approche comparative de la structure des peuplements ......mémoire de master ii professionnel...
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Année universitaire 2010-2011
Approche comparative de la structure des peuplements ichtyologiques des zones de sargasses
et des herbiers en Martinique
Mémoire de Master II professionnel mention « Sciences Pour l’Environnement » Spécialité « Approches Intégrées des Ecosystèmes Littoraux »
Université de La Rochelle
Renaud Leroux
Stage réalisé au sein de l’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais Sous la direction du directeur Jean-Philippe Maréchal
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REMERCIEMENTS
Je souhaite avant tout saluer Mr. Bernard Renaudie, président de l’Observatoire du
Milieu Marin Martiniquais, pour m’avoir accueilli au sein de son association et permis de
réaliser ce stage de master 2. Je le remercie d’avoir mis son temps et son bateau à notre
disposition pour effectuer une grande partie des sorties terrain de cette étude.
J’adresse ensuite des remerciements particuliers à :
Jean-Philippe Maréchal, directeur de l’OMMM, pour m’avoir encadré tout au long de
cette période de formation. Son expérience et ses conseils en tant que chercheur m’ont
beaucoup aidé dans la rédaction de ce rapport.
Marine Fumaroli, chargée de mission à l’association. Je la remercie pour sa
disponibilité lors des sorties plongée, son soutien moral et ses conseils précieux pendant tout
le déroulement du stage.
Bruno Carturan, étudiant de master 2 à l’université de Marseille et stagiaire à
l’OMMM, avec qui j’ai partagé toute la réalisation de cette mission. Merci pour son
investissement personnel dans le projet, sa joie de vivre permanente et tous les bons moments
passés ensemble pendant ce stage.
Je tiens également à remercier :
Les clubs de plongée « Plongée Batelière » à Schoelcher, « Mada Plongée » aux Anses
d’Arlets, « Abysses Plongée » à Grande Anse et « Sub Diamond Rock » au Diamant, pour
leur accueil chaleureux et leur professionnalisme.
Les pêcheurs professionnels de Fond Lahayé que j’ai pu rencontrer, pour leurs
précieux conseils techniques en matière de pêche et leur bonne humeur.
Enfin, merci à toute l’équipe de l’OMMM, salariés, doctorants et stagiaires, avec qui j’ai eu
grand plaisir à travailler pendant six mois.
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SOMMAIRE
Remerciements p2 Sommaire p3 Avant-propos p4 1. INTRODUCTION p8
1.1 La Martinique : situation géographique et cadre environnemental p8 1.1.1 Les écosystèmes marins côtiers p9 1.1.2 Un littoral fragile et menacé p9
1.2 Les herbiers de Phanérogames p10 1.2.1 Généralités p10 1.2.2 Répartition et composition des herbiers en Martinique p12 1.2.3 Biodiversité des herbiers p12 1.2.4 Pressions subies p14 1.2.5 Enjeux de conservation et mesures de protection p15
1.3 Evolution des écosystèmes marins côtiers p17 1.3.1 Dégradation des écosystèmes p17 1.3.2 Prolifération des macro-algues p18 1.3.3 Les algues en Martinique p19 1.3.4 Caractéristiques des Sargasses p20
1.4 Problématique p20
2. MATERIEL ET METHODE p22 2.1 Stratégie d’échantillonnage p22
2.1.1 Sites d’étude p22 2.1.2 Espèces cibles p24
2.2 Protocole en plongée sous-marine p24 2.2.1 Comptages poissons p24 2.2.2 Habitat p25 2.2.3 Calibrage du protocole p27 2.2.4 Technique d’échantillonnage p28 2.2.5 Matériel p29
2.3 Protocole des pêches expérimentales p29 2.3.1 Choix du protocole p30 2.3.2 Technique d’échantillonnage p30
2.4 Données p31 2.4.1 Type de données p31 2.4.2 Choix des descripteurs p32
2.5 Traitement des données p32
3. RESULTATS p33 3.1 Structure spatiale de l’habitat p33
3.1.1 Les sites à Sargassum p33 2.1.1 Les sites à Halophila stipulacea p34 3.1.3 Les sites à Thalassia testudinum p34
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3.2 Caractérisation des peuplements « cryptiques » à l’aide des descripteurs p36 ichtyologiques
3.2.1 Qualité de l’échantillonnage p36 3.2.2 Densités p38 3.2.3 Organisation du peuplement par groupe trophique p41
3.2.4 Organisation du peuplement par stade de maturité p41 3.3 Différences entre prairies algales et herbiers de phanérogames p43 3.4 Caractérisation des peuplements « mobiles » p46 3.5 Pêches expérimentales p47
4. DISCUSSION 4.1 Influence de l’habitat sur les peuplements ichtyologiques 4.2 Analyse critique de la méthode
5. CONCLUSION
Références bibliographiques
Annexes
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AVANT-PROPOS
Ce rapport est la restitution du travail accompli au cours de mon stage de Master 2
professionnel « Approche Intégrée des Ecosystèmes Littoraux » encadré par l’Université de
La Rochelle. Le stage s’est déroulé à l’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais (OMMM)
du 07 Février au 05 Août 2011, soit une période de six mois. L’OMMM est une association
scientifique, loi 1901, créée en 2002. Chargée d’expertises écologiques diverses et de
missions de sensibilisation du public à l’écologie marine, elle est l’antenne martiniquaise du
programme national IFRECOR. Aujourd’hui, la structure emploie trois salariés et encadre
deux doctorants. En 2011, deux étudiants de Master 2 ont été accueillis pour leur stage
professionnel.
La première thématique abordée pendant cette période de formation concerne
l’évaluation des populations de coraux du genre Acropora sur les récifs de la côte Atlantique
Nord de la Martinique. L’étude prévoyait la caractérisation d’un secteur à Acropora considéré
comme remarquable, au large de la commune de Trinité. Une campagne d’inventaire
faunistique et floristique sur la façade Atlantique de la Martinique, en réponse à un appel
d’offre du Ministère de l’Outre-Mer devait permettre la prospection et donc la découverte
possible d’autres secteurs riches en Acropora. L’objectif de ce travail consistait à fournir une
cartographie de ces formations coralliennes, une estimation de leur densité et une
caractérisation métrique des colonies échantillonnées. L’application d’un protocole de suivi,
élaboré par l’agence américaine NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration)
devait permettre de définir l’état de santé et identifier les menaces pour chaque colonie. La
conception ainsi que la mise en place in-situ d’un système de marquage étaient prévues.
Cependant, pour des raisons pratiques et techniques, ce projet n’a pu aboutir et a été
momentanément interrompu par l’Observatoire. La campagne d’inventaire sur la façade
Atlantique a été annulée et la prospection concernant Acropora n’a donc pas pu être réalisée
dans cette zone. Ensuite, les colonies se développent dans des milieux côtiers agités et peu
profonds dans lesquels la récolte de données en plongée sous-marine s’avère délicate. La
succession de conditions météorologiques défavorables, au début de la période de terrain,
n’ont fait qu’accentuer la difficulté de l’échantillonnage : les coulées de boues liées aux fortes
pluies ont impacté fortement la qualité de l’eau et la visibilité ; la houle, provoquant des
mouvements de va et viens perpétuels n’a permit ni l’installation correcte des dispositifs de
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marquage, ni de s’approcher des colonies sans risques de les casser. La caractérisation
métrique et l’évaluation de l’état de santé, nécessitant une observation détaillée des colonies,
n’ont pas pu être réalisées.
C’est pourquoi, après trois mois de travail sur le sujet « Acropora », en accord avec le
directeur de l’Observatoire et mon université d’accueil, mon stage a été réorienté vers une
autre problématique.
Un deuxième stagiaire de Master 2, arrivé à l’Observatoire du Milieu Marin au mois
de Mars 2011, a pris en charge le sujet suivant : « Impact de l’espèce invasive Halophila
stipulacea (phanérogame) sur la biodiversité des herbiers de phanérogames en Martinique ».
Cette étude, financée par le « Fonds Européen de Développement Régional » (FEDER), le
« Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable » (MEDAD) et le « Conseil Régional
de Martinique », vise à comparer la biodiversité marine abritée dans les trois types d’herbiers
de phanérogames majoritaires en Martinique : Thalassia testudinum, Halophila stipulacea et
Syringodium filiforme. L’objectif est d’estimer la fonction « habitat » de l’espèce H.stipulacea
par rapport aux espèces natives. De plus une étude de la biodiversité des champs d’algues
devait être entreprise avec un protocole similaire, cet écosystème ayant montré dans plusieurs
études une fonction écologique proche de celle des herbiers en terme d’habitat et de nurserie
pour les juvéniles de poissons. C’est vers cette dernière thématique que mon stage a été
réorienté.
J’ai changé de sujet de stage à la date du 30 Avril 2011. En raison d’une durée restante
de trois mois avant la fin de la période de formation, mon encadrant, Jean-Philippe Maréchal,
m’a fait participé à l’ensemble du projet, mais m’a fait traiter comme résultats uniquement la
partie sur la comparaison des peuplements ichtyologiques entre les étendues algales et les
herbiers à phanérogames. Au démarrage de ce nouveau sujet, une partie de la méthode était
déjà élaborée. Quelques détails de mise en œuvre et la sélection des sites restaient à faire. Le
protocole comprenait des plongées sous-marines, afin d’échantillonner la diversité benthique
et ichtyologique des milieux. De plus, des pêches expérimentales nocturnes sur chaque site
échantillonné devaient permettre de compléter les données obtenues en plongée le jour pour
les peuplements de poissons. Pendant ces trois mois, j’ai donc participé à l’ensemble de la
phase « terrain » pour la totalité du projet. Cependant ce rapport ne concerne que la
thématique précédemment mentionnée, relative à la fonction d’habitat et de nurserie offerte
par les champs d’algues aux peuplements de poissons, en comparaison aux herbiers à
phanérogames.
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En dehors de la problématique traitée dans cet ouvrage, ce stage professionnel de fin
d’études s’est révélé des plus enrichissants, notamment par la diversité des activités
auxquelles j’ai pris part :
Les trois mois de travail sur mon premier sujet, m’ont permis d’accroître largement mes
connaissances, d’abord sur l’espèce Acropora palmata, coraux d’importance écologique
majeure en Caraïbe jusqu’en 1970 mais actuellement très menacés et faisant l’objet de
nombreuses études et ensuite sur les récifs coralliens caribéens en général, leur
fonctionnement et leur évolution dans cette région. Mes recherches bibliographiques et ma
contribution à l’échantillonnage de zones à Acropora palmata m’ont valu une participation à
la rédaction du diagnostique écologique (rédigé par l’OMMM) pour un projet de Réserve
Marine Naturelle Régionale au Prêcheur (nord-ouest de la Martinique).
La mission cartographique d’une semaine pour le même projet de réserve, à laquelle j’ai eu la
chance d’assister, m’a apporté une expérience dans plusieurs domaines : travail en équipe,
pilotage de bateau, réalisation de « points caméra » le long de transects en mer.
Ma présence à la réunion de comité de pilotage pour le projet de réserve du Prêcheur a été très
instructive en me faisant découvrir le côté pratique et la complexité de mise en place d’une
gestion intégrée de la zone côtière.
