anatomi alat pencernaan ikan buntal pisang (tetraodon lunaris) · gambar 6 skema bagian-bagian...
TRANSCRIPT
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi lkan Buntal Pisang
Klasifikasi ikan buntal pisang rnenurut Saanin (1984) adalah :
Kelas : Pisces
Subkelas : Teleostei
Ordo : Pleognathi (Tetraodontiforrnes)
Farnili : Tetraodontidae
Genus : Tetraodon
Spesies : Tetraodon lunaris
Narna Indonesia : lkan buntal pisang
Dekker (1975) dalarn Kottelat et a/. (1993) rnenyatakan genus Tetraodon
rnernpunyai 7 spesies yaitu T. nigroviridis (T. fluviatilis), T. waandersii,
T. palernbangenesis, T. kretamensis, T. sabanensis, T. lelurus, dan
T. biocellatus. Sedangkan Tetraodon lunaris oleh Dekker (1975) dalarn
Kottelat e l a1.(1993), Tarp dan Kailola (1983) dirnasukkan ke dalarn kelornpok
genus Logocephalus, ikan buntal dinarnakan juga Logocephalus lunaris.
Menurut Saanin (1984), ikan buntal T. lunaris termasuk ke dalarn kelornpok
genus Tetraodon dan genus ini rnerniliki 13 spesies yaitu T. fluviatilis,
T. retikularis. T. lunaris, T. palembangenesis. T. erythrotaenia, T. borneensis,
T. kretarnenensis, T. lelurus, T. stellatus, T. mappa; T. imrnaculatur,
T. nigropunctatus, T. hispidus.
Karakteristik lkan Buntal Pisang
lkan buntal pisang rnerniliki bentuk badan mernbulat. Mulut kecil dengan
rnoncongnya turnpul. lkan ini rnerniliki 4 buah gigi sen yaitu 2 buah gigi di rahang
atas rnenyatu dan 2 buah berada di rahang bawah rnenyatu. Gigi tersebut
rnenyerupai paruh burung kakak tua (Kottelat et a/. 1993). lkan ini benvama
kuning kecoklatan dari ujung kepala, bagian punggung (dorsal) sampai sirip ekor
dan berwama putih di bagian perut (ventral) dan ujung sirip ekor. lkan buntal
pisang rnerniliki satu sirip punggung, satu sirip ekor, satu sirip dubur dan
sepasang sirip dada. Sirip punggung rnerniliki 12-13 jari-jari lernah. Sirip dubur
rnerniliki 10-11 jari-jari lemah dan sirip dada rnerniliki 16 jari-jari lemah. Gurat
sisinya terlihat dari bagian anterior rnata sarnpai ke dorsal dan berakhir
di pangkal ekor (Garnbar 1) (Tarp dan Kailola 1983).
Gambar 1 lkan buntal Logocephalus lunaris (Tarp dan Kailola 1983) atau Tetraodon lunaris (Saanin 1984). E. Mata, M. Mulut, LI. Gurat sisi, D2. Sirip punggung (dorsal), C. Sirip ekor (caudal), A. Sirip dubur (anal), P. Sirip dada (pectoral), V. Anus. Panjang standar tubuh ikan berukuran 88 mm.
Gelembung Renang
Gelembung renang ikan dapat berpasangan atau tunggal. lkan paru-paru
(Protopterus, Lepisosiren, Neoceratodus) memiliki gelembung renang berpa-
sangan, sedangkan ikan Dipnoi, Chondrostean dan Teleostei memiliki
gelembung renang tunggal. Saluran gelembung renangnya dihubungkan dengan
bagian ventral esofagus oleh ductus pneumaticus. Seringkali saluran ini
berhubungan dengan faring atau lambung, ikan ini adalah golongan ikan
physostomi. lkan yang memiliki gelembung renang tidak dihubungkan dengan
saluran pencernaan adalah golongan ikan physoclysti. Gelembung renang
terletak retroperitoneal. Saat embrional gelembung renang berkembang
memanjang menuju ujung kaudal selom di antara peritoneum parietal embrionik
dan dinding tubuh. Setelah dewasa gelembung renang menonjol sampai ujung
kaudal selom (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang dapat berfungsi sebagai organ hidrostatik, organ
respirasi, organ mendeteksi bunyilsuara maupun organ komunikasi. Sebagai
organ hidrostatik, gelembung renang berfungsi untuk mempertahankan badan
ikan di kedalaman air dengan tepat atau melayang-layang, caranya dengan
mengatur volume gasludara di gelembung renang. Bila berada di kedalaman
volume gasludara di gelembung renang berkurang dan bertambah jika ikan
menunju ke permukaan air. Udara dari gelembung renang berasal dari rete yang
disebut 'kelenjar merah' (red gland). Rete (anyaman arterial) ini berada
di dinding kaudal gelembung renang. Udardgas di gelembung renang tersebut
dapat diserap kembali melalui aliran darah di rete. Gelembung renang
mempunyai daerah penyempitan yang dilapisi oleh otot bergaris melintang
sirkuiar. Akibat otot-otot ini berkontraksi, gelembung renang dapat menutup.
Saat udaralgas masuk ke lumen gelembung renang, otot bergaris melintang
di daerah penyempitan gelembung renang relaksasi, sehingga udara dapat
masuk ke gelembung renang (Kent dan Carr 2001).
