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Los autores explican el papel delos antioxidantes en la nutrición

-humana, compuestos que abundan eni

frutas y hortalizas.

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Antioxidantesvegetales y suinfluencia en la dieta

JOSÉ M. PALMA,FRANCISCO J. CORPAS,LUIS A. DEL RÍOjosemanuel.palma@eez.csic.es

Los especialistasrecomiendan unadieta rica en frutasy verduras comomejor contribucióna un buenestado de salud.Los productoshortofrutícolas sonricos en vitaminasA, C y E.

La paradoja del oxígenoEl oxígeno representa aproxi-

madamente el 21% de los gases dela atmósfera y es un elemento fun-damental para el desarrollo decualquier sistema viviente tal ycomo lo conocemos hoy en día.Las reacciones químicas más im-portantes en las que toma parte eloxígeno son la combustión y laoxidación. De hecho, la respira-ción no es más que la etapa finalde un proceso de combustión porel cual obtenemos energía a basede "quemar" compuestos químicosde elevado poder energético (hi-dratos de carbono y grasas, funda-mentalmente). Por otro lado, eloxígeno puede participar en otrasreacciones químicas en las que ac-túa oxidando a otros compuestos,esto es, "robándoles" electrones.Esta propiedad adquiere gran rele-vancia en los sistemas biológicosaerobios, ya que la elevada con-centración de oxígeno en el mediopropicia que las biomoléculas(ácidos nucleicos, proteínas y lípi-dos) puedan oxidarse y perder, deesa manera, la función a la que es-tán destinadas. Está muy extendi-do el concepto de que envejece-mos porque nos oxidamos. Encierta manera, esta aserción res-ponde al hecho de que las reaccio-nes de oxidación que normalmentesufre nuestro organismo son con-trarrestadas por mecanismos dedefensa que se encargan de devol-ver a la célula a su estado normal.No obstante, en situaciones pato-lógicas y de envejecimiento en lasque el organismo deja de funcio-nar de manera óptima, los capítu-los de oxidación adquieren unamayor notabilidad.

En las reacciones químicas(bioquímicas, si se producen en unser vivo) todo proceso de oxida-ción va unido a otro de reducción.Una sustancia que se oxida pierdeun electrón, a costa de otra que sereduce ganándolo. El oxígeno tie-ne la capacidad de incorporar has-ta cuatro electrones (reduciéndose,por tanto), en una serie de reaccio-nes que culminan con la formaciónde agua (Figura 1).

En el tránsito de oxígeno has-ta agua se pueden formar tres mo-léculas que poseen poder oxidantey algunas de las cuales tienen unagran reactividad: el radical supe-róxido, el peróxido de hidrógeno yel radical hidroxilo (en color rojoen la figura). Estas moléculas jun-to con otras de similares caracte-rísticas formadas a partir del oxí-geno se denominan colectivamenteespecies de oxígeno reactivo(ROS, del inglés, reactive oxygenspecies). Dentro de este grupo seengloban los radicales libres deoxígeno (superóxido, hidroxilo,etc.), caracterizados por tener unelectrón desapareado, y tambiénotras moléculas que no son radica-les libres (peróxido de hidrógeno,ozono, oxígeno singlete, etc.). Portanto, el oxígeno, que, como diji-mos al principio, es necesario parala vida, es, por el contrario, fuentede compuestos de alto poder reac-tivo que son capaces de reaccionarcon biomoléculas alterando la fun-ción de las mismas.

Producción de ROS en lossistemas biológicos

La producción de ROS en lascélulas aerobias no es un hechoextraordinario, sino que estas es-

pecies se están generando de ma-nera natural en todos los organis-mos cuyo metabolismo dependedel oxígeno. Así, del oxígeno queentra en las mitocondrias para rea-lizar la respiración, el 3% aproxi-madamente se desvía hacia la for-mación de ROS. Se podría consi-derar que es el "peaje" que hayque pagar para poder utilizar eloxígeno en nuestro beneficio.Igualmente ocurre en los cloro-plastos, orgánulos celulares dondese lleva a cabo la fotosíntesis. Enestos compartimentos celulares segeneran ROS como producto se-cundario de una cadena de trans-porte electrónico localizada en lasmembranas y que es responsable,en última instancia, de que la foto-síntesis se lleve a cabo (Asada