Enfin, ma participation à des manifestations auxquelles l’OMMM était présent (Salon
nautique, Journée mondiale de l’océan etc.) m’a beaucoup apporté dans le domaine du
relationnel et de la sensibilisation du grand public à l’écologie des milieux côtiers tropicaux.
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1. INTRODUCTION
1.1) La Martinique : situation géographique et cadre environnemental
L’île de la Martinique est un Département d’Outre-Mer français, situé dans l’Archipel
des Petites Antilles par 14°36’ de latitude Nord et 64°12’ de longitude Ouest (Figure 1).
Entourée par l’océan Atlantique à l’Est et la mer Caraïbe à l’Ouest, cette île d’origine
volcanique présente une longueur Nord-Sud d’environ 65 km pour une largeur maximale de
30 km. Le nombre d’habitants en 2008 était évalué à 403 000 (+ 5,8% depuis 1999 ; source
INSEE), le tiers de cette population vivant sur la frange côtière (2km).
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! Figure 1: Situation géographique de la Martinique dans l'arc antillais (Modifié à partir de Google maps©). !
La localisation géographique de l’île lui confère un climat tropical humide, soumis
aux vents d’est, ou Alizés. La température moyenne est de 26-27°C et reste constante tout au
long de l’année, malgré l’existence d’une saison des pluies (juillet à novembre) et d’une
saison plus sèche ou carême (décembre à juin). La Martinique se trouve sur la trajectoire de
cyclones originaires de l’Atlantique (Cap-Vert), et traversant la Caraïbe le plus souvent entre
les mois de juin et novembre. Les conditions d’hydrodynamisme varient fortement entre
l’océan et la mer Caraïbe et la température moyenne de l’eau est de 27°C.
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1.1.1 Les écosystèmes marins côtiers
Comme la plupart des îles caribéennes, la Martinique présente trois écosystèmes
principaux distincts qui donnent aux côtes un intérêt écologique et économique majeur : les
récifs coralliens (55km!), les herbiers de phanérogames marines (50km!) et les mangroves
(20km!) (Failler et al., 2010). Les peuplements coralliens sont de deux types : les récifs
bioconstruits, au sud et sur la côte atlantique de l’île et les communautés coralliennes
développées sur des roches volcaniques basaltiques, rencontrées le long de la côte nord-
caraïbe dans. Les fonds sableux ont permis l’installation de grands herbiers à phanérogames
marines, constitués essentiellement par deux espèces : Thalassia testudinum (« herbe à
tortue ») et Syringodium filiforme (« herbe à lamentin »). Les mangroves constituent un
écosystème florissant et sont situées dans les zones basses et marécageuses ainsi que dans les
zones d’estuaires. Les étroites relations entretenues par ces trois écosystèmes se traduisent par
l’augmentation de leur biodiversité respective (Dorenbosch et al., 2004; Dorenbosch et al.,
2007; Mumby et al., 2004; Nagelkerken et al., 2002).
En association avec ces trois systèmes, différentes biocénoses existent. Leur distribution est
assez hétérogène autour de l’île, notamment entre les côtes Atlantique et Caraïbe, où les
conditions climatiques et géomorphologiques diffèrent.
1.1.2 Un littoral fragile et menacé
Les deux sources de perturbation environnementales majeures en Martinique sont la
pêche et la pollution (Hily C., 2010; OMMM, 2005 ).
L’accroissement démographique est à l’origine de l’augmentation de l’effort de pêche et
aujourd’hui, 1670 pêcheurs et 896 navires exploitent les ressources marines côtières
annuellement. La pêche est essentiellement côtière (70%) et l’engin le plus utilisé est le casier
(61% des navires) (Ifremer 2010). La production martiniquaise oscillerait entre 4 000 et 6 000
tonnes par an (DRAM, 2007). La plupart des ressources halieutiques caribéennes sont
surexploitées (Hawkins and Roberts, 2004; Jackson et al., 2001), mais la surpêche en
Martinique n’a pas été prouvée scientifiquement (Gobert, 1991).
En raison de l’aspect montagneux de la Martinique, les activités économiques se sont
concentrées sur le littoral (Chauvaud et al., 1998). La construction de routes, de logements et
autres infrastructures en bordure côtière, en réponse à l’expansion démographique et aux
besoins touristiques, constitue un impact direct en gagnant parfois sur le domaine maritime.
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Ces installations sont autant de menaces pour les écosystèmes marins (Legrand H., 2010;
Rousseau Y., 2010). Les conséquences indirectes de ce développement urbain sur le milieu
côtier sont liées aux pollutions agricoles, industrielles et domestiques. Les engrais, utilisés en
masse pour les cultures (principalement la banane et la canne à sucre) sont acheminés vers la
mer via l’érosion des sols et les eaux de ruissellement. Ils représentent la plus importante
source de pollution phytosanitaire et contribuent à l’enrichissement des eaux côtières en
nitrates. Des rejets d’azote, de phosphate et de matières en suspensions sont originaires des
élevages agricoles et des distilleries. L’industrie du transport ainsi que les activités de
raffinerie et de métallurgie sont à l’origine du relargage d’hydrocarbures et de métaux lourds
dans les milieux naturels. Concernant la pollution urbaine, des rejets de détergents, d’eaux
usées et de macro déchets, participent à la dégradation du littoral.
A ces pollutions s’ajoute le phénomène d’hyper-sédimentation côtière. La mise en culture des
bassins versants et le déboisement intensif pour l’aménagement du territoire sont à l’origine
d’importants apports terrigènes vers le milieu marin. (Legrand H., 2010). Les conséquences
d’un tel processus sont un envasement progressif des écosystèmes littoraux et une
modification des conditions de vie et donc de structure, des communautés algales et
coralliennes.
L’ensemble de ces pollutions favorisent l’apport de matières organiques et de nutriments dans
les eaux côtières martiniquaises et mène à une eutrophisation, favorisant le développement
algal et bactérien (Rousseau Y., 2010).
1.2) Les herbiers à Phanérogames
1.2.1 Généralités
Les herbiers de phanérogames de la mer Caraïbe colonisent les substrats meubles des
zones côtières peu profondes (Williams and Heck Jr, 2001). Au même titre que ceux des
autres mers du globe, ils sont caractérisés par une productivité élevée et une croissance rapide
(jusqu’à 1cm par jour dans certains cas) (Ansari et al., 1991; Arrivillaga and Baltz, 1999;
Heck et al., 2003; Williams and Heck Jr, 2001). Leurs fonctions écologiques sont
nombreuses : participation au recyclage des nutriments, stabilisation du sédiment (Borum et
al., 2004; Heck et al., 2003; Larkum et al., 2006; Orth et al., 2006; Williams and Heck Jr,
2001) et atténuation de l’hydrodynamisme (Burrell and Schubel, 1977; Fonseca M.S., 1992;
Orth et al., 2006). La localisation des herbiers, le plus souvent entre les mangroves et les
récifs coralliens, en fait des zones de transit, de sources et de puits, pour les flux de matières
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et d’énergie dans les milieux lagonaires (Hily C., 2010). D’autre part, la structure apportée par
les phanérogames au sol (canopée, densité des pieds), mais aussi au sous-sol (rhizomes), offre
une hétérogénéité d’habitats, favorables à une grande diversité de poissons et de macro-
invertébrés (Arrivillaga and Baltz, 1999; Heck et al., 2003). Ces organismes trouvent dans
cette complexité structurelle, une protection, une diversité de sources de nourriture et une
zone de reproduction idéale (Orth, 1977; Williams and Heck Jr, 2001).
La fonction la plus reconnue des prairies marines est celle de nurserie, décrite par de
nombreux auteurs (Beck et al., 2001; Heck et al., 2003; Heck and Thoman, 1984; Heck and
Wetstone, 1977; Orth et al., 2006). Cette qualification vient d’abord des multiples études qui
rapportent une forte abondance de juvéniles de poissons mais aussi d’invertébrés dans les
herbiers, par rapport aux zones adjacentes, non colonisées par les phanérogames (Arrivillaga
and Baltz, 1999; Heck et al., 2003; Kopp et al., 2009; Virnstein et al., 1983; Williams and
Heck Jr, 2001). La survie plus importante et les forts taux de croissance des juvéniles, en
raison de la protection et l’abondance des ressources alimentaires, constituent un autre
argument de poids dans la fonction de nurserie (Heck et al., 2003; Thayer et al., 1984).
Les herbiers à phanérogames fournissent de nombreux biens et services à l’homme. En termes
de prélèvement, ils abritent des ressources en poissons, crustacés et échinodermes pour
l’alimentation et ressource génétique. En termes de services, ils permettent le développement
de différentes activités telles que la pêche, la plongée sous-marine ou encore les excursions
scolaires (Hily C., 2010). Failler et al (2010), ont réalisé une évaluation monétaire des
services procurés par les Récifs Coralliens et Ecosystèmes Associés (RCEA) en Martinique.
La Valeur Economique Totale (VET) a été évaluée annuellement à 245 Millions d’euros. Les
herbiers contribuent le plus à cette valeur avec 107 M "/an, soit 44% de la VET, devant les
récifs coralliens avec 100 M "/an (41% de la VET) et les mangroves avec 38 M "/an (16% de
la VET).
Leurs multiples fonctions écologiques (nourrissage, reproduction, refuge et nurserie)
s’ajoutent aux services procurés à l’homme (alimentation, ressources génétiques, pêche
récréative, plongée sous-marine) pour conférer à ces écosystèmes un intérêt patrimonial
prononcé (Hily C., 2010) et un besoin certain de gestion et de conservation.
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1.2.2 Répartition et composition des herbiers en Martinique
Les connaissances sur les herbiers de Martinique sont récentes et donc limitées :
La cartographie réalisée par Legrand en 2009 indique la répartition des prairies marines
autour de l’île (Legrand, 2009) et une surface de 50 km2 (soit 11% des fonds marins). Les
peuplements de poissons et la biodiversité des herbiers de la baie de Fort-de-France ont été
étudiés pendant les années 1990 (Bouchon-Navaro et al., 1992; Chauvaud and Bonchon,
1997) et des informations sur l’état de santé et la valeur économique des herbiers ont été
apportées par Failler et al. (2010). Une synthèse des connaissances sur les herbiers
martiniquais a été rédigée par Hily en 2010 (Hily C., 2010).
Sept espèces de phanérogames sont présentes en Martinique : Thalassia testudinum,
Syringodium filiforme et Halophila stipulacea sont les plus abondantes et peuvent être
présentes séparément ou former des herbiers mixtes, Halodule wrightii, Halodule beaudettei,
Halophila baillonis et Halophila decipiens sont beaucoup moins représentées.
Les plus vastes étendues d’herbiers, essentiellement composées de T.testudinum, sont situées
sur la côte sud de l’île, entre les Anses d’Arlet et la Baie du Robert (environ 4 000 ha) ainsi
qu’en Baie de Fort-de-France (320 ha). La côte nord Caraïbe est largement dominée par
l’espèce Halophila stipulacea, phanérogame invasive originaire de mer Rouge et présente en
mer Caraïbe depuis 2002. En Martinique, elle a été identifiée en 2006, lors des travaux de
cartographie des biocénoses marines réalisés par l’OMMM et s’étend aujourd’hui du cap
Saint Martin (au Nord) jusqu’à la pointe Maurice (au Sud) (OMMM, 2009).
