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Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie:
Evolution – Zellbiologie – Entwicklung(Alberts, Kapitel 17)
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Institut für Biologie II
Jörg Mey
Jörg Mey
Institut für Biologie IIRWTH Aachen
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Funktion der Mitose
Einzeller: VermehrungVielzeller: Entwicklung der Gewebe, Wachstum, Ersetzen
toter Zellen (turnover)Beispiele, Mensch: Erythrozyten t(1/2) = 120 d
Leberzellen t (1/2) = 1 aNervenzellen = werden in der Regel nicht erneuert
Ausdifferenzierte Zellen sind nicht oder nur eingeschränkt teilungsfähig.
Stammzellen teilen sich, ersetzen ausdifferenzierte Zellen.diffus (z.B. Blut, Spermien)in Blastemen (z.B. Epidermis)
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Schema des Zellzyklus:
InterphaseG0/G1
Regulationspunkt am Ende von G1S (DNA-Synthese)G2
Regulationspunkt am Ende von G2
M-PhaseProphaseMetaphaseAnaphaseTelophaseCytokinese
M-Phase
Zellzyklus =Interphase + M-Phase
Interphase =G0/G1 + S + G2
Zellteilung =Mitose + Cytokinese
Kernhülle
nicht kondensierteChromosomen im Zellkern
• Während der Interphase nimmt die Zellgröße zu.• Die DNA der Chromosomen wird repliziert • und das Centrosom verdoppelt.
Interphase
verdoppeltes Centrosom
frühe Prophase
Prophase
Prometaphase
Metaphase
Anaphase
Telophase
Interphase
Mitose
Interphase• Kern im Lichtmikroskop: nur der Nucleolus ist sichtbar• „Ruhekern“ = Arbeitskern: DNA-Replikation (S-Phase), RNA-Synthese• Verdopplung der Centriolen/Centrosomen• ggf. Wachstum der Zelle
Prophase• Volumenzunahme• Auflösung des Nucleolus• Chromosomen kondensieren zu fädigen Strukturen, (P) von H1• Schwesterchromatiden sind längs durch Proteinbrücken verbunden Prometaphase• Kernhülle löst sich in einzelne Vesikel auf• ER, Golgi-Apparat zerfallen in einzelne Vesikel• Centriolenpaare rücken auseinander, Bildung der Aster (Mikrotubuli)
Mitose
Metaphase• Teilungsspindel wird ausgebildet: 20-40 Mikrotubuli/Faser• Chromosomen sind maximal kondensiert, Längsspalt zwischen den Chromatiden sichtbar, Verbindung am Centromer• Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene• Metaphaseplatte, Aufteilung der Mitochondrien, Organellen
Fixierung in der Metaphase: Karyogramm
Anaphase• Transportphase, plötzlicher Übergang: gleichzeitige Trennung aller Chromatiden, die zu entgegengesetzten Polen der Zelle wandern• Verkürzung der Chromosomenfasern im Bereich der Centriolen• Entlanghangeln der Chromatiden entlang der Mikrotubuli• Aneinandergleiten der Zentralfasern – Auseinaderweichen der Centriolen
Mitose
Telophase• Ausbildung der neuen Kernhülle, Lamina – zwei Tochterkerne• Neubildung von ER und Golgi-Apparat aus Vesikeln• Auflockerung der Chromosomen, Dephosphorylierung von H1 u.a.• Neubeginn der Transkription
Cytokinese• Einschnürung in der Äquatorialebene: Aktin, Myosin-Filamente• eng gepackte, überlappende Mikrotubuli in der Mitte: Fleming-Körper
- viele unterschiedliche Zellteilungsmuster (äqual, inäqual etc.)- Endomitose: Mitose ohne Cytokinese
Kondensation der Chromosomen
• Die DNA ist verdoppelt, daher 2 Chromatiden/Chromosom
• Centromer • Kinetochor
