todo amor
e carinho.
Aos meus amigos Clério Santana, Marco Aurélio Peroco, Lucas Oliveira Araújo Pena
por terem sido minha família durante esses quatro anos, estando ao meu lado nas dificuldades,
tristezas e alegrias.
Aos colegas e estagiários do Programa de Melhoramento de Soja da Universidade
Federal de Uberlândia que contribuíram para a realização deste trabalho.
À Universidade Federal de Uberlândia pelos conhecimentos adquiridos e pela
realização da graduação.
À minha orientadora Drª Ana Paula Oliveira Nogueira pelos ensinamentos que
contribuíram para o meu crescimento pessoal e profissional, pela compreensão e por acreditar
no meu potencial, exigindo sempre o melhor de mim.
Ao professor Dr. Oswaldo Hamawaki, coordenador do Programa de Melhoramento de
Soja da Universidade Federal de Uberlândia, por ter cedido espaço para a realização do meu
trabalho.
A todos aqueles que, de alguma forma, contribuíram para a minha formação e
realização deste trabalho.
Muito obrigado!
v
Resumo
Atualmente, a soja destaca-se como a mais importante leguminosa cultivada no mundo, sendo um dos principais produtos da atividade agrícola brasileira. Os programas de melhoramento possuem a missão de desenvolver cultivares amplamente adaptados às diversas condições edafoclimáticas, de ciclos precoces, com produtividades elevadas e resistentes às diversas doenças que ocorrem na cultura, sendo que a ferrugem asiática destacou-se na última década como a mais importante. Entretanto, diversos estudos afirmam ser bastante restrita a base genética da soja cultivada, gerando problemas como falta de variabilidade genética, fundamental para obtenção de populações segregantes superiores e promissoras. Dessa maneira, este estudo objetivou avaliar a diversidade genética entre genótipos de soja com base em caracteres fenotípicos, e com potencial de serem utilizadas como genitores em programas de melhoramento genético de soja com ênfase a resistência à ferrugem asiática. Foi realizado um experimento com 15 genótipos de soja, em Uberlândia-MG. Adotou-se delineamento de blocos completos casualizados, com quatro repetições. Avaliram-se 14 caracteres fenotípicos (APF, APM, NNF, NNM, NDF, NDM, AIV, VG1, VG2, VG3, NTV, PROD, SEV, PUST). Os dados foram submetidos a análises estatísticas univariadas e multivariadas para determinar a diversidade genética. A dissimilaridade genética entre os genótipos de soja foi calculada pela distancia generalizada de Mahalanobis, e em sequencia realizou-se o método da ligação média entre grupo (UPGMA) e o método de otimização de Tocher. Os caracteres fenotípicos que mais contribuíram para a dissimilaridade genética entre os genótipos de soja foram o número de vagens de dois grãos, número total de vagens e número de dias para a maturidade. A existência de variabilidade genética entre as linhagens e cultivares estudadas permitiu a identificação de genótipos promissores para serem genitores em programas de melhoramento de soja, visando o desenvolvimento de materiais superiores e resistentes à ferrugem-asiática. Assim, são indicadas as hibridações entre MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27; BRSGO 7560 x UFUS Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS 27.
Palavras-chave: Glycine max. Variabilidade genética. Análise multivariada. Phakopsora
pachyrhizi.
vi
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1
2 REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................... 3
2.1 Classificação botância, origem e expansão ..................................................................... 3
2.2 Importância econômica ................................................................................................... 4
2.3 Aspectos agronômicos da cultura da soja ....................................................................... 5
2.4 Ferrugem asiática e quantificação de danos .................................................................... 7
2.5 Diversidade genética em soja .......................................................................................... 9
3 OBJETIVOS .................................................................................................................. 12
4 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 13
4.1 Implantação e condução do experimento ...................................................................... 13
4.2 Avaliações ..................................................................................................................... 14
4.2.1 Caracteres agronômicos ............................................................................................. 14
4.2.2 Severidade da ferrugem-asiática ................................................................................ 15
4.2.3 Análises estatísticas ................................................................................................... 16
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................. 17
6 CONCLUSÕES ............................................................................................................. 32
1
1 INTRODUÇÃO
A soja [Glycine max (L.) Merrill] é a mais importante leguminosa cultivada no mundo.
É originária da China, onde foi domesticada há cerca de cinco mil anos. Ocupa lugar de
destaque entre as culturas de maior interesse econômico, visto à sua ampla utilização pela
indústria alimentícia e bioenergética.
O Brasil é o segundo maior produtor do grão, com uma produção aproximada na safra
2013/14 de 86,2 milhões de toneladas, sendo a área cultivada de 30,1 milhões de hectares e
produtividade média de 2865 quilogramas por hectare, segundo estimativa da Companhia
Nacional de Abastecimento (CONAB, 2014).
Estudos sobre a divergência genética da soja apontam que o germoplasma brasileiro é
de base genética estreita, tendo originado de poucas linhagens ancestrais (MIRANDA et al.,
2007). De acordo com Bonetti (1983), na década de 1960, aproximadamente 70% das
cultivares desenvolvidas para o Rio Grande do Sul descendiam das cultivares americanas Hill,
Hood ou de ambas.
Entretanto, o melhoramento genético da soja promoveu a elevação da produtividade de
grãos principalmente devido ao desenvolvimento de cultivares amplamente adaptadas às
diversas condições edafoclimáticas brasileiras e resistentes a diferentes estresses bióticos e
abióticos. A ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi), em particular, constitui um desafio
para os programas de melhoramento, no que se refere a obtenção de genótipos resistentes à
essa doença, pois este patógeno apresenta a habilidade de gerar novas raças virulentas e de
quebrar a resistência vertical rapidamente.
Desta maneira, a identificação de novas fontes de genes de resistência ou tolerância
para a ferrugem-asiática, acompanhado da seleção de materiais que apresentem alta
diversidade genética são importantes no desenvolvimento de genótipos de soja superiores. A
avaliação dessa diversidade genética pode facilitar a ampliação da base genética em
2
programas de melhoramento, pois fornece informações úteis na utilização dos recursos
genéticos disponíveis e auxilia na escolha de genitores para constituir blocos de cruzamentos
(BERTAN et al., 2006), o que aumenta as chances de seleção de genótipos superiores em
gerações segregantes (CRUZ; REGAZZI; CARNEIRO; 2004). Assim, a existência de
variabilidade na população de trabalho é primordial para o sucesso de um programa de
melhoramento.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Classificação botânica, origem e expansão
A soja [Glycine max (L.) Merrill] (2n=40 cromossomos) é uma planta autógama, de
dias curtos, cuja composição taxonômica se insere na divisão Magnoliophyta, classe
Magnoliopsida, sub classe Rosidae, ordem Fabales, família Fabaceae, subfamília Faboideae,
tribo Phaseoleae, gênero Glycine. Esta planta é originária da China e a forma cultivada nunca
foi encontrada na natureza. A domesticação foi iniciada há cerca de cinco mil anos pelos
chineses, a partir da soja silvestre (Glycine soja).