Gelembung renang beberapa spesies ikan berfungsi rnendeteksi suara,
seperti ikan mas (Cypriniformes) yang memiliki sederet tulang-tulang kecil yaitu
'Weberian ossicles' (tulang Weber) yang berhubungan dengan bagian anterior
gelembung renang di daerah 'sinus impar', yaitu berupa perluasan perilimfatik
ruang telinga dalam. Gelembung renang ikan Clupeiforrnes mempunyai dinding
yang tipis dan berhubungan langsung dengan telinga dalam. lkan tersebut
rnerniliki kemarnpuan dapat mendengar (Kent dan Carr 2001). Gelembung
renang dapat menimbulkan suara. Suara yang timbul diakibatkan oleh adanya
kekuatan udara balik dan kontraksi ke empat pasang otot sfingter di dinding
kaudal gelembung renang (Kent dan Carr 2001). Sedang gelembung renang
ikan yang hidup di kedalaman laut mengalami degenerasi. lkan ini dapat
beradaptasi dengan kehidupan di dasar laut, karena ikan mempunyai enam
kantung arcus aortic yang dapat berfungsi sama seperti gelembung renang atau
paru-paru (Kent dan Can 2001).
Lokomosi lkan
lkan memiliki otot-otot i3i tubuhnya, yaitu miomer yang tersusun zigzag
di sisi kanan dan kin tub~lh. Kontraksi otot-otot miomer yang memendek akan
menyebabkan bagian kepala, ekor dan sirip dorsal tertarik melekuk ke arah kiri
dan kanan sisi tubuh ikan. Gerakan memendek otot-otot miorner yang ada di sisi
kanan dan kiri tubuh ikan secara bergantian akan menimbulkan terjadinya suatu
gelornbang. Gelombang yang bergerak dari bagian kepala menuju ke bagian
ekor akan menyebabkan ikan dapat bergerak maju. Bila gelombang bergerak
dari bagian ekor menuju bagian kepala akan menyebabkan ikan dapat bergerak
mundur. Gerakan gelombang akan menimbulkan kecepatan frekuensi ikan
bergerak. Kecepatan frekuensi tersebut bewariasi pada beberapa ikan. Hal ini
tergantung pada ukuran dan jenis ikan. Kecepatan frekuensi menentukan
kecepatan berenang. lkan yang memiliki tubuh besar mempunyai kecepatan
berenang lebih tinggi dibandingkan dengan ikan bertubuh kecil. lkan yang
memiliki bentuk tubuh torpedollonjong atau pipih memiliki kecepatan berenang
makanan utama. Makanan pelengkapnya adalah kerang dan udang. Saat ikan
menjadi dewasa hanya memakan 54% udang sebagai makanan utama dan
makanan pelengkapnya adalah ikan, kerang, gastropoda, dan cumi-cumi.
Anatorni Alat Pencernaan lkan Teleostei
Saluran pencernaan ikan secara umum terdiri dari 4 bagian yaitu bagian
kepala (headgut), bagian depan (foregut), bagian tengah (midgut) dan bagian
belakang (hindgut). Headgut terdiri dari rongga mulut (cavum oris), gigi, lidah
dan faring. Foregut terdiri dari esofagus yang pendek, lambung dan pilorus.
Di bagian pilorus mungkin terdapat sejumlah kaeka pilorik pada ikan yang
rnernpunyai lambung. Midgut terdiri dari usus yang panjang. Usus dapat
rnelekuk dan melingkar. Hindgut pada beberapa jenis ikan terdiri dari anus.
Sedangkan pada ikan hiu dan ikan pari bagian ini adalah kloaka. Kelenjar
pencernaan ikan terdiri dari hati dan pankreas (Smith 2004).
Rongga Mulut (cavum oris)
Rongga mulut ikan berhubungan langsung dengan faring. Rongga mulut
dan faring disebut rongga "buccopharynx". Di rongga mulut ikan terdapat gigi
dan lidah. Daerah kaudal lidah di langit-langit bagian belakang rongga mulut
terdapat organ palatin. Organ ini merupakan penebalan dari lapisan mukosa
yang berfungsi membantu proses penelanan hakanan dan proses pemompaan
air dari rongga mulut ke bagian rongga insang (fase ekspirasi) (Affandi et a/.
2004).
Gigi ikan merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik yang
pertama. Gigi ini dibentuk oleh dentin dan jaringan pengikat. Gigi berperan
dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan
makanan (Kent dan Carr 2001). lkan memiliki beberapa jenis gigi berdasarkan
posisinya yaitu gigi maksila, gigi premaksila, gigi mandibula, gigi vomer, gigi
paraspenoid, gigi palatin, gigi ektopterigoid, gigi lingual dan gigi faring
(Gambar 2). Berdasarkan bentuk dan fungsinya gigi ikan terdiri dari incisivifom
yaitu gigi yang digunakan untuk memotong; canifom yaitu gigi yang digunakan
untuk mencengkeram; molarifom yaitu gigi yang digunakan untuk menggerus;
vilifom dan cardifom yaitu gigi yang digunakan untuk merobek makanan
(Affandi et al. 2004).
Garnbar 2 Garnbaran skematis gigi pada rongga mulut ikan. a. maksila, b. premaksila, c. mandibufa, d. vomer, e. paraspenoid, f. palatin, g. ektopterigoid, h. lingual, i. faring superior, j. faring inferior. k. lubang esofagus (Bertin 1958 dalam Affindi etal. 2004).
Lidah ikan merupakan suatu penebalan dari bagian depan tulang
arc-hyoiden (basihial dan glossohial) yang terdapat di dasar rnulut. Lidah ikan
bersifat statis, tidak dapat digerakkan secara bebas dan terasa keras, berbeda
sekali dengan hewan vertebrata tingkat tinggi yang lidahnya dapat digerak-
gerakkan (Affandi et a/. 2004). lkan buntal memiliki 4 buah gigi seri, 2 buah gigi
seri terletak di rahang atas yang rnenyatu dan rahang bawah yang rnenyatu. Gigi
ikan berbentuk incisiviform, yaitu gigi yang berfungsi untuk rnernotong rnakanan.