Abb.: Immunfärbung des KinetochorChromatinschleifen im EMSchwesterchromatiden
Länge der Metaphase-Chromosomen:
µm-Bereich
Länge der DNA des menschlichen Chromosomensatzes:
ca. 2 m
Kondensation der Chromosomen
Abb.: Kondensationder Chromosomen
Abb.:Alpha-/Beta-TubulinAufbau der Mikrotubuli
Mantelfasern Chromosomenfasern Zentralfasern
Mikrotubulus: d= 21 – 25 nm Spindelfasern: 20 – 40 Mikrotubuli
Colcemid/Colchizin: depolymerisieren Mikrotubuli, Mitosegiftekeine Anaphase, Chromosomen bleiben kondensiert
Abb.:Kondensationsstufen der DNA/Chromosomen (Wiederholung)Aufbau der Mikrotubuli, Centriolen (Wiederholung)
Aufbau des Spindelapparats
Steuerung der Zellzyklus
Wichtige Proteine, die and er Steuerung des Zellzyklus beteiligt sind:
Cycline • allmähliches Ansteigen während der Interphase, schlagartiger Rückgang
beim Übergang Metaphase/Anaphase• Abbau: Ubiquitinylierung, Proteasomen
CdK – cyclin dependent kinases• sind an verschiedenen Stellen des Zyklus wichtig•z.B. MPF (mitosis promoting factor), in großer Menge zu Beginn der Metaphase• durch Cycline aktivierte CdK phosphorylieren Proteine• z.B. H1, Lamina-Proteine, Mikrotubuli – Chromatin-Kondensation, • Inaktivierung der CdK durch schnellen Abbau der Cycline
Fehler bei der Steuerung des Zellzyklus: Krebs
Steuerung der Zellzyklus
Restriktionspunkt
DNA-Replikation
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Meiose
Mitosen: ungeschlechtliche Vermehrung, Bildung von Gewebenvegetative Vermehrung, genetisch identische Individuen (= Klone)
Meiose: Reduktionsteilung, GametenbildungGrundlage der geschlechtlichen Fortpflanzungzwei Gameten (1n) verschmelzen zur Zygote (2n)Kompensation 2n 1n nur bei der Bildung der Keimzellen
Zweck der Sexualität?genetische RekombinationVerbreitung von rezessiven, positiven MutationenParasitismus-Hypothese
Definition: weiblich = Geschlecht mit den großen, nährstoffhaltigen i.d.R. unbeweglichen Gameten (Oozyten)
Meiose
zwei Zellteilungen in Folge
Interphase: Verdoppelung der Chromatiden (DNA: 4n)
1. Meiotische Teilung: Aufteilung der homologen Chromosomen (je 2n) auf zwei Tochterzellen (4n 2n + 2n, homolog, nicht identisch)
2. Meiotischen Teilung: Aufteilung der Chromatiden auf zweimal zwei Tochterzellen 2 x (2n 1n + 1n, identisch)
Problem: Paarung der homologen Chromosomendauert lang, auch ohne Wartestadium, beim Mann 16 Tagebei der Frau Wartestadium (dauert Jahre)
Prophase ILeptotän
Prophase IBukettstadium
Prophase IZygotän
Prophase IPachytän
Metaphase IDiakinese
Anaphase I
Anaphase II
Meiose
Prophase I, Leptotän• dünne Chromosomenfäden sichtbar, an die Lamina angeheftet• perlenartige Chromomeren (kondensierte Seitenschleifen)• Bukett-Stadium: U-förmige Schlaufen von der Lamina ins Karyoplasma
Prophase I, Zygotän• Paarung der homologen Chromosomen, von den Telomeren ausgehend =
Synapsis• n Bivalente (4 Chromatiden), Schwesterchromatiden identisch,
Nicht-Schwesterchromatiden nur homolog (von V, M)• Synaptinemaler Komplex: zentrale Fibrillen, die die homologen Chromosomen verbinden, Abstand 100 nm• Paarung der Geschlechtschromosomen, kleine homologe Abschnitte X/Y
Mitose Meiose
homologe Chromosomen nebeneinander homologe Chromosomen gepaartWie groß ist hier n? Wieviel DNA-Material (...xn)? Wieviel Chromosomen (...xn)?