1.2.3 Biodiversité des herbiers
La majorité des études portant sur les peuplements de poissons des herbiers de la mer
Caraïbe concerne les herbiers à Thalassia testudinum (Aliaume et al., 1990; Nagelkerken et
al., 2001; Nagelkerken et al., 2000b). Bien que le nombre d’espèces de poissons observées
dépende de la zone géographique, du protocole d’échantillonnage et de l’influence des
biotopes avoisinants, entre 50 et 100 espèces, représentant jusqu’à plus de 35 familles,
seraient potentiellement présentes dans les herbiers caribéens (Aliaume et al., 1990; Baelde,
1990; Bouchon-Navaro et al., 1992; Kopp et al., 2007; Weinstein and Heck, 1979). Ces
familles peuvent être réparties en 5 catégories, en fonction de leurs régimes alimentaires : (1)
les herbivores, consommant des macrophytes (e.g. Scaridae, Acanthuridae), (2) les
omnivores, consommant des macrophytes et des invertébrés (e.g. Pomacanthidae,
Monacanthidae), (3) les planctonophages (e.g. Pomacentridae, Inermidae), (4) les carnivores,
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consommant des vertébrés et invertébrés benthiques (e.g. Serranidae, Gerridae, Labridae,
Haemulidae, Tetraodontidae) et (6) les piscivores stricts (e.g. Aulostomidae, Carangidae,
Sphyraenidae) (Dominici-Arosemena and Wolff, 2005; Floeter et al., 2004).
Les espèces ichtyologiques recensées dans les herbiers peuvent également être
classées en trois catégories selon leur type de fréquentation : (1) celles qui utilisent l’herbier
comme nurserie et migrent à l’état adulte ou post-adulte vers les récifs coralliens (e.g.
Acanthurus chirurgus, Haemulon flavolineatum, H.plumieri, H.sciurus, Ocyurus chrisurus,
Scarus iseri, S.coeruleus). Cette catégorie regroupe le plus grand nombre d’individus. (2) les
espèces qui se trouvent principalement dans la baie, quelque soit leur stade de croissance (e.g.
Diodontidae sp., Eucinostomus sp., Sparisoma radians). Enfin (3), celles qui passent
l’essentiel de leur vie dans les récifs et vont se nourrir dans les herbiers (e.g. Acanthurus
bahianus, A.coeruleus, Aulostomus maculatus, Caranx ruber, Haemulon chrysargyreum,
Holocentridae sp., Labridae sp., Serranidae sp., Tetraodonthidae sp.) (Cocheret de la
Morinière et al., 2002; Nagelkerken et al., 2000a).
Des changements s’opèrent également entre le jour et la nuit en raison d’une part de la
migration d’espèces nocturnes cherchant un abri la nuit dans des zones plus rocailleuses (e.g.
Acanthuridae, Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae et Sparidae) et d’autre
part, de l’arrivée d’espèces venant chasser (e.g. Apongonidae, Haemulidae, Holocentridae,
Lutjanidae, Pomadasyidae, Muraenidae, Sciaenidae) (Kopp et al., 2007; Weinstein and Heck,
1979).
En Martinique, les peuplements ichtyologiques des herbiers à Thalassia testudinum de
la Baie de Fort-de-France ont été étudiés de Mars 1990 à Mars 1992, par Bouchon-Navaro
(Bouchon-Navaro et al., 1992). Soixante cinq espèces appartenant à 28 familles ont été
identifiées. Trois familles prédominent en termes d’abondance : les Scaridae, les Lutjanidae et
les Haemulidae. Chauvaud en 1997 a évalué les biomasses totales de poissons associés aux
herbiers à 86 tonnes, avec un poids moyen par individu rencontré compris entre 6 et 8g,
appuyant la fonction de nurserie remplie par les herbiers. Les deux familles de brouteurs les
plus représentées sont les Scaridés (poissons perroquets) et les Acanthuridés (poissons
chirurgiens). La plupart des poissons herbivores consomment les épiphytes des phanérogames
et non les phanérogames elles-mêmes. Des poissons de régimes alimentaires différents ont été
observés dans les herbiers, cependant, ils ne semblent pas y résider (Hily C., 2010).
Les échinodermes constituent les principaux herbivores consommateurs de
phanérogames. Tripneustes ventricosus, Lytechinus variegatus, Diadema antillarum, et
Eucidaris tribuloides sont parmi les plus représentés (Hendler et al., 1995). D’autres
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échinodermes sont fréquents dans les herbiers, telles que les holothuries et les étoiles de mer.
En Martinique, le plus grand brouteur associé aux herbiers est la tortue verte (Chelonia
mydas) (Hily C., 2010).
1.2.4. Pressions subies
Les pressions naturelles sur les herbiers caribéens sont principalement d’ordre
climatique : les houles des cyclones et tempêtes peuvent arracher les systèmes racinaires et
ensevelir des herbiers par re-déposition du sédiment sableux. L’espèce Syringodium filiforme
est plus sensible à l’arrachement que Thalassia testudinum, qui présente un système d’ancrage
plus solide. Ces phénomènes naturels peuvent également induire des modifications des
conditions physico-chimiques du milieu (variations de salinité, apports en éléments nutritifs à
cause des pluies, érosion du substrat). T.testudinum, espèce sténohaline, est particulièrement
sensible à ces variations. L’herbivorie ne semble pas être une menace importante pour les
phanérogames, en raison du faible nombre d’oursins, de lambis (lié à la surexploitation) et de
tortues marines (Hily C., 2010). Des maladies ou des proliférations d’algues peuvent
cependant altérer la croissance et la survie des phanérogames (Hily C., 2010).
Les pressions anthropiques ont plusieurs origines. Les pollutions agricole, industrielle
et urbaine entraînent un enrichissement nutritif du milieu marin. Les macro-déchets sont
stockés dans les décharges qui se trouvent principalement sur le littoral et leur dégradation
provoque des lixiviats toxiques qui diffusent dans le milieu naturel (Brugneaux S., 2004). Le
processus d’hyper-sédimentation, qui s’aggrave en même temps que la population
martiniquaise augmente, entraîne une baisse de la photosynthèse en réduisant la disponibilité
lumineuse. La conséquence étant une croissance réduite des phanérogames (Borum et al.,
2004). Les destructions physiques ont également un impact prononcé sur les herbiers. Les
deux causes majeures sont les engins de pêche, notamment la senne de plage qui racle les
fonds et les mouillages de bateaux de plaisance, par les ancres mais surtout les chaînes qui
frottent sur le sol et arrachent les pieds de phanérogames dans les baies (Sermage C., 2006).
Enfin l’activité de pêche qui s’exerce sur les herbiers impacte les peuplements de poissons de
petites tailles, mais aussi les Lambis (Stombus gigas) et les oursins blancs (Tripneustes
ventricosus). Ces deux espèces d’intérêt halieutique élevé ont déjà subi une forte régression
de population dans la région Caraïbe (Hily C., 2010).
Comme l’ensemble des écosystèmes marins côtiers de l’île, les herbiers sont dégradés
et menacés. Le dernier classement réalisé considérait 11,9% des herbiers comme très
!!
)$!
dégradés, 49,5% dégradés, 37,6% en bon état et 1% seulement en très bon état (Legrand,
2009).
1.2.5. Enjeux de conservation et mesures de protection
Les herbiers ont une importance écologique majeure en milieu tropical et leur absence
ou leur présence peuvent-être considérées comme des indicateurs de qualité écologique de la
zone côtière (Borum et al., 2004). Depuis plusieurs décennies une attention particulière leur
est portée par les scientifiques (Heck et al., 2003). La régression de ces écosystèmes
vulnérables et menacés a déjà été mise en évidence (Walker et al., 2006). A l’heure actuelle, il
convient donc de préserver ces milieux d’importance écologique mais aussi économique
reconnue (Failler et al., 2010; Heck et al., 2003; Orth et al., 2006). Différents programmes de
suivis scientifiques existent au niveau international et communautaire. En France le réseau
REBENT (RESeau BENThique) étudie les changements à long terme des principales
biocénoses benthiques côtières (Hily C., 2010).
Les herbiers marins constituent des habitats au même titre que les récifs coralliens et
les mangroves. Cependant, ils ne sont pas autant pris en compte dans les mesures de
protection. Ceci viendrait du manque de connaissance portant sur les espèces de
phanérogames, leur répartition géographique et leurs rôles écologiques (bien documentés mais
sûrement sous-estimés) (Hily C., 2010). Il existe des textes de protection à différentes
échelles, mais ils ne concernent que quelques espèces de phanérogames. Seuls les outils
concernant les herbiers de la région caribéenne sont cités ici.
A l’échelle internationale :
- La convention RAMSAR, entrée en vigueur en 1975 implique la conservation et
l’utilisation rationnelle des zones humides et de leurs ressources. La France, qui a ratifié cette
convention en 1986 possède 7 sites Ramsar en Outre-mer, dont 2 présentent des herbiers :
l’étang des Salines en Martinique (207 ha) et Le Grand cul-de-sac Marin en Guadeloupe
(20 000 ha).
- La convention de Carthagène entrée en vigueur en 1986 et ratifiée par la France en
2002 vise la protection et la mise en valeur du milieu marin dans la région des Caraïbes. Cet
outil impose la prévention, la réduction et le combat de tout type de pollutions. Trois
protocoles existent pour son application, dont le protocole SPAW (Specially Protected Areas
and Wildlife), signé en 1990 qui a pour objectif la protection, la préservation et la gestion
!!
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durable des espaces sensibles et des espèces sauvages menacées, dont les phanérogames
marines font partie (annexe 3 de la convention).
A l’échelle communautaire :
- Le réseau NATURA 2000 en mer, extension du réseau NATUA 2000, ne s’applique
que sur le territoire européen des Etats membres, donc les eaux côtières des
départements d’Outre-mer (DOM) français ne sont pas concernées. Néanmoins, ce
réseau devrait s’étendre à l’Outre-mer d’ici 2015, dans le cadre du grenelle de la mer.
A l’échelle nationale :
- Le Domaine Public Maritime (DPM) en outre-mer est régi par la loi des « cinquante
pas géométriques ». La loi Littoral, relative à l’aménagement, la protection et la mise
en valeur du littoral ne s’applique dans les Départements et Régions d’Outre-Mer
(DROM) que dans les Schémas de Mise en Valeur de la Mer (SMVM), mais avec des
dispositions particulières concernant les planifications spatiales autorisées par la
Constitution (voir loi n°96-1241 du 30 Décembre 1996, relative à l’aménagement, la
protection, et la mise en valeur de la zone dite des « cinquante pas géométriques »).
Elle est plus souple vis-à-vis de l’extension en continuité et l’interdiction de
construction dans les espaces naturels et de protection. La loi Littoral ne s’applique
pas dans les Territoires d’Outre-Mer, ce qui peut nuire aux herbiers en les rendant plus
vulnérables à l’urbanisation.
- Le Grenelle de la mer s’est engagé vers l’Outre-mer à mettre en place certaines
mesures de protection qui seront favorables aux herbiers de phanérogames : Parmi
toutes ces mesures, on trouve : la protection des récifs coralliens, l’intégration des
instances caribéennes au nom de l’Europe, l’application du droit communautaire à
l’Outre-mer, le développement de la coopération régionale ou encore l’augmentation
de la sensibilisation du grand public.