Gigi seri ikan buntal di rahang atas menutupi gigi seri di rahang bawah sehingga
menyerupai paruh burung kakak tua (Grant 1972).
Faring
Faring ikan adalah bagian setelah rongga mulut, di sisi kiri dan kanan faring
terdapat insang. Pada bagian insang yang mengarah ke faring terdapat tapis
insang. Pada ikan pernakan plankton tapis insang berfungsi sebagai penyaring
makanan, sedangkan pada ikan karnivora tidak berfungsi. Beberapa spesies
ikan rnemiliki gigi faring pada segmen faringnya. Keberadaan gigi faring
berhubungan erat dengan kebiasaan makan ikan. Gigi faring berkembang baik
pada ikan herbivora dan ikan karnivora pernakan gastropoda. Gigi faring
digunakan untuk rnenggerus bahan rnakanan yang berasal dari turnbuhan dan
gastropoda. Bentuk gigi faring ikan adalah molar dan kanin (Affandi et a/. 2004).
Esofagus
Esofagus ikan berukuran pendek, lebar dan lurus. Beberapa spesies
ikan rnernpunyai esofagus berhubungan dengan gelernbung renang, seperti
pada ikan sidat Anguilla anguilla bagian anterior esofagusnya berhubungan
dengan saluran gelernbung renang (ductus pneumaticus) (Hurnbert et a/. 1984).
Esofagus rnerupakan lanjutan faring yang terletak di belakang daerah insang.
Apabila esofagus dalarn keadaan kosong, esofagus akan rnenyernpit (Smith
2004). lkan air tawar rnernpunyai esofagus lebih panjang dibandingkan ikan air
laut (Affandi et al. 2004).
Lambung
Larnbung ikan adalah alat pencernaan yang bentuknya sangat sederhana.
Larnbung ini rnernperlihatkan berrnacarn-rnacarn adaptasi dalarn bentuknya.
Bentuk larnbung ikan adalah larnbung bentuk lurus, bentuk seperti huruf U dan
huruf Y (Stevens dan Hurne 1995). Menurut Rust (2000), larnbung ikan terdiri
dari bagian kardia, fundus (kaeka) dan pilorus (Garnbar 6).
Larnbung ikan berbentuk lurus atau rnernanjang biasanya diternukan pada
beberapa jenis ikan karnivora, rnisalnya pada ikan pike (Esox lucius)
(Garnbar 3). Larnbung yang berbentuk huruf U terdapat pada ikan sturgeon
(Acipenser sturio), ikan trout (Salmo fario) (Stevens dan Hurne 1995)
(Garnbar 3) dan ikan patin (Pangasius pangasius) (Yusfiati 2001). Lambung
berbentuk huruf Y terdapat pada ikan Polyptems, Amia, Anguilla anguilla
(Garnbar 4), Oreochromis niloticus dan Tilspia nilotica (Osrnan dan Caceci 1991 ;
Stevens dan Hurne 1995; Caceci et a/. 1997). Larnbung berbentuk huruf Y ini
rnerniliki 3 bagian yaitu bagian depan adalah kardia, bagian tengah adalah
fundus dan bagian belakang adalah pilorus. Kardia lebih pendek dibandingkan
dengan fundus. Kardia lebih panjang dari pilorus. Fundus akan rnernbentuk
divertikulurn, sehingga bagian tersebut rnembesar (Garnbar 5) (Osrnan dan
Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Larnbung ikan Cyprinidae, Gobies, dan Scarid
tidak dapat dibedakan dengan usus atau dapat dikatakan bahwa ikan ini tidak
rnernpunyai larnbung (Stevens dan Hurne 1995).
Garnbar 3 Bentuk larnbung beberapa spesies ikan. A.Bentuk luws (ikan pike Esox lucius), B. bentuk sifon (ikan sturgeon Acipenser sturio), C. bentuk Sifon (ikan trout Salmo fario), (Stevens dan Hurne 1995). 1. esofagus, 2. lambung, 3. pilorus.
Garnbar 4 Bentuk larnbung seperti huruf Y pada ikan sidat Anguilla angguilla (Stevens dan Hurne 1995). I. esofagus. 2. lambung. 3. pilorus
Gambar 5 Gambaran mikroskopis potongan lambung Oreochromis niloticus (Caceci et a/. 1997). E. bagian esofagus ; IR. bagian depan lambung; MR. bagian tengah lambung; TR. bagian belakang iambung; I. bagian proximal usus. Bar=2,5 mm.
$+$-z;+& ----> Esofagus l ~ ~ - . - . ) - Lambung kardia
----> Lambung kaeka ----> Lambung piiorus .---lr mot
Gambar 6 Skema bagian-bagian lambung pada beberapa spesies ikan (Bertin 1958 dalam Affandi et a/. 2004). a . Cyprinus; b. Protopterus, c. Esox; d. Squalus, e. Anguilla f. Raja, g. Coffus, h. Mugil.
Pilorus
Pilorus adalah bagian yang terletak di antara lambung dan usus. Pilorus
rnerupakan saluran pencernaan yang bagiannya menyempit. Di bagian ini
terdapat kantung buntu yang disebut kaeka pilorik. Kantung ini seperti jari
tangan yang dapat berjumlah dari satu hingga lebih dari seribu. Kaeka pilorik
berfungsi untuk memperluas permukaan dinding lambung agar pencernaan dan
penyerapan makanan berlangsung lebih sempuma. Pilorus tidak terdapat pada
spesies-spesies ikan yang tidak memiliki lambung (Smith 2004).
