anÁlise genÉtica e comparaÇÃo de modelos por … · prof. dr. paulo roberto antunes de mello...
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ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS
POR INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM
CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS
DA RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA
Brbara Machado Campos
2013
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOTECNIA
ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS
POR INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM
CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS
DA RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA
Autor: Brbara Machado Campos
Orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro
ITAPETINGA
BAHIA BRASIL
Fevereiro de 2013
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BRBARA MACHADO CAMPOS
ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS POR
INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM
CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS DA
RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA
Dissertao apresentada, como parte das
exigncias para obteno do ttulo de
MESTRE EM ZOOTECNIA, no
Programa de Ps-Graduao em
Zootecnia da Universidade Estadual do
Sudoeste da Bahia.
Orientador: Prof. DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro
Co-orientadores: Prof. DSc. Fabyano Fonseca e Silva
Prof. DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado
ITAPETINGA
BAHIA BRASIL
Fevereiro de 2013
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Ficha Catalogrfica Preparada pela Biblioteca da UESB, Campus de Itapetinga
Campos, Brbara Machado.
C21 Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia bayesiana e
frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da raa Tabapu
no Estado da Bahia/Brbara Machado Campos.- Jequi, 2013.
84 f: il.; 30cm. (Anexos)
Dissertao (Mestrado-Programa de ps-graduao em Zootecnia) -
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, 2013. Orientador: Prof. Dr.
Paulo Luiz Souza Carneiro.
1. Zootecnia Ganho gentico em bovinos de raa tabapu 2. Criao de
bovinos Interferncia bayesiana 3. Criao de bovinos Metodologia
REML I. Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia II. Ttulo.
CDD 636.0824
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA UESB
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOTECNIA PPZ
rea de Concentrao: Produo de Ruminantes
DECLARAO DE APROVAO
Ttulo: Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia
bayesiana e frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da
raa Tabapu do estado da Bahia.
Autor (a): Brbara Machado Campos
Orientador (a): Prof. DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro
Co-orientador (a): Prof. DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado
Prof. DSc. Fabyano Fonseca e Silva
Aprovada como parte das exigncias para obteno do Ttulo de MESTRE
EM ZOOTECNIA, REA DE CONCENTRAO: PRODUO DE
RUMINANTES, pela Banca Examinadora:
Prof. Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro UESB
Orientador
Orientador
Prof. Dr. Amauri Arias Wenceslau UESC
Prof. Dr. Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso UESB
Data de realizao: 22 de fevereiro de 2013.
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ii
Acreditar...
Tudo tem seu tempo determinado e h tempo para
todo o propsito debaixo do cu. Esperei no Senhor, me
animei e me fortaleci, pois Deus meu refgio e
fortaleza, socorro bem presente na angstia.
No temi mal algum, porque Ele sempre esteve
comigo desde a minha mocidade; por Ele tenho sido
sustentada desde o ventre.
Tive esperana e aguardei em silncio o trabalhar de
Deus.
Lancei meu po sobre as guas na esperana de que
depois o acharias, pois o cajado de meu Deus me
sustentava.
Bblia Sagrada
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iii
Aos meus pais Jakson Cavalcante Campos e Joselita
Machado dos Santos, por tudo aquilo que sou;
Aos meus irmos Bruno Machado Campos e Bianca
Machado Campos, pela cumplicidade e amizade;
minha famlia como um todo, em especial, quela
que estendeu a mo para mim e para minha famlia no
momento em que mais precisvamos. Esta conquista
devo tambm a vocs!
Ao professor orientador Paulo Luiz Souza Carneiro,
pela pacincia, generosidade, amizade e pelo exemplo
profissional.
Dedico e ofereo
-
iv
AGRADECIMENTOS
vida concedida por Deus;
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB e ao Curso de Ps-
Graduao em Zootecnia;
Ao professor DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro, pela orientao, oportunidades,
otimismo e apoio para realizao deste trabalho;
Ao professor DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado, pela ajuda constante
durante toda a realizao da pesquisa;
Ao professor DSc. Fabyano Fonseca e Silva, pela disponibilidade em receber-me
no Departamento de Estatstica da Universidade Federal de Viosa, para que pudesse
aprender e realizar minhas anlises;
Aos amigos, Diego Pagung Ambrosini e Aracele Prates, pela ajuda e
conhecimento concedidos;
Aos amigos de mestrado, Lgia Lins (pelos conselhos e amizade), Marcela
Ramos (pelo companheirismo e afeto), Vanius, Henrique, Jlio Jaat, Eva Clcia, Jos
Lauro, Jarbas Correa, Fernando, Mrio, Andrea, pelos momentos de estudo, risos e
pelas conversas compartilhadas da vida;
s amigas, Carla (pelos momentos to descontrados) e Lorena Muniz, por toda
ajuda desde minha chegada Jequi e pela sua amizade sincera e aconchegante
presentes at hoje;
Ao prncipe amigo, Vanderley, pelo carinho, companheirismo e, principalmente,
por doar-me a sua famlia to amada e querida!
s minhas primas queridas, Marina Borges, Marlia Borges, Mnica Borges,
Cristiane, Rosimira Amaral, Rosimeire Amaral, Euclsio Amaral e sua esposa (pelo
apoio me dado em Jequi);
s minhas tias, em especial, Maria Borges, Ins Machado, Rosalva Machado,
Eunice Bahia, Rosalia Amaral e Zizi;
s minhas avs, Rosimira Borges e Dair Arajo (in memorian);
FAPESB, pela concesso da bolsa, permitindo minha permanncia no
programa de Ps-Graduao.
-
v
BIOGRAFIA
BRBARA MACHADO CAMPOS, filha de Jakson Cavalcante Campos e
Joselita Machado dos Santos, nasceu em Salvador, Bahia, no dia 28 de julho de 1987.
Em 2005, concluiu o ensino mdio no colgio Centro Integrado de Educao
Navarro de Brito CIENB.
Em 2010, graduou-se em Zootecnia (Bacharelado) pela Universidade Federal do
Recncavo da Bahia UFRB, Campus de Cruz das Almas BA.
Em maro de 2011, iniciou o curso de Ps-Graduao em Zootecnia Mestrado
em Zootecnia, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB, rea de
Concentrao em Produo de Ruminantes, dedicando-se rea de Gentica e
Melhoramento Animal.
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vi
SUMRIO
LISTA DE FIGURAS................................................................................................. vii
LISTA DE TABELAS................................................................................................. ix
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS.................................................................
xi
RESUMO ....................................................................................................................
xii
ABSTRACT................................................................................................................ xiii
1 INTRODUO GERAL......................................................................................
2 OBJETIVO GERAL..............................................................................................
2.1.Objetivos especficos...................................................................................
01
03
03
I REFERENCIAL TERICO..................................................................................
1.Introduo.......................................................................................................
04
04
1.1.Mtodo da mxima verossimilhana restrita REML................................. 04
1.2. Mtodo bayesiano.......................................................................................
1.2.1.Teorema de Bayes................................................................................
1.3.Mtodos de simulao de Monte Carlo via cadeias de Markov
(MCMC)......................................................................................................................
1.3.1.Algortmo de amostragem de Gibbs (Gibbs Sampling).......................
1.4.Distribuio a priori.....................................................................................
1.5.Distribuio a posteriori...............................................................................
1.6.Diagnstico de convergncia.......................................................................
05
06
08
08
09
10
11
1.7.Fator de Bayes..................................................................................... 12
1.8.Critrio de informao da deviance (DIC)................................................... 13
II MATERIAL E MTODOS................................................................................. 14
III- RESULTADOS E DISCUSSO......................................................................... 23
IV- CONCLUSES................................................................................................... 56
V- REFERNCIAS.................................................................................................... 57
-
vii
LISTA DE FIGURAS
Pgina
FIGURA 1. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)
varincia versus ciclos Cadeia de Markov, do peso P205 dias para
varincia gentica aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e
materno (B), varincia materna (C), varincia do efeito permanente (D),
varincia ambiental (E), varincia fenotpica (F).....................................
24
FIGURA 2. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)
varincia versus ciclos Cadeia de Markov, do P365 dias para varincia
gentica aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B),
varincia materna (C), varincia do efeito permanente (D), varincia
ambiental (E), varincia fenotpica (F).....................................................
25
FIGURA 3. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)
varincia versus ciclos Cadeia de Markov para P550 dias para varincia
gentica aditiva (A), varincia ambiental (B), varincia fenotpica
(F)...............................................................................................................
26
FIGURA 4. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 205 dias
para Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito
gentico e materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito
permanente, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha=
herdabilidade direta, hm= herdabilidade materna e rGam= correlao
entre o efeito gentico e materno...............................................................
27
FIGURA 5. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 365 dias
para Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito
gentico e materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito
permanente, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha=
herdabilidade direta, hm= herdabilidade materna e rGam= correlao
entre o efeito gentico e materno...............................................................
28
FIGURA 6. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 550 dias
para Va= varincia gentica aditiva, Ve= varincia ambiental, Vp=
varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta...........................................
29
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viii
FIGURA 7. Proporo dos componentes de varincia: va= varincia aditiva direta;
vm= varincia materna; vep= varincia do efeito permanente e ve=
varincia residual do Modelo 1; va= varincias aditiva direta; vm=
varincia meterna e ve= varincia residualdo Modelo 2 e va= varincia
adititva direta e ve= varincia residual d Modelo 3 para caractersticas
de pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade................................................
32
FIGURA 8. Tendncia gentica para a caracterstica P205 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana...............................................................................