- Les Aires Marines Protégées ne visent pas directement la protection des herbiers,
cependant, ceux-ci font partie des habitats à protéger. En 2009, 35 AMP étaient
recensées dans les îles de l’Outre-mer français. Dans les 16 AMP de la Caraïbe, 4
comprennent des herbiers.
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A l’échelle régionale :
La cartographie des biocénoses côtières de Martinique, y compris des herbiers, a été
réalisée entre 2006 et 2008 (Legrand 2009). Aujourd’hui, d’autres projets sont prévus pour
accroître les connaissances portant sur les écosystèmes marins côtiers :
- Le programme de modélisation numérique altimétrique « Litto3D » s’est déroulé en
Martinique en 2010. Ce projet permettra à terme de cartographier les herbiers par espèce le
long du littoral.
- La Direction Régionale de l’Environnement (DIREN) a lancé une étude de faisabilité
de caractérisation in-situ des stocks de lambis dans les herbiers de la côte atlantique.
- L’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais a programmé un suivi de l’expansion
de l’espèce invasive Halophila stipulacea en 2010.
1.3) Evolution des écosystèmes marins côtiers
1.3.1. Dégradation des écosystèmes
Depuis les trois dernières décennies et sur l’ensemble de la planète, les pressions sur
les milieux côtiers se sont considérablement accentuées, entraînant une dégradation
progressive des milieux. La région Caraïbe n’échappe pas à cette tendance et des signes
d’altération des écosystèmes marins côtiers ont déjà été observés (Bellwood et al., 2004;
Hughes, 1994; Nystrom et al., 2000; OMMM, 2003, 2005 ).
La dégradation des écosystèmes littoraux martiniquais a été dénoncée dès les
premières études réalisées, à partir de la fin des années 1970 (Adey et al., 1977; Bouchon and
Laborel, 1986). Les pressions agissant depuis les trente dernières années sont à l’origine d’une
détérioration de l’environnement côtier. Selon Chauvaud, à la fin des années 1990, seulement
15 à 20% des récifs coralliens possédaient encore des communautés coralliennes florissantes
(Chauvaud and Bonchon, 1997; Chauvaud et al., 1998; Chauvaud et al., 2001). L’étude des
biocénoses benthiques réalisée par l’OMMM indique que sur les 5 587 ha de communautés
coralliennes, plus de 80% sont en mauvais état écologique, dont 44% très dégradées et 19%
en bon état (OMMM, 2009). Concernant les herbiers, un classement par état de santé
(Legrand, 2009) a révélé que seulement 1% des herbiers martiniquais sont en bon état et se
situent à la pointe sud de l’île (Anse Michel au Cap Dunkerque). Les plus dégradés (61% des
herbiers) sont localisés dans les zones abritées telles que le sud de la presqu’île de la
Caravelle (côte atlantique) et la Baie de Fort-de-France. Des études ont révélé une diminution
!!
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de couverture d’herbiers de 20% entre 1951 et 1982 et de 41% entre 1997 et 2000 sur le site
de Grande Anse d’Arlet (côte caraïbe). Pour ces mêmes périodes, à Sainte-Anne (pointe sud
de l’île), une régression de 22% puis de 18% ont été observées (Chauvaud and Bonchon,
1997; Sermage C., 2006). Les mangroves couvrent 1900 ha environ et sont très menacées par
l’urbanisation (Failler et al., 2010).
1.3.2. Prolifération des macro-algues
Le développement des communautés algales en milieu côtier est influencé par deux
facteurs : le broutage par les herbivores, exerçant un contrôle en « top-down » et la
disponibilité en nutriments, exerçant un contrôle en « bottom-up » sur les populations
(Lapointe et al., 1997; McCook, 1999).
Depuis les 40 dernières années, en région Caraïbe, la pression de pêche entraîne une
diminution des peuplements de poissons prédateurs, mais aussi herbivores. Le développement
socio-économique des îles est associé à l’augmentation des pollutions qui se traduit
généralement par un enrichissement des eaux côtières en éléments nutritifs. Ces deux facteurs
(surpêche et eutrophisation) favorisent la prolifération algale, qui est aujourd’hui à l’origine
d’un changement de structure des écosystèmes côtiers. Les récifs coralliens sont les plus
touchés par cette transformation et ont subi une transition dramatique, passant d’un système
dominé par des peuplements coralliens à un système composé majoritairement de macro-
algues charnues (Aronson and Precht, 2006; Bellwood et al., 2004; Hughes, 1994; Nystrom et
al., 2000). La croissance rapide des macro-algues ainsi que leur capacité à coloniser différents
substrats sont des atouts majeurs dans la compétition pour l’espace (McCook, 2001). Bien que
la plupart des études traitent de leur prolifération dans les récifs coralliens, les algues charnues
du bassin caribéen se développent dans tout type d’habitat. Leur développement rapide mène
à la formation de vastes prairies, propices à l’installation d’une faune très diversifiée. Leur
complexité structurelle offre aux vertébrés et invertébrés benthiques une protection efficace
ainsi qu’une importante disponibilité en nourriture. Ces caractéristiques confèrent aux prairies
algales une fonction écologique de nurserie, au même titre que les herbiers de phanérogames
(Kopp et al., 2009). Ces algueraies représentent désormais un écosystème à part entière et il
apparaît indispensable pour les gestionnaires des espaces naturels de connaître les
peuplements faunistiques qui les composent.
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1.3.3 Les algues en Martinique
La Martinique connait une prolifération des macro-algues au détriment des coraux
(suivis OMMM 2003 - 2010). La barrière récifale de la côte atlantique a longtemps été
dominée par les coraux bioconstructeurs Acropora palmata, avant leur disparition au milieu
des années 1970. Au cours du temps, l’action des vagues à transformé ces récifs en substrat
carbonaté, sur lesquels se sont développées d’importantes communautés de macro-algues
charnues principalement constituées des genres Sargassum et Gracilaria et d’algues calcaires
encroûtantes sur plusieurs mètres d’épaisseur (Adey et al., 1977). Cette conformation est
désormais présente tout autour de l’île, dans les zones présentant un fort hydrodynamisme et
une concentration élevée en nutriments. Dans la partie sud de l’île, les algues sont présentes
dans tout l’arrière récif, entre les colonies coralliennes et les herbiers à phanérogames. La
colonisation par les algues est naturelle, mais est amplifiée par la dégradation des conditions
environnementales, liée aux activités anthropiques. Aujourd’hui, environ un tiers (31%) des
fonds marins martiniquais compris entre 0 et 50m de profondeur sont recouverts par les
macro-algues (Legrand, 2010). Les communautés algales, d’une épaisseur parfois supérieure à
1 mètre, sont maintenant présentent le long de la côte sous le vent et sur l’ensemble de la côte
atlantique sud, du récif frangeant au substrat sableux.
Les assemblages de poissons présents dans deux étendues algales de Martinique (Pointe
Burgos et Trois Rivières) ont été étudiés lors d’une thèse sur la structure des peuplements
ichtyologiques des récifs coralliens (Rousseau, 2010). Les résultats ont montré une forte
abondance d’espèces et d’individus sur ces deux sites. Dans d’autres localités, Nagelkerken
(2001) a montré à Curaçao (Caraïbe) une biodiversité et une densité de poissons adultes
inférieure dans les communautés algales par rapport aux récifs et aux herbiers (Nagelkerken et
al., 2001). McClanahan, en 1999 a obtenu un résultat similaire à Watamanu, au Kenya
(McClanahan et al., 1999).
Les algueraies sont en grande majorité constituées par le genre Sargassum. Il en existe
plusieurs espèces en Martinique mais la plus représentée est Sargassum polyceratium. Les
populations sont souvent plurispécifiques et composées d’autres groupes, notamment le genre
Dictyota. Aussi, pour des raisons de simplicité, cette étude traitera des peuplements de
sargasses en général.
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1.3.4. Caractéristiques des Sargasses
Appartenant à l’ordre des Fucales, un des plus diversifiés de la classe des
Phaeophyceae (algues brunes), les sargasses constituent un groupe d’importance écologique et
économique reconnue. Il n’en existe pas moins de 200 espèces réparties dans les régions
intertropicales et subtropicales de tous les océans du monde (Guiry and Guiry, 2008; Setchell,
1935; Yoshida, 1989). La diversité polymorphique au sein de ce groupe rend l’identification
délicate (Mattio, 2008).
Les sargasses sont des espèces pionnières, présentant une dispersion marginale (courte
distance), où le rayon de dispersion des zygotes n’excède pas 1m autour du pied adulte (Stiger
and Payri, 1999) et une dispersion à longue distance, où des rameaux fertiles, voir même des
individus entiers peuvent dériver sur plusieurs milliers de kilomètres avant de libérer leurs
zygotes (van den Hoek, 1987). Ces deux modes de propagation sont à l’origine d’une
colonisation rapide et efficace de nouveaux milieux.
Les sargasses sont parmi les plus grands et les plus abondants macrophytes présents sur les
substrats rocheux et les récifs coralliens (Engelen et al., 2005). Pouvant coloniser différents
habitats entre la zone intertidale côtière et le récif barrière, elles se développent sur tout type
de substrat dur (fonds rocheux ensablés ou envasés, enrochements artificiels, fonds détritiques
etc.) (Mattio, 2008).
Au même titre que les forêts de laminaires des régions tempérées, les sargasses offrent un
habitat structurel complexe dans les régions tropicales et intertropicales (Kilar et al., 1992).
Elles constituent de vastes patchs, ceintures ou prairies qui servent d’habitat, de refuge, de
nurserie et zones de nourrissage pour beaucoup de poissons et d’invertébrés (Tsukidate,
1992). Ainsi, les sargasses sont nécessaires au cycle de vie de nombreuses espèces marines
(Mattio, 2008).
1.4) Problématique
Face à la dégradation progressive des écosystèmes marins et la prolifération des
étendues algales, plus particulièrement de la sargasse, des questions sur les impacts possibles
de cette évolution des milieux sur la biodiversité des écosystèmes côtiers martiniquais
ressortent. La DREAL Martinique (Direction Régionale de l’Environnement et de
l’Aménagement du Littoral) a décidé de mettre en place une étude pour comparer le rôle
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écologique des sargasses par rapport aux herbiers en se concentrant sur une approche
ichtyologique. Les biocénoses visées par cette étude abritent en majorité des juvéniles et des
poissons de petite taille. La stratégie d’échantillonnage mise en place devait donc être adaptée
à ce type de population.
La problématique traitée dans cette étude est la suivante :
Les étendues de Sargasses offrent-elles le même habitat et la même fonction de
nurserie aux peuplements ichtyologiques que les herbiers à Halophila stipulacea et
Thalassia testudinum ?
Une série de questions émerge de cette problématique. Chacune d’entre elles a constitué un
objectif à atteindre au cours de l’étude :
- Quelle est la structure spatiale de l’habitat procuré aux peuplements de poissons par
chacun des milieux étudiés ?
- Quelles sont les espèces piscicoles présentes dans les biotopes d’intérêt ?
- La structure de population (âge, niveau trophique) des assemblages ichtyologiques est-
elle semblable entre les herbiers à phanérogames et les étendues à Sargassum ?
La réponse au premier objectif a nécessité la caractérisation de la structure spatiale des
herbiers à phanérogames et des peuplements de sargasses. Des évaluations de densité et des
mesures de biométrie ont été réalisées.