HORTICULTURA

02 O, (Radical superóxido)+ 1 e- •

1 e- + 2 H+

02 • H 202 (Peróxido de hidrógeno)+ 2 e- + 2 H+

1 e- + 1 El+

02 -OH + H 20 (Radical hidroxilo)+ 3 e- + 3 H+

02 + 4 e- + 4 Fi+

1 e- + 1 H*

2 H20

Figura 1:La reducción de oxígeno hasta agua se puede llevar a cabo a lo largode cuatro reacciones monovalentes, por las que se va incorporandoun electrón (1 e-) a la molécula que se va formando en cada etapa. Lareducción total del oxígeno también se puede producir en una solaetapa por la incorporación de cuatro electrones (Salin, 1988).

ESPECIES DE OXÍGENO REACTIVO (ROS, Reactive Oxygen Species)

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1982.52007 DISTRIBUCIÓN Y ALIMENTACIÓN I

2000). En situaciones de estrés oen ciertas patologías, el funciona-miento de la célula se ve alterado,pudiendo favorecerse el aumentode la producción de las especiesde oxígeno reactivo. Esto genera-ría un estrés oxidativo que, si noes contrarrestado de alguna mane-ra, puede desencadenar estados dedegradación celular y tisular. Elcaso de las cataratas ilustra esteproceso. La degeneración macularpropia de las cataratas que se ma-nifiestan con la edad avanzada seve favorecida por la formación deROS gracias a la acción de la luzultravioleta y de radiaciones ioni-zantes (Halliwell & Gutteridge,2007). Pero también hay otras pa-tologías en humanos vinculadas ala producción de ROS. Así, se havisto que las ROS están implica-das en enfermedades como la dia-betes, Alzheimer y otros procesosneurodegenerativos y en el enveje-cimiento (Halliwell & Gutteridge,

HORTICULTURA

B) Estados patológicos, estrés,envejecimiento y otros

C) Desactivación de rutas deseñalización, incapacidad para elcrecimiento celular y la defensa enprocesos infecciosos

Estrés OXiiidi"

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A) Condiciones normales:equilibrio

2007; Seifried y col. 2007). Enplantas, los casos de estrés porciertos metales pesados, herbici-das, alta radiación, alta y bajatemperatura, exceso de ozono, se-quía y salinidad, entre otros, estánasociados a situaciones de estrésoxidativo que dan lugar a la alte-ración del ADN. proteínas y lípi-dos con la consiguiente desorgani-zación de las membranas celularesy la degradación de la mayoría delos componentes celulares (delRío et al.. 1999; Smirnoff, 2005).

No en todos los casos hayque asociar la producción de ROScon patologías. Uno de los ejem-plos más representativos de la ge-neración de ROS de forma benefi-ciosa es el que tiene lugar en lascélulas fagocitarias del torrentesanguíneo (macrófagos y neutrófi-los). En los procesos infecciosospropiciados por bacterias, virus yotros patógenos, se activa en lascélulas fagocitarias un sistema degeneración de radicales superóxi-

do localizado en la membranaplasmática junto con un procesode fagocitosis. En dichas condicio-nes, el organismo invasor es "en-gullido" en una vesícula fagocita-ria en la que se están vertiendodistintas ROS que permitirán eli-minar el elemento infeccioso.

Se ha comprobado igualmen-te que las ROS son fundamentalesen otros procesos, como la modu-lación de la respuesta inmune. Eneste caso, la disfunción del sistemainmune puede conducir a enferme-dades que se caracterizan por epi-sodios inflamatorios. En otros ca-sos las ROS pueden actuar comomensajeros secundarios que favo-recen la activación de determina-dos genes en respuesta a estímulosvinculados a la proliferación celu-lar y la apoptosis o muerte celularprogramada. Estas últimas situa-ciones son las que pueden condi-cionar que un tumor se extienda oque el organismo sea capaz de eli-minar las células cancerosas. Sepodría seguir así, enumerando ca-

sos en los que las ROS tienen suutilidad, pero baste leer, comoejemplo, las dos referencias bi-bliográficas citadas anteriormente(Halliwell & Gutteridge, 2007;Seifried y col. 2007).