46
FIGURA 9. Tendncia gentica para a caracterstica P365 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
47
FIGURA 10. Tendncia gentica para a caracterstica P550 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
48
FIGURA11. Tendncia materna para a caracterstica P205 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
49
FIGURA 12. Tendncia materna para a caracterstica P365 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
50
FIGURA 13. Tendncia fenotpica para a caracterstica P205 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
51
FIGURA 14. Tendncia fenotpica para a caracterstica P365 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana................................................................................
52
FIGURA 15. Tendncia fenotpica para a caracterstica P550 em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da
inferncia bayesiana.................................................................................
53
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ix
LISTA DE TABELAS
Pgina
TABELA 1. Nmero de observaes e nmero de grupos contemporneos (GC)
para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias
de idade em bovinos da raa Tabapu no estado da Bahia.................
14
TABELA 2. Definio do nmero total de iteraes, descarte e salvamento para as
caractersticas de crescimento aps teste de convergncia pelo critrio
de Raftery e Lewis...................................................................................
20
TABELA 3. Estatsticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365
(P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raa Tabapu do
estado da Bahia.......................................................................................
23
TABELA 4. Valores de FB - Fator de Bayes e DIC Critrio de Informao da
Deviance para os pesos P205, P365 e P550 dias de idade de animais
da raa Tabapu do estado da Bahia......................................................
30
TABELA 5.
Estimativas dos componentes de (co) varincia, herdabilidades diretas
e maternas dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550
(P550) dias de idade para os diferentes tipos de modelos estatsticos
em bovinos da raa Tabapu no estado da Bahia.................................
34
TABELA 6. Correlaes de ranking entre os valores genticos dos animais para os
modelos M1 e M3....................................................................................
36
TABELA 7. Posicionamento dos 10 melhores animais no arquivo geral em funo
dos modelos utilizados...........................................................................
37
TABELA 8. Estimativas dos componentes de (co) varincia dos pesos ajustados aos
205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo bayesiano..............................
38
TABELA 9. Estimativas dos parmetros genticos dos pesos ajustados aos 205
(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo frequentista............................
40
TABELA 10. Estimativas dos parmetros genticos dos pesos ajustados aos 205
(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo bayesiano...........................
44
-
x
TABELA 11. Equaes de regresso para os efeitos gentico, materno e fenotpico
para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade,
utilizando duas metodologias para estimao dos valores genticos:
GIBBS3F90 e MTDFREML em bovinos da raa Tabapu no estado da
Bahia..........................................................................................................
54
TABELA 12. Estimativas das correlaes de Pearson dos valores genticos entre os
mtodos REML e Bayesiano em caractersticas de crescimento de
animais da raa Tabapu do estado da Bahia......................................
55
-
xi
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
ABCZ - Associao Brasileira de Criadores de Zebu
MTDFREML - Multiple Trait Derivate-Free Restricted Maximum Likelihood (Mxima
Verossimilhana Restrita para caractersticas mltiplas)
REML- Restricted Maximum Likelihood (Mtodo da Mxima Verossimilhana
Restrita)
GIBBS3F90 Gibbs Fortran
FB- Factor de Bayes (Fator de Bayes)
DIC- Deviance Information Criterion (Critrio de Informao do Desvio)
BLUP - Best Linear Unbiased Prediction (Melhor Preditor Linear no viesado)
MCMC- Markov Chain Monte Carlo (Cadeia de Markov Monte Carlo)
P205 peso padronizado aos 205 dias de idade
P365 - peso padronizado aos 365 dias de idade
P550 - peso padronizado aos 550 dias de idade
M1 efeito gentico aditivo direto e materno, efeito de ambiente permanente e residual
(modelo completo).
M2 efeito gentico aditivo direto e materno e residual.
M3- efeito gentico aditivo direto e residual
-
xii
RESUMO
CAMPOS, B.M. Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia
bayesiana e frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da raa
Tabapu do estado da Bahia. Itapetinga, BA: UESB, 2012. (84 p.) (Dissertao
Mestrado em Zootecnia, rea de concentrao em Produo de Ruminantes).*
Objetivou-se estimar componentes de (co) varincia, parmetros genticos e
valores genticos para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365), 550 (P550) dias
de idade, pelos mtodos de Mxima Verossimilhana Restrita (REML) e bayesiano, a
fim de avaliar as propriedades das estimativas obtidas por ambas as metodologias, alm
de comparar modelos com os efeitos diretos e maternos em animais de raa Tabapu no
estado da Bahia, criados a pasto. Foram utilizadas informaes de 45.281 animais no
perodo entre 1975 a 2010, provenientes do controle de desenvolvimento ponderal da
Associao Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O modelo utilizado para
comparao das metodologias considerou para os pesos aos 205 e 365 dias de idade os
efeitos aleatrios genticos diretos e maternos e de ambiente permanente, alm do efeito
de grupo contemporneo (GC) e a covarivel idade da vaca ao parto (efeito linear e
quadrtico). Para P550, foram considerados os mesmos efeitos, porm, apenas no se
considerou o efeito gentico materno. As estimativas das tendncias genticas, maternas e fenotpicas para as caractersticas foram obtidas pela regresso linear ponderada da
mdia da varivel dependente (valores genticos e pesos observados) sobre o ano de
nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,41 0,04 (P205); 0,56 0,06
(P365) e 0,32 0,02 (P550) pelo mtodo REML e 0,33 0,03 (P205); 0,43 0,04
(P365) e 0,32 0,02 (P550) pelo mtodo bayesiano. As herdabilidades maternas foram:
0,15 0,02 (P205) e 0,14 0,02 (P365) e 0,17 0,03 (P205) e 0,18 0,03 (P365),
pelas metodologias REML e bayesiana, respectivamente. As correlaes genticas entre
os efeitos aditivos diretos e maternos foram consideradas altas e negativas para ambos
os mtodos. Os resultados obtidos para as tendncias genticas diretas indicam ganhos
genticos ao longo dos anos das caractersticas de crescimento. Entretanto, ficou
evidenciada uma perda significativa para as tendncias maternas de at 9,4 kg para
(P205) e 7,4 kg para (P365). O progresso fenotpico observado para o peso aos 205 dias
revela melhoria com o decorrer dos anos, sendo verificados ganhos fenotpicos anuais
significativos. Em relao aos critrios de modelos, apresentou os melhores resultados
aquele que considerou o efeito materno e de ambiente permanente. Os resultados
demonstram que o mtodo bayesiano proporciona estimativas semelhantes s
disponibilizadas pela metodologia de mxima verossimilhana restrita, tanto para os
componentes de (co) varincia quanto para os valores genticos e que os efeitos
maternos devem ser includos nas anlises de avaliao gentica em animais da raa
Tabapu do estado da Bahia.
Palavras-chave: ganho gentico, inferncia bayesiana, parmetros genticos, reml,
tabapu
*Orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB e Co-orientadores: Carlos Henrique Malhado,
D.Sc., UESB e Fabyano Fonsceca e Silva, D.Sc., UFV.
-
xiii
ABSTRACT
CAMPOS, B.M. frequentist and bayesian approach in genetic analysis and
comparison of models for growth traits in cattle Tabapu the state of Bahia.
Itapetinga-BA: UESB, 2013. 84f. (Dissertation Master's Degree in Animal Science,
Area of Concentration in Ruminant Production).*
The goal of this study was estimate (co) variance components, genetic
parameters and genetic values for the weights adjusted to 205 (P205), 365 (P365), 550
(P550) days of age, by the method of Restricted Maximum Likelihood (REML) and
bayesian method, in order to evaluate properties of estimates obtained by both
methodologies and compare models with direct and maternal effects in animals of
Tabapu breed in Bahia State raised on pasture. The model used for methodology
comparison considered that, for the weights at 205 and 365 days of age, effects are
random, direct and maternal, beyond the effect of contemporary group (CG), and the
covariate cow age at calving (linear and quadratic effect). For P550 were considered the
same effects, however, was not considered the maternal genetic effect. Estimates of
genetic, maternal and phenotypic trend for all traits were obtained by linear regression
weighted of average of the dependent variable (genetic values and observed weights) on
the year of birth. The direct heritabilities were equals to 0.41 0.04 (P205), 0.56 0.06
(P365) and 0.32 0.02 (P550) by REML method and 0.33 0.03 ( P205), 0.43 0.04
(P365) and 0.32 0.02 (P550) by Bayesian method. The maternal heritabilities were
0.15 0.02 (P205) and 0.14 0.02 (P365) and 0.17 0.03 (P205) and 0.18 0.03
(P365), by the REML and Bayesian methodologies, respectively. Genetic correlations
between the additive direct and maternal effects were considered high and negative for
both methods. The results obtained for the genetic direct trends indicate genetic gains
over the years of growth traits. However, was evidenced a significant loss for maternal
trends up to 9.4 kg (P205) and 7.4 kg (P365) during the 35 year of study. The
phenotypic progress observed for (P205) shows improvement over the course of years,
being found phenotypic gains significants annually. Concerning the criteria of models,
which showed the best results was the who considered the maternal effect and
permanent environment. The results demonstrate that the Bayesian method provides
estimations methodologies similar to that provided by the restricted maximum
likelihood method, both for the (co)variance and for the genetic values, and that
maternal effects must be included in the analysis for genetic evaluation of animals breed
Tabapu in the Bahia State.
Keywords: genetic gains, bayesian inference, genetic parameters, reml, tabapu
_________________________
*Adviser: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB and Co-advisor: Carlos Henrique Mendes Malhado,
D.Sc., UESB and Fabyano Fonsceca e Silva, D.Sc., UFV.
-
1
1 INTRODUO GERAL
O Brasil possui um dos maiores rebanhos comerciais de bovinos do mundo,
sendo que a maioria dos animais destinada produo de carne. Este comrcio faz
parte de uma das mais importantes cadeias produtivas do pas, responsvel pela maioria
das exportaes nacionais com predominncia de animais de raas zebunas, que
compem cerca de 80% do rebanho bovino.