Le deuxième objectif a été de déterminer la composition spécifique de chaque milieu.
Des comptages visuels en plongée sous-marine ont été effectués. Les données récoltées ont
permis de comparer les assemblages présents dans les herbiers ainsi que dans les étendues
algales. Des pêches expérimentales ont servi à apporter des informations supplémentaires sur
les populations de poissons dans deux types d’herbiers.
Enfin, le troisième objectif a consisté à l’évaluation du rôle de nurserie de chacune des
biocénoses. Cela imposait d’obtenir des données qualitatives et quantitatives sur les
peuplements de poissons. Toujours par l’intermédiaire de comptages en plongée sous-marine,
des informations sur la taille et le stade de développement des individus ont été relevées. Des
outils statistiques ont servi à établir la structure des peuplements dans les trois types d’habitat.
!
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2. Matériel et méthode
2.1) Stratégie d’échantillonnage
La combinaison de plongées sous-marine et de pêches expérimentales a été choisie
afin de répondre au mieux aux besoins de l’étude. Deux observateurs (plongeurs
professionnels classe IB) ont réalisé l’ensemble des inventaires.
- Les plongées sous marine ont permis de réaliser des comptages de poissons en journée
et donc d’obtenir des données qualitatives et quantitatives sur les peuplements. Elles ont par
ailleurs servi à caractériser la structure spatiale des biocénoses d’intérêt.
- Les pêches expérimentales ont été mise en œuvre dans le but d’acquérir des
informations complémentaires sur les peuplements ichtyologiques des milieux étudiés,
notamment sur les espèces nocturnes, invisibles lors des comptages visuels de jour.
2.1.1. Sites d’étude
Les sites d’échantillonnage ont été sélectionnés à partir de la cartographie des
biocénoses benthiques, réalisée par l’OMMM (Legrand, 2010) et d’une prospection en bateau.
Tous les sites ont été choisis sur la côte caribéenne de l’île, en raison, d’une part, de l’absence
d’H.stipulacea du côté atlantique et d’autre part, de la variation des conditions hydrologiques
et climatiques entre les façades Est et Ouest. Afin d’éviter l’influence des récifs coralliens,
susceptibles d’augmenter la diversité et l’abondance ichtyologique dans les herbiers
(Weinstein and Heck, 1979), l’absence de récifs à proximité des sites d’études a constitué un
premier critère de choix. Une profondeur du même ordre de grandeur entre les sites a permit
d’éviter les effets de la bathymétrie sur les communautés faunistiques. Enfin, une couverture
végétale de quasiment 100% dans les herbiers à phanérogames était indispensable pour avoir
des assemblages ichtyologiques comparables. Afin d’obtenir une plus forte puissance
statistique, la multiplication du nombre de sites à été préférée à la multiplication du nombre
de comptages.
La stratégie initiale consistait à étudier 3 sites pour chaque biocénose. En raison de la
faible quantité d’herbiers à T. testudinum et surtout de leur mixité avec d’autres espèces,
seulement deux sites ont été retenus pour ce milieu. Il s’agît d’herbiers mixtes, à dominance
de T.testudinum. En totalité, 3 sites à Halophila stipulacea (Fond Boucher, Anse Dufour
Halophila et Anse Chaudière), 2 sites à Thalassia testudinum (Anses d’Arlet et Kay Elodie) et
3 sites à Sargassum (Anse Dufour Sargasses, Crique Abricot et Trois Rivières) ont été
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échantillonnés le long de la côte caraïbe de la Martinique (Figure 2). Tous ces écosystèmes
sont situés à des profondeurs comprises entre 5 et 10 mètres et une distance de la côte de 30 à
50m, excepté Anse chaudière et Trois Rivières, qui sont respectivement localisés à 140 m et 1
500 m de la côte. De plus le site Trois Rivières est situé à quelques centaines de mètres d’un
récif corallien. Les coordonnées de localisation de chaque site ont été enregistrées dans un
GPS (Tableau 1).
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Les pêches expérimentales ont été réalisées dans seulement deux herbiers, un herbier à
H.stipulacea et un herbier à T.testudinum. Le choix des sites a reposé sur deux critères : la
nécessité de comparer deux types d’herbier différents dans un cadre écologique semblable
d’une part et la proximité géographique entre sites d’autre part. Deux sites d’études,
répondant parfaitement à ces critères ont été retenus pour cette manipulation : Anses d’Arlet
(AA), herbier à Thalassia testudinum et Anse Chaudière (AC), herbier à Halophila stipulacea.
Le tableau 1 récapitule les informations propres à chaque site.
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2.1.2. Espèces cibles
L’étude vise l’identification de l’ensemble de la faune piscicole dans les trois
biocénoses d’intérêt. Toutes les espèces de poissons ont été considérées. Un guide
d’identification des poissons (Humann, 2002) et une base de données en ligne (site web
www.fishbase.org/) ont été utilisés pour l’identification des poissons selon leurs stades de
développement. Les données de longueurs à la maturité sexuelle pour chaque espèce ont permit de
définir deux stades de développement possible pour un individu : juvénile ou adulte
2.2) Protocole en plongée sous-marine
2.2.1. Comptages poissons
Les relevés visuels en scaphandre autonome sont largement utilisés pour caractériser
les communautés ichtyologiques (Guidetti, 2002; Harmelin-Vivien et al., 1985; Jouvenel J.Y.
et F. Bachet and 2001) puisqu’ils sont non destructifs et fournissent des données robustes
d’abondance, de densité, de composition spécifique ou de taille des individus (Labrosse P.
and 2003).
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La méthode des transects est la plus adéquate pour obtenir des données quantitatives
sur les assemblages ichtyologiques par rapport aux autres méthodes visuelles (Goñi et al.,
2007). La faune piscicole « mobile », c’est-à-dire présente dans les biocénoses, mais
n’utilisant pas directement ces biocénoses comme habitat, a été échantillonnée par
l’intermédiaire de comptages le long de transects. Au cours de cette manipulation, le plongeur
identifie et dénombre tous les poissons itinérants (grande taille, se déplaçant au dessus de
l’habitat). Des couloirs de 50 mètres de long sur 4 mètres de large ont été choisis.
La faune « cryptique », utilisant directement l’herbier ou l’étendue algale comme
habitat est constituée en majorité d’espèces de petite taille et peu mobiles. Ces espèces se
dissimulent dans la végétation, plus particulièrement lors de la présence d’un plongeur, qui
peut modifier le comportement des poissons (Davies et al., 2001). Il est nécessaire d’observer
les individus à courte distance pour bien les identifier. Ce facteur a été pris en compte dans le
choix de la technique d’échantillonnage. La méthode des transects s’avérant inadéquate pour
ce type de population, en raison du déplacement permanent de l’observateur, c’est la
technique expérimentale des points comptages qui a été employée.
Un point comptage a été définit ici par une période de 30 secondes où l’échantillonneur est
immobile près du fond, immédiatement suivie d’une période de 3 minutes, pendant laquelle
sont identifiés et comptés tous les poissons observés dans un demi-cercle de 3 mètres de
rayon. Les individus sont répertoriés selon trois classes de taille : 0-5 cm ; 5-10 cm ; 10-15
cm. La période d’inactivité avant de compter permet à la faune de reprendre ses activités suite
à la perturbation causée par le déplacement du plongeur entre deux points comptage.
L’observation a été réalisée sur 180° et non 360° afin de limiter les mouvements du plongeur
et de ce fait le stress des poissons.
Les données de densité sont exprimées en nombre d’individus sur une surface de 100m!
(ind/100m!).
2.2.2. Habitat
La densité de végétation et la hauteur de canopée ont été évaluées par la méthode des
quadrats. Bien qu’elle ne permette l’échantillonnage que de petites zones et qu’elle nécessite
beaucoup de temps, ce qui peut poser problème en plongée sous-marine, cette mesure facile à
mettre en œuvre favorise l’acquisition de données de densité robustes. Dans cette méthode
efficace pour caractériser un biotope, la taille des quadrats dépend de la densité de végétation
!!
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(Davies et al., 2001). La prospection des sites d’échantillonnage a révélé une variation de
structure entre les biocénoses.
Les herbiers étudiés présentent une couverture végétale importante, rendant
l’échantillonnage in-situ délicat. Des quadrats de 25x25cm ont permis d’obtenir un nombre de
feuille suffisant pour caractériser l’habitat. La couverture végétale de 8 quadrats a été prélevée
puis étudiée en laboratoire, où l’intégralité des feuilles de phanérogames présentes est
comptée et la longueur de vingt feuilles prises au hasard est mesurée pour chaque espèce. Les
feuilles d’H.stipulacea sont mesurées depuis l’attache au rhizome jusqu’à l’apex. Pour celles
de T.testudinum, seule la partie qui émerge du substrat est mesurée.
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Les sargasses sont des organismes de plus grande taille que les phanérogames. Pour
acquérir des données sur un nombre de pieds suffisant, une taille de quadrat supérieure,
50x50cm a été nécessaire. Le nombre de quadrats a été conservé, mais dans cette biocénose,
les mesures biométriques ont été réalisées in-situ. Les deux plongeurs échantillonnent
ensemble : l’un compte et mesure les pieds, tandis que le second prend en note les
informations.
Les données de densités pour les deux habitats ont été rapportées à une unité de
surface (m!) pour faciliter la comparaison de structure.
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2.2.3. Calibrage du protocole
Le temps d’échantillonnage en plongée sous-marine est limité. La méthode doit être
adaptée à cette contrainte, tout en assurant la qualité des données. Deux plongées de calibrage
ont été réalisées sur un herbier à H.stipulacea non ciblé par l’étude. Leurs objectifs étaient
multiples :
- Déterminer le temps dont les observateurs disposent pour échantillonner, en respectant
les conditions de sécurité en plongée.
- Connaître le nombre de points comptages réalisables en une plongée, et savoir si ce
nombre est suffisant pour obtenir des données consistantes.
- Savoir si l’ensemble des manipulations nécessaires est réalisable en une plongée.
- S’accorder sur les distances ainsi que la taille des individus et de ce fait limiter le biais
lié à l’observateur.
La courbe ci-dessous expose le nombre d’espèces cumulées identifiées par point
comptage lors d’une plongée où les deux observateurs ont réalisé 8 points comptages chacun
sur un site. En doublant l’effort d’échantillonnage sur la même station, l’identification de la
majorité des espèces est assurée.
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! A l’issue du calibrage, le temps dont disposent les échantillonneurs lors d’une plongée
à 10 mètres de profondeur est d’1h30min. Pendant cette période, un observateur peut réaliser
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un comptage de poissons itinérants à la biocénose (transect de 50m), 8 points comptages de
3’30 min chacun et 4 quadrats de caractérisation d’habitat.
2.2.4. Technique d’échantillonnage
Les huit sites ont été échantillonnés à deux reprises par un binôme de plongeurs,
représentant un total de 16 plongées. L’intervalle minimum séparant deux plongées sur un
même site a été d’une semaine, dans le but de limiter le biais temporel. Lors d’une plongée les
deux observateurs déroulent parallèlement un transect de 50m de longueur chacun. La
distance séparant les deux transects doit permettre aux plongeurs de ne pas se perdre de vue,
sans pour autant engendrer un chevauchement de leurs zones d’échantillonnage respectives.