Función de los antioxidantesComo su propio nombre indi-

ca, los antioxidantes son aquelloscompuestos capaces de impedir oprevenir la oxidación de distintasmoléculas de importancia biológi-ca, oxidándose ellos en su lugar.En términos químicos lo que ha-cen es eliminar esa capacidad quetienen las sustancias oxidantes, so-bre todo las ROS, de sustraer elec-trones a otras moléculas. Las célu-las disponen de los mecanismosnecesarios para regenerar estos an-tioxidantes una vez que se hanoxidado. De hecho, unos antioxi-dantes tienen la capacidad de re-generar a otros, de manera que elefecto oxidante inicial se va amor-tiguando en una serie de reaccio-nes químicas, a través de las cua-les se pierde el potencial tóxico delas especies de oxígeno reactivo(Halliwell & Gutteridge, 2007).

Clásicamente, los antioxidan-tes siempre se han clasificados endos grupos. Por un lado están losque tienen naturaleza proteica, alos que se denomina antioxidantesenzimáticos; el otro grupo englobaa los antioxidantes no enzimáticos,que son de pequeño tamaño com-parados con los anteriores, y notienen naturaleza proteica. En al-gunos casos, los antioxidantes noenzimáticos son vitaminas y, portanto, estrictamente necesariospara el metabolismo celular.

En el cuadro 1 se muestranlos antioxidantes más destacados.De ellos, los que pueden tener másinterés, por la relevancia que se dahoy en día a nuestra dieta, quizássean los carotenos (provitaminaA), el ácido ascórbico (vitaminaC) y el a-tocoferol (vitamina E), ya ellos nos referiremos de formamás extensa en el próximo aparta-do. No obstante, todos son igual-mente importantes, ya que cadauno tiene su especificidad frente adeterminadas especies de oxígeno

Figura 2:Especies de oxígeno reactivo (ROS, Reactive oxigen species). Balanceentre especies de oxígeno reactivo (ROS) y antioxidantes en diferentessituaciones fisiológicas. En las condiciones normales de equilibrio losantioxidantes son capaces de modular los niveles internos de ROS(A). Sin embargo en ciertos estados patológicos o de estrés y por elenvejecimiento celular la producción de ROS supera la capacidad deeliminación de los mismos. En dichos casos se produce estrés oxidativoque tiende a evolucionar hacia procesos de degeneración celular (B).Los estudios más recientes apuntan que las ROS, aparte de actuarcomo potentes oxidantes, participan también en los mecanismos deseñalización (transmisión de información) que se producen en respuestaa determinados estímulos. La presencia de ROS estimula la activaciónde genes de respuesta relacionados con el crecimiento celular y ladefensa en procesos infecciosos (C).

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reactivo y en determinados com-partimentos celulares. Además,por lo general, no actúan de mane-ra aislada e independiente, sinoque forman un entramado de reac-ciones que permiten a la célula daruna respuesta global. Por tanto, undesequilibrio entre los distintosantioxidantes redundará en unapérdida de la capacidad de elimi-nación de las ROS.

En condiciones normales, enlas células existe un equilibrio en-tre la producción de ROS y la eli-minación de éstos por los antioxi-dantes (Figura 2A). En ciertas si-tuaciones patológicas, de estrés oen casos de envejecimiento, la ba-lanza se desequilibra. En dichascircunstancias las células sufrenalteraciones en su metabolismo ydeterminadas rutas dejan de fun-cionar de forma óptima, con elconsiguiente aumento de las ROS.Pero además, los sistemas antioxi-

dantes no son tan efectivos, bienporque su nivel ha disminuido de-bido al deterioro del metabolismocelular, o bien porque están altera-dos y no pueden realizar su fun-ción, produciéndose entonces im-portantes daños celulares por lasROS. A esta situación se le deno-mina estrés oxidativo (Figura 2B).