No século XVII, o comércio da soja ainda era restrito aos países orientais, destacando
a China e o Japão. Somente no final do século XV e inicio do século XVI foi trazida para o
ocidente através de navios europeus. Por volta do século XVII, a soja foi introduzida na
Europa como planta ornamental e, então, foram realizados estudos científicos quanto à
produtividade e desenvolvimento da espécie (CÂMARA, 2011). O ocidente não se interessou
pelo cultivo da soja até o fim do século XIX e início do século XX, quando os norte-
americanos começaram a sua exploração comercial, primeiro como forrageira e,
posteriormente como grãos (MULATO, 2009).
No Brasil, as mais antigas citações encontradas na literatura sobre soja se referem às
experiências feitas na Bahia por Gustavo Dutra em 1882, onde foram conduzidos os primeiro
estudos de avaliação da espécie no país. Por volta de 1901, as sementes foram distribuídas
para produtores paulistas e fizeram parte de estudos avaliativos do Instituto Agronômico de
Campinas. Em 1914, no Rio Grande do Sul, também ocorreu o cultivo de soja em estações
experimentais da Escola Superior de Agronomia e Veterinária da então Universidade Técnica
de Porto Alegre (LEAL, 1967). Nesse estado, a soja encontrou condições favoráveis para se
4
desenvolver e expandir, devido à semelhança climática com o local de origem dos cultivares,
os Estados Unidos.
A partir da década de 70, com a melhoria do preço no mercado mundial, o cultivo da
soja passou a ter maior importância entre as culturas implantadas no Brasil. Até o momento,
os estados do Rio Grande do Sul e Paraná eram os principais produtores de soja no Brasil.
Desde então, iniciavam-se investimentos no melhoramento da cultura e adaptação para
diferentes regiões no país, o que permitiu a ocupação das áreas de cerrado, levando o Brasil a
se destacar entre os principais produtores de soja no mundo (SEDIYAMA et al., 2005).
2.2 Importância econômica
A cultura da soja contribuiu para uma revolução socioeconômica e tecnológica das
lavouras brasileiras, estimulando o desenvolvimento de atividades agrícolas. Desta forma, o
processo de mecanização e investimentos em novas tecnologias foi maximizado, o que
resultou na expansão da fronteira agrícola, na profissionalização e no incremento de
transações comerciais internacionais, impulsionando outras áreas da agroindústria nacional,
como a suinocultura e avicultura (SOUZA, 2012).
De acordo com o Departamento de Economia Rural (DERAL, 2014) o consumo
mundial de soja em grãos teve uma trajetória crescente nos últimos anos. Na safra 2009/10 o
total consumido foi de 209,12 milhões de toneladas. Para a safra 2013/14 esse valor foi
elevado para 239,57 milhões, um crescimento de quase 15%. Entretanto, ainda representa
pouco mais de 1% da produção mundial.
No Brasil, o agronegócio é responsável por quase um terço do Produto Interno Bruto
(PIB) e representa 44,4% das exportações. No primeiro semestre de 2014, o complexo da soja
(grão, farelo e óleo) representou 18,3% das exportações totais do país. A soja em grão é o
principal item da exportação, responsável por 14,8% do total das vendas externas de 16,1
5
bilhões de dólares no mesmo período, segundo dados da Confederação da agricultura e
pecuária no Brasil (CNA, 2014).
Segundo o levantamento da safra brasileira de grãos 2013/14, divulgado em julho pela
Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB), as colheitas alcançaram a produção de
86,2 milhões de toneladas em 30,1 milhões de hectares cultivados. Em comparação com a
safra anterior (2012/13), houve incremento de 5,9% na produção e crescimento de 8,6% na
área colhida (CONAB, 2014).
Segundo Oliveira (2012), o aumento na produção mundial de soja vem sendo
estimulado pela alta demanda do grão, influenciado pelo aumento no consumo de proteína
animal produzidas pelos complexos agroindustriais da avicultura, bovinocultura e
suinocultura, especialmente na China, onde o forte crescimento econômico do país provocou
mudanças nos hábitos alimentares da população.
2.3 Aspectos agronômicos da cultura da soja
O desenvolvimento normal da planta de soja depende de diversos fatores, entre eles a
intensidade da radiação solar, fotoperíodo, pluviosidade, temperatura, umidade e manejo da
cultura. Altos rendimentos são obtidos quando as condições ambientais são favoráveis em
todos os estádios de desenvolvimento da planta. Dessa forma, as melhores produtividades são
alcançadas quando se consegue justapor o desenvolvimento das fases fenológicas da cultura
com a ocorrência de ambiente climático favorável à expressão da produtividade da cultivar
em uso (OLIVEIRA, 2003).
A luz é um dos principais fatores de interação das plantas com o ambiente, pois
controla o seu desenvolvimento e influencia os processos de germinação de sementes,
crescimento de caules e folhas, floração, formação de órgãos de reservas, e partição de
6
assimilados. O fotoperíodo representa o comprimento de um dia e consiste na duração do
período de luz de um determinado lugar, dependendo da latitude e da estação do ano.
Segundo a Embrapa (2009) a soja é classificada como planta de dias curtos, ou seja,
floresce com fotoperíodos inferiores ao fotoperíodo crítico específico de cada cultivar. No
entanto, existe uma ampla variabilidade genética de resposta às exigências fotoperiódicas. Se
ocorrer alterações relacionadas ao fotoperíodo, a planta poderá ser induzida ao florescimento
precoce, tornando o ciclo ainda curto e, possivelmente, terá seu ciclo fenológico reduzido com
posterior queda do potencial produtivo.
Os fatores climáticos que condicionam o ambiente são determinantes no grau de
adaptação dos indivíduos. O estresse hídrico, por exemplo, pode influenciar o crescimento e o
desenvolvimento das plantas de soja. De acordo com Albrecht (2009) regiões aptas à cultura
da soja são as que apresentam boa distribuição de precipitações pluviais (500-700 mm)
durante o todo ciclo.
Na cultura da soja, a necessidade de água se faz maior em dois momentos:
germinação-emergência e floração-enchimento de grãos. No primeiro momento tanto a falta
quanto o excesso são prejudiciais, pois é nesse ponto que a planta obtém uma boa
uniformidade e precisa de no mínimo 50% de seu peso em água para ter uma boa germinação.
Mas o conteúdo de água do solo não deve exceder a 85% do total máximo de água
(EMBRAPA, 2011).
Ainda segundo a Embrapa (2011), na etapa de floração-enchimento de grãos a
necessidade de água aumenta para 7 a 8 mm/dia, depois desse período decresce. Se durante
esse período essa média for muito inferior podem ocorrer alterações fisiológicas na planta,
como o fechamento estomático e o enrolamento de folhas e que pode causar a queda
prematura de folhas e flores e abortamento de vagens, provocando uma redução de
rendimento. Conforme Fontoura et al. (2007), a falta de água durante o enchimento de grãos
7
reduz o tamanho e peso do grão devido à diminuição do suprimento de fotoassimilados
produzidos pela planta e/ou inibição do metabolismo próprio grão.