Une distance de 10m environ suffit à remplir ces deux conditions.
Lors du déroulement du transect, les deux observateurs réalisent le comptage des
poissons « mobiles », présents au dessus de la végétation, dans un couloir de 4 mètres de
large. La surface prospectée est de 200 m! par transect, soit 800 m! pour un site sur
l’ensemble des 2 plongées. Les manipulateurs parcours ensuite leur transect en sens inverse et
réalisent tous deux une série de 8 points comptages. Chaque point comptage est effectué en
alternance à droite, puis à gauche du transect. Les 8 points comptages permettent
d’échantillonner une surface de 226m! sur un transect, soit 904m! sur l’ensemble des deux
plongées. Lors de la première plongée sur chaque station, les échantillonneurs parcourent une
nouvelle fois le transect pour caractériser l’habitat. Les quadrats sont lâchés aléatoirement à 1
mètre de hauteur, tous les dix mètres le long du transect (Figure 3).
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2.2.5. Matériel
Le transect est matérialisé par un penta-décamètre déroulable lesté et posé sur le fond.
Les données sont récoltées à l’aide de crayons de bois et de plaquettes en PVC immergeables.
Les espèces inconnues sont photographiées à l’aide d’appareils photo compacts numériques
(Panasonic lumix DMC-FX33) et identifiées ultérieurement (voir 1.2). Les quadrats sont
construits avec des tubes de PVC de 2cm de diamètre, percés de trous pour l’infiltration de
l’eau. Les phanérogames de chaque quadrat ont été prélevées à la main puis rangées dans des
sacs de congélation (30x40cm). Les pieds de sargasses ont été mesurés à l’aide d’un mètre de
coutière déroulable.
2.3) Protocole des pêches expérimentales
Une série de pêches expérimentales a permit d’obtenir dans un premier temps, un
complément d’information sur les espèces présentes dans les biocénoses visées et dans un
deuxième temps, des relations allométriques pour les différentes espèces pêchées.
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2.3.1. Choix du protocole
Afin de capturer des individus peu mobiles et de petite taille, l’engin de pêche utilisé
dans cette étude a été le casier traditionnel. Pour multiplier les prises, sur un site, 3 casiers ont
été posés six fois pour une période de 24 heures. Pour des raisons d’organisation, les pêches
sur les deux sites ont été réalisées simultanément.
Six casiers traditionnels, adaptés à la capture de poissons de petite taille, ont été
fabriqués par les observateurs, en coopération avec des pêcheurs professionnels. L’armature,
de dimensions 115 x 70 x 50 cm, a été soudée avec du fil à béton de 6mm de diamètre et
entourée de grillage plastique de maille 5mm (Figure 4). La « niche », ou entrée du casier, a
été sculptée dans ce même grillage. Divers appâts ont été utilisés simultanément dans chaque
casier : un broyat congelé d’algues, de moules et de sable, diffusant à travers une bouteille en
plastique percée de trous et des morceaux de fruits (noix de coco et mangues).
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2.3.2. Technique d’échantillonnage
Lors d’une sortie pêche, six casiers sont calés aléatoirement pour une durée de 24
heures : 3 sur Anses d’Arlet et 3 sur Anse Chaudière. Les coordonnées GPS des lieux de
calées sont enregistrés (Figure 5). Les casiers sont posés dans la matinée, et relevés 24h après.
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2.4) Les Données
2.4.1. Type de données
Les informations propres aux comptages de poissons concernent la densité par espèce
et par classe de taille. Elles sont stockées dans une base de données selon différents facteurs :
date d’échantillonnage, biocénose, profondeur, visibilité, site, numéro de plongée, tansect,
échantillonneur et point comptage. Les poissons sont classés par famille, genre, espèce,
régime trophique et classe de taille (uniquement pour les poissons cryptiques). Le traitement
des données pour les poissons cryptiques s’effectuera par transect.
Les données concernant l’habitat sont des données de biométrie et de densité. Elles sont
rangées par site et par quadrat.
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Lors de chaque sortie pêche, les données abiotiques sont relevées: coordonnées GPS,
biocénose du site, temps de calée des casiers. Les poissons capturés sont identifiés à l’espèce
(Humann, 2002), mesurés (longueur totale de la bouche à la pointe de la queue), pesés et
photographiés. Les informations obtenues sont classés par site et par jour de pêche.
2.4.2. Choix des descripteurs
Pour caractériser les structures spatiales des biocénoses, la composition spécifique
ainsi que la densité de phanérogames et de pieds de sargasses ont été utilisées.
Pour caractériser les peuplements ichtyologiques, plusieurs descripteurs ont été
utilisés.
• La richesse spécifique totale, correspondant au nombre total d’espèces identifiées sur
un site pour deux plongées, soit 4 transects. Elle donne une information sur la nature
de la communauté ichtyologique d’une station.
• La richesse spécifique moyenne, correspondant au nombre moyen d’espèces
observées par transect pour un site.
• La densité, correspondant au nombre d’individus par unité de surface, permet
d’établir la structure de population des différents peuplements.
• La catégorie trophique, correspondant au régime alimentaire des espèces. Ce
descripteur permet d’effectuer des regroupements entre les espèces d’un peuplement et
entre les stations.
• La taille des individus donne le stade de développement des individus. Elle permet
d’étudier le recrutement des espèces et de déterminer les biotopes préférentiels des
juvéniles.
L’identification des poissons capturés lors des pêches expérimentales permet de
compléter les richesses spécifiques totales des deux sites Anses d’Arlet et Anse Chaudière.
Les espèces capturées mais absentes des comptages en plongées sont considérées comme des
espèces présentes dans les herbiers uniquement la nuit.
En fonction du nombre d’individus capturés et des données bibliographiques, les mesures de
longueur et de biomasse permettent d’établir des relations allométriques pour les espèces
capturées.
2.5) Traitement des données
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L’analyse des données a été réalisée à l’aide de deux logiciels : le logiciel tableur
XLSTAT et le logiciel R. L’ensemble des descripteurs ne présentant pas de distribution
normale (test de Shapiro-Wilk et Anderson-Darling), un test non-paramétrique exempt des
conditions de normalité a été employé : test de Kruskal-Wallis. Lorsque des différences
significatives ont été soulignées, c’est le test de Mann-Whitney (comparaison d’échantillons
indépendants deux à deux), qui a été appliqué.
La première étape de l’analyse des données a consisté à vérifier l’hypothèse de
l’hétérogénéité des biocénoses. Pour ce faire, les données de composition spécifique, de
biométrie et de densité ont été testées au sein des stations et entre les stations.
La deuxième étape a consisté à l’analyse des peuplements ichtyologiques entre les
stations. Les peuplements de poissons « mobiles » et « cryptiques » ont été traités séparément,
dans le but de maximiser l’information propre à chacune de ces populations mais aussi avoir
une approche critique plus objective sur des deux méthodes d’échantillonnage. Concernant les
poissons « mobiles », les richesses spécifiques et les densités d’individus ont été comparées.
Concernant les poissons « cryptiques », la qualité de l’échantillonnage a d’abord été évaluée
(effort d’échantillonnage, variabilité liée à l’observateur). Ensuite, les peuplements ont été
caractérisés par station par l’intermédiaire des différents descripteurs ichtyologiques (richesse
spécifique, densité, catégorie trophique, taille des individus). Un regroupement des données
par biocénoses a permit l’analyse comparative des peuplements de poissons dans les étendues
à Sargassum d’une part et les herbiers de phanérogames d’autre part.
Enfin, le test de Mann-Whitney appliqué aux données issues des pêches
expérimentales a permis de comparer le nombre de captures ainsi que la biomasse moyenne
de poisson sur chacun des deux sites visés.
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3. Résultats
3.1) Structure spatiale des habitats 3.1.1. Les sites à Sargassum
Les relevés effectués à la station Trois Rivières ont révélé une densité de sargasses
largement supérieure (141±13 pieds/m!) à celle des deux autres stations échantillonnées
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(55±10 pieds/m! pour Crique Abricot et 34±7 pieds/m! pour Anse Dufour Sargasses). La
hauteur des pieds ne varie pas d’un site à l’autre (19,9±0,7cm) (Figure 6).
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!3.1.2. Les sites à Halophila stipulacea
La densité de phanérogames est semblable dans les trois stations à H.stipulacea
échantillonnées (17963±2415 feuilles/m!). La longueur des feuilles est significativement
supérieure à « Anse Dufour Halophila » (5,6±1,0cm) (Figure 7).
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3.1.3. Les sites à Thalassia testudinum
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! Les stations « Anses d’Arlets » et « Kay Elodie » sont des herbiers mixtes. Les
densités de feuilles de T.testudinum sont similaires entre les deux sites, respectivement
746±12 et 848±15 feuilles/m!. Leur hauteur, respectivement 16,7±6,4cm et 18,1±5,4cm,
diffèrent significativement (Mann-Whitney, p=0,022) (Figure 8).
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L’espèce H. stipulacea est présente aux deux stations avec des valeurs de densité
significativement inférieures à celles des herbiers d’Anse Chaudière, Anse Dufour et Fond
Boucher. La hauteur des feuilles varie également entre les cinq stations (Figure 9).
Sur la station « Kay Elodie », Syringodium filiforme est présente avec une densité de
1198 feuilles/m!, et une hauteur moyenne de 17,6±3,44cm.
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3.2) Caractérisation des peuplements « cryptiques » à l’aide des descripteurs ichtyologiques
En totalité, 77 espèces de poissons, appartenant à 29 familles, ont été recensées lors
des comptages en plongée sous-marine (Annexe 1).
3.2.1. Qualité de l’échantillonnage
Les courbes d’accumulation des espèces recensées en fonction des points comptages
sont présentées en figure 10. Le nombre d’espèces observées continue à augmenter au dernier
point comptage pour deux sites à Sargasses (CA et TR). Toutes les autres courbes atteignent
un plateau, traduisant un effort d’échantillonnage suffisant (32 points comptages) pour
identifier l’ensemble des espèces.
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! Les comptages de poissons ont été réalisés de manière équivalente par les deux
plongeurs. Les diagrammes en boxplots (Figure 11) schématisent la distribution des nombres
moyens d’espèces, d’individus totaux et d’individus par classe de taille, observés par point
comptage. Les différences entre les observations des deux plongeurs ne sont pas significatives
(test de Mann-Whitney).
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3.2.2. Densités
Densité moyenne par site Les densités ichtyologiques varient entre les stations d’échantillonnage (Figure 12).
Les deux valeurs de densité les plus importantes caractérisent deux sites Sargasses : Crique
Abricot (1012±112,1 ind./100m!) et Trois Rivières (657±190,9 ind/100m!). La valeur de
densité moyenne à « Crique Abricot » est significativement supérieure à toutes les autres
(Mann-Whitney, p=0,021). La valeur de densité calculée pour « Trois Rivières » n’est pas
différente de celle d’« Anse Dufour Halophila », mais est supérieure à celles des autres
stations (Mann-Whitney, p<0,05).