Meiose
Prophase I, Pachytän• Verkürzung der Bivalente, Chromosomenkondensation, Anheftungspunkte an die Kernhülle verlagern sich, 4 Chromatiden sichtbar• Kernvolumen wächst• Crossover-Ereignisse – Bruch an homologen Stellen, kreuzweises Verheilen,
enzymatisch katalysiert, Rekombination (M/V), Ort zufällig
Prophase I, Diplotän• weitere Verkürzung der Chromosomen, die homologen weichen etwas
auseinander• Überkreuzungdn lichtmikroskopisch sichtbar: Chiasmata• Crossover kurz vor dem Auftreten der ChiasmataDiakinese• Teminalisierung der Chiasmata beim Auseinanderweichen der Chromosomen• Auflösung der Kernhülle, Teilungsspindel bildet sich
Meiose
Metaphase I• Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene• Kinetochoren liegen nebeneinander, nicht gegenüber• Ausrichtung der homologen Chromosomen ist zufällig (für n Bivalente
gibt es 2n Anordnungsmöglichkeiten)
Anaphase I• Trennung der gepaarten homologen Chromosomen, zu den Polen• Schwesterchromatiden bleiben am Centromer verbunden
Telophase I• Auflockerung der Chromosomen
Interkinese• keine DNA-Synthese• vorübergehende Bildung einer Kernhülle
Meiose
2. meiotische Teilung• Auflösen der Kernhülle• erneute Verkürzung der Chromosomen• Metaphaseplatten• Kinetochore verlagern sich, so dass sie sich wie bei der Mitose im Centromerbereich gegenüber liegenMetaphase IIAnaphase IITelophase II• Dekondensieren der Chromosomen• Kernhülle und Nukleoli entstehen neu
Reduktion der DNA-Menge auf 1n pro GametRekombination von M- und V-Erbgut2n verschiedene Gameten möglich (Mensch: 223 246, daraus ergeben sich 1013 genetisch verschiedene Nachkommen, Erde 6 x 109)
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Bildung der Gameten
Proliferationsphase,VermehrungsphaseEinwanderung der Urkeimzellen in die Gonadenmitotische Teilungen, VolumenvelusteErgebnis (2n): Oogonien, Spermatogonien
Wachstumsphasebesonders bei Oogonien exzessives WachstumEinlagerung von Speicherstoffen (Dotter), Bildung von Zellorganellen auf VorratErgebnis (2n): Oocyten I, Spermatocyten I
ReduktionsphaseErgebnis: Oocyte I Oocyte II + Polkörperchen
Oocyte II Eizelle + 2. PolkörperchenSpermatocyte I 2 Spermatocyten II 4 Spermatiden
Bildung der Gameten beim Menschen
SpermatogeneseVermehrungsphase bis zur Pubertätdifferentielle Teilungen: Spermatogonien (weiter teilungsfähig)
+ Spermatocyten I (2n)bis ins hohe Alter bleibt ein Stamm von Spermatogonien erhaltenWachstumsphase, Reduktionsphase
Spermiogenese (sensu strictu): Spermatiden (1n)
Spermiocytogenese: Reifung der SpermatidenDifferenzierungsprozess der Spermien• spezifische Funktionen: Eigenbeweglichkeit, gerichtete Bewegung, • Durchdringen der Eihülle (Säuger: Schicht von Follikelzellen)• Erkennungmechanismen (besonders wichtig bei extrakorporaler Befruchtung z.B. bei Fischen, marinen Invertebraten)• Fusion mit der Oocyte, Übertragung der DNA
Bildung der Gameten beim MenschenWeitergabe der Organellen mit der Eizelle (extrachromosomale Vererbung in den Mitochondrien), Erbgut im Kern äquivalent
Oogenese
Beginn während der Embryonalentwicklung, endet erst nachdem die Oocyte II besamt worden istEmbryonalentwicklung: Proliferationsphase, gefolgt von Wachstums und Reduktionsphase, die nicht scharf getrennt sindbis zum 7. Monat: Oocyten I treten in die Meiose I ein, verharren im späten DiplotänWartestadium (im Diplotän) = Dictyotänbei Geburt ca. 500.000 Oocyten, 90% degenerieren bis zur Pubertätab Geschlechtsreife: Wiederaufnahme der Meiose, bis Metaphase IIOvulation einer einzigen Oocyte II bei Befruchtung Abschluss der Meiose