Em relação à temperatura, uma região é considerada não apta para a cultura da soja
quando esta, no mês mais quente for inferior a 20ºC (BONATO et al. 2001; ALMEIDA e
SANT‟ANNA NETO, 2005). A temperatura influencia os processos de germinação,
crescimento, floração, frutificação, nas reações químicas da respiração e da fotossíntese e,
ainda, na absorção de água e nutrientes (SEDIYAMA, 2009). Dessa forma, a temperatura atua
diretamente no rendimento, no porte da planta, na altura de inserção da primeira vagem e em
outras características da planta de soja. Temperaturas baixas podem provocar atrasos nas
diferentes fases, enquanto o aumento excessivo pode provocar florescimento precoce,
distúrbios na frutificação e acelerar a maturação dos grãos, ocasionando reduções na produção
(GUIMARÃES et al, 2008).
2.4 Ferrugem asiática e quantificação de danos
A ferrugem asiática é causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi e foi descrita pela
primeira vez no Japão em 1902 e relatada no Continente Americano na safra 2000/01,
especificamente no Paraguai e no Sul do Brasil (oeste e norte do Paraná) onde houve
disseminação rápida por todo o país, ocasionando perdas superiores a 80% em áreas mais
infectadas (YORINORI et al.,2005). Na safra 2013/2014, foram apurados 170 ocorrências de
ferrugem em áreas produtoras de soja do país. O número é 35,8% menor que os 265 casos
apurados em igual período da temporada 2012/13. Os estados brasileiros que apresentaram
maior quantidade de focos da ferrugem foram Goiás e Paraná (CONSÓRCIO
ANTIFERRUGEM, 2014).
A doença pode ocorrer em qualquer estágio fenológico da cultura, o que causa
desfolha precoce, comprometendo a formação e o enchimento das vagens e redução do peso
8
final dos grãos, gera danos que podem variar de 10% a 90% da produção. Segundo Yorinori
& Lazzarotto (2004) o patógeno está adaptado a temperaturas que variam de 15ºC a mais de
30ºC e pode causar severas perdas de soja em regiões de molhamento foliar por mais de 10
horas. Sob condições favoráveis, as primeiras lesões podem ser visíveis 4 a 5 dias após a
inoculação, e as primeiras urédias e esporulações ocorrem de 6 a 7 dias após a inoculação
(YORINORI, 2004).
Por se tratar de um fungo biotrófico, seu ciclo de vida ocorre sobre a planta viva, sua
sobrevivência na entressafra ocorre em plantas de soja cultivadas, em soja tiguera e outros
hospedeiros, a partir dos quais produz grandes quantidades de esporos pequenos e leves que
são disseminados pelo vento. Portanto, a intensidade de ataque do patógeno está relacionada
com a presença de molhamento foliar, temperatura e umidade relativa durante o ciclo da
cultura associado à oferta de inóculo no inicio de cada safra.
A quantificação de danos é um ponto chave na definição de qualquer estratégia de
controle de doenças. Dentro da fitopatometria, a severidade é o método mais comumente
utilizado para quantificar doenças policíclicas como as ferrugens. Para isso, foram
desenvolvido escalas diagramáticas que são representações ilustradas de uma série de plantas,
folhas ou parte de plantas com sintomas de uma determinada doença em diferentes níveis de
severidade (BERGAMIN FILHO & AMORIM, 1996).
A avaliação da reação de resistência dos genótipos à ferrugem asiática tem sido feita
normalmente pelo tipo de lesão. Isso ocorre porque, embora danos de mais de 80% sejam
atribuídos ao patógeno, os estudos epidemiológicos da doença ainda são escassos no Brasil,
devido à sua recente introdução, necessitando de métodos de quantificação mais precisos para
a obtenção de resultados confiáveis. Dessa forma, Godoy et al. (2006) sugeriram o uso de
uma escala diagramática para quantificação da severidade da doença, que possibilita um
estudo mais acurado da incidência da mesma.
9
2.5 Diversidade genética em soja
As informações genéticas contidas nos genes de plantas, animais e microorganismos
constituem a diversidade genética. Entretanto, no melhoramento de plantas, geralmente, esta
definição inclui apenas os genes essenciais para o desenvolvimento de caracteres
agronômicos, baseando a tomada de decisões nos cálculos de progresso esperado com a
seleção (PARRA, 2011). Desta maneira, não é estranho que a base do germoplasma dos
programas de melhoramento de soja dos países produtores da cultura, à exceção da China
(centro de origem), tenha sido formada por um pequeno número de linhagens ancestrais, com
base genética estreita (MIRANDA et al., 2007).
Devido ao fato que a expansão da cultura da soja na América se deu a partir dos
Estados Unidos, existe alto grau de parentesco entre variedades e linhagens utilizadas como
genitores em programas de melhoramento de soja dos Estados Unidos, Canadá, México e
Brasil (ALCANTARA NETO, 2001).
No Brasil, existe um grande número de cultivares de soja, entretanto há pouca
variabilidade genética entre os genótipos. Tal fato pode ser explicado pela formação do
germoplasma de soja, feita principalmente com plantas provenientes do sul dos Estados
Unidos (HIROMOTO & VELLO, 1986). De acordo com Bonetti (1983), na década de 60,
aproximadamente 70% das cultivares desenvolvidas para o Rio Grande do Sul descendiam
das cultivares americanas Hill, Hood ou de ambas.
O sucesso de programas de melhoramento de plantas está diretamente relacionado
com a existência de diversidade genética para que possam ser realizados cruzamentos que
resultem em populações com potencial de seleção de genótipos superiores. No melhoramento
da soja, para a obtenção de populações segregantes, há dificuldades na escolha de genitores a
serem cruzados, devido à base genética restrita da cultura. Segundo Nogueira (2009), o uso de
genitores divergentes resulta em maior variabilidade da população segregante e,
10
consequentemente, maior a probabilidade de rearranjar os alelos em novas combinações
favoráveis.
No estudo da diversidade genética de uma população, são utilizados caracteres
agronômicos, morfológicos e moleculares. A estimativa da variabilidade com base em
caracteres fenotípicos qualitativos e quantitativos é fundamental no melhoramento aplicado,
pois fornece informações úteis na caracterização, conservação e utilização dos recursos
genéticos disponíveis (BERTAN et al., 2006).
Em geral, para estimar a diversidade genética são utilizados métodos de análise
multivariada, entre as quais se podem destacar a análise por componentes principais, as
variáveis canônicas e métodos de agrupamento. Dentre as metodologias para estudos de
divergência genética com base em caracteres fenotípicos, destaca – se os métodos de
agrupamento que utilizam a distância euclidiana ou a distância generalizada de Mahalanobis
como medidas de dissimilaridade.
Os métodos de agrupamento têm por finalidade separar um grupo original de
observações em vários subgrupos, de forma a obter homogeneidade dentro e heterogeneidade
entre os subgrupos. Dentre estes métodos, os hierárquicos e os de otimização são empregados
em grande escala pelos melhoristas de plantas (CRUZ, 2007).
Nos métodos hierárquicos, os genótipos são agrupados por um processo que se repete
em vários níveis, sendo estabelecido um dendrograma, sem preocupação com o número ótimo
de grupos. Para este caso, Cruz; Ferreira; Pessoni (2011) apresentam três formas distintas de
representar a estrutura de agrupamento com base na distância entre os pares de genótipos: 1)
utilizando a média das distâncias entre todos os pares de genótipos para formação de cada
grupo, denominado método da distância média (UPGMA); 2) utilizando a menor distância
existente entre um par de genótipos, denominado de método do vizinho mais próximo ou da
ligação simples e 3) utilizando a maior distância encontrada entre um par de genótipos,
11
denominado de método do vizinho mais distante ou ligação completa. Cabe ao pesquisador
adotar àquela que melhor represente a estrutura de agrupamento esperada com base no seu
conjunto de dados.
Por sua vez, nos métodos de otimização, os grupos são estabelecidos aperfeiçoando
determinado critério de agrupamento, diferindo dos métodos hierárquicos pelo fato de os
grupos formados serem mutuamente exclusivos (CRUZ; FERREIRA; PESSONI; 2011). No
método de otimização proposto por Tocher é adotado o critério de manter a distância média
intragrupos sempre inferior a qualquer distância intergrupos (RAO, 1952).
12
3 OBJETIVOS
Avaliar a diversidade genética entre genótipos de soja com base em caracteres
fenotípicos.
Determinar a importância dos caracteres fenotípicos para dissimilaridade genética em
soja.
Indicar genitores para combinações mais promissoras para produzir populações
segregantes em programa de melhoramento de soja com ênfase a resistência à ferrugem
asiática.
13
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Implantação e condução do experimento
O experimento foi conduzido na área experimental do Programa de Melhoramento de
Soja, situada na Fazenda Capim Branco (18º52’S; 48º20’W e 805m de altitude), pertencente à
Universidade Federal de Uberlândia, localizada no município de Uberlândia - MG.
Os tratamentos foram constituídos por 15 genótipos de soja, sendo 9 linhagens
desenvolvidas pelo Programa de Melhoramento de Soja da Universidade Federal de
Uberlândia e 6 cultivares comerciais, com destaque para as testemunhas (BRS 7560, MSOY
6101 e TMG 801) resistentes à ferrugem asiática.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos completos ao acaso com quatro
repetições. As parcelas foram compostas de 4 fileiras de plantas de soja com 5 metros de
comprimento, com espaçamento na entrelinha de 0,50 metros, sendo a área útil as duas fileiras
centrais.
O experimento foi instalado sobre sistema de semeadura convencional, em uma área
de Latossolo Vermelho Escuro distrófico, sob cultivo de soja por vários anos. Antes à
semeadura, o solo foi preparado com uma aração, duas gradagens e posteriormente sulcada e
adubada com fórmula NPK 02-20-10.
A semeadura ocorreu manualmente no dia 12 de dezembro de 2013, utilizando
densidade de 12 plantas por metro linear. Neste momento, realizou-se a aplicação em jato
dirigido de fungicida e inseticida para o tratamento de sementes, bem como a inoculação com
bactéria Bradyrhizobium japonicum com o inoculante líquido Masterfix.
Para o controle de plantas infestantes, foram feitas aplicações em pré-emergência
utilizando 2,0 L.ha-1 do herbicida Dual Gold® (S-metolachlor) e uma aplicação em pós-
emergência para controle das plantas infestantes, quando as mesmas apresentavam três pares
14
de folhas, com os herbicidas Cobra® (lactofen) (0,4 L.ha-1) + Classic® (chlorimuron-ethyl) (40
g.ha-1), para controlar plantas invasoras de folha larga e estreita, respectivamente.
4.2 Avaliações
4.2.1 Caracteres agronômicos
Os caracteres agronômicos foram avaliados nos estádios de florescimento (R1) e
maturidade (R8) da soja, são eles:
Número de dias para o florescimento (NDF): período que corresponde ao número de dias
decorridos entre a emergência e o florescimento (estágio R1).
Número de dias para a maturidade (NDM): período que corresponde ao número de dias
decorridos desde a emergência até a data em que 95% das vagens apresentaram-se maduras
(estágio R8).
Altura de planta no florescimento (APF): medida em centímetros da superfície do solo até o
último nó na haste principal.
Altura de planta na maturidade (APM): medida em centímetros da superfície do solo até o
último nó da haste principal.
Altura da inserção da 1º vagem (AIPV): Medida em centímetros da superfície do solo até a
inserção da primeira vagem na haste principal, no estádio R8.
Número de nós na haste principal no florescimento (NNF): contagem direta de todos os nós
visíveis na haste principal.
Número de nós na haste principal na maturidade (NNM): contagem direta de todos os nós
visíveis na haste principal.
Número de grãos por vagem: após a colheita, foi contado o número total de vagens em cada
planta. Classificando-as em VG1 (vagem de um grão), VG2 (vagem de dois grãos) e VG3
(vagem de três grãos) e em seguida calculou-se o NTV (número total de vagens).
15
Produtividade (PROD): Avaliada após a colheita da área útil de cada parcela e pesagem dos
grãos obtidos após a trilha dos feixes de plantas e limpeza de grãos. Os dados obtidos (gramas
por parcela) foram transformados em kg ha-1, sendo esta produtividade corrigida para teor de
umidade de 13%, conforme a Equação:
Em que:
PF: peso final corrigido da amostra;
PI: peso inicial da amostra;
UI: umidade inicial da amostra;
UF: umidade final da amostra
Os estádios de desenvolvimento foram identificados de acordo com a escala de Fehr e
Caviness (1977). Todas as avaliações foram realizadas em cinco plantas, amostradas ao acaso,
em cada parcela.
4.2.2 Severidade da ferrugem-asiática
A quantificação da severidade, definida como a porcentagem da área foliar coberta
com sintomas da doença, foi realizada com o auxílio de escala diagramática (Godoy et al.,
2006). As avaliações foram realizadas a partir do surgimento das primeiras pústulas até a
desfolha total, em cinco folíolos centrais de trifólios (2 do terço inferior, 2 do médio e 1 do
superior) por parcela, sendo a média da severidade uma estimativa da média da doença na
parcela.
As contagens do número de pústula cm-2 foram realizadas no folíolo central do terço
médio da planta numa área determinada de 1 cm² do lado direito e no centro da folha, com o
auxílio de uma lupa.
16
Figura 1. Escala diagramática para avaliação da severidade da ferrugem asiática (GODOY et
al, 2006).
4.2.3 Análises estatísticas
Os dados foram submetidos a análise de variância (ANAVA) pelo teste F e em
seguida foi realizado o teste de média Scott Knott a 0,01 de significância.
A distância genética entre todos os pares de genótipos foi estimada por meio da
distância generalizada de Mahalanobis. Foi aplicado o método de agrupamento aglomerativo
UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages) e o método de Tocher,
com auxílio do programa computacional Genes (CRUZ, 2008).