Efecto de los antioxidantesen la dieta: vitamina A, C y E

En humanos la deficiencia delos antioxidantes de tipo vitamíni-co (fundamentalmente A, C y E)está asociada a ciertas patologías.Conceptualmente, las vitaminasson sustancias que son requeridasen muy pequeña cantidad para quenuestro organismo funcione de for-ma diaria. La vitamina A o retinoles un carotenoide que es esencialpara el crecimiento y la diferencia-ción celular, así como para la vi-sión. De hecho la deficiencia de

vitamina A es la causa principal dela ceguera infantil a nivel mundial.Se ha comprobado que, in vitro,los carotenoides pueden disminuirla formación de tumores en anima-les, sobre todo los generados porlos rayos UV en la piel. Los caro-tenoides son pigmentos de color,normalmente de color rojo, amari-llo o naranja, en los que son ricosalimentos como la zanahoria, eltomate, pimientos rojos, etc. Laausencia de vitamina A en la dietade los países orientales de Asia,cuyo principal alimento es elarroz, es la causa del alto porcen-taje de patologías relacionadas conla visión que padecen dichos paí-ses. Este hecho ha promovido,merced a un proyecto de investiga-ción multinacional financiado confondos públicos, la producción decepas transgénicas de arroz amari-llo rico en carotenos. La vitaminaE es fundamental para el manteni-

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HORTICULTURA

Principales sistemas antioxidantes descritos en plantas (MateosBernal 2006). Los antioxidantes enzimáticos son aquellos que tienennaturaleza proteica. Los antioxidantes no enzimáticos son moléculasde pequeño tamaño y de naturaleza no proteica.

Antioxidantes Antioxidantesenzimáticos no enzimáticos

Superóxido dismutasa Ácido ascórbico

Catalasa Glutation

Ascorbato peroxidasa N-acetilcisteína

Monodeshidroascorbato reductasa Ácido úrico

Deshidroascorbato reductasa Glucosa

Glutation reductasa Man itol

Peroxidasas Albúmina

Glutation S-transferasa Vitamina E

Tiorredoxinas Carotenoides provitamina A

Peroxirredoxinas Flavonoides

Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa

6-Fosfogluconato deshidrogenasa

lsocitrato deshidrogenasa

Enzima málico

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Cuadro 1:

miento estructural de las membra-nas biológicas. En estudios de la-boratorio se ha comprobado que,en animales, la inclusión de la vi-tamina E en la dieta es esencialpara el mantenimiento de un buennúmero de funciones. Las princi-pales fuentes de vitamina E ennuestra dieta las encontramos enel germen de trigo, aceites vegeta-les, margarinas, nueces, semillas yhojas verdes (Halliwell & Gutte-ridge, 2007). La ausencia de vita-mina E en la dieta no causa a cor-to plazo ninguna patología de de-ficiencia, si bien en bebés prema-turos niveles bajos de vitamina Epueden predisponer a los afecta-dos a una anemia hemolítica. Ade-más, se ha descrito un buen núme-ro de disfunciones asociadas a ba-jos niveles de vitamina E, peroaún se sigue investigando en estecampo.

Por otro lado, estudios epide-miológicos sugieren que la vitami-na C desempeña una función im-portante en la prevención de en-fermedades cardiovasculares, es-pecialmente aquellas que implicanuna disfunción endotelial (Kris-

Etherton y col., 2004). La vitami-na C es un potente antioxidanteque, además de eliminar directa-mente las ROS, es capaz de rege-nerar a los carotenoides y a la vi-tamina E oxidados, lo que le con-fiere un doble valor. La deficienciaen vitamina C ocasiona escorbuto,una enfermedad conocida desdehace siglos y propia de los marine-ros durante las largas travesías. Enlos productos naturales los mayo-res contenidos de vitamina C sedetectan en el pimiento, tanto ver-de como rojo y amarillo, el kiwi,la fresa, el brócoli, los cítricos yotros (Proteggente y col., 2002;Mateos Bernal, 2007). De estosproductos hortofrutícolas, uno delos que poseen mayores niveles devitamina C es el pimiento, y erró-neamente se les atribuye a los cí-tricos el mayor contenido de estavitamina. En el caso del pimiento,el 0,1% de su peso corresponde avitamina C. Es tal la cantidad devitamina C que contiene esta hor-taliza que unos 60 gramos (1/4 deuna pieza del tipo California) de lamisma serían suficientes para sa-tisfacer nuestras necesidades dia-

rias de esta vitamina (Mateos Ber-nal, 2007). Todos los primates, in-cluidos los humanos, han perdidola capacidad de sintetizar la vita-mina C. lo que nos hace casi es-trictamente dependientes del reinovegetal para obtenerla. En estecaso, la disponibilidad de fuentesricas en vitamina C se convierte enuna necesidad perentoria. Por tan-to, hay que dedicar algo más deatención a la vitamina C por susingularidad metabólica.