Bildung der Gameten beim Menschen
Oogenese
Embryonalentwicklung: Proliferations-, Wachstums-, Reduktionsphase
bis zum 7. Monat: mehr und mehr Oocyten I treten in die Meiose I ein, verharren im späten Diplotät: Bivalente lockern sich auf, homologe bleiben gepaart, Kernhülle und Nucleolus werden neu gebildetWartestadium (im Diplotän) = Dictyotän, kann Jahrzehnte dauernGeburt: ca. 500.000 Oocyten, die alle im Dictyotän vorliegen, 90% davon degenerieren bis zur Pubertät
Geschlechtsreife: in der ersten Hälfte eines jeden Zyklus wird von 10-50 Oocyten I die Meiose wieder aufgenommen (Auslöser: LH)Ablauf bis zur Metaphase II unter Abgabe des 1. PolkörperchensOvulation einer Oocyte II, die übrigen degenerierenBefruchtung im Eileiter: Vollendung der Meiose, 2. Polkörperchen
Keimbahn
Schema: Keimbahn vs Soma
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
EmbryonalentwicklungMaus, Huhn, Krallenfrosch (nicht klausurrelevant)
Abbildungen:
Furchungsteilungen (Amphibien, Maus)Gastrulation beim HühnerembryoNeurulation beim Hühnerembryo
Determination der ventral-dorsalen Achse im NeuralrohrMigration der Neuraleistenzellen
EmbryonalentwicklungMaus, Huhn, Krallenfrosch(nicht klausurrelevant)
Abbildungen:
Differentielle ZelladhäsionZelloberflächenadhäsionsmoleküle:
Cadherine – Cadherine (Zelle/Zelle)CAMs – CAMs (Zelle/Zelle; cell adhesion moleules)Integrine – ECM (Zelle/extracellular matrux)
Entwicklung der Keimblätter:EndodermMesodermEktoderm
Entwicklungsbiologie
Einleitung: Zellkern, Spindelapparat
1. Mitose – Zellzyklus
2. Meiose - Keimbahn
3. Gametenbildung
4. Beginn der Embryonalentwicklung
Wiederholung: Übungsfragen
Institut für Biologie II
Jörg Mey
Welcher Teilungstyp ist hier dargestellt?
Reduktionsteilung, Meiose
Beschriften Sie die Teilungsstadien
Leptotän Bukettstadium Zygotän
Pachytän Diakinese oder Metaphase I Anaphase I Anaphase II
Beschriften Sie die Teilungsstadien
Prophase Metaphase Anaphase Telophase
Welcher Teilungstyp ist hier dargestellt?
Mitose
Wann finden Crossover-Ereignisse statt?
Im Pachytän (der Prophase I der Meiose)
Wofür steht die Abkürzung CdK?
Cyclin dependent Kinase
Was ist der Unterschied zwischen Chiasma und Crossover?
Crossover: molekulares Ereignis bei der Paarung der homologen Chromosomen in der Prophase I der MeioseChiasma: sichtbares lichtmikroskopisches Ereignis beim Auseinandergehen der homologen Chromosomen in der Diakinese der Meiose
Skizzieren sie den Zellzyklus und benennen Sie seine Stadien und die Kontrollpunkte
1
2
S
M-Phase
G1/G0G2
Nennen Sie die Phasen bei der Gametenbildung
Proliferationsphase, Wachstumsphase, Reduktionsphase
Wieviele DNA-Äquivalente liegen bei einem diploiden Organismus bei folgenden Stadien des Zellzyklus/der Zellteilung jeweils vor?
(DNA, Vielfache von n) Wieviele Chromosomen?
G0/G1-PhaseG2-PhaseMitose, Prophase Mitose, MetaphaseMitose, Anaphase nach Abschluss der Diakinese
Meiose, Prophase IMeiose, Metaphase IInach Abschluss der Meiose
2 n 2 n4 n 2 n4 n 2 n4 n 2 n4 n 4 n2 n 2 n
4 n 2 n2 n 1 n1 n 1 n
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