17
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
A variabilidade genética é um pré-requisito no melhoramento genético de plantas e,
portanto, essencial para a seleção de genitores divergentes. Na Tabela 1, encontra-se o resumo
da análise de variância, onde se verificou que houve efeitos significativos a 0,01 de
probabilidade pelo teste F entre os genótipos, para a maior parte dos caracteres avaliados.
Apenas para a altura de inserção da primeira vagem (AIV), vagens de um grão (VG1) e
número de pústulas cm-2 não apresentaram variabilidade.
Os coeficientes de variação (CVs) oscilaram entre 2,7% a 74,7% para o número de
dias para maturidade (NDM) e número de vagens de um grão (VG1), respectivamente. Estas
oscilações podem ocorrer conforme a variável analisada, entretanto, para a cultura da soja o
coeficiente de variação não deve ultrapassar 20% (BRASIL, 1998).
De acordo com Carvalho et al. (2003) os coeficientes de variação para altura de planta
e produtividade de grãos em soja não devem exceder 12% e 16%, respectivamente. Tal índice
encontra-se de acordo com o presente estudo para o caráter altura de planta, que apresentou
CVs de 8,6% para altura de planta no florescimento (APF) e 8,2% para altura de planta na
maturidade (APM). Para a produtividade de grãos (PROD) o coeficiente de variação de 27%
esteve acima do limite preconizado pelo autor.
Ainda, de acordo com a Tabela 1, observou-se CVs elevados para os caracteres
relacionados ao número de grãos por vagem e número de vagens (VG1, VG2, VG3 e NTV).
Este fenômeno foi identificado também por Nogueira (2011) e Melo (2013) e pode ter
ocorrido devido a variações edafoclimáticas ou do ciclo reprodutivo da cultivar (SCAPIM;
CARVALHO; CRUZ, 1995), haja vista que são caracteres de natureza quantitativa.
18
**significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F e ns: não significativo. GL: graus de liberdade; FV: fontes de variação; CV: coeficiente de variação; H2: coeficiente de determinação genotípica, APF: altura de planta no florescimento; APM: altura de planta na maturidade; NNF: número de nós no florescimento; NNM: número de nós na maturidade; NDF: número de dias para o florescimento; NDM: número de dias para a maturidade; AIV: altura de inserção da primeira vagem; VG1: numero de vagens de um grão; VG2: numero de vagens de dois grãos; VG3: numero de vagens de três grãos, NTV: número total de vagens, PROD: produtividade de grãos; SEV: severidade de ferrugem; PUST: número de pústulas cm-2
FV GL
Quadrados Médios
APF APM NNF NNM NDF NDM AIV VG1 VG2 VG3 NTV PROD SEV PUST.
Blocos 3 28,5 163,6 0,94 4,8 18,69 89,8 35,3 1,3 588,5 421,9 1836,6 5184960,0 0,4 0,1
Genótipos 14 104,5** 202,8** 1,87** 23,7** 155,63** 562,3** 32,9ns
4,3ns 1223,0** 641,2** 3176,4** 4729200,0** 0,5** 2,0ns
Resíduo 42 12,3 18,0 0,37 0,8 3,99 11,1 20,9 2,36 179,3 66,5 366,5 631493,3 0,1 1,2
CV (%) 8,6 8,2 5,74 6,3 3,71 2,7 36,2 74,7 45,8 32,0 33,7 27,0 15,0 44,4
Média 40,8 51,7 10,56 14,7 53,83 121,4 12,6 2,0 29,2 25,4 56,6 2940,0 2,2 2,5
H2 88,1 91,1 80,35 96,3 97,44 98,0 36,5 45,5 85,33 89,6 88,4 86,6 77,9 37,7
Tabela 1. Resumo das análises de variância para os caracteres agronômicos avaliados em 15 genótipos de soja cultivados em Uberlândia – MG, na safra 2013/14.
19
Segundo Yokomizo e Vello (2000) o coeficiente de determinação genotípica (H2) é
um parâmetro importante para o processo de seleção, desde que os tratamentos em análise
sejam considerados fixos. Assim, as estimativas do coeficiente de determinação genotípica
(H2) no presente estudo apresentaram valores oscilando de 36,5% a 98% para altura de
inserção da primeira vagem (AIV) e número de dias para a maturidade (NDM),
respectivamente (Tabela 1).
Os caracteres altura de planta na maturidade (APM), número de nós no florescimento
(NNF), número de dias para o florescimento (NDF) e número de dias para maturidade (NDM)
apresentaram os maiores valores para as estimativas de H2 (>90%), indicando expressivo
efeito de componente genético na determinação desses caracteres e, também, menor
influencia do ambiente. Para estes mesmos caracteres, Nogueira (2011) em estudo com 90
genótipos de soja observou coeficientes de determinação genotípica superiores a 94%.
As médias dos genótipos para os caracteres agronômicos avaliados estão apresentados
na Tabela 2. Para o caráter altura de planta no florescimento e na maturidade o teste de Scott-
Knott discriminou os genótipos em três grupos. A altura da planta no estádio R8 variou de
42,25cm (UFUS L139) a 72,55 cm (UFUS 27). Sediyama et al. (2009), afirma que em solos
relativamente planos e bem preparados uma boa colheita pode ser efetuada em plantas com 50
cm a 70 cm de altura. Tal afirmação indica que os genótipos de soja em estudo, na sua
maioria, apresentam porte adequado para a colheita mecanizada.
O ciclo de cada genótipo de soja pode ser refletido pelo número de dias no
florescimento e maturidade. Por sua vez, o período vegetativo da soja é de fundamental
importância para obtenção de altas produtividades de grãos, pois é nessa fase que ocorre a
formação das folhas e todo aparato necessário à produção de fotoassimiliados.
20
Médias com a mesma letra na coluna pertencem ao mesmo grupo homogêneo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste Scott-Knott.
Genótipos APF APM NNF NNM NDF NDM AIV VG1 VG2 VG3 NTV PROD SEV PUST.