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Six familles représentent plus de 93% du peuplement ichtyologique en termes de
densité pour tous les sites : les Acanthuridae, les Haemulidae, les Labridae, les
Pomacentridae, les Scaridae, et les Serranidae. Les Scaridae dominent les peuplements
d’« Anses d’Arlet » et « Kay Elodie » (herbiers à T. testudinum), avec respectivement
72,51±12,1% et 52,37±9,3% de la densité totale de poissons. Les Scaridae sont également
fortement présents dans les trois autres herbiers (23,8±5,4% à 48,1±3,9%). Les trois sites à
sargasses sont plutôt dominés par les Pomacentridae (46,26±11,5% à 73,6±3,8% du
peuplement) (Figure 13).
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Densité par espèce Au sein des peuplements, les familles sont généralement représentées par plusieurs
espèces. Cependant, une à deux espèces seulement dominent les observations dans chaque
famille. Ainsi, chez les Pomacentridae (moyenne de 27,5±26,8% du peuplement sur chaque
station), l’espèce Stegastes partitus correspond aux trois quarts de l’effectif. Chez les Scaridae
(moyenne de 34,9±22,7% du peuplement sur chaque station) l’espèce Sparisoma radians
constitue la moitié de l’effectif et chez les Labridae, Halichoeres bivittatus et Thalassoma
bifasciatum regroupent plus des deux tiers de l’effectif.
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Sur l’ensemble des 8 stations, 16 espèces comptent pour plus de 1% de l’abondance totale du
peuplement ichtyologique (Figure 14). Les 53 autres espèces ne représentent que 5,4±0,3% du
peuplement total.
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! Densité par classe de taille
La classe de taille « 0-5cm » est la plus représentée dans l’ensemble des stations,
rassemblant en moyenne 68,7±11,6% du nombre total d’individus. Ensuite les classes « 5-
10cm » et « 10-15cm » regroupent respectivement en moyenne 27,6±10,0% et 3,6±1,8% du
peuplement (Figure 15).
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3.2.3. Organisation du peuplement par groupe trophique
Pour les 256 points comptages, les carnivores (37 espèces) prédominent le peuplement
global avec 53,6% du nombre total d’espèces. Les herbivores (12 espèces) représentent 17,4%
du peuplement. Les omnivores (7 espèces), les piscivores (7 espèces) et les planctonophages
(6 espèces) composent le peuplement à hauteur respective de 10,1%, 10,1% et 8,7%.
Le pourcentage moyen d’espèces de chaque catégorie trophique varie peu entre les
stations (Figure 16) : 39,6±4,7% à 51,5±4,8% sont des carnivores, 27,4±2,9% à 34,6±5,6%
sont des herbivores, 5,8±1,7% à 17,6±5,4% sont des omnivores, 1,3±2,6% à 8,8±3,7% sont
des piscivores et 0 à 17,9±7,3% sont des planctonophages. Dans deux stations à sargasses
(CA et TR), le pourcentage d’omnivores est inférieur et celui de planctonophages est
supérieur, par rapport aux stations restantes.
Le pourcentage du nombre total d’individus de chaque groupe trophique par site
davantage d’une station à l’autre, que celui en nombre d’espèces (Figure 16). Pour l’ensemble
des sites d’herbiers, les herbivores et les carnivores se partagent la majorité de l’effectif du
peuplement (71,4±0,2 à 94,6±0,2%). Sur les stations « Anses d’Arlet » et « Kay Elodie », les
deux herbiers à T.testudinum, les herbivores représentent respectivement à eux seuls
72,6±12,8% et 63,0±9,4% de la population. Pour les étendues algales, ce sont les omnivores
et les planctonophages qui dominent avec 61,6±0,3% à 83,5±0, des peuplements.
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3.2.4. Stade de maturité Tous les peuplements ichtyologiques étudiés sont composés en majorité d’individus
immatures (Figure 17). Les densités de poissons juvéniles représentent 92,4±2,0% (« Crique
!!
#!!
Abricot ») à 98,6±2,4% (« Anse Dufour Halophila ») des peuplements, toutes stations
comprises. Les stations présentant le plus d’individus adultes sont « Fond Boucher »
(5,8±2,9%), « Crique Abricot » (7,6±2,0%) et « Trois Rivières » (5,1±1,5%).
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La figure 18 donne la distribution des individus adultes et juvéniles pour les six familles les
plus représentées dans chaque peuplement. Dans toutes les familles, les poissons adultes sont
extrêmement peu voir pas représentés, et ce pour la totalité des stations. Sur l’ensemble des
individus matures à « Fond Boucher », la majorité appartient à la famille des Scaridae, alors
que la plupart des poissons matures de CA et TR sont des Pomacentridae.
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!3.3) Les différences entre prairies algales et herbiers à phanérogames
A l’échelle d’une station, la richesse spécifique moyenne dans les prairies à
Sargassum est supérieure (21,5±4,3) à celle dans les herbiers de phanérogames (16,4±3,1).
Cette différence est significative (test de Mann-Whitney, p=0,002). Sur la totalité des 69
espèces identifiées pendant les points-comptages, 28 sont communes aux deux types de
biotope, 24 ont été observées uniquement dans les étendues algales et 19 dans les herbiers de
!!
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phanérogames. La densité moyenne d’individus calculée pour les peuplements à Sargassum
(778,9±334,6 ind/100m!) est significativement plus élevée par rapport à celle des herbiers à
phanérogames (331,0±137,5 ind/100m!).
Les deux biotopes présentent une majorité d’individus de petite taille (<5cm) (Figure
19). La proportion de ces poissons est significativement plus élevée dans les étendues algales
(test de Mann-Whitney, p<0,001).
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Le nombre moyen d’espèces de chaque groupe trophique varie entre les deux habitats (Figure
20). Les étendues à Sargassum présentent significativement moins d’espèces de carnivores et
d’omnivores (test de Mann-Whitney, p=0,008 et p=0,018), mais plus d’espèces de
planctonophages (p<0,001).
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Les habitats diffèrent fortement par la densité de poissons de chaque catégorie
trophique (Figure 21). Les herbiers de phanérogames présentent par rapport aux Sargasses,
des densités très significativement supérieures d’herbivores, de carnivores et d’omnivores
(Test Mann-Whitney, p<0,001). Les champs de Sargassum ont une densité de
planctonophages significativement plus importante (p<0,001).
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La Classification Ascendante Hiérarchique (Figure 22) propose des regroupements
selon le critère d’agrégation de Ward. Deux peuplements ichtyologiques distincts sont mis en
évidence : un peuplement propre aux étendues algales et un peuplement propre aux herbiers
de phanérogames. Au sein de chacun, les stations sont regroupées en fonction de la proximité
de leur peuplement de poissons respectifs. Pour les sites à Sargassum, les stations CA et TR
sont rapprochées sur une même branche, alors que la station « Anse Dufour Sargasse » est sur
une branche isolée. Pour les phanérogames, les stations à H.stipulacea et à T.testudinum sont
séparées. Les peuplements de AC et FB sont regroupés et séparés de celui de AD-H.
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3.4) Poissons « mobiles », n’utilisant pas directement le biotope comme habitat Sur l’ensemble des 32 transects réalisés pour décrire les peuplements de poissons
« mobiles », 28 espèces appartenant à 13 familles ont été identifiées (Annexe 2). Huit espèces
supplémentaires ont été observées en dehors des points comptages : Abudefduf saxatilis,
Epinephelus guttatus, Eucinostomus melanopterus, Gerres cinereus, Lutjanus synagris,
Mulloidichtys martinicus, Sparisoma rubripine, Sphyraena barracuda. Lors de
l’échantillonnage, des individus « mobiles » ont été observés sur 5 des 8 stations étudiées :
les trois sites à Sargassum, ainsi que deux herbiers à H.stipulacea (FB et AD-H). Le nombre
total d’espèces et le nombre moyen d’espèces par site sont les plus élevés pour les sites à
Sargassum. Ces stations présentent également les plus grandes densités d’individus (Figure
23). Les différences de densité entre chacune des stations à Sargassum et la station de « Fond
Boucher » ne sont pas significatives, cependant, les densités de AD-S et TR sont
significativement différentes de celle de AD-H.
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3.5) Pêches expérimentales Lors des pêches expérimentales, 96 poissons appartenant à 24 espèces et 17 familles
ont été capturés. Des individus de tous les régimes trophiques ont été attrapés, excepté les
planctonophages La liste de ces espèces, ainsi que le nombre de captures et les données
biométriques moyennes par espèces sont fournis en annexe 3.
Sur le site « Anses d’Arlets », 54 individus appartenant à 16 espèces ont été pêchés.
Les tailles d’individus sont comprises entre 4cm (Acanthurus.coeruleus, Canthigaster
rostrata) et 72cm (Gymnothorax moringa) et les poids sont compris entre moins d’1g
(Aulostomus maculatus) et 653g (G.moringa). A.maculatus, Pseudupeneus maculatus et
Haemulon aurolineatum représentent l’essentiel des captures, avec respectivement 25, 10 et 3
individus pêchés. Pour les autres espèces, 1 à 2 individus seulement ont été capturés. Sur le
site « Anse Chaudière », 42 individus appartenant à 15 espèces ont été pêchés (Figure 25). Le
plus petit individu (Gnatholepis thompsoni) mesure 3cm et mesure moins d’1g. L’individu
ayant la plus grande longueur totale appartient à l’espèce Aulostomus maculatus (46cm) et
celui ayant le poids le plus important appartient à l’espèce Holocentrus adsencionis (162g).
L’essentiel des captures correspond à A.maculatus (11 individus), H.aurolineatum (5
individus) et Serranus baldwini (7 individus). Les autres espèces ont été capturées à hauteur
de 1 à 3 individus.
La différence du nombre moyen d’individus capturés par pêche entre les deux stations n’est
pas significative (Mann-Whitney, p=0,295).
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L’espèce Aulostomus maculatus représente la majorité des captures, (36 individus
capturés : 25 à « Anses d’Arlets » et 11 à « Anse Chaudière »).
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Sept espèces sont communes aux deux zones : Aulostomus maculatus, Haemulon
aurolineatum, Haemulon flavolineatum, Monacanthus tuckeri, Serranus baldwini, Sparisoma
atomarium et Stegastes partitus.
Sur les 24 espèces pêchées, 6 n’ont pas été recensées lors des comptages visuels en plongée :
Aulostomus maculatus, Holocentrus adsencionis, Astrapogon puncticulatus, Gymonthorax
moringa, Rypticus saponaceus et Stephanolepis setifer. Toutes ces espèces sont des espèces
récifales.
La biomasse totale de poissons capturés sur le site d’Anses d’Arlet est de 2619 grammes, dont
51,8% sont dus à 3 individus : deux murènes (Gymnothorax moringa), de 405 et 653g et un
poisson savonnette (Rypticus saponaceus) de 308g. Sur le site d’Anse Chaudière, la biomasse
totale est de 1183g.
La série de pêche à permis de capturer des individus de tous les régimes trophiques, excepté
les planctonophages.
4. DISCUSSION
Les mesures biométriques réalisées sur l’ensemble des sites ont révélé l’existence de 3
types d’habitats bien distincts : les herbiers à Halophila stipulacea, caractérisés par une
végétation courte et très dense ; les herbiers mixtes à dominance de Thalassia testudinum
caractérisés par un tapis d’H.stipulacea et une canopée plus haute composée de Thalassia
testudinum (majoritaire) et Syringodium filiforme ; enfin, les étendues à Sargassum, avec un
recouvrement au sol plus ou moins dense mais une hauteur constante entre les stations. Par
ailleurs, les algues se développent sur des substrats durs, qui offrent un relief plus important
que les fonds meubles des herbiers et donc une structure plus complexe.