As melhorias nas reas de gentica, nutrio, sanidade e manejo tm contribudo
para um aumento na eficincia produtiva das propriedades rurais. No entanto, algumas
regies do pas, como o Nordeste, tm ainda baixa produtividade, devido s limitaes
edafoclimticas e poucos trabalhos de pesquisa, principalmente na rea de
melhoramento. Dessa forma, torna-se necessrio um conjunto de aes, com
investimentos em melhoramento gentico e ambiental, para obteno de um produto de
qualidade com menor custo possvel, visando aumentar a eficincia produtiva.
Em um programa de melhoramento gentico animal, um dos objetivos mais
importantes identificar gentipos que apresentem desempenho favorvel nos
ambientes escolhidos para criao e indicar os acasalamentos, aumentando a
produtividade de forma permanente e cumulativa atravs do ganho gentico. Assim, a
eficincia da seleo depende da correta identificao e utilizao de animais
geneticamente superiores para as caractersticas economicamente importantes, tais
como as de desenvolvimento ponderal.
Na prtica, a identificao dos gentipos superiores particularmente difcil,
porque o mrito gentico de um animal no mensurvel diretamente, mas predito
mediante outras informaes, como as medidas das caractersticas e as informaes
sobre a genealogia. Basicamente, deve-se selecionar indivduos que sero utilizados
como pais da prxima gerao, escolher o sistema de acasalamento e introduzir novo
material gentico (variabilidade gentica). Estas alternativas tm por objetivo aumentar
a frequncia dos genes desejveis e obter combinaes gnicas favorveis.
Depois de implantado, o programa de melhoramento deve ser periodicamente
avaliado e acompanhado. Uma das maneiras de realizar um acompanhamento por
-
2
meio do conhecimento de parmetros genticos e de estimativas de mudana gentica,
importantes para nortear os programas de melhoramento e orientar tomadas de decises
futuras.
Para a obteno dos parmetros e valores genticos dos animais, necessrio
estimar os componentes de varincia da populao. A obteno dessas estimativas
acuradas essencial para identificar um mtodo estatstico adequado e que melhor
reflita o comportamento biolgico das caractersticas em estudo. Nesse contexto, vrios
procedimentos de estimao dos componentes de varincia j foram propostos para
aplicao no melhoramento animal.
O mtodo da mxima verossimilhana restrita tem sido comumente escolhido
pelos melhoristas para estimao dos componentes de varincia e predio dos valores
genticos atravs do programa MTDFREML. O uso dos mtodos frequentista permite
somente obter estimativas pontuais da varincia gentica. No entanto, a inferncia
bayesiana aparece como uma alternativa de grande flexibilidade, pois sua aplicao em
anlises genticas permite a obteno de densidades posteriores dos parmetros
estudados em uma amostra determinada e pode ser utilizada tanto em pequenos ou
grandes conjuntos de dados e, tambm, em modelos mais complexos, no sendo
necessrio o conhecimento da distribuio inicial do parmetro que se deseja estimar.
Por sua vez, a escola frequentista gera um valor estimado e um intervalo de confiana,
podendo oferecer distribuies apenas quando se repetir, por infinitas vezes, o
experimento.
O aumento na preciso das estimativas proporcional ao nmero de parmetros
considerados nas anlises. Quanto maior o nmero de parmetros, maior ser a
complexidade dos modelos e, assim, a inferncia bayesiana vem como metodologia
alternativa para anlise dos dados em melhoramento animal. Avaliar as diferenas entre
modelos de fundamental importncia para que se possa realizar estimativas adequadas
e usar essas informaes nas avaliaes genticas. Com o avano de processamento dos
atuais computadores e o desenvolvimento de novos softwares, modelos mais complexos
puderam ser simultaneamente ajustados aos dados em diversas anlises.
Objetivou-se neste estudo comparar parmetros genticos e tendncias genticas,
maternas e fenotpicas, utilizando o mtodo da mxima verossimilhana restrita livre de
derivadas, via MTDFREML, e o mtodo bayesiano, via GIBBS3F90, e identificar o
-
3
melhor ajuste de modelo em caractersticas produtivas de animais da raa Tabapu do
estado da Bahia.
2 OBJETIVO GERAL
Utilizar a metodologia bayesiana e frequentista em avaliao gentica e
comparar modelos em caractersticas de desenvolvimento ponderal de bovinos da raa
Tabapu do estado da Bahia.
2.1 Objetivos especficos
Estimar os parmetros genticos para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias
de idade, para a raa Tabapu do estado da Bahia, e compar-los por meio da inferncia
e bayesiana e frequentista;
Estimar tendncias genticas, maternas e fenotpicas para as caractersticas
citadas da raa Tabapu, em diferentes perodos, por meio da inferncia bayesiana e
frenquentista;
Estimar os coeficientes de correlaes genticas entre os mtodos frequentista e
bayesiano para as caractersticas citadas da raa Tabapu;
Utilizar critrios de modelagem para comparao de modelos, a fim de
identificar o melhor ajuste de representao dos dados;
Correlacionar a classificao dos animais para o modelo com efeito materno e sem
o efeito materno.
-
4
I - REFERENCIAL TERICO
1 INTRODUO
1.1 Mtodo da mxima verossimilhana restrita REML
No melhoramento animal, os mtodos utilizados na estimao de componentes
de (co)varincia e parmetros genticos so imprescindveis nas avaliaes genticas.
Esses mtodos tm sido cada vez mais importantes na pecuria de corte com a
utilizao de valores genticos na seleo de reprodutores e matrizes. No entanto, os
componentes de varincia, necessrios para a obteno dos valores genticos, precisam
ser estimados de forma acurada para que as diferenas entre o valor predito e o
verdadeiro sejam minimizadas (FARIA et al., 2008).
Dessa maneira, a aplicao de mtodos que possibilitem maximizar a acurcia
das estimativas dos componentes de varincia de extrema importncia. A partir da
dcada de 80, as avaliaes genticas comearam a ser realizadas utilizando-se a teoria
dos modelos mistos Henderson (1973), para a obteno do melhor preditor linear no
viesado (best linear unbiased prediction BLUP). Essa metodologia tem como
principal caracterstica a estimao dos efeitos fixos e dos efeitos aleatrios. Isso
possibilitou a realizao de avaliaes genticas em grande escala, considerando
informaes de animais em rebanhos, regies e mesmo pases diferentes.
Porm, essa metodologia pressupe que os componentes de varincia sejam
conhecidos, o que raramente ocorre na prtica. Quando tais componentes so
desconhecidos, utiliza-se como estratgia de anlise a substituio dos valores
paramtricos dos componentes de varincia por estimativas de mxima verossimilhana
restrita (REML), com procedimentos que permitem obter o BLUP.
Atualmente, a Mxima Verossimilhana Restrita REML Partteson &
Thompson (1971) o mtodo de escolha para estimao dos componentes de varincia
pela disponibilidade de programas computacionais como Multiple Trait Derivate-Free
Restricted Maximum Likelihood - MTDFREML (Boldaman et al., 1995). Essa
metodologia tem como principal caracterstica a estimao dos efeitos fixos e dos
efeitos aleatrios de maneira que a funo densidade de probabilidade das observaes
-
5
dada pela soma das funes densidade de probabilidade de cada parte. Alm disso,
permite a incluso das informaes da matriz de parentesco, possibilitando a realizao
de avaliaes genticas em grande escala (ALBUQUERQUE et al., 2011) e avaliao
para caractersticas mltiplas em modelos com dois ou mais fatores aleatrios
(BARBOSA, 2007).
Os resultados da estimao de componentes de varincia por este mtodo so
pontuais, ou seja, o valor do parmetro que se quer estimar um valor fixo determinado
e no permitem que outras inferncias sejam realizadas. Alm disso, propicia apenas
intervalos de confiana, aproximados para os componentes de varincia, atravs do uso
de aproximaes de tendncia normalidade (GIANOLA et al., 1990).
1.2 Mtodo bayesiano
A teoria bayesiana baseia-se nos mtodos de probabilidade dos trabalhos
desenvolvidos pelo padre Thomas Bayes (1763), atravs do teorema de BAYES. Porm,
somente a partir do incio da dcada de 80 que a inferncia bayesiana reapareceu,
motivada pelo desenvolvimento computacional.
Os mtodos bayesianos baseiam-se no ajustamento de um modelo probabilstico
a um conjunto de observaes, resumindo os resultados numa distribuio de
probabilidade atribuda aos parmetros do modelo (inferncia) ou a dados no
observados (predio). Em outras palavras, ela baseia-se no conhecimento da
distribuio a priori dos parmetros genticos e possibilita a construo de medidas de
credibilidade exatas para as estimativas dos parmetros genticos em uma amostra
determinada. O grau de credibilidade depende do estado inicial do conhecimento de
quem define essa probabilidade, refletindo-se numa distribuio a priori de
probabilidade.
Num modelo bayesiano, todos os dados desconhecidos so tratados como
variveis aleatrias, no existindo distino fundamental entre variveis e parmetros
(BLASCO, 2001; TORRES et al., 2007). Este modelo consiste na distribuio conjunta
de todos os dados conhecidos e desconhecidos. Ento, condicionando os parmetros em
relao s observaes (dados), obtemos a distribuio posterior dos parmetros e dos
dados desconhecidos. Esta distribuio posterior o resultado da inferncia bayesiana
-
6
que, em geral, no pode ser obtida de uma forma exata, devido s integraes
envolvidas.
1.2.1 Teorema de Bayes
A inferncia bayesiana visa descrever a incerteza sobre o verdadeiro valor de
alguns parmetros, utilizando a probabilidade como uma medida desta incerteza. Isso
possvel graas ao Teorema de Bayes, o qual consiste em uma informao a priori, a
respeito dos parmetros de uma funo de verossimilhana dos dados, e do clculo da
distribuio e probabilidade a posteriori, para os parmetros que se apresentam dentro
de certos limites.
O teorema de Bayes uma forma matemtica de resumir toda a informao
disponvel sobre um determinado evento, com a finalidade de realizar a melhor deciso
possvel. A incerteza acerca dos parmetros expressa atravs de uma funo
densidade de probabilidade para estes parmetros, dadas as observaes, p(|y). Pela
definio de probabilidade condicional:
Em que:
a distribuio posterior dos parmetros, dadas as observaes;
a distribuio conjunta dos parmetros e das observaes;
a distribuio marginal das observaes.
De acordo com a teoria das probabilidades, sabe-se que:
-
7
Em que:
a distribuio das observaes, dados os parmetros (verosimilhana);
a distribuio a priori dos parmetros.
Pelo teorema de Bayes (1763):
Dessa forma, a densidade posterior dos parmetros pode ser calculada
atravs da verossimilhana , a distribuio a priori dos parmetros e a
distribuio marginal das observaes .
Como a distribuio marginal das observaes constante (no depende dos
parmetros ), a densidade a posteriori pode ser dada por:
A densidade posterior dos parmetros proporcional ao produto da densidade a
priori e a funo de verosimilhana. A distribuio a priori construda com base na
credibilidade acerca dos parmetros ou a partir de resultados experimentais
antecedentes. A verosimilhana a funo densidade de probabilidade das observaes,
dados os parmetros desconhecidos.
De acordo com Resende (2000), a ideia do teorema de Bayes combinar a
informao a priori com a informao proveniente dos dados amostrais, ou seja,
combinar a distribuio a priori e a funo de verossimilhana, originando a
distribuio a posteriori e tentar medir o grau de incerteza que se tem sobre a ocorrncia
de um determinado evento amostral. A funo de verossimilhana formaliza a
contribuio dos dados amostrais para o conhecimento sobre o vetor do parmetro, visto
que a mesma conecta a distribuio a priori distribuio a posteriori.
-
8
1.3 Mtodo de simulao de Monte Carlo via cadeias de Markov (MCMC)
um mtodo de simulao estocstica que permite, na anlise bayesiana, a
estimao de integrais mltiplas que, muitas vezes, requerem a utilizao de mtodos
numricos no praticveis (SORENSEN, 1996). A ideia bsica na simulao de cadeias
de Markov gerar um processo Markoviano no espao paramtrico at convergir numa
distribuio estacionria, neste caso, a distribuio marginal posterior. Esta
considerada uma amostra aproximada da distribuio alvo definida. A partir desta
distribuio posterior, pode-se obter estimativas dos parmetros, como, por exemplo, a
mdia, a mediana, a moda, o desvio-padro e percentis.
Os mtodos MCMC so computacionalmente intensivos, nos quais uma cadeia
estocstica dos valores dos parmetros gerada. Aps um nmero conveniente de
iteraes, chamado burn in, os valores desta cadeia assume-se serem amostras de uma
distribuio de probabilidade especfica. Essas cadeias podem ser construdas de vrias
formas, nomeadamente atravs dos mtodos de amostragem de Gibbs, que um mtodo
de amostragem, cuja finalidade gerar nmeros aleatrios para avaliao de integrais
(RESENDE, 2000).
1.3.1 Algortmo de amostragem de Gibbs (Gibbs Sampling)
A amostragem de Gibbs (Gibbs Sampler) um procedimento de integrao
numrica (simulao estocstica), usada na estimao das distribuies conjunta e
marginal de todos os parmetros do modelo, por meio da reamostragem de todas as
distribuies condicionais da cadeia de Markov (BLASCO, 2001). uma tcnica
indireta que utiliza processos de aproximao, por meio de amostragem, para gerar
variveis aleatrias, ou seja, valores esperados para cada parmetro desconhecido no
modelo. O ciclo para a gerao de cada parmetro , ento, repetido, atualizando, dessa
forma, as distribuies condicionais. A amostragem converge para uma distribuio
estacionria (em equilbrio) e os valores amostrados, aps a convergncia, so
considerados amostras aleatrias da distribuio a posteriori (TASSELL & VLECK,
1995). medida que o nmero de iteraes aumenta, a cadeia aproxima-se da condio
-
9
de equilbrio. Estas distribuies so usadas para estimar os valores dos parmetros
(COSTA, 2008).
Normalmente, a amostragem inicial baseada na distribuio a priori fornecida
e ocorre fora da distribuio real dos parmetros. Por isso, um nmero significativo de
iteraes deve ser descartado antes da retirada das amostras a serem consideradas na
inferncia. Este perodo de descarte inicial chamado de burn-in e tem por objetivo
fazer com que o amostrador distancie-se da priori e atinja uma distribuio estacionria
do parmetro (TASSELL & VLECK, 1995). Tal descarte impossibilita dependncia das
amostras, uma vez que naturalmente as amostras sucessivas so correlacionadas entre si
(RESENDE, 2000).
Dessa forma, num processo de Amostragem de Gibbs, o nmero total de
iteraes determinado a partir do nmero de iteraes, necessrias para a
convergncia, do nmero de iteraes descartadas entre cada amostra utilizada nos
clculos e do nmero total de amostras que se deseja para as aproximaes de Monte
Carlo.
1.4 Distribuio a priori
A informao inicial ou priori o tipo de informao que existe antes de se
realizar um experimento. Normalmente, provm de conhecimentos acumulados acerca
de experimentos j realizados (RIBEIRO, 2001).
Como j foi dito anteriormente, a informao a priori sobre os parmetros
traduzida pela distribuio a priori, a informao amostral pela funo de
verossimilhana e pela aplicao do teorema de Bayes, dando origem distribuio a
posteriori, como sendo a expresso completa do conhecimento total sobre o parmetro
proveniente das duas fontes de informao. Esta ltima mostra como as credibilidades a
priori so modificadas pela informao proveniente dos dados. Em geral, quanto maior
for o afastamento entre a distribuio a posteriori e a funo de verossimilhana, maior
o valor da informao a priori. O papel da informao a priori , desde logo, bastante
decisivo em todo este processo. A quantidade e a qualidade deste tipo de informao
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10
contribuiro com maior ou menor impacto por parte da distribuio a priori, para a
determinao da distribuio a posteriori.
Segundo Nascimento (2011), basicamente, distinguem-se trs situaes, tais
como: a priori no informativa, a priori pouca informativa (vaga) e a informao a
priori substancial (informativa). A priori no informativa quando, em determinadas
situaes, a informao a priori inexistente, ou seja, quando nada se sabe acerca do
parmetro, considera-se que h ignorncia a priori. A priori pouca informativa
quando se verifica que a informao amostral de tal forma dominante que a
distribuio a posteriori, ou seja, praticamente proporcional funo de
verossimilhana, diz-se que existe informao a priori vaga. E por fim, a priori
informativa quando se tem total conhecimento do parmetro que se quer estudar.
De acordo com Resende (2000), a distribuio a priori tem importncia maior
quando a quantidade (n) de dados experimentais atuais pequena. O autor ainda
ressalva que, quando se atribui probabilidade zero a priori, significa atribuir zero
tambm a posteriori, pois, neste caso, sendo a posteriori = a priori x verossimilhana,
no haver verossimilhana que faa a posteriori diferente de zero.
A informao a priori pode ser derivada de consideraes tericas ou de anlises
prvias obtidas em outros experimentos com o mesmo objetivo. Sua influncia sobre a
distribuio a posteriori se dar por meio da funo de verossimilhana, que conecta a
priori posteriori, usando, para isso, os dados do experimento e, tambm, considerando
a expresso de incerteza do pesquisador na distribuio inicial fornecida (RESENDE,
2000).
De maneira geral a distribuio a priori o fator que diferencia os resultados
entre a abordagem clssica e a abordagem bayesiana. De fato, o principal alvo de
crticas para muitos estatsticos clssicos, que alegam que a informao a priori um
processo arbitrrio e subjetivo, j que duas anlises com diferentes priores podem ter
diferentes concluses sobre um mesmo parmetro desconhecido. Por outro lado,
argumenta que, no contexto bayesiano, a informao a priori realmente subjetiva,
porm, no arbitrria, e que diferentes graus de incerteza no impedem que duas
anlises perante os mesmos parmetros tenham a mesma evidncia final (OLIVEIRA,
2009).
-
11
1.5 Distribuio a posteriori
uma distribuio que descreve completamente a incerteza sobre o parmetro
aps a observao dos dados, levando em conta a distribuio a priori atravs do
Teorema de Bayes. Isso representa uma distino importante entre a Inferncia clssica
e a Bayesiana, visto que, na abordagem clssica, a incerteza sobre o parmetro
descrita via o clculo exato ou estimao (o que mais comum) do erro padro de um
estimador pontual (NASCIMENTO, 2009). a partir dela que so feitas as inferncias
sobre os parmetros e suas devidas interpretaes.
1.6 Diagnsticos de Convergncia
A maior dificuldade encontrada atualmente a respeito da convergncia das
cadeias de Gibbs. Teoricamente, uma cadeia de Markov converge para sua distribuio
de equilbrio, porm, na prtica, certificar a convergncia de uma cadeia, gerada por um
Amostrador de Gibbs, no tarefa fcil (WANG et al., 1994). Para que se possa obter
maior preciso nas anlises, necessrio seguir alguns pr-requisitos para a
implementao de algoritmo.