En estados de carencia vita-mínica siempre se recomienda laadministración, por lo general,oral de complejos vitamínicos quecompensen el déficit. En la actua-lidad se ha llegado a una situaciónen la que, según un estudio delServicio de Nutrición y Salud Na-cional de Estados Unidos, más dela mitad de la población ingieresuplementos dietéticos, una terce-ra parte complejos multivitamíni-cos y más de una octava parte usasuplementos de vitamina E y/o C(Seifried y col., 2007). Si no haydéficit, la ingestión de complejosvitamínicos sobrecarga el organis-mo con sustancias que en realidadserían innecesarias. El ritmo devida actual y el desconocimientode todas las implicaciones meta-bólicas de las ROS y los antioxi-dantes han hecho que, de maneraindiscriminada, nos hayamos con-vertido en unos sumideros vitamí-nicos. Una vez probados los bene-ficios de los antioxidantes, se ins-taló en nuestra sociedad la idea deque lo bueno, si abundante, dosveces bueno. Y esto, como en otrascosas relacionadas con la nutri-ción, es una aserción falsa. Antesbien, podría darse el caso de queun exceso de antioxidantes contri-buya a contrarrestar aquellas fun-ciones útiles de las especies deoxígeno reactivo que antes men-cionábamos.

Conclusiones: ¿son bue-nos los antioxidantes?

En los apartados anterioreshemos ido desentrañando algunosde los conceptos e implicacionesreferidos a las ROS y los antioxi-dantes. Hemos dado ejemplos de

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RAMIRO ARNED Osemillas

Tomates:• Vandy Fi (TSWV, TYLCV)• Caronte Fi (TSWV, TYLCV)• Tintoretto Fi (TSWV)• Vista Fi (Cherry pera)

ily

Ramiro Arnedo, S.A.www.ramiroarnedo.com

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los efectos beneficiosos tanto deunas como de otros. Qué dudacabe, a estas alturas, que el excesode ambos es pernicioso, sobre todode las ROS. Pero esto también sepuede atribuir a cualquier alimen-to, por muchas excelencias nutriti-vas que tenga. Una sobreproduc-ción de ROS genera estrés oxidati-vo que culmina con episodios demuerte celular programada, cáncery otras patologías. Por el contra-rio, una sobrecarga de antioxidan-tes (Figura 2C) contribuiría a re-ducir los niveles necesarios deROS como moléculas señalizado-ras (transmisoras de información)de un buen número de respuestascelulares en los casos de cáncer yen los que está implicado el siste-ma inmune.

Lo que está claro es que losantioxidantes son una terapia pro-metedora para la prevención y eltratamiento de determinadas enfer-

medades. Así, se ha probado queexiste una correlación entre unadieta con altos contenidos en fru-tas y verduras y un menor riesgode padecer cáncer y enfermedadescardiovasculares (Seifried y col.,2007). Igualmente, durante la me-nopausia se han comprobado losefectos favorables de los antioxi-dantes en la dieta (Miguel y col.2006). Y así, podríamos continuardescribiendo una pléyade de efec-tos beneficiosos que han quedadoregistrados en miles de publicacio-nes científicas. En resumidas cuen-tas, sobre lo que sí hay consensopor parte de todos los especialistases que una dieta rica en frutas yverduras (Figura 3) contribuye auna mejora del estado de salud y,por tanto, de la calidad de vida.Siempre es preferible consumir unproducto natural que uno elabora-do o un comprimido enriquecidoen multitud de compuestos que no

siempre son sinérgicos con nuestrometabolismo (Halliwel, 1999;Bonnefoy y col., 2002).Como conclusión última habríaque volver una vez más al con-cepto de equilibrio. Y nada másapropiado que recordar la ima-gen del Hombre de Vitrubio,ese diseño de Leonardo da Vincique, ya hace siglos, nos revela-ba el sentido de las proporcionesen la naturaleza y, por tanto delhombre con su entorno. Comoya apuntábamos no hace mucho,las vitaminas, así como los an-tioxidantes han de tomarse siem-pre en su justa medida (Palma &del Río, 2006).

Agradecimientos: Los autores deeste trabajo son los investigadores principa-les de proyectos de investigación financiadospor el Ministerio de Educación y Ciencia(AGL 2005-00101 Y BIO 2006-14949-0O2-02) y por la Junta de Andalucía (CV11820).

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