Des mesures réalisées en Guadeloupe révélaient des hauteurs moyennes de feuille de
T.testudinum du même ordre de grandeur (22±8cm ; 15,1±0,02 et 19,2±0,02cm) que celle de
la présente étude (16,7±6,4cm et 18,1±5,4cm). Les densités associées étaient respectivement
de 143±66 ; 1990±6 et 870±4 plants par m! (Kopp et al., 2007; Nagelkerken et al., 2001)
tandis que celles obtenues dans cette étude sont de 746±12 et 848±15 feuilles par m!.
Un paramètre, généralement utilisé pour caractériser les herbiers à phanérogames (Aliaume et
al., 1990; Nagelkerken et al., 2001) n’a pas été pris en compte dans cette étude : il s’agit de la
biomasse de plante.
4.1) Influence de l’habitat sur les assemblages ichtyologiques
!!
#(!
La complexité structurelle d’un biotope est reconnue pour influencer fortement la
biodiversité qui s’y trouve, en raison d’un plus grand nombre de niches écologiques
(Nagelkerken et al., 2001). Dans les herbiers à phanérogames, des études ont montré que la
diversité spécifique en poissons augmente avec la biomasse végétale (Heck and Wetstone,
1977; Orth, 1977; Orth et al., 1984) et que la protection offerte par le milieu dépend de la
complexité des plantes (nombre, hauteur et surface des feuilles). Dans les herbiers étudiés, la
couverture végétale est similaire alors que les compositions spécifiques en phanérogames et
les hauteurs de canopée varient. Bien que significatives, ces différences de hauteur entre les
stations, pour les feuilles d’Halophila stipulacea d’une part et pour les feuilles de Thalassia
testudinum d’autre part, sont supposées trop faibles pour influencer la composition des
peuplements ichtyologique de ces habitats. Excepté pour Anse Dufour-Halophila, où la
richesse spécifique est supérieure, les richesses spécifiques et les densités ichtyologiques sont
semblables d’une station à l’autre. Des résultats identiques ont été observés dans des herbiers
à T.testudinum en Guadeloupe (Aliaume 1990) : cet auteur n’a pas remarqué de corrélation
positive entre la densité de phanérogames et l’abondance d’espèces ou d’individus,
néanmoins il en a observé une entre la longueur des feuilles et la richesse spécifique globale
sur une année.
Dans les herbiers, les faibles abondances d’espèces et d’individus, issues des comptages de
poissons n’utilisant pas directement la biocénose comme habitat, soulignent une capacité
d’accueil limitée de ces milieux envers les individus de plus grande taille.
Les études réalisées sur les assemblages ichtyologiques des étendues algales sont
récentes et surtout peu nombreuses. Certaines, réalisées en milieux tropicaux, considèrent les
algues (Sargassum, Halimeda sp., Cladophora sp. et Caulerpa sp.) comme des
environnements moins complexes, présentant une richesse spécifique et des densités
ichtyologiques inférieures par rapport aux prairies marines (Jenkins and Wheatley, 1998;
McClanahan et al., 1999; Nagelkerken et al., 2001). D’un autre côté, Heck a montré des fortes
densités de poissons dans les étendues algales et l’explique par la protection offerte par la
couverture végétale (Heck Jr and Crowder, 1991). Les résultats obtenus ici rapportent une
abondance totale d’espèces et de poissons, beaucoup plus importante dans les sargasses que
dans les herbiers, malgré une couverture végétale moins importante (excepté à Trois
Rivières). La capacité d’accueil dans les algues est donc supérieure. Ceci peut s’expliquer par
la structure plus complexe, offerte par les substrats rocheux puisque les failles et
anfractuosités fournissent une protection aux poissons. La station Trois Rivières accueille une
!!
$*!
abondance d’espèces et d’individus supérieure à celle de Crique Abricot et Anse Dufour-
Sargasse. Ce résultat peut sans doute s’expliquer par le recouvrement beaucoup plus
important du substrat par les algues (100%) sur ce site, qui fournirait une protection encore
plus efficace.
L’analyse comparative entre les deux biocénoses d’intérêt a révélé des différences
dans la structure de leur peuplement. Malgré une richesse spécifique totale équivalente, les
algues présentent seulement 28 espèces en commun avec les herbiers à phanérogames et une
richesse totale supérieure à l’échelle des sites. La proportion d’individus au sein des 6 familles
majoritaires dans les peuplements varie entre les algues et les herbiers. L’hétérogénéité de la
distribution des espèces en termes de densité s’explique par la dominance de certaines espèces
dans chaque peuplement.
Dans les étendues à Sargassum, quatre espèces sont largement majoritaires : Stegastes
partitus, Chromis cyanea, C.multilineata et Thalassoma bifasciatum. Trois de ces espèces
appartiennent à la famille des Pomacentridae, largement dominante dans les sargasses.
Dans les herbiers à phanérogames, la répartition des espèces est plus homogène, avec
néanmoins une forte densité du perroquet des herbiers, Sparisoma radians, présent en densité
importante sur l’ensemble des sites. La présence de cette espèce, bien qu’en faible densité
dans les champs de sargasses est intéressante, particulièrement à Trois Rivières, où les
individus sont de plus grande taille que sur l’ensemble des stations de l’étude. En raison de
l’éloignement de cette station par rapport à la côte, cette remarque peut être mise en relation
avec la migration des poissons vers le large lorsque leur taille ne leur permet plus de se
protéger dans leur biotope d’origine (Cocheret de la Morinière et al., 2002; Nagelkerken et
al., 2001).
En fonction des biotopes, les espèces majoritaires n’ont pas la même abondance. Par
exemple, l’espèce Stegastes partitus (Pomacentridae, planctonophage) est très peu présente
dans les herbiers à Thalassia testudinum (2,5±2,8% du peuplement), en peu plus présente
dans les herbiers à Halophila stipulacea (14,5±9,8%) et très présente dans les étendues algales
(39,0±15,5%). A l’inverse, Sparisoma radians (Scaridae, herbivore) est très peu présent dans
les étendues algales (2,7±2,1%), moyennement présent dans les herbiers à H. stipulacea
(15,4±11,2%) et fortement présent dans les herbiers à T.testudinum (43,3±10,1%).
Halichoeres bivittatus (Labridae,carnivore) est plus présente dans les herbiers (14,5±8,3%)
que dans les champs d’algues (0,47±0,7%).
!!
$)!
La structure spatiale d’un biotope influence également sa composition trophique. Le
peu d’étude qui ont été réalisées sur le sujet mettent en avant le fait que la disponibilité en
nourriture influence la composition trophique dans un milieu (Nagelkerken et al., 2001). Bien
que les structures spatiales et les densités de poissons varient entre les biocénoses étudiées, le
ratio du nombre d’espèces par catégorie trophique est semblable d’une station à l’autre.
Cependant, le nombre d’individus par catégorie trophique, varie beaucoup plus. Les
herbivores (Acanthuridae et Scaridae) et les carnivores (essentiellement des Labridae) sont
majoritairement présents dans les herbiers étudiés et sont à l’inverse, beaucoup moins
représentés dans les étendues algales. Parmi les prairies de phanérogames, les herbiers à
T.testudinum, accueillent un peuplement constitué en quasi-totalité d’herbivores et carnivores,
alors que les H.stipulacea supportent en plus, des poissons d’autres régimes trophiques. Les
herbiers à Thalassia offrent donc une diversité de ressources alimentaire plus restreinte. Au
sein des stations à sargasses, ce sont les planctonophages et les omnivores qui dominent les
peuplements. La dominance de ces deux groupes ayant déjà été dénoncée dans les récifs
coralliens (Nagelkerken et al., 2001). Parmi les trois stations à Sargassum, les densités
d’individus planctonophages diffèrent. Ceci peut s’expliquer par la localisation des stations.
Anse Dufour-Sargasse est située à l’intérieur d’une baie et est abritée de l’hydrodynamisme,
alors que Crique Abricot, devant une pointe rocheuse et Trois Rivières, particulièrement
éloignée de la côte, sont plus exposées aux courants marins, susceptibles d’approvisionner la
zone en organismes planctoniques.
Ces résultats indiquent une disponibilité nutritionnelle différente entre les biocénoses.
Les herbiers à phanérogames en Caraïbe ont déjà été décrits comme nurserie pour de
nombreuses espèces (Aliaume et al., 1990; Aliaume et al., 1993; Nagelkerken et al., 2000a;
Nagelkerken et al., 2001; Nagelkerken et al., 2000b). Les récifs algaux le sont également,
mais de manière moins fréquente (Jenkins and Wheatley, 1998). L’observation d’une majorité
d’individus de petite taille (71,3±11,6%) et au stade juvénile (95,9±0,6%) sur l’ensemble des
stations lors de cette étude, confirme la fonction de nurserie des herbiers ainsi que des prairies
à Sargassum. Kopp et al., (2010) justifient cette fonction dans les herbiers par un risque de
prédation moins élevé lié à la complexité structurelle de l’habitat et la grande disponibilité en
nourriture dans le milieu. Ces caractéristiques peuvent tout à fait s’appliquer aux étendues
algales de cette étude.
Les herbiers à phanérogames en Caraïbe servent de nurseries pour de nombreuses espèces
récifales, dont certaines présentent un intérêt commercial. 14 espèces récifales, identifiées
!!
$!!
dans les herbiers sous la forme juvénile lors de cette étude sont d’intérêt commercial :
Acanthurus bahianus, A.chirurgus, A.coeruleus, Chaetodon capistratus, Haemulon
aurolineatum, H.chrysargyreum, H.flavolineatum, H.parra, H.plumieri, Ocyurus chrysurus,
Scarus iseri, S.taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum et S.chrysopterum. Dans les étendues
de Sargassum, 15 espèces d’intérêt commercial ont été identifiées : Acanthurus bahianus,
A.coeruleus, Cephalopholis cruentatus, C.fulva, Epinephelus guttatus (classé UICN),
Haemulon chrysargyreum, H.flavolineatum, H.plumieri, Holacanthus tricolor, Lutjanus
apodus, Mycteroperca interstitialis, Scarus iseri, S.taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum et
S viride.
Par rapport aux phanérogames, les algues abritent en plus des juvéniles, une quantité
d’individus adultes et de grande taille supérieure, identifiés lors des comptages sur transects.
Ces espèces ainsi que toutes les espèces observées uniquement dans les prairies algales, sont
dites récifales. Ceci est probablement dû à une structure spatiale différente et surtout plus
proche de celle des récifs coralliens, également développés sur des substrats durs.
Les données récoltées lors des pêches sont insuffisantes pour établir des relations
allométriques, qui nécessitent un nombre important d’individus par espèce. Elles concernent
des individus appartenant à des espèces récifales (Apogonidae, Haemulidae, Lutjanidae,
Holocentridae etc.), probablement venus dans les herbiers à la recherche de nourriture
(invertébrés benthiques, vertébrés) et des individus vivant directement dans les herbiers
(Acanthuridae, Scaridae etc.). Malgré des captures insuffisantes, les pêches expérimentales
ont apporté des informations propres à la fréquentation des deux sites par des espèces non
observées lors des comptages en plongé effectué en journée (Aulostomus maculatus,
Holocentrus adsencionis, Astrapogