variación geográfica
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Curso de Evolución 2009Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/http://eplessa.wordpress.com/
6. Variación geográfica. Filogeografía. Divergencia en aislamiento estricto.
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Variación geográfica
• desde la década de 1960, la electroforesis de proteínas permitió determinar que:
• la mayoría de las especies tiene poblaciones estructuradas geográficamente• el grado y escala en que se manifiesta esta subdivisión varía según habitat, modos de vida, etc.
• las causas y procesos subyacentes pueden incluir:• aislamiento estricto (divergencia “pasiva”)• aislamiento parcial (con intercambios)• divergencia guiada por selección (no excluyente con las anteriores)
• vamos a enfatizar en esta clase el primer caso
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Variación geográfica
• en frecuencias alélicas (determinadas por electroforesis para proteínas, o para microsatélites)
• en secuencias de ADN (determinadas directa o indirectamente)
• vamos a enfatizar el segundo abordaje
• usaremos el marco de la filogeografía para • ilustrar la existencia de variación geográfica• comenzar a entender los procesos de divergencia en aislamiento estricto, por deriva genética
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FilogeografíaCampo de estudio interesado en los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes, especialmente aquellos dentro y entre especies cercanamente emparentadas
Avise et al., 1987.
FILO
Area A Area B
GEO
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ADN mitocondrial
• genoma compacto (~16 KB)• numerosas copias por célula• herencia materna• no hay recombinación• evolución rápida
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Avise: variación en el ADN mitocondrialfuertemente estructurada geográficamente
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monofilia recíprocaEjemplo: rata de pajonal (Scapteromys)
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A1
A2
A6
A3
A4
A5
B1
B2
B3
B4
B5
B6
C1
C2
C3
C4
C5
C6
C7
C8
D1
?
56
58,70b
70a
56,58
56,58,70b
70b56,64
66,70c
70b66?
70a,70c
64
?
64,70b
11
93
R. San Salvador
R. S
anta
Luc
ía
2n=70b
2n=64-66
2n=70c
2n=56- 58
2n= 70a
1
2
4 56 7
8
10AºSo
lís G
de.
?
Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni)polifilia
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¿Cómo explicar el contraste?• monofilia recíproca en ratas de pajonal
• polifilia en tucu-tucus
población ancestral(dos clases alélicasmonofiléticasrecíprocas)
Polifilia Parafilia Monofilia recíproca
• la monofilia recíproca resulta de un proceso
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• la monofilia recíproca resulta de un proceso
población ancestral(dos clases alélicasmonofiléticasrecíprocas)
Polifilia Parafilia Monofilia recíproca
11Historia previa
barr
era
geog
ráfic
a
polifilia
parafilia
monofiliarecíproca
población ancestral
Bar
rera
geo
gráf
ica
monofilia recíproca resulta de un proceso
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Cuatro tipos de concordancia(según Avise 2000)
1. Fuerte apoyo para el árbol (por bootstrap, otros métodos)
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99
2. Concordancia con una división geográfica independiente (e.g., provincias fitogeográficas)
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3. Concordancia entre especies analizadas con el mismo gen
Especie 1 especie 2
4. Concordancia entre genes de una misma especie
gen 1 gen 2
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Concordancia genealógica
Distintos genes de una misma especie
Burton y Lee, 1994.
Pta. Concepción
Trigriopus californicus
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Concordancia genealógica
Diferentes especies con el mismo gen
Leopardus weidiiLeopardus pardalis
ocelote margay
Eizirik et al. 1998
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Concordancia genealógicaDiferentes especies en provincias biogeogáficas
Avise 2000
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Tiempo esperado de arribo a monofilia por deriva:depende del tamaño efectivo
A partir del modelo coalescente derivamos:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −=
nNTE MRCA
114)(
Para un sistema diploide autosómico, E(TMRCA) tiende a 4N
Si lo pensamos como 2x2N, es 2 x número efectivo de genes
Para un sistema mitocondrial: 2 x N = 2 x N/2 = N (1/4 del valor en
un sistema dipliode autosómico)
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Conclusiones
• las poblaciones naturales están estructuradas en el espacio
• la divergencia es la consecuencia inevitable del aislamiento geográfico (deriva genética, mutación)
• la concordancia de patrones filogeográficos sugiere historias comunes de aislamiento y divergencia
• la divergencia pasa por estados de polifilia y parafilia, hasta llegar a la monofilia recíproca
• el “ritmo” de la divergencia pasiva es 1/2N
• el tiempo esperado de llegada a la monofilia es aprox. 4N generaciones (para un locus diploide autosómico neutral)
• generalizando, el tiempo de llegada a la monofilia es 2 x no. de genes en la población (ej., 2 veces N = N, para ADN mitocondrial)
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