Magnabosco (1997) sugere conhecer as distribuies iniciais, ou seja, a
especificao dos parmetros que iro determinar a forma das distribuies iniciais para
cada parmetro estudado, com base no tipo de informao, sendo informativa, no
informativa ou pouco informativa. Em seguida, deve-se proceder ao descarte amostral
(burn-in) antes que as amostras produzidas pelo processo iterativo possam ser
consideradas amostras das distribuies posteriores. Dessa maneira, alm do descarte,
deve-se proceder tambm o salvamento das amostras (thin), que nada mais que o
intervalo de utilizao amostral. Sua finalidade evitar a utilizao de amostras
correlacionadas no processo iterativo. Aps estes dois ltimos passos, possvel obter a
quantidade total de ciclos gerados no processo iterativo, sendo este intimamente
relacionado com a convergncia das distribuies posteriores dos parmetros. A
validade dessas distribuies verificada atravs do erro de Monte Carlo (SORENSEN
et al., 1994).
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12
De acordo com Tassel & Vleck (1996), o erro de Monte Carlo trata-se de uma
estatstica associada ao erro de estimao de determinado parmetro, devido ao nmero
de amostras utilizadas na cadeia, ele estimado atravs do clculo da varincia das
amostras retiradas para cada componente de (co)varincia e dividindo-se essa varincia
pelo nmero de amostras. Assim, a raiz quadrada desse valor uma aproximao de
desvio-padro do erro associado ao tamanho da cadeia de Gibbs.
Os mtodos, comumente utilizados para diagnosticar a convergncia, so
aqueles propostos por: Geweke (1992), que se baseia na igualdade de mdias da
primeira e ltima parte da cadeia; e Raftery & Lewis (1992), que estima quantas
iteraes so necessrias para que o Amostrador de Gibbs apresente convergncia
distribuio estacionria, sugerindo tamanho descarte da amostra (burn-in) e salvamento
de amostras (thin).
1.7 Fator de Bayes
Um ponto fundamental nas anlises a escolha do modelo a ser utilizado,
especialmente, quando preciso decidir entre duas ou mais alternativas. Na inferncia
Bayesiana, a escolha do modelo , em geral, baseada na distribuio marginal dos
registros, buscando o modelo que melhor prediz o que foi de fato observado nos dados.
Normalmente, avalia-se o desempenho global do modelo no ajuste de todos os registros,
entretanto, em alguns casos, pode ser interessante avaliar o modelo com respeito a um
subconjunto de observaes, de interesse diferenciado.
De acordo Cardoso (2008), o Fator de Bayes (FB) uma medida global de ajuste
dada pela razo entre distribuies marginais dos dados:
Sejam duas hipteses, H0 sob o modelo M0, conhecida como hiptese nula, e H1
sob o modelo M1, conhecida como hiptese alternativa:
As densidades de probabilidades pr(Y|H0) e pr(Y|H1) so as distribuies
preditivas sob modelo M0 e o modelo M1, respectivamente. Ento:
H0: hiptese sob modelo M0, e
H1: hiptese sob o modelo M1.
Atravs do clculo do FB, possvel verificar qual modelo ajusta-se melhor aos
dados. O FB definido como:
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No h necessidade de os modelos serem aninhados como no teste da razo da
verossimilhana, mas preciso que todas as especificaes de priores sejam prprias
para que as comparaes sejam vlidas. Assim, vrias interpretaes acerca deste
critrio de modelagem, atravs de tabelas de calibragem, so empregadas como, por
exemplo, a de Kass & Raftery (1995) e a deviance (desvio) do modelo i, baseado no
estimador dos Fatores de Bayes, que pode ser obtida por (-2 log L) e, neste caso,
menores valores indicam um melhor ajuste, isto , um menor desvio do modelo
hipottico de ajuste perfeito (CARDOSO, 2008).
1.8 Critrio de informao da deviance (DIC)
O DIC um critrio particularmente usual nos problemas bayesianos de seleo
de modelos para os quais as amostras da distribuio a posteriori dos parmetros dos
modelos foram obtidas por simulao de Monte Carlo em Cadeia de Markov (MCMC)
(CARDOSO, 2008). A finalidade compensar o modelo com menores
efeitos/parmetros. composto por uma medida de ajuste global a mdia a posteriori
da deviance - e uma penalizao por complexidade do modelo (nmero efetivo de
parmetros, pD) a diferena entre a mdia a posteriori da deviance e a deviance,
baseada na mdia a posteriori dos parmetros do modelo. De acordo com Spiesgelhalter
et al. (2002), o DIC representado da seguinte maneira:
Em que,
o desvio calculado na mdia a posteriori da deviance;
a penalizao por complexidade do modelo (nmero efetivo de parmetros no
modelo);
: diferena de parmetros.
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Uma maneira simples de compreenso para identificar o modelo de melhor ajuste
analisar menores valores de DIC, pois estes so considerados mais adequados, pois
apresentam ajuste ponderado pelo grau de complexidade.
II - MATERIAL E MTODOS
Os dados utilizados foram provenientes de animais do controle de
desenvolvimento ponderal da raa Tabapu, da Associao Brasileira de Criadores de
Zebu (ABCZ), criados no estado da Bahia. Foram utilizadas informaes de pedigree de
bovinos, nascidos no perodo de 1975 a 2010, dados dos pesos ajustados aos 205
(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade (Tabela 1).
Tabela 1. Nmero de observaes e nmero de grupos contemporneos (GC) para os
pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em
bovinos da raa Tabapu, no estado da Bahia.
Caractersticas (Kg) N de observaes N de GC P205 19379 2700
P365 13887 2084
P550 12015 1611
Para edio do banco de dados, anlise descritiva e remoo dos outliers, foi
utilizado o programa Statistical Analysis Software (SAS).
3 Softwares para estimao dos componentes de (co)varincia e valores genticos
Os componentes de (co)varincia, os valores genticos, os parmetros genticos e
as solues para os efeitos fixos e aleatrios foram estimados atravs do modelo uni-
caracterstico pelo mtodo REML e bayesiano, utilizando os softwares (MTDFREML-
Multiple Trait Derivativ Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por Boldman et
al. (1995) e (GIBBS3F90) por Misztal (2012), respectivamente.
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3.1 Efeitos fixos
Para todas as caractersticas estudadas via REML, os efeitos fixos considerados no
modelo de anlise foram: o grupo de contemporneos e a idade da vaca ao parto (linear
e quadrtica) como covarivel. Pelo mtodo bayesiano, todos os efeitos so
considerados como aleatrios.
3.2 Grupo de contemporneos (GC)
Com o intuito de agrupar os animais que foram submetidos s condies de
desenvolvimento semelhantes, foram formados os grupos de contemporneos. As fontes
de variao consideradas foram: sexo ( ), ano ( , poca de nascimento ( ,
regime alimentar ( , condio de criao ( , fazenda ( e nmero da fazenda ( ).
Grupos de contemporneos com menos de trs animais foram excludos das
anlises.
Composio dos grupos de contemporneos (GC):
GC205 = + informaes do peso aos 205 dias
GC365 = + informaes do peso aos 365 dias
GC550 = + informaes do peso aos 550 dias
3.3 Efeitos aleatrios
Levou-se em considerao, para os pesos P205 e P365, modelos que incluram os
efeitos aleatrios genticos aditivos (direto e materno), efeito de ambiente permanente
materno, a covarivel idade da vaca ao parto (efeitos linear e quadrtico). Para o P550,
apenas o efeito gentico aditivo direto foi considerado como aleatrio.
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3.4 Modelagem dos parmetros genticos
O modelo empregado para a metodologia de REML pode ser descrito na forma
matricial da seguinte maneira:
Em que:
= vetor das variveis dependentes (P205, P365 e P550);
= vetor de efeitos fixos no modelo, associados matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo direto do animal, associado
com a matriz de incidncia Z;
= vetor dos efeitos genticos maternos, associados com a matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos aleatrios de ambiente permanente da vaca, associado com a
matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos residuais.
As distribuies e matriz de varincia e (co)varincia dos efeitos aleatrios foram
assim definidas:
Em que: a= varincia gentica aditiva direta; m= varincia gentica aditiva
materna; am= covarincia gentica entre os efeitos aditivos direto e materno; A=
matriz de parentesco; ep= varincia do ambientes permanente materno; e= varincia
residual; IV, IN= matrizes identidade de ordens; V= nmero de vacas (mes dos
animais com dados) e N= nmero total de animais com dados.
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Sob o enfoque bayesiano, o modelo adotado seguiu as seguintes pressuposies,
assumindo que a distribuio dos dados (b,a,c,e) normal multivariada:
Em que: a, m, pm e e so componentes de varincia gentico aditivo
direto, materno, de ambiente permanente e residual; A a matriz de numeradores do
coeficiente de parentesco e I a matriz identidade de ordem igual ao nmero de animais
com observaes.
Na anlise bayesiana, os efeitos inclusos no modelo so considerados variveis
aleatrias. Para o valor de b, assumiu priori informativa com base em valores
referenciais de bibliografias para a raa em estudo.
3.5 Estimativa de herdabilidade direta
O coeficiente de herdabilidade a frao da varincia fenotpica, que devida
ao aditiva dos genes, ou seja:
Em que:
Em que,
= varincia gentica aditiva;
= varincia gentica materna;
= varincia do efeito permanente de ambiente materno
= varincia residual
Para as caractersticas nas quais foram consideradas o efeito materno, a frmula de
clculo :
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3.6 Tendncias genticas, maternas e fenotpicas
As estimativas das tendncias genticas, fenotpicas e maternas para as
caractersticas avaliadas foram obtidas pela regresso linear ponderada da mdia da
varivel dependente (valores genticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento,
obtidas pelo procedimento PROC REG SAS (SAS, 2002), a partir dos arquivos de sada
(MTDF78/MTDFRUN/MTDFREML) e do POSTGIBBS_SAMPLES/POSTGIBBSF9
(GIBBS3F90), utilizando-se a seguinte equao:
Em que: = valor gentico para as caractersticas avaliadas do ano de
nascimento; = intercepto; = coeficiente angular da reta; = ano de nascimento; =
erro aleatrio.
