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Introducción a la Botánica
5ta. clase teórica
Anatomía primaria de la raíz
Libros recomendados: Raven 1992: Capítulo 21 Raven 2005: Cápítulo 24 CJ Clegg y G Cox: Anatomy and activities of plants (escaneado, en la página web)
Páginas recomendadas: Botánica morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica/index.html Histología y anatomía: webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm
Anatomía: Los órganos de las plantas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Estructuralmente el tallo, las raíces y las hojas se distinguen por la diferente distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental
La raíz
Introducción a la Botánica 2015 DBBE FCEyN - UBA
Geotropismo positivo, fototropismo negativo
Crecimiento vertical por la actividad del meristema, que es subapical
No existen nudos Las ramificaciones se originan a intervalos irregulares y de manera endógena (en los tejidos más próximos al cilindro vascular central)
• Fijación de la planta al sustrato
• Absorción de agua y minerales del suelo y su transporte hacia el tallo
• Almacenamiento de sustancias de reserva
• Asociación con microorganismos benéficos del suelo
meristema
http://www.biologia.edu.ar/botanica/
Dos sistemas radicales básicos
Introducción a la Botánica 2015 DBBE FCEyN - UBA
Sistema alorrizo: Liatris punctata Sistema homorrizo: Avena sativa
Raven
Bio
logy o
f Plan
ts 20
13
Cada barra horizontal representa 30 cm
•La longitud total es del orden de los kilómetros
•La superficie expuesta al suelo es de cientos de m2
•La zona de absorción está confinada a la parte más joven
5,4 m
1,2 m
Sistema radical alorrizo
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La raíz principal de la planta adulta se origina en la radícula del embrión y produce raíces laterales durante el desarrollo
Radícula emergiendo durante la germinación de una semilla de Arabidopsis
Desarrollo de una planta de ricino
Sistema radical homorrizo
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La radícula del embrión emerge pero cesa su crecimiento muy pronto luego de la germinación y durante el desarrollo se generan raíces adventicias a partir del tallo
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Desarrollo temprano de una planta de maíz
Radícula emergiendo durante la germinación de un grano de maíz
Sistema radical homorrizo
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Las raíces adventicias (generadas a partir del tallo) también se ramifican, pero no hay una sola raíz principal
Ejemplo: maíz (Zea mays)
raíz primaria (deja de crecer)
raíz lateral
raíz en cabellera
ramificaciones de las raíces en
cabellera
raíces fúlcreas (sostén
solamente)
Meister et al. Trends in Plant Science 2014
raíz seminal
raíz primaria
raíz en cabellera
La raíz primaria y las raíces seminales se originan de tejido embrionario, pero no siguen creciendo, el sistema radical adulta está formado por raíces adventicias originadas en el tallo
Desarrollo de la raíz
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Nabors Int. a la Botánica 2006
dérmico fundamental vascular
Zona de división celular
Meristema fundamental Procambium: tejido vascular Protodermis
Zon
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gaci
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ce
lula
r
Zona de diferenciación
Ápice de raíz en corte longitudinal
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cofia, caliptra o pilorriza
en todos los planos
La cofia o caliptra
Las células de la cofia se van desprendiendo a medida que la raíz crece y penetra el suelo
cofia o caliptra
mucílago o mucigel
pelos absorbentes
raíz lateral emergiendo
raíz lateral
raíz lateral
cilindro central
corteza
Mucílago secretado por las células de la cofia
Raven Biology of Plants 2013
•Protección del meristema radical •Facilita la penetración de la raíz en el suelo •Gravitropismo
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Gravitropismo
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La cofia es esencial para el crecimiento gravitrópico de la raíz El sitio de percepción del estímulo gravitrópico es la columela, la zona central de la cofia Contiene células sensoras llamadas estatocitos con amiloplastos que sedimentan (estatolitos)
Crecimiento de la raíz en el sentido de la gravedad
Gravitropismo
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Estatolitos: amiloplastos con función señalizadora
Al microscopio electrónico
Raven Biology of Plants 2013
Al microscopio óptico, teñidos con lugol
raíz en posición vertical
raíz en posición horizontal
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Jones et al. The Molecular Life of Plants, 2013
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