Usus
Usus merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan. lkan
mempunyai usus lebih sedehana bila dibandingkan dengan hewan tingkat tinggi
lainnya. Usus dapat berbentuk pipa panjang yang berkelok-kelok atau
menggulung dengan diameter yang sama. Usus ikan umumnya terbagi dalam
dua bagian yaitu usus bagian depan dan usus bagian belakang (Rust 2000).
Kuperman dan Kuz'mina (1994) membagi usus ikan menjadi tiga bagian yaitu
usus bagian depan, usus bagian tengah dan usus bagian belakang. Usus
digantung oleh mesenterium yang merupakan derivat peritoneum (pembungkus
rongga perut). Usus berakhir dan bermuara keluar sebagai anus (Smith 2004).
Panjang usus ikan sangat be~ar ias i dan bemubungan erat dengan kebiasaan
makan dan jenis makanan ikan. lkan herbivora memiliki panjang usus berkisar
0,8 - 15,O kali panjang badan. Sedangkan ikan omnivora memiliki panjang usus
berkisar 0,6 - 0,8 kali panjang badannya dan ikan karnivora panjang ususnya
berkisar 0,2 - 2,5 kali panjang badan (Smith 2004). lkan king angelfish
mernpunyai panjang usus 5,9 kali panjang usus ikan pada umumnya.
Sedangkan ikan cortes angelfish mempunyai panjang usus 4,3 kali. Usus kedua
spesies ikan tersebut rnengalami pertambahan panjang pada ususnya, setelah
ikan diberi pakan berasal dari tumbuhan lebih banyak. Usus yang panjang
berfungsi untuk memperlarna proses pencemaan dan meningkatkan daerah
absorpsi terhadap zat makanan yang tercerna. Kedua ikan tesebut adalah
tergolong ikan omnivora yang dapat beradaptasi menjadi herbivora
(Perez-Espana dan Abitia-Cardenas 1996).
ReMum
ReMum merupakan bagian yang terletak di antara usus belakang dan
anus. Secara makroskopis sulit dibedakan antara usus dan rektum. Tetapi
secara mikroskopis, batas antara kedua bagian tersebut dapat dibedakan dari
jaringan di tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa (Affandi et al.
2004).
Anus
Anus adalah bagian terujung dari saluran pencernaan ikan. Lubang anus
terletak di depan saluran genital. lkan bertulang rawan memiliki kloaka sebagai
tempat bermuara bersama saluran pencemaan dan saluran urogenital
(Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati rnerupakan organ penting dalam banyak fungsi kehidupan dan fisiologi
ikan yaitu proses anabolisme (sintesis protein, lipid dan karbohidrat) dan proses
katabolisrne (nitrogen, glikoneogenesis, detoksikasi, dan lain-lain). Hati ikan juga
mernegang peranan penting dalam vitellogenesis dan sedikit berperan dalam
metabolisme karbohidrat (Brusle dan Anadon 1996). Secara umum, hati terletak
di bagian cranio-ventral di caudal jantung hingga di sekitar usus bagian depan.
Hati memiliki 3 lobi yaitu lobus dorsalis, lobus dexter (kanan) dan lobus sinister
(kiri). Hati ikan berwarna merah kecoklatan, karena organ ini kaya vaskularisasi,
sedangkan hati ikan yang berwama kuning banyak rnenyimpan lemak. lkan
Anguilla anguilla, ikan Dicentrachus labrax dan ikan Sparus auratus mempunyai
hati berwama kekuningan (Brusle dan Anadon 1996).
Pankreas
Pankreas merupakan organ yang mensekresikan enzim dan bikarbonat
yang berperan dalam proses pencemaan. Ada tiga macam tipe pankreas pada
ikan yaitu kompak, diffus dan disseminated. lkan yang mernpunyai pankreas
yang bertipe disseminated yaitu pankreasnya mernbentuk penonjolan-penonjolan
yang bercabang-cabang (Weichert 1986). Letak pankreas berdekatan dengan
usus bagian depan, karena saluran pankreatik bermuara di usus bagian depan
(Rust 2000). Pankreas beberapa spesies ikan Teleostei terletak menempel
pada hati (Affandi dan Tang 2002).
Mikroskopis Saluran Pencernaan lkan
Saluran pencernaan ikan buntal pisang memiliki 4 lapisan yaitu tunika
mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa.
Esofagus
Tunika mukosa esofagus ikan air tawar dilapisi dengan epitel pipih berlapis
dan terdapat banyak sel-sel mukus. Sedang tunika mukosa esofagus ikan laut
dilapis~ dengan epitel kolumnar selapis. Epitel ini memiliki lipatan mukosa yang
tinggi dan banyak terdapat pembuluh darah. Struktur tunika mukosa esofagus
ikan laut berhubungan erat dengan regulasi osrnotik tubuhnya (Affandi et a/.
2004). Tunika mukosa esofagus ikan ini berfungsi mengabsorpsi air
(Humbert et a/. 1984).
Tunika mukosa esofagus ikan sidat Anguilla anguilla memiliki lipatan-lipatan
longitudinal dan dilapisi epitel berlapis yaitu epitel kolumnar dan sel mukus
(Humbert et a/. 1984). lkan A. anguilla yang hidup di air laut mengalami
adaptasi pada tunika mukosanya yaitu adanya peningkatan lapisan epitel mukus
di bagian posterior esofagus. Tunika mukosa esofagus ikan pike (Esox lucius L)
memiliki lipatan-lipatan longitudinal yang pendek dan tinggi, epitelnya dilapisi
epitel berlapis yang terdiri atas sel-sel mukus berbentuk bulat di bagian basal
dan memanjang di permukaan epael. Tunika mukosa esofagus ikan caffish
(Silurus glanis) sangat tebal, dilapisi epitel beriapis dengan satu macam bentuk
sel mukus berbentuk bulat. Sel-sel mukus ikan pike dan ikan catfish terwarnai
positif dengan PAS, karena mukusnya mengandung asam sialosulfoglikoprotein
seperti senyawa karboksilase dan senyawa mukosubstansi sulfat (Petrinec et a/.