3.7 Critrio de Convergncia para o MTDFREML
Para o mtodo frequentista, empregou-se o procedimento Simplex para localizar o
mnimo de -2 log L, em que L logaritmo da funo de verossimilhana restrita.
Considerou-se a convergncia atingida, quando a varincia dos parmetros a serem
estimados no Simplex fosse menor que 10-6
e, para assegurar que este valor
corresponderia ao mximo global de log, o programa era reiniciado, utilizando-se como
valores iniciais as estimativas da anlise anterior, at o momento em que o resultado do
-2 log da funo da verossimilhana no se alterava mais nas ltimas trs anlises.
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3.8 Critrio de Convergncia para o (GIBBS3F90)
De acordo com Faria et al. (2007), o processo iterativo realizado pelos mtodo
MCMC teve fim apenas quando o nmero mximo de iteraes se estabeleceu ou o
critrio de convergncia foi alcanado. Na prtica, admite-se convergncia da cadeia
quando o processo estocstico alcana um estado de estacionariedade (equilbrio),
significando que as condicionais completas esto prximas das distribuies marginais
a posteriori, o que pode ser verificado com a utilizao de diferentes critrios
(NOGUEIRA et al., 2004).
Por meio de mtodos Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC), usando o
Amostrador de Gibbs, rodou-se uma amostra piloto com uma cadeia total de 100.000
ciclos, um perodo de descarte (burn-in) de 10.000 e um (1) de intervalo de salvamento
(thinning) para todas as caractersticas.
Para definir a quantidade ideal de iteraes necessrias para que o Amostrador de
Gibbs apresentasse convergncia distribuio estacionria, foi utilizado o critrio de
Raftery & Lewis nas amostras pilotos. O mtodo fornece estimativas do nmero de
iteraes que devem ser computadas (total), o nmero de iteraes iniciais que devem
ser descartadas (burn-in) e da distncia mnima de uma iterao outra para se obter a
subamostra, aproximadamente independente (thin) (RAFTERY & LEWIS,1992).
A convergncia da cadeia de Gibbs para as amostras sugeridas pelo teste de
Raftery & Lewis foi verificada com base no arquivo de sada (postgibbs_samples),
gerado pelo programa POSTGIBBSF90 (MISZTAL, 2012) e testada atravs do critrio
de Geweke. Tal critrio um diagnstico de convergncia para Cadeias de Markov,
baseados no teste de igualdade de mdias da primeira e ltima parte da cadeia de
Markov (geralmente dos primeiros 10% e dos ltimos 50%). A convergncia do
algoritmo foi verificada a um nvel de significncia de 5% para o teste, sob a hiptese
nula Ho. Neste caso, o teste considera Ho como convergncia da cadeia, ou seja, no se
deseja rejeitar Ho, portanto, quanto maiores os valores de p-valor (acima de 0,05) mais
prximos da convergncia est a cadeia (GEWEKE ,1992).
importante frisar que o mtodo de Geweke no deve ser aplicado sozinho,
devendo ser combinado com outro mtodo, pois seu resultado favorvel convergncia
uma condio necessria, mas no suficiente para garantir a convergncia. Dessa
-
20
maneira, o emprego de grfico de trao (editados em Excel) para a visualizao do
critrio de Geweke, a fim de acompanhar a convergncia, interessante, uma vez que
espera-se que o grfico de trao se adapte dentro de uma amplitude de valores
aceitveis, quando atingirem estacionariedade.
Os testes de Raftery & Lewis e de Geweke foram realizados pelo o pacote
estatstico do software R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008) - Bayesiam Output
Analysis - BOA (SMITH, 2007).
A qualidade da amostra fundamental para se realizar inferncia, por isso, o erro
de Monte Carlo deve tambm ser averiguado. Trata-se do erro da estimao do
parmetro em virtude do nmero de amostras usadas na cadeia de Gibbs. Ele estimado
atravs do clculo da varincia das amostras retiradas para cada componente de
(co)varincia e posterior diviso dessa varincia pelo nmero de amostras. Assim, a raiz
quadrada desse valor uma aproximao do desvio-padro do erro associado com o
tamanho da cadeia de Gibbs.
Segundo Sorense et al. (1994), o erro de Monte Carlo permite verificar a acurcia
das estimativas mdias das distribuies posteriori. Porm, necessrio definir o
tamanho da cadeia de Gibbs, porque ele est intimamente relacionado com a
convergncia das distribuies a posteriori dos parmetros. Esse erro decorre do
nmero de amostras usadas da cadeia de Gibbs, sendo, portanto, inversamente
proporcional ao tamanho da cadeia. Atravs dele possvel analisar as oscilaes das
estimativas em volta da mdia a posteriori de cada componente (GEWEKE, 1992).
Alm dos testes de convergncia verificados, o pacote estatstico (BOA) tambm
forneceu os valores do intervalo de mxima densidade a posteriori (HPD) ou
simplesmente intervalo de credibilidade (IC) a 95% para os componentes de
(co)varincia.
Tabela 2. Definio do nmero total de iteraes, descarte e salvamento para os pesos
ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade aps teste de
convergncia pelo critrio Raftery e Lewis.
Caractersticas Cadeia Total Burn-in Thin Total de amostras
P205 300.000 30.000 3 90.000
P365 500.000 50.000 5 90.000
P550 100.000 10.000 1 90.000
-
21
O estimador Kernel (disponvel do software SAS, 2002) foi usado para gerar os
grficos da distribuio posterior dos componentes de varincia com base na sada
(postgibbs_samples) do programa (POSTGIBBSF90). Esta mesma sada tambm foi
trabalhada em Excel para calcular as estimativas dos parmetros genticos.
3.9 Seleo do Modelo
A comparao de modelos serve para a escolha daquele que melhor descreve o
fenmeno. Para isso, foram adotados dois critrios de seleo, o Critrio de Informao
da Deviance (DIC) e o Fator de Bayes (FB).
Diversas so as interpretaes para diagnosticar o modelo de melhor ajuste,
quando se trata da utilizao do FB. Na maioria das vezes, o uso de tabelas de
calibragem para os possveis valores da razo das probabilidades posteriores marginais
de dois modelos mais comum. A partir destes valores possvel montar intervalos e,
nestes, pode-se identificar o melhor modelo, sendo ele subdividido em quatro
categorias: insignificante, significante, forte ou muito forte.
Outra forma mais prtica de avaliao de melhor ajuste se d atravs da deviance
(desvio) do modelo baseado no estimador do FB, que pode ser obtido pelo valor de -2
log L do modelo, que nada mais do que o valor do logaritmo da funo de
verossimilhana. Neste caso, menores valores indicam um melhor ajuste, isto , um
menor desvio do modelo hipottico de ajuste perfeito.
O Critrio de Informao da Deviance (DIC) tambm um mtodo de
comparao de modelos, cuja principal finalidade compensar o modelo com menores
efeitos/parmetros. Ele sugere que comparaes entre modelos sejam baseadas na
distribuio a posteriori da deviance (desvio) de cada modelo, ou seja, a diferena entre
a mdia a posteriori da deviance e a deviance, baseada na mdia a posteriori dos
parmetros do modelo. Dessa maneira, o desvio obtido usando o mtodo de Monte
Carlo em Cadeia de Markov.
Segundo Spiegelhalter et al. (2002), o DIC uma medida de complexidade do
modelo, em que valores menores podem ser considerados mais adequados, pois
apresentam ajuste ponderado pelo grau de complexidade.
-
22
Os valores de DIC foram obtidos diretamente atravs do programa GIBBS3F90,
logo aps o trmino do processo iterativo. Por sua vez, os valores FB foram obtidos
atravs do programa POSTGIBBSF90, aps a gerao das distribuies a posteriori. As
interpretaes dos dados seguiram os trabalhos de Spiegelhalter et al. (2002) e Cardoso
(2008), nos quais menores valores tanto para o DIC quanto para FB so os mais
indicados, pois sugerem melhor ajustamento dos modelos.
Os modelos utilizados foram:
Modelo 1 (M1): efeito gentico aditivo direto e materno, efeito de ambiente
permanente e residual (modelo completo);
Modelo 2 (M2): efeito gentico aditivo direto e materno e residual;
Modelo 3 (M3): efeito gentico aditivo direto e residual.
Os modelos propostos so representados, matricialmente, das seguintes formas:
M1: ;
M2: ;
M3:
Em que:
= vetor de observaes da varivel dependente (P205, P365 e P550);
= vetor de efeitos fixos no modelo, associados a y atravs da matriz de
incidncia de ;
= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo direto do animal,
associados a atravs da matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo materno, associados a
atravs da matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos aleatrios de ambiente permanente da vaca, associados a
atravs da matriz de incidncia ;
= vetor dos efeitos residuais.
-
23
3.10 Correlaes
Os valores genticos dos animais, para os pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade,
foram estimados pelo programa MTDFREML e GIBBS3F90 e correlacionados a partir
do programa SAS (2002), utilizado o procedimento CORR PEARSON para todos os
animais do pedigree.
Os modelos comparados foram: M1 e M3.
Em relao aos valores de DEPs, as comparaes foram feitas visualmente,
verificando se os 10 melhores animais em um modelo foram os mesmos presentes no
outro.
Foram tambm estimadas as correlaes de Spearman entre as DEPs dos modelos
escolhidos, estimados atravs do mtodo bayesiano, a partir do programa SAS (2002),
utilizando o procedimento CORR SPEARMAN. Foram selecionados todos os animais
do pedigree, 10, 5 e 1% dos melhores animais, para todas as caractersticas de
crescimento.
III - RESULTADOS E DISCUSSO
As mdias dos pesos (Tabela 3) para as trs caractersticas de crescimento P205
(175,91 29,51); P365 (230,62 38,88) e P550 (299,55 58,25) esto prximas aos
observados por Ribeiro et al. (2009) em Tabapu no estado de So Paulo: P205 ( 172,53
21,55); P365 ( 221,94 29,82) e P550 (281,25 37,86) e por Ferraz Filho et al.
(2002) de outras regies brasileiras: P205 (170,30 24,51); P365(222,40 36,29) e
P550 (286,45 55,41).
Tabela 3. Estatsticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e
550 (P550) dias de idade em bovinos da raa Tabapu do estado da Bahia.
Caractersticas (Kg) Mdia DP Moda Mediana CV%
P205 175,91 29,51 178,00 176,00 16,77
P365 230,62 38,88 230,00 288,00 16,86
P550 299,55 58,25 285,00 295,00 19,44 DP= desvio padro; CV%= coeficiente de variao.
-
24
Constatou-se convergncia pelo critrio de Geweke (p>0,05), com 300.000
amostras para P205; 500.000 P365 e 100.000 P550. A convergncia foi corroborada
pelos grficos de trao (Figuras 1, Figuras 2 e Figuras 3), que descreveram uma
amplitude de valores favorveis, em torno da mdia, quando atingiram a
estacionariedade.
Figura 1. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)varincia
versus ciclos Cadeia de Markov do peso P205 dias para varincia gentica
aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B), varincia
materna (C), varincia do efeito permanente (D), varincia ambiental (E),
varincia fenotpica (F).
-
25
Figura 2. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)varincia
versus ciclos Cadeia de Markov do P365 dias para varincia gentica aditiva
(A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B), varincia materna (C),
varincia do efeito permanente (D), varincia ambiental (E), varincia
fenotpica (F).
-
26
Figura 3. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)varincia
versus ciclos Cadeia de Markov para P550 dias para varincia gentica aditiva
(A), varincia ambiental (B), varincia fenotpica (C).
Para o nmero total de iteraes, definidas aps testes de convergncia, foi
possvel observar que as densidades marginais posteriores apresentaram tendncia
normalidade, sob modelo univariado (Figuras 4), (Figuras 5) e (Figuras 6). Dessa
maneira, as mdias dos componentes de (co)varincia e de parmetros genticos foram
usadas como valores das estimativas.
De acordo com Carlin & Louis (2000), valores semelhantes so esperados para
uma densidade posteriori marginal, que segue uma distribuio normal. Madureira et al.
(2009), utilizando a inferncia bayesiana na predio de valores genticos para bovinos,
afirmam que tamanhos amostrais, relativamente menores, apresentam distribuies a
posteriori para os componentes de varincia mais assimtricas e, consequentemente, as
respectivas mdias so diferentes das modas.
Lin et al. (2001) avaliaram o comportamento das distribuies marginais
posteriores, utilizando dados de pequenas populaes, e obtiveram simetria na
distribuio posterior dos parmetros com menor variao. Neste estudo, os valores
entre mdias e modas apresentaram pouca diferena, assim, a pouca assimetria dos
componentes de varincia (Figura 4) optou-se por usar a mdia.
-
27
Figura 4. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 205 dias para
Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito gentico e
materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito permanente, Ve=
varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta, hm=
herdabilidade materna e rGam= correlao entre o efeito gentico e materno.
-
28
Figura 5. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 365 dias para
Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito gentico e
materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito permanente, Ve=
varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta, hm=
herdabilidade materna e rGam= correlao entre o efeito gentico e materno.
-
29
Magnabosco et al. (2003), em estudos com a raa Nelore, observaram que as
densidades marginais posteriores apresentaram mais estabilidade e, consequentemente,
tendncia normalidade, quando o tamanho da cadeia amostral foi de 200.000 ciclos.
Figura 6. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 550 dias para
Va= varincia gentica aditiva, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia
fenotpica, ha= herdabilidade direta.
A maior parte dos trabalhos referentes incluso ou no dos efeitos maternos
abordam mudanas nos valores das estimativas dos componentes de (co)varincia e dos
parmetros genticos. Entretanto, um ponto fundamental nas anlises a escolha do
modelo mais apropriado a ser utilizado, especialmente, quando preciso decidir entre
duas ou mais alternativas.
De acordo com Barbosa (2007), o modelo uma representao matemtica da
medida de uma caracterstica qualquer e, por definio, jamais perfeito. Assim, ao
selecionarmos modelos, preciso ter em mente que no existem modelos verdadeiros,
mas aqueles aproximados da realidade.
Observaram-se menores valores de -2 log L do Fator de Bayes e do Critrio de
Informao da Deviance para as trs caractersticas, quando considerou o M1 (modelo
-
30
completo), o qual levou em considerao os efeito maternos e de ambiente permanente
(Tabela 4).
Tabela 4. Valores de FB - Fator de Bayes e DIC Critrio de Informao da Deviance
para os pesos P205, P365 e P550 dias de idade de animais da raa Tabapu do
estado da Bahia.
-2 log (FB) DIC
P205
M1 167629,6 174550,0
M2 170493,8 176623,1
M3 168362,5 174810,9
P365
M1 117341,2 120242,7
M2 119715,0 122478,9
M3 117353,8 120693,6
P550
M1 124804,8 128037,2
M2 128249,6 132052,9
M3 125206,6 128941,4 M1= modelo padro, M2= modelo sem efeito permanente e M3= modelo apenas com efeito gentico
aditivo.
Em relao ao desenvolvimento do bezerro, o efeito materno est estreitamente
ligado ao ganho de peso, aos diferentes ambientes que cada vaca pode oferecer para sua
cria, durante o perodo de gestao e aleitamento, a produo de leite e a habilidade
materna. Camplo et al. (2001), estudando animais da raa Tabapu em anlise com
efeito materno, encontraram valores de verossimilhana (-2 log L), por REML, menores
com a incluso dos efeitos maternos nos modelos. Esse resultado foi acentuado
principalmente em idades padro aos 120 e 240 dias de idade e pouca influncia
materna aos 420 dias de idade.
Observaram-se valores crescentes para os efeitos maternos includos no modelo
completo (Tabela 5): m= 111,07 (P205); m= 167,89 (P365) e m= 377,89 (P550) e
ep= 99,5 (P205); ep= 143,50 (P365) e ep= 139,38 (P550). Com isso evidencia-se
a importncia desses efeitos at mesmo na fase de ps-desmama, na qual, geralmente,
os pesos so mais influenciados pelos genes do prprio animal.
Segundo Meyer (1992), quando se considera os efeitos maternos nos modelos, as
varincias do efeito gentico direto diminuem, por causa da varincia gentica materna
e de ambiente permanente. Em contrapartida, o conhecimento destes efeitos,
-
31
principalmente nos pesos pr e ps-desmama, fundamental na avaliao gentica do
rebanho, j que h tendncia de antagonismo entre os efeitos gentico direto e materno.
Ferreira et al. (1999) tambm defendem a ideia de incluir os efeitos maternos
nos modelos com base na separao da frao gentica da ambiental e determinao da
importncia relativa dos efeitos aditivos genticos direto e materno, necessrios quando
se pretende formular planos de melhoramento animal, principalmente na fase pr-
desmama (FERNANDES et al., 2002).
Baldi et al. (2007), verificando a significncia dos efeitos aleatrios com base no
teste de razo de verossimilhana, em cinco diferentes modelos, concluram que houve
reduo significativa do -2 log L, quando os efeitos aleatrios aditivo materno e de
ambiente permanente materno foram includos no modelo na raa Canchim. Concluram
tambm que o peso obtido at desmama mais influenciado pelos efeitos maternos que
pelos genes para crescimento do prprio animal e obtiveram herdabilidades direta e
maternas de at 0,21 e 0,09, respectivamente.
As propores do efeito materno e de ambiente permanente mantiveram-se
praticamente iguais para todas as caractersticas, inclusive para o peso aos 550 dias de
idade (Figura 7A), sugerindo que, mesmo para esta idade, a influncia materna foi
importante e no pode ser excluda do modelo.
-
32
Figura 7. Proporo dos componentes de varincia: va= varincia aditiva direta; vm=
varincia materna; vep= varincia do efeito permanente e ve= varincia
residual do Modelo 1; va= varincia aditiva direta; vm= varincia materna e
ve= varincia residual do Modelo 2 e va= varincia aditiva direta e ve=
varincia residual do Modelo 3 para as caractersticas de pesos aos 205, 365 e
550 dias de idade.
-
33
Resultados semelhantes tambm foram descritos por Meyer (1993), ao afirmar
que a influncia dos efeitos maternos sobre os pesos ps desmama consequncia de
pesos anteriores a esta idade. Cucco (2008), trabalhando com animais da raa Pardo
Suo, observou baixa influncia do efeito permanente nos pesos ps-desmama,
encontrando para a= 412,72; m= 284,34 para P365 e a=374,01; m= 289,66 para
P550, valores muito menores comparados com o M1 (Tabela 5).
possvel notar que, quando o efeito permanente no foi includo nos modelos,
a varincia gentica materna aumentou e, dessa maneira, superestimou a herdabilidade
materna para os pesos aos 205 e 365 dias (Tabela 5). Por outro lado, o valor da
herdabilidade direta foi semelhante para todos os pesos, quando comparada com a do
modelo M1. Resultado semelhante foi encontrado no trabalho realizado por Jacinto et
al. (2005), com animais da raa Tabapu no Nordeste, para peso aos 205 dias de idade.
Estes autores encontraram varincia materna de 71,69 e herdabilidade materna de 0,14 e
no consideraram a covarincia gentica-materno entre os efeitos direto e materno.
Ribeiro et al. (2001), considerando a covarincia gentico-materna entre os
efeitos direto e materno, e incluindo apenas o efeito materno, em bovinos Nelore,
encontraram herdabilidades maternas de 0,36 e 0,44 para P365 e P550, respectivamente.
Muitos autores sugerem pelos menos um dos efeitos (permanente ou materno) no
modelo, tornando-o menos complexo e facilitando as anlises das estimativas. Porm, a
ausncia de um pode superestimar o outro e vice-versa.
Dessa maneira, torna-se importante a separao destes efeitos em diferentes
idades do animal, proporcionando melhor distribuio das estimativas dos parmetros,
no mascarando a diferena deste efeito entre os animais, alm de reduzir o efeito
residual.
Fernandes & Ferreira (2000), atravs da metodologia REML, mostraram que,
quando pelo menos um efeito (materno ou permanente) foi includo no modelo, no
houve diferena significativa, quando comparados ao modelo completo, sendo o valor
de -2 log L igual a 34374,97 para todos os modelos. No entanto, observaram diferenas
nas estimativas de varincia do efeito permanente e materno, quando ambos os efeitos
foram includos separadamente e concluram que os modelos mostraram-se mais
semelhantes.
-
34
O mesmo foi observado por Scarpati & Lbo (1999) que, ao considerarem os
efeitos maternos de origem gentica e de ambente, simultaneamente no modelo, no
observaram diferena significativa ao compar-los com o modelo que contemplava o
efeito materno. Esses autores sugeriram como mais adequado o modelo com a ausncia
do efeito permanente, obtendo herdabilidade direta de 0,20 e herdabilidade materna de
0,13 do peso ao nascimento, em animais da raa Nelore.
Tabela 5. Estimativas dos componentes de (co)varincia, herdabilidades diretas e
maternas dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias
de idade para os diferentes tipos de modelos estatsticos em bovinos da raa
Tabapu no estado da Bahia.
Modelos P205
a m ep e p hd hm
M1 246,86 111,07 99,5 278,15 735,58 0,33 0,15
M2 251,89 239,63 ---- 289,99 781,51 0,32 0,30
M3 250,27 ---- ---- 350,64 600,92 0,41 ----
P365
a m ep e p hd hm
M1 511,88 167,89 143,50 340,18 1163,45 0,43 0,14
M2 549,85 400,84 ---- 340,01 1290,71 0,42 0,31
M3 306,82 ---- ---- 537,08 843,90 0,36 ----
P550
a m ep e p hd hm
M1 1018,39 377,89 139,38 762,44 2298,11 0,44 0,16
M2 1072,33 579,58 ---- 756,46 2408,38 0,44 0,24
M3 531,95 ---- ----- 1126,01 1657,97 0,32 ---- M1= modelo animal padro, M2= modelo animal sem efeito permanente e M3= modelo animal apenas
com efeito gentico aditivo.
a = varincia gentica aditiva direta; m = varincia gentica aditiva materna; ep = varincia de
ambiente permanente; e = varincia residual; p = varincia fenotpica; hd = herdabilidade direta; hm
= herdabilidade materna.
Para o modelo que apenas contemplou o efeito gentico direto (M3), as
varincias residuais foram consideravelmente superestimadas, enquanto que as
varincias genticas aditivas e fenotpicas reduziram (Tabela 5). Isso aconteceu devido
ao direcionamento dos efeitos gentico materno e permanente para o efeito residual e
pode ser facilmente observado na Figura 9. Mesmo assim, as estimativas das
herdabilidades genticas aditiva foram semelhantes em todos os modelos para as trs
caractersticas em estudo. Muitos autores no recomendam o modelo que contempla
somente o efeito gentico aditivo direto, pois, na maioria dos casos, este apresenta
-
35
diferenas significativas dos demais modelos, que incluem os efeitos maternos, alm da
superestimao dos componentes de (co)varincia e parmetros genticos. Essa
afirmao pode ser encontrada em diversos trabalhos como, por exemplo, os de Cyrillo
et al. (2004); Scarpati & Lbo (1999).
A utilizao de modelo que inclui somente o efeito gentico aditivo ocasiona
valores genticos exagerados e viciados, trazendo maiores diferenas, e deve ser evitada
sua utilizao (JACINTO et al., 2005). Alm disso, sabido que o bezerro, mesmo
depois da desmama, pode sofrer influncia dos efeitos maternos e de ambiente
permanente e essa afirmativa pde ser observada em todas as caractersticas no presente
estudo, para o modelo completo.
A observao dos valores de FB e DIC permitiu discriminar com clareza o ajuste
dos modelos. Estudos que contemplem essas duas metodologias, via inferncia
Bayesiana, so bastante escassos no melhoramento de bovino de corte. Ainda com base
na comparao de modelos, as correlaes de Spearman podem ser utilizadas em
relao classificao dos animais pelo valor gentico, obtido dentro de cada modelo.
As correlaes obtidas entre as classificaes dos animais avaliados pelo valor gentico
direto, utilizando os modelos M1 e M3, via inferncia bayesiana, foram altas quando
considerou todos os animais contidos no pedigree para P205, P365 e P550 (0,83; 0,87 e
0,89 %, respectivamente) (Tabela 6).
Estes resultados so conflitantes com os de Fernandes & Ferreira (2000), que
encontraram semelhana de 10% para a caracterstica ganho de peso desmama entre
os mesmos modelos utilizados neste trabalho. Tal similaridade, principalmente para o
P205, no era esperada, pois, para este peso, a dependncia materna maior em relao
aos pesos P365 e P550. Esta afirmativa pode ser justificada pelo pequeno acrscimo no
valor da correlao para os pesos subsequentes ao P205. O modelo M1, alm de incluir
o efeito aditivo direto e residual contemplava tambm o efeito materno e de ambiente
permanente. O modelo M3 contemplou somente os efeitos aditivos diretos e residuais.
Em contrapartida, possvel observar considervel proximidade dos valores FB e DIC
entre estes dois modelos, o que no observado entre os modelos M1 e M2,
reafirmando, mais uma vez, a confiabilidade dos critrios de comparao de modelos e
semelhana entre os modelos M1 e M3.
-
36
Verificou-se que quanto maior a presso de seleo considerada, menor foi a
correlao entre os modelos M1 e M3, para os pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade.
O decrscimo para o P550 no foi to acentuado, talvez porque nessa idade os efeitos
maternos agem com menor intensidade (Tabela 6). Isso facilmente observado nas
idades subsequentes ao P205: para 10% dos melhores animais (0,49) P365 e (0,62)
P550; para 5% dos melhores (0,41) P365 e (0,59) P550; e para 1% dos melhores
animais (0,11) P365 e (0,51) P550. Para os pesos aos 205 e 365, quando 1% dos
animais foi selecionado, as correlaes no foram significativas, apresentando valores
de -0,10 e 0,11, respectivamente. Para o ganho de peso ps-desmama, Fernandes &
Ferreira (2000) encontraram 80% de semelhana entre o modelo que inclua os efeitos
maternos e outro que no os considerava.
Tabela 6. Correlaes de ranking entre os valores genticos dos animais para os
modelos M1 e M3.
P205 P365 P550
Classe de
animais
Correlao
de ranking
Correlao
de ranking
Correlao
de ranking
N M1 M3 N M1 M3 N M1 M3
Todos os
animais do
pedigree
19379 0,83 13887 0,87 12015 0,89
10% melhores
animais
1939 0,39 1387 0,49 1201 0,62
5% melhores
animais
970 0,29 694 0,41 601 0,59
1% melhores
animais
194 -0,10 n.s
139 0,11 n.s
120 0,51
n.s No significativo; M1= modelo l e M3= modelo animal apenas com efeito gentico aditivo.
A classificao dos 10 melhores animais em funo dos valores genticos, para os
P205, 365 e 550, mostrou-se semelhante, principalmente quando os modelos M1 e M3,
para os pesos 365 e 550, foram comparados (Tabela 7).
Com base no posicionamento dos melhores animais para o P205, a mudana mais
expressiva ocorreu com o animal B, que, no M1, encontra-se na 16652 posio e, no
M3, ocupa a 2 posio. Este distanciamento pode ser justificado mais uma vez pela
influncia dos efeitos maternos que, para o M3, no foram considerados. J para o P365
e P550, possvel visualizar, em relao ao posicionamento dos dez primeiros melhores
-
37
animais, similaridade dos modelos, sendo que o nico animal que aparece em todos os
pesos o animal A, ocupando a mesma posio nas idades, exceto para o modelo M1
no P550, em que se apresenta na 9 posio.
Tabela 7. Posicionamento dos 10 melhores animais no arquivo geral em funo dos
modelos utilizados pela metodologia bayesiana.
P205 P365 P550
ANIMAL M1 M3 M1 M3 M1 M3
A 1 1 1 1 9 1 B 16652 2 16 2 1 2 C 19364 3 19 3 3 3 D 5 4 2 4 18 4 E 393 5 28 5 37 5 F 430 6 9 6 7 6 G 725 7 33 7 109 7 H 949 8 14 8 6 8 I 887 9 3 9 15 9 J 1338 10 98 10 2 10
M1= modelo animal padro e M3= modelo animal apenas com efeito gentico aditivo.
Em melhoramento animal, o conhecimento de estimativas de parmetros
genticos de caractersticas de importncia econmica pr-requisito para o
estabelecimento de um programa de seleo. Na obteno de referenciais genticos que
auxiliem a escolha de animais, so utilizadas informaes quantitativas de prognies,
para conferir preciso s estimativas.
De acordo com Marques (1994), o uso intensivo de valores estimados em gado de
corte deve orientar o servio de touros melhoradores na indstria pecuria. Cada touro
contribui com metade (50%) dos genes do bezerro e o seu componente de varincia
(a) estima 25% da variao gentica aditiva.
A variao gentica fator preponderante para que