•Los meristemas primarios (protodermis, meristema fundamental y procámbium) se encuentran cerca del ápice
•En la zona de elongación se comienzan a diferenciar los tipos celulares
•La zona de maduración presenta pelos absorbentes
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Rav
en B
iolo
gy o
f P
lan
ts 2
01
3
caliptra
protodermis
meristema fundamental
procámbium
La zona meristemática
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
El centro quiescente: poca actividad mitótica
Raíces “marcadas” con tritio (3H)
Diferenciación longitudinal de la raíz primaria
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http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
vasos del xilema en desarrollo
Zona de diferenciación de la raíz
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tejido vascular tejido fundamental (corteza)
rizodermis
La mayor parte de la absorción de agua y sales se realiza por los pelos absorbentes de la raíz
Organización del cilindro vascular
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corteza
La disposición relativa de los tejidos vasculares y el tejido fundamental
determina el tipo de estela
Tipos de estela
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Tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del tejido vascular y del tejido fundamental en el estado primario de desarrollo:
protostela: sistema vascular formando una o varias columnas sólidas
sifonostela: sistema vascular con forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática
eustela: sistema vascular formando hacecillos
en corte transversal se ven así:
Protostela y sus variantes
sistema vascular (xilema y floema)
sistema fundamental
(epidermis capa externa)
epidermis
corteza
endodermis
floema
xilema
cilindro vascular
Corte transversal Vista transversal y longitudinal
Anatomía de la raíz primaria
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periciclo
periciclo
floema
xilema
transversal longitudinal radial
longitudinal tangencial
Raíz de di- y monocotiledóneas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Nab
ors
Int.
a la
Bo
tán
ica
20
06
Dicotiledóneas Monocotiledóneas
La raíz primaria de dicotiledónea
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Corte transversal a la altura de los pelos absorbentes
cilindro vascular
corteza parenquimática
epidermis (rizodermis)
•periciclo •floema •xilema
endodermis
actinostela
Dicotiledóneas, gimnospermas, helechos
corteza
Anatomía de la raíz primaria: corteza y epidermis
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epidermis
parénquima cortical reservante: células con amiloplastos
Raíz de una monocotiledónea
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corteza
epidermis
exodermis
pelo radical
Raíz de una monocotiledónea
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vaso del metaxilema
floema
endodermis
xilema
periciclo
médula de parénquima xilemático
La endodermis: Banda de Caspary
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
botweb.uwsp.edu/Anatomy/endodermisnew.htm
La endodermis es la capa de células más interna de la corteza En muchas plantas las paredes radiales y transversales de las células endodérmicas tienen una banda se suberificación
banda de Caspary La suberificación hace la zona impermeable al agua
La endodermis: Banda de Caspary
http://www.biologia.edu.ar/botanica
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La endodermis en monocotiledóneas
CT de raíz de maíz (Zea mays)
La endodermis está formada por células con engrosamientos en “U”, con suberina en la pared tangencial también
célula de paso
endodermis
cilindro vascular central
célula de paso
La endodermis N
abo
rs, I
nt.
a la
Bo
tán
ica
20
06
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La endodermis presenta una barrera al movimiento de agua por el apoplasto el agua debe ingresar a la célula simplasto
Camino simplástico
Camino apoplástico: sin entrar a las células
Maduración de los tejidos vasculares
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•El floema madura más tempranamente que el xilema •En la raíz los tejidos vasculares se van diferenciando en forma centrípeta = desarrollo exarco •Protoxilema: el primero en desarrollarse, vasos de diámetro mas pequeño • Metaxilema: vasos más grandes Esau, 1977. Anatomía vegetal
El cilindro vascular central: actinostela
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corteza
floema
periciclo
endodermis
Photo © 2004 Ross E. Koning
•Actinostela •Maduración exarca del xilema •Floema entre los polos del xilema •periciclo
protoxilema
metaxilema
El cilindro vascular central: actinostela
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tetrarca triarca
En helechos, gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: 2 a 5 polos protoxilemáticos: estela diarca, triarca, etc.