2005).
lkan nila memiliki tunika mukosa yang dilapisi dengan epitel beriapis,
di bagian basal selnya berbentuk kuboid, di tengah selnya kolumnar dan
di permukaan dengan sel-sel pipih. Sel-sel epitel ikan ini mensekresikan mukus
(Gargiulo et a/. 1996) dan sel-sel mukusnya terwamai positif dengan pelwamaan
PAS (Scocco et a/. 1998). Tunika mukosa esofagus ikan Ahamphus sclerolepis
kremii dilapisi epitel transisional dan sel epitelnya terdiri atas sel-sel mukus yang
terwarnai positif dengan perwarnaan PAS. Mukus tersebut mengandung asam
glikoprotein (Tibbetts 1997). Mukus berfungsi menjaga lapisan epitel dan
berperan dalam proses absorbsi (Humbert et al. 1984).
Tunika subrnukosa esofagus terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika
subrnukosanya lebih tebal dibandingkan dengan lapisan subrnukosa pada bagian
lainnya. Tunika rnuskularis esofagus terdiri dari otot bergaris rnelintang sirkular
(internal) dan otot bergaris rnelintang longitudinal (eksternal). Tunika serosa atau
adventitia terdiri dari rnesoteliurn dan jaringan ikat (Stevens dan Hurne 1995).
Lambung
Tunika rnukosa larnbung ikan terdiri atas selapis epiteliurn kolurnnar,
kelenjar gastrik (kelenjar serous kardia) (Rust 2000). Tunika rnukosa larnbung
rnerniliki vili lebih tinggi dibandingkan dengan vili esofagus. Bagian kardia
rnerniliki vili yang rnernanjang secara teratur, sedangkan vili di bagian fundus dan
pilorus tidak beraturan (Hossain dan Dutta 1996). Bagian pilows ikan lele
rnernpunyai vili yang rnernbentuk seperti sarang tawon (Affandi el a/. 2004).
Tunika rnukosa ikan Oreochromis niloticus dan ikan Tilapia nilotica rnerniliki
bagian antara esofagus dan pars kardia dilapisi oleh epitel pipih berlapis dan
epitel kolurnnar selapis. Sedang tunika rnukosa pars kardia dilapisi oleh epitel
kolurnnar selapis dan sel-sel rnukus. Sel-sel rnukus banyak terdapat di fundus
larnbung. Tunika rnukosa pilorus larnbung kedua ikan ini dilapisi oleh epitel
kolurnnar dan sel rnukusnya lebih sedikit dibandingkan bagian lambung yang
lain (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et al. 1997).
Pengarnatan terhadap perrnukaan larnbung dengan rnikroskop elektron
(scanning electron microscope) terlihat lubang-lubang yang disebut 'gastric pit'
di antara kelornpok sel epitel di tunika rnukosa. Lubang-ini berfungsi sebagai
ternpat keluarnya cairan digestif (enzirn dan HCI) yang akan rnenuju ke ruang
larnbung (Osrnan dan Caceci 1991; Caceci et a/. 1997). Kelenjar gastrik
terdapat di bagian kardia dan fundus larnbung. Bagian fundus rnerniliki kelenjar
gastrik lebih sedikit, narnun tidak diternukan kelenjar gastrik pada pilorus. Sel-sel
penghasil kelenjar gastrik berbentuk kubus dengan inti tidak beraturan yang
terietak di bagian dasar sel. Sel-sel kelenjar gastrik yaitu sel mukus dan sel
pepsin. Sel pepsin rnensekresikan pepsin dan asarn klorida secara bersarnaan
(Western dan Jenning 1970 di dalarn Affandi et al. 2004).
Tunika subrnukosa larnbung ikan karnivora terdiri atas stratum kornpakturn
dan stratum granulosum. Stratum kornpakturn sebagai iapisan pelindung,
penyokong dan penguat. Stratum granulosurn terletak di antara stratum
kornpakturn dan lapisan otot. Stratum granulosurn terdiri atas jaringan kolagen
dan pernbuluh darah (Affandi et a/. 2004)). Tunika rnuskularis larnbung terdiri .- dari ~ t o t polos sirkular (internal) dan ~ t o t polos longitudinal (eksternal). Tunika
rnuskularis larnbung lebih tebal bila dibandingkan dengan tunika rnuskularis yang
terdapat di usus ikan. Tunika rnuskularis pilorus rnengalarni penebalan jaringan
otot pada lapisan otot sirkularnya. Otot sirkular seperti ini disebut otot sfingter
yang berfungsi untuk rnenyernpitkan dan rnelebarkan daerah yang rnengalarni
penebalan jaringan otot tersebut (Hossain dan Dutta 1996; Smith 2004).
Tunika serosa adalah lapisan terluar dari larnbung. Lapisan ini sangat tipis, serta
rnerniliki sel-sel fibroblast dan pernbuluh darah (Hossain dan Dutta 1996).
Usus
Tunika rnukosa usus rnerniliki tonjolan-tonjolan (vili) dan dilapisi oleh
epitel kolurnnar. Sel epitel rnukosa terdiri atas sel enterosit dan sel goblet. Sel
enterosit rnerupakan sel yang paling dorninan pada rnukosa usus. Di permukaan
atas sel ini terdapat rnikrovili yang berperan dalarn penyerapan zat rnakanan.
Sel-sel goblet terdapat di antara sel-sel enterosit (Caceci 1984). Usus depan
rnerniliki sel goblet lebih sedikit dan jurnlah sel goblet sernakin rneningkat ke arah
usus belakang (Unal et a/. 2001). Tunika rnukosa usus ikan mas Carassius
auratus rnernpunyai pemukaan yang tersusun zigzag. Perrnukaan sel epitel
yang rnelapisi rnukosa usus rnernpunyai brush border. Sel goblet banyak
terdapat di bagian dalarn tunika rnukosa usus ikan ini (Caceci 1984). Tunika
subrnukosa usus terdiri atas jaringan ikat kolagen, fibroblast, kapiler-kapiler
darah dan lapisan oto; polos sirkular (Hossain dan Dutta 1996).
Tunika rnuskularis usus terdiri dari otot polos sirkular (internal) dan otot
polos longitudinal (eksternal). Usus belakang rnerniliki lapisan otot lebih tipis
dibandingkan dengan lapisan otot usus depan (Hossain dan Dutta 1996).
Lapisan otot pada usus berfungsi dalarn aktivitas peristaltik. Tunika serosa usus
rnerniliki struktur yang sarna dengan tunika serosa larnbung. Saluran ernpedu
(ductus choledochus) dan saluran pankreas (ductus pancreaticus) berrnuara
di usus bagian depan. Pada bagian ini terjadi proses pencernaan dan
penyerapan rnakanan (Rust 2000).
ReMum
Rektum mempunyai katup rektum (rectal valve) di daerah perbatasan
antara rektum dan posterior usus belakang. Katup rektum memiliki tunika
submukosa dan tunika muskularis yang dilengkapi oleh lapisan otot polos lebih
tebal. Tunika mukosa rektum dilapisi dengan sef epitel kolumnar. Lapisan
epitelnya merupakan sel-sel enterosit, sel-sel goblet dan sel-sel granulosit. Sel-
set goblet lebih banyak terdapat di lapisan epitel rektum dibandingkan dengan sel
goblet di lapisan epitel usus. Rektum berfungsi sama seperti pada hewan lain,
yaitu untuk penyerapan air dan ion-ion. Tetapi rektum pada larva ikan berfungsi
sebagai tempat penyerapan protein (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Anus
Anus mempunyai tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis
dan tuniaka serosa sama dengan di bagian rektum. Lapisan epitel di tunika
mukosa anus mempunyai lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan lapisan
epitel rektum (Unal et a/. 2001; Affandi et a/. 2004).
Hati
Hati dibentuk oleh sel-sel parenkim (sel-sel hepatosit) yang berbentuk
poligonal. Di antara sel-sel parenkim terdapat kapiler-kapiler darah yang
membentuk sinusoid, vena sentralis, vena porta hepatika, arteri hepatika, vena
interlobularis, arteri interlobularis, septum interlobularis dan ductus biliaris.
Hati mempunyai pembuluh darah yaitu arteri hepatika, vena porta dan
vena hepatika. Vena porta hepatika adalah vena yang membawa darah dari
saluran pencemaan menuju hati. Setelah bercabang-cabang di dalam hati, vena
porta tersebut akan keluar dari hati menuju jantung. Vena porta ini dilapisi oleh
epitel kubus selapis. Vena hepatika adalah buluh darah yang keluar dari organ
hati menuju jantung.
Di hilus organ hati terdapat vesica fellea atau kantung empedu. Organ ini
berbentuk kantung bulat kecif, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebiru-
biruan. Kantung empedu mempunyai saluran yang berasal hati. Saluran ini
bernama ductus hepaticus. Vesica fellea berfungsi menampung cairan empedu
dan mencurahkan empedu ke dalam usus.
Cairan empedu yang dihasilkan hati berperan sebagai emulsifikator
lemak, sehingga lemak dapat diserap oleh dinding usus. Hati mempunyai ductus
biliaris yaitu saluran yang membawa sekresi empedu untuk dibawa ke ductus
choledochus. Duktus ini bermuara ke usus bagian depan (Bmsle dan Anadon
1996).
Pankreas
Secara sitologis pankreas memiliki dua tipe sel yaitu sel eksokrin dan sel
endokrin. Hasil utama dari sel eksokrin adalah enzim pencernaan yaitu enzim
protease, enzim amilase, enzim kitinase dan enzim lipase. Sel endokrin
menghasilkan hormon, sehingga sel-selnya selalu berhubungan dengan kapiler
darah. Pulau Langerhans adalah sekelompok sel endokrin yang berada di antara
sel eksokrin. Pulau Langerhans merniliki sel A (a) yang rnensekresikan
glukagon, sel B (P) mensekresikan insulin dan sel D (x) mensekresikan
somatostatin. Sel A dan sel D terletak di bagian tepi, sedangkan sel B berada
di tengah-tengah pulau. Glukagon dapat menstimulir pembentukan glukosa dari
glicogen (glicogenolisis) dan menghambat pembentukan glicogen dari glukosa.
Insulin berpengaruh terhadap metabolisme karbohidrat, metabolisme protein dan
lemak. Insulin dapat menurunkan kadar gula dalam darah. Somatostatin dapat
menghambat sekresi sel A dan sel B (Affandi dan Tang 2002; Affandi et a/.
2004).
Proses Pencernaan lkan Teleostei
Pencemaan adalah proses fisik dan kimiawi yang dialami oleh bahan
makanan di dalam alat pencernaan. Affandi dan Tang (2002), menyatakan
bahwa pencemaan pada ikan terjadi secara fisik (di dalam rongga mulut dan
segmen saluran pencemaan yang lain) dan secara kimiawi (oleh enzimenzim
pencernaan di segmen lambung dan usus). Proses metabolisme terdiri dari :
1). anabolisme yaitu pembentukan jaringan baru, pembentukan hormon dan
enzim serta mukus, dan 2). katabolisme (pembentukan energi bebas).
Sedangkan berdasarkan tempat pencernaannya, proses pencernaan meliputi :
1). pencemaan ekstraselular yaitu pencernaan makanan yang terjadi di dalam
saluran pencemaan dan 2). pencernaan intrasellular yaitu pencernaan makanan
yang terjadi di dalam sitoplasmaldi dalam sel.
Pencernaan rnekanik dirnulai di rongga rnulut yaitu dengan gigi sebagai
proses pernotongan dan penggerusan rnakanan, kemudian dilanjutkan di
esofagus, larnbung dan usus dengan gerakan-gerakan peristaltik, pendular dan
segmental. Beberapa ikan memiliki bagian kasar di permukaan dasar lidah dan
gigi faring, yang berfungsi rnenggerus makanan di rnulut. Lapisan bagian kasar
ini rnensekresikan rnukus selarna terjadi proses penggerusan makanan (Affandi
dan Tang 2004).
Pencemaan secara kimiawi dipengaruhi oleh suhu dan oksigen di
perairan ternpat ikan tersebut hidup. Makanan yang rnasuk ke dalam saluran
pencernaan akan dicema menjadi partikel-partikel yang lebih kecil oleh enzirn
pencernaan (pepsin). Pepsin rnerupakan enzim gastrik yang dorninan
rnernpengaruhi laju pencernaan. Aktivitas enzim pencernaan ini dipengaruhi oleh
suhu tubuh dan pH cairan tubuh ikan. Suhu tubuh ikan dipengaruhi oleh suhu
lingkungan perairan (Steffens 1989).
Mekanisme pencernaan ikan yaitu pertarna, rnakanan yang berpartikel
besar akan dihidrolisis pada bagian terluamya oleh aktivitas enzim. Kernudian,
gerakan saluran pencemaan akan rneluluhkan bagian yang telah tercerna.
Bagian yang terluar dari partikel tercerna tersebut akan dicema kembali oleh
enzim hidrolisis dan selanjutnya akan luluh lagi bagian perrnukaannya oleh
gerakan saluran pencernaan. Proses ini akan terjadi terus hingga semua partikel
makanan tersebut terlarut. Laju pencernaan akan lebih cepat apabila enzirn
pencernaan bekerja secara optimum (Affandi dan Tang 2002).
Enzirn pencemaan pada ikan terdiri dari hidrolase, protease, esterase,
dan karbohidrase. Tabel 1 rnenunjukkan tempat pernbentukan enzim pencernaan
pada ikan.
Tabel 1 Tempat-tempat pernbentukan enzirn pencemaan pada lkan (Steffens 1989)
Lambung Usus Pankreas Pepsinogen (HCI) Enterokinase Triptinogen Esterase Aminopeptidase Chymotripsinogen Karbohidrase Dipeptidase Lipase Chytinase Tripeptidase a-amilase
Lipase Kitinase Lesitinase a-amilase a-glukosidase p-galaktosidase Kitobiase
Pencernaan yang terjadi pada saluran pencernaan ikan adalah
pencernaan protein, lemak dan karbohidrat. Proses pencernaan protein terjadi
di segmen lambung, usus dan kaeka pilorik. Proses pencernaan lemak terjadi
di segmen usus dan hati. Proses pencernaan karbohidrat terjadi di segmen
lambung dan usus. Pencemaan karbohidrat di lambung terjadi hanya pada
beberapa jenis ikan (Steffens 1989).
Pencernaan Protein
Protease adalah enzim yang berperan dalam pencernaan protein. Enzim
ini terbagi menjadi endopeptidase dan ektopeptidase. Endopeptidase
menghidrolisis protein dan peptida rantai panjang dan pendek. Salah satu enzim
endopeptidase adalah pepsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel mukosa
lambung. Aktivitas pepsin tergantung pada pH, suhu dan substrat. Pada ikan
herbivora aktivitas pepsin ini tidak terjadi. Ektopeptidase menghidrolisis asam
amino. Enzim ektopeptidase adalah tripsin, enzim ini disekresikan oleh sel-sel
mukosa lambung dan jaringan pankreas (Steffens 1989).
Aktivitas protease dapat terjadi di lambung pada pH optimum. Beberapa
ikan memiliki pH optimum yang bervariasi untuk aktivitas proteasenya, yaitu ikan
pike dengan pH 2, ikan lctalurus pHnya 3 sampai 4, ikan salmon dan ikan tuna
dengan pH 2.5 sampai 33 . lkan sidat Anguilla japonica pHnya 2,5 sampai 3,3.
Aktivitas protease juga terjadi di usus ikan pada pH optimum berkisar antara 7
sampai 11. Aktivitas ini dimiliki oleh 4 spesies ikan yang ditemukan di Jepang,
yaitu ikan Seriola. 2 jenis ikan basses dan ikan buntal. Aktivitas protease pada
ikan kamivora lebih tinggi dibandingkan dengan ikan herbivora dan omnivora
(Steffens 1989). Sedangkan aktivitas triptik terjadi di usus, pankreas dan hati
ikan pada pH optimum berkisar antara 8,O sampai 8,2. Usus ikan mas
mempunyai aktivitas triptik lebih besar dibandingkan dengan di pankreasnya.
Sekresi pankreas yang bercampur dengan sekresi usus akan mengakibatkan
terjadinya aktivitas triptik pada pH optimun berkisar 10 atau lebih (Smith 2004).
Pencernaan Lemak
Enzim lipolitik yaitu lipase yang merupakan enzim terpenting untuk
pencernaan lemak. Enzim ini menghidrolisis lemak menjadi gliserol dan asam
lemak. Pencernaan lemak terjadi di hati ikan, aktivitas enzim lipolitiknya berasal
dari sekresi empedu yang berfungsi mengelmulsikan lemak. Aktivitas lipase
relatif rendah pada suhu optimum 20'C sarnpai 25'C. Enzirn lipolitik yang lain
yaitu esterase yang urnurnnya berasai dari segmen usus, narnun ada juga dari
segrnen larnbung dan pankreas. Esterase merniliki pH optimum berkisar antara
8 sarnpai 9 dengan temperatur 35'C dan 40'C. lkan A. anguilla mernpunyai
aktivitas esterase tinggi pada ekstrak ususnya. Sedangkan ikan trout rnerniliki
aktivitas esterase pada pH optimum di ususnya yaitu 7,6 (Steffens 1989).
Pencernaan Karbohidrat
Enrim yang rnencerna karbohidrat yaitu amilase, rnaltase dan sukrose.
Aktivitas enzirn ini sudah ada pada larva ikan berurnur 7 dan 10 hari setelah
rnenetas sarnpai ikan rnenjadi dewasa. Sebagian besar enzim karbohidrat ini
terdapat di faring, esofagus, usus dan pankreas. lkan yang hidup di air hangat
rnernpunyai aktivitas enzirn karbohidrat lebih tinggi dibandingkan dengan ikan
yang hidup di air dingin. lkan mas rnerniliki aktivitas rnaltasenya di faring dan
aktivitas amilase di esofagus. Arnilase dan maltase terdapat juga di bagian usus
tengah dan sukrase terdapat di bagian usus belakang (Steffens 1989).
Pada ikan herbivora diternukan banyak aktivitas enzim karbohidrat
dibandingkan dengan ikan kamivora dan omnivora. lkan ini tidak memiliki ductus
pancreaticus, sehingga sekresi pankreasnya bercampur dengan sekresi hati.
Campuran sekresi hati dan pankreas menyebabkan terjadinya aktivitas amilase.
Sedangkan ikan mas rnerniliki sekresi usus bercarnpur dengan sekresi hati dan
pankreas dengan aktivitas lipolitik (Smith 2004).
Pakan lkan
lkan rnemerlukan berbagai jenis gizi untuk mernenuhi kebutuhan energi
yang diperlukan untuk hidup dan berkembang. Pakan ikan mengandung protein,
lemak, kahhidrat, vitamin dan mineral. Komposisi pakan mernegang peranan
yang penting. Sebagai contoh, protein yang dibutuhkan ikan haws dapat
menyediakan semua asarn amino yang diperlukan. Lemak haws rnengandung
jenis asam lemak yang tepat. Proposi keperluan zat gizi ikan serta jumlahnya
ditentukan oleh berbagai faktor, yaitu spesies, tahap perturnbuhan, status
reproduksi. suhu, habitat dan rnusim (Anonimus 2005).
Konsumsi pakan ikan juga berhubungan dengan konsurnsi oksigen yang
diperlukan untuk metabolisme. Bila suhu lingkungan meningkat, konsurnsi
oksigen akan rneningkat untuk proses perombakan nutrien dalarn proses
metabolisme (katabolisme). Tingkat kebutiihan oksigen pada ikan bewariasi,
tergantung pada ukuran, aktivitas, suhu dan nutrisi ikan. lkan catfish (Ictalurus
catus) mengkonsumsi oksigen 0,06 mg 02/g/jam pada suhu 11' C hingga
0,75 mg 02/gljam pada suhu 25OC. lkan Tilapia nilotika x~rlgkonsurnsi oksigen
pada suhu 25% berkisar 0,22 mg 021g/jam disaat ikan berenang dengan
kecepatan 30 cmldetik dan hingga 0,458 mg Odg/jam disaat ikan berenang
dengan kecepatan 60 cmldetik (Farmer dan Beamish 1969 dalam Boyd 1982).
Berdasarkan jenis makanannya, ikan digolongkan menjadi beberapa
kelompok, yaitu ikan pemakan algae atau tumbuhan (herbivora), pemakan
daging (karnivora) dan ikan pemakan segala (omnivora). lkan karnivora terbagi
lagi menjadi tiga kelompok yaitu ikan pemakan serangga (insektivora), pemakan
invertebrata (mollusivora) dan pemakan ikan (piscivora). lkan herbivora
beradaptasi pada ususnya untuk menjadi panjang, agar dapat mencerna bahan-
bahan dari tumbuhan. Usus ikan ini mengandung jenis bakteri tertentu untuk
membantu proses pencernaannya. Sedangkan ikan karnivora memiiiki lambung
yang mampu mencerna pakan dalam jumlah besar dengan bantuan asam
lambung dan berbagai jenis enzim di usus yang pendek. lkan karnivora tidak
dapat mencerna dengan baik apabila diberi pakan dari tumbuh-tumbuhan,
karena lambungnya tidak dapat mencerna bahan pakan tersebut. Akibatnya ikan
akan mengalami ketidakseimbangan gizi dan pada akhirnya ikan* akan mati
(Anonimus 2005).
Kondisi lambung ikan juga tergantung pada makanan yang dikonsumsinya.
lkan akan mencari makanan apabila lambungnya dalam keadaan kosong atau
lapar. Konsumsi makanan cenderung meningkat sejalan dengan meningkatnya
laju pencernaan. Tingkat konsumsi makanar! dan laju pencernaan mengikuti
pola kwadratik, yaitu pada awalnya rendah pada suhu paling rendah, kemudian
meningkat pada suhu optimum dan menorun lagi setelah melewati suhu
optimum lingkungan ikan tersebut hidup (P.ffandi dan Tang 2002).