MSOY 6101
51,22 a 54,87b 12,40 a 14,55 c 61,00 a 124,50 b 9,70 a 4,63 a 74,85 a 63,68 a 143,15 a 5530 a 2,30 b 3,03a
BRS GO 7560
44,60 b 50,30 c 9,55 b 10,80 e 43,50 d 100,00 d 13,25 a 1,15 a 12,50 b 23,65 c 37,30 c 3080 b 2,90 a 2,40a
UFUS L15 40,90 b 49,80 c 10,80 b 16,20 b 59,50 a 132,25 a 11,30 a 2,25 a 18,85 b 21,30 c 42,40 c 2100 b 2,20 b 3,35a
UFUS L110 40,30 b 47,70 c 10,25 b 13,75 d 57,25 b 119,00 b 13,65 a 0,80 a 13,30 b 28,20 c 42,30 c 2030 b 2,40 a 2,63a
UFUS L24 41,30 b 51,90 b 10,80 b 17,25 b 58,25 a 132,50 a 12,65 a 1,55 a 38,95 b 14,65 c 55,15 c 3360 b 2,05 b 2,43a
UFUS 27 44,45 b 72,55 a 10,65 b 19,85 a 53,50 b 137,75 a 14,05 a 1,15 a 26,05 b 16,30 c 43,50 c 3150 b 2,15 b 3,43a
UFUS 26 37,20 c 48,20 c 10,30 b 16,50 b 55,75 b 130,50 a 10,25 a 3,70 a 36,65 b 21,75 c 62,10 c 3150 b 2,00 b 2,30a
UFUS L139 31,15 c 42,25 c 10,30 b 11,15 e 44,00 d 106,00 c 10,85 a 0,80 a 12,40 b 17,60 c 30,80 c 1470 b 1,90 b 1,35a
UFUS 54 37,05 c 49,25 c 10,35 b 15,22c 51,75 c 126,50 a 10,90 a 2,05 a 23,55 b 19,60 c 45,20 c 2310 b 1,80 b 1,43a
UFUS Riqueza
33,35 c 43,95 c 10,65 b 15,40 c 62,25 a 129,00 a 9,15 a 1,73 a 58,08 a 34,18 c 93,98 b 4970 a 1,90 b 1,65a
UFUS Vila Rica
43,75 b 54,05 b 11,40 a 16,40 b 60,00 a 121,00 b 10,95 a 2,15 a 33,85 b 24,90 c 60,90 c 2450 b 2,40 a 3,00a
TMG 801 38,20 c 45,65 c 10,10 b 12,75 d 48,00 c 109,50 c 19,55 a 2,70 a 24,15 b 20,00 c 46,85 c 2170 b 2,80 a 1,95a
UFUS 36 41,70 b 54,35 b 10,90 b 15,55 c 56,00 b 132,00 a 11,60 a 1,80 a 24,40 b 14,60 c 40,80 c 2380 b 2,00 b 2,85a
UFUS Capim Branco
46,90 a 55,95 b 9,85 b 11,9 e 46,00 d 103,75 d 17,60 a 2,45 a 23,80 b 21,15 c 47,40 c 2660 b 2,75 a 2,43a
UFUS 69 40,70 b 54,65 b 10,10 b 14,50 c 50,75 c 117,25 b 13,75 a 1,90 a 16,95 b 39,70 b 58,55 c 3290 b 2,75 a 3,63a
Tabela 2. Médias para altura de planta no florescimento e na maturidade (APF e APM), número de nós no florescimento e na maturidade (NNF e NNM), número de dias para florescimento e maturidade (NDF e NDM), altura da inserção da primeira vagem (AIV), número de grãos por vagem (VG1, VG2, VG3), número total de vagens (NTV), produtividade de grãos (PROD), severidade de ferrugem-asiática (SEV) e número de pústulas (PUST), em 15 genótipos de soja cultivados na safra 2013/14, Uberlândia-MG.
21
Analisando o caráter número de dias para o florescimento (NDF), as cultivares
BRSGO 7560, UFUS Capim Branco e a linhagem UFUS L139 formaram um grupo com
floração mais precoce, inferior a 47 dias. Almeida et al. (2013) relatam que as plantas de soja
exigem um período mínimo de 45 a 58 dias para o total florescimento, para que haja uma
produção mínima de biomassa que proporcione rendimento de grãos favorável.
Quanto ao número de dias para maturidade as cultivares BRSGO 7560 (100 dias) e
UFUS Capim Branco (103,75 dias) foram as mais precoces. Um grupo formado por sete
genótipos (UFUS L15, UFUS L24, UFUS 27, UFUS 26, UFUS 54, UFUS Riqueza, UFUS
36) apresentaram-se tardios, variando de 129 a 137 dias o ciclo. Diniz et al. (2014), avaliando
genótipos de ciclo precoce desenvolvidas pelo Programa de Melhoramento Genético de Soja
da Universidade Federal de Uberlândia no município de Ituverava (SP) observou que a
cultivar UFUS Riqueza apresentou ciclo semi-precoce (116 a 125 dias), contrapondo o
presente estudo, onde o mesmo genótipo foi de ciclo médio, com 129 dias (EMBRAPA,
2003), contudo, é importante salientar que a região e a época de semeadura foram distintas.
De acordo com Pelúzio et. al (2014) o número de dias para florescimento (NDF) e o
número de dias para maturidade (NDM), são importantes caracteres na escolha da cultivar,
uma vez que, de acordo com as condições climáticas da região, torna-se possível escalonar a
semeadura e a colheita. Tal escalonamento é realizado, então, de forma a reduzir os riscos de
coincidirem períodos prolongados de estresses hídricos, nas fases mais críticas de
desenvolvimento da planta (florescimento e enchimento de grãos), e de excesso hídrico,
próximo à colheita.
Em relação à altura de inserção da primeira vagem, não houve diferença significativa
entre os genótipos. Entretanto, os mesmos apresentaram valores dentro do recomendado pela
literatura. Almeida; Peluzio; Afferri (2011) ressaltam que, usualmente, busca-se obter
22
cultivares com altura de inserção variando de 10 a 15 cm, pois alturas inferiores poderiam
resultar em perdas na colheita mecanizada.
O caráter número de vagens de um grão (VG1) não apresentou diferença significativa.
Para o número de vagens de dois grãos (VG2) as melhores médias foram apresentadas pela
cultivar UFUS Riqueza (58,08) e MSOY 6101 (74,85). Para o caráter número de vagens de
três grãos (VG3) a cultivar MSOY 6101 apresentou média superior (63,68). Esta mesma
cultivar também apresentou o melhor desempenho para número total de vagens (NTV) com
média de 143,15 vagens. Em trabalho realizado por Sousa (2011) com genótipos segregantes
de soja (progênies F5) em Uberlândia, analisando o ganho esperado para o caráter
produtividade, encontrou média máxima de 77 vagens por planta, corroborando com os
resultados obtidos neste trabalho.
As cultivares MSOY 6101 e UFUS Riqueza se apresentaram como os genótipos mais
produtivos (5530 kg ha-1 e 4970 kg ha-1). Vale destacar também as linhagens UFUS L24,
UFUS 26, UFUS 27, UFUS 69 e a cultivar BRSGO 7560, que obtiveram rendimentos
superiores a 3000 kg ha-1. Ferreira Júnior (2014) avaliando o desempenho agronômico entre
linhagens de soja na safra 2011/2012 em Jaboticabal, São Paulo observou rendimento médio
de 3000 kg ha-1. Em estudo realizado em Ituverava-São Paulo, Oliveira et al. (2014)
encontraram produtividade média de 4000 kg ha-1.
Observou-se que muitos genótipos apresentaram produtividades abaixo da média
brasileira, que na safra 2013/14 foi de 2865 kg ha-1 (CONAB, 2014). Tal fato pode ser
explicado pelas condições ambientais desfavoráveis em momentos importantes do
desenvolvimento da cultura.
Analisando a quantidade de chuvas no período de condução do experimento (Figura
2), notou-se que houve precipitações insuficientes em períodos críticos da cultura, como na
fase de floração-enchimento de grãos. Esse estádio compreendeu, para a maioria dos
23
genótipos, o final do mês de janeiro a meados do mês de março. Segundo Farias;
Nepomuceno; Neumaier (2007), durante o florescimento-enchimento de grãos ocorre o
máximo de necessidade hídrica pelas plantas de soja, cerca de 7 a 8 mm/dia, superior ao
observado no experimento, onde a precipitação média diária foi de 3 mm.
Figura 2. Precipitação média e total para os meses de dezembro a maio (2013/2014),
segundo dados meteorológicos da estação da Fazenda Capim Branco, Uberlândia-MG.
Conforme os dados da estação meteorológica da Universidade Federal de Uberlândia
(2014) as precipitações foram má distribuídas no período de condução do experimento, onde
houve muitos dias sem a ocorrência de chuvas. A cultura da soja, para apresentar um bom
desempenho, necessita, além de um volume de água adequado, uma boa distribuição das
chuvas ao longo do ciclo, satisfazendo suas necessidades, principalmente, durante as fases
mais críticas (FARIAS; NEPOMUCENO; NEMAIER, 2007).
A ocorrência de déficits hídricos durante o período reprodutivo causa reduções
significativas no rendimento de grãos. Quando ocorre durante as fases de floração e
enchimento de grãos provocam alterações fisiológicas na planta como o fechamento
estomático e o enrolamento das folhas e, consequentemente ha queda prematura de flores e
ocasionam o abortamento de vagens e “chochamento de grãos”, com a consequente
24
diminuição do numero de vagens e o aparecimento de vagens vazias (FARIAS;
NEPOMUCENO; NEMAIER, 2007).
Durante o período de condução do experimento, a amplitude térmica foi relativamente
alta, onde as temperaturas máximas diárias foram constantemente iguais ou superiores a 30ºC
(Figura 3), estando dentro do limite ideal para o desenvolvimento da soja. Entretanto, as
temperaturas máximas diárias em conjunto com o déficit hídrico, podem provocar alterações
no comportamento fisiológico das plantas, que influencia no rendimento de grãos.
Figura 3. Temperaturas máximas, mínimas e médias para os meses de dezembro a
maio (2013/2014), segundo dados meteorológicos da estação da Fazenda Capim
Branco, Uberlândia-MG.
A soja apresenta sistema fotossintético C3, onde o primeiro composto estável formado
nas plantas é constituído de três carbonos. Nessas plantas, sob altas temperaturas (>25 ºC),
ocorrem o aumento da fotorrespiração, onde diminui a razão entre as concentrações de gás
carbônico e oxigênio dentro da célula. Em resumo, a fotorrespiração é favorecida quando
ocorre a diminuição da eficiência catalítica da Rubisco para a fotossíntese, que deixa de
capturar CO2 e passa capturar O2 (KERBAUY, 2004).
25
Para o caráter severidade da ferrugem asiática (SEV) os genótipos apresentaram notas
oscilando de 1,80 a 2,90, que representa níveis entre 0,6% e 2% da superfície foliar com
presença do patógeno (GODOY et al., 2006). O numero de pústulas cm-2 não apresentou
diferença significativa. Conforme Yorinori & Lazzarotto (2004) o patógeno da ferrugem
asiática está adaptado a temperaturas que variam de 15ºC a mais de 30ºC e pode causar
severas perdas de soja em regiões de molhamento foliar por mais de 10 horas. No presente
estudo, não foi observado condições favoráveis para infecção natural do patógeno nas plantas
de soja, o que influenciou nos resultados obtidos para quantificação da doença.
As medidas de dissimilaridade genética foram estimadas a partir da distância de
Mahalanobis (Tabela 3). O par de genótipos mais divergente ocorreu entre a cultivar MSOY
6101 e a linhagem UFUS L139 com D2 de 116,02. A menor distância foi obtida pela
combinação das linhagens UFUS L15 e UFUS 36, com D2 igual a 2,28. Melo (2013), em seu
trabalho onde avaliou a diversidade genética de soja com tolerância à Phakopsora pachyrhizi
por meio de caracteres morfoagronômicos e marcadores moleculares, obteve elevada
magnitude nas distancias genéticas, oscilando entre 71,29 e 154417,21, sendo superiores ao
presente estudo. De acordo com Nogueira (2011) a existência de variabilidade e
dissimilaridade genética é um indicativo que os grupos de genótipos estudados podem ser
explorados como fonte de genitores para cruzamentos.
Na figura 3 está representado o dendrograma obtido com o método UPGMA dos
genótipos de soja em estudo, gerado a partir da matriz da distância generalizada de
Mahalanobis. O coeficiente de correlação cofenética (CCC) foi de 0,67 e a distorção de 18%,
indicando que a representação gráfica do dendrograma reflete a matriz de dissimilaridade
corretamente (NOGUEIRA, 2011).
Para análise do dendrograma, a figura foi submetida a um corte em 44% da distância,
mediante análise visual e significância do corte pelo teste de Mogema. Dessa maneira,
26
verificou-se a formação de cinco grupos distintos. O primeiro grupo foi formado por quatro
genótipos, composto por BRSGO 7560, UFUS Capim Branco, TMG 801, UFUS L139. O
grupo II reuniu oito genótipos (53%), UFUS 26, UFUS 36, UFUS 54, UFUS L15, UFUS L24,
UFUS L110, UFUS Vila Rica e UFUS 69. As cultivares UFU Riqueza, MSOY 6101 e a
linhagem UFUS 27 constituíram grupos unitários.
27
MSOY 6101
BRS 7560
L15 L110 L24 UFUS
27 UFUS
26 L139
UFUS 54
Riqueza Vila Rica
TMG 801
UFUS 36
Capim Branco
UFUS 69
MSOY 6101
0,00 91,95 60,98 75,32 55,18 74,88 50,75 116,02 74,39 43,81 42,31 86,82 62,95 77,11 57,47
BRS 7560 0,00 30,78 13,97 32,75 46,18 35,18 22,61 27,01 52,26 29,70 13,29 28,20 6,25 13,34
UFUS L15 0,00 7,49 6,00 17,44 8,52 31,95 11,67 26,88 4,26 25,89 2,28 26,80 12,46
UFUS L110
0,00 11,05 26,65 16,81 17,82 10,80 28,72 10,36 13,80 8,03 15,27 8,77
UFUS L24 0,00 13,96 7,17 32,28 8,33 15,32 5,96 25,87 3,10 26,88 17,86
UFUS 27 0,00 27,77 60,92 29,05 47,97 17,42 45,62 12,94 35,47 22,78
UFUS 26 0,00 30,05 6,75 13,69 10,95 25,36 8,49 29,54 19,40
UFUS L139
0,00 12,45 41,11 36,95 23,63 26,56 31,62 35,23
UFUS 54 0,00 19,00 15,18 21,38 7,31 25,95 22,97
UFUS Riqueza
0,00 23,34 45,36 25,00 52,48 34,89
UFUS Vila Rica
0,00 26,46 4,96 23,84 12,48
TMG 801 0,00 24,95 6,78 17,05
UFUS 36 0,00 23,62 15,01
UFUS Capim Branco
0,00 12,37
UFUS 69 0,00
Tabela 3. Dissimilaridade entre 15 genótipos de soja, com base na distância generalizada de Mahalanobis (D2ii’) obtida com 14 caracteres
agronômicos.