diarca
El periciclo
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La capa mas externa del cilindro central Uni- a pluriestratificado Las células son parenquimáticas En angiospermas y gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática: origina parte de los meristemas laterales (el cámbium y el felógeno) y las raíces laterales
www.ujaen.es/investiga/atlas/raizmaiz/raizmaiz40x1periciclo.htm
endodermis
periciclo
cilindro vascular corteza
Formación de raíces laterales
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Formación de raíces laterales
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
J. García-Cernuda, Universidad de Oviedo
Las ramificaciones de la raíz se originan en el periciclo, la capa más externa del cilindro vascular, y empujan hacia afuera los tejidos de la corteza, que se rompen
Las raíces laterales recapitularán la anatomía de la raíz principal
cortes longitudinales
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Formación de raíces laterales
Resumen: anatomía de la raíz primaria
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epidermis
raíz lateral emergiendo
periciclo
corteza primordio de raíz lateral
elementos de vaso comienzan a diferenciarse
endodermis comienza a diferenciarse
Zona de diferenciación
epidermis
pelo radical
vasos maduros
máxima elongación celular
elem. tubos criboso comienzan a diferenciarse
máxima actividad mitótica
cesa la actividad mitótica
centro quiescente caliptra
Zona de elongación
Zona meristemática
Dos sistemas radicales básicos
Introducción a la Botánica 2015 DBBE FCEyN - UBA
Sistema alorrizo: Liatris punctata Sistema homorrizo: Avena sativa
Raven
Bio
logy o
f Plan
ts 20
13
Cada barra horizontal representa 30 cm
¿Dónde se encuentran las raíces laterales más nuevas?
•La longitud total es del orden de los kilómetros
•El área es de cientos de m2
Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo
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Fijación simbiótica de nitrógeno
Las plantas necesitan N pero no lo pueden absorber como N2 del aire Algunas plantas, como las leguminosas (angiospermas) desarrollan una simbiosis con bacterias del suelo capaces de reducir N2 a NH4
+ fijación de N Las raíces de leguminosas infectadas por bacterias fijadoras de N forman nódulos Fertilizante natural: alfalfa, soja, etc. Azolla en arrozales
nódulo
nódulo
Asociaciones de las raíces con microorganismos del suelo: Micorrizas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Endomicorrizas Ectomicorrizas
Asociaciones mutualistas (simbiosis) entre un hongo y la raíz de un vegetal Presentes en el 80% de las plantas Específicas: hongo y hospedador determinados
Fósil de raíz de conífera con micorriza
Nab
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00
6
MEB
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Modificaciones: Raíces reservantes
http://www.fca.unl.edu.ar/MorfVeg/adaptaciones.htm
Mayor desarrollo del tejido parenquimático, que contiene células con amiloplastos. Desarrollo secundario
raíces adventicias reservantes
Modificaciones: Raíces aéreas
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Raíces fúlcreas o zancos en maíz (Zea mays)
en Iriartea deltoidea (familia Arecaceae)
Modificaciones: Raíces aéreas
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raíces adventicias en Ficus benghalensis (familia Moraceae)
El Ficus estrangulador: raíces aéreas poderosas
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Modificaciones: Raíces aéreas
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Neumatóforos en los manglares tienen gravitropismo negativo, crecen hacia arriba, proveen aereación en suelos anegados
Epidermis pluriestratificada en raíces aéras
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Raíces aéreas de orquídeas epífitas
CT
Velamen visto al MEB
Preguntas de repaso
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1. En el esquema: a) Relacione los cortes transversales con el corte longitudinal de raíz primaria, indicando las zonas y los tejidos correspondientes b) Indique la posición del cilindro central, periciclo y endodermis c) Marque la zona donde se iniciaría una raíz lateral 2. ¿Cuáles son las funciones de la cofia? 3. ¿Qué significa que el xilema es
exarco? 4. ¿Qué es la endodermis? ¿Qué función
tiene? 5. ¿En qué se diferencian las raíces de
mono y dicotiledóneas? 6. ¿Dónde se encuentran las raíces
laterales más jóvenes, cerca del ápice o cerca de la unión con el tallo?