28
Figura 3. Dendrograma ilustrativo da análise de 15 genótipos de soja obtido pelo método da ligação média entre grupo (UPGMA) utilizando a distância generalizada de Mahalanobis obtida com 14 caracteres agronômicos em Uberlândia-MG, 2013/14.
Almeida; Peluzio; Afferri (2011) analisando a divergência genética entre cultivares de
soja, sob condições de várzea irrigada, no sul do Estado Tocantins, verificou pelo do método
hierárquico do vizinho mais próximo que as cultivares BRS/MG Liderança e BRS/MG
Segurança foram as de menor distância (D2 = 2,65), e a maior distância em relação às demais
cultivares foi atribuída à cultivar BRS/MG Garantia (D2 = 374,06). Ferreira Júnior (2014)
utilizando o agrupamento pelo método de Ward partir da distância generalizada de
Mahalanobis, observou a separação de 43 genótipos de soja em 10 grupos distintos.
Quando adotado o método de otimização de Tocher verificou a separação dos
genótipos em seis grupos (Tabela 4). Os grupos I e II incorporaram 73,3% dos genótipos, com
cinco e seis representantes, respectivamente. Por sua vez, os genótipos UFU Riqueza, UFUS
27, MSOY 6101 e UFUS L139 formaram grupos isolados, sugerindo, que estes são os mais
divergentes.
Em experimento realizado no município de Ituverava, São Paulo, Oliveira et al. (2014)
verificaram a formação de nove grupos, para 22 genótipos de soja, pelo método de otimização
de Tocher. Por outro lado, Melo (2013) estudando a diversidade genética em 12 genótipos de
soja, adotando este mesmo método, obteve a formação de apenas dois grupos, resultado
semelhante a Almeida; Peluzio; Afferri (2011).
29
Tabela 4. Agrupamento pelo método de otimização de Tocher, a partir da matriz de dissimilaridade da distância generalizada de Mahalanobis de 15 genótipos de soja avaliados para 14 caracteres agronômicos na safra 2013/14 em Uberlândia – MG.
Grupos Genótipos
I BRSGO 7560, UFUS Capim Branco, TMG 801, UFUS 69, UFUS L110
II UFUS 26, UFUS 36, UFUS 54, UFUS L15, UFUS L24, UFU Vila Rica
III UFU Riqueza
IV UFUS 27
V MSOY 6101
VI UFUS L139
Conforme Almeida; Peluzio; Afferri (2011), a formação destes grupos é de
fundamental importância para a escolha dos genitores, pois as novas combinações híbridas a
serem estabelecidas devem ser baseadas na magnitude de suas dissimilaridades e no potencial
per se dos genitores. As cultivares reunidas em grupos mais distantes dá um indicativo de
serem dissimilares, podendo ser consideradas como promissoras em cruzamentos artificiais.
Além de dissimilares, é necessário que os genitores associem média elevada e variabilidade
para os caracteres que estejam sendo melhorados (MIRANDA, 1998).
O método UPGMA e o de otimização de Tocher tiveram 80% de concordância no
padrão de agrupamento dos genótipos de soja. Nogueira (2011), estudando a diversidade
genética em 90 genótipos de soja, também verificou semelhanças na constituição dos grupos
entre as metodologias da ligação média entre grupo e o método de otimização de Tocher. No
geral, em ambos os métodos, foi observado a formação de um grupo somente de genótipos do
Programa de Melhoramento de Soja da Universidade Federal de Uberlândia, indicando a
similaridade destes materiais, provavelmente, oriundos de uma mesma base genética.
A análise de desempenho agronômico, juntamente com o estudo de diversidade
genética, pelos agrupamentos estabelecidos pelo método de Tocher e UPGMA, permitiu a
identificação de genitores para realização de cruzamentos promissores. Neste sentido, as
30
hibridações MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27; BRSGO 7560 x UFUS
Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS Riqueza são indicadas para obtenção de populações
segregantes com variabilidade superior, pois apresentam altas produtividades, são divergentes
e, no caso das cultivares BRSGO7560 e MSOY6101 são fontes de genes de resistência para a
ferrugem-asiática.
A análise para estimar a contribuição relativa de cada caráter para a expressão da
divergência genética indicou que os caracteres número de vagens de dois grãos (36,31%),
número total de vagens (25,83%) e número de dias para a maturidade (11,43%) foram os que
mais contribuíram para a diversidade obtida entre os 15 genótipos de soja (Tabela 5). Esses
caracteres que apresentaram maior contribuição são de grande importância em programas de
melhoramento à medida que possibilita a seleção de potenciais genitores que proporcionem a
obtenção de linhagens superiores.
Oliveira et al. (2014) verificaram que a produtividade de grãos foi a caráter que mais
contribuiu para a variabilidade genética. Sousa (2011) avaliando a divergência genética entre
cruzamentos de plantas de soja observou que os caracteres que mais contribuíram para a
diversidade genética foram altura de planta na maturidade, número de vagens de um grão,
produtividade e número total de vagens. Este último caráter contribui com 80,27% da
dissimilaridade entre genótipos de soja avaliados (PELÚZIO et al., 2009), seguido do número
de dias para a maturidade (40,94%). Almeida; Peluzio; Afferri (2011), Ferreira Júnior (2013)
e Melo (2013) também observaram contribuições significativas do caráter número de dias na
expressão da divergência genética.
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Tabela 5. Contribuição relativa dos 14 caracteres agronômicos para a dissimilaridade genética de quinze genótipos de soja, pelo método proposto por SINGH (1981), na safra 2013/2014 em Uberlândia – MG.
Caracteres agronômicos Contribuição relativa (%)
Altura de planta no florescimento 2,25
Número de nós no florescimento 0,64
Altura de inserção da primeira vagem 0,09
Número de nós na maturidade 2,91
Altura de planta na maturidade 1,82
Número de dias para florescimento 8,26
Número de dias para maturidade 11,43
Pústulas cm-2 0,37
Severidade da ferrugem 1,64
Vagens de um grão 0,28
Vagens de dois grãos 36,31
Vagens de três grãos 5,60
Número total de vagens 25,83
Produtividade de grãos 2,50
32
6 CONCLUSÕES
A existência de variabilidade genética entre as linhagens e cultivares estudadas
permitiu a identificação de genótipos dissimilares com caracteres promissores para escolha de
genitores em programas de melhoramento de soja.
Os caracteres fenotípicos que mais contribuíram para a dissimilaridade genética entre
os genótipos de soja foram o número de vagens de dois grãos, número total de vagens e
número de dias para a maturidade.
Considerando-se a obtenção de populações segregantes com variabilidade superior e
desenvolvimento de genótipos resistentes ou tolerantes à ferrugem-asiática da soja, podem ser
indicadas as hibridações entre MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27;
BRSGO 7560 x UFUS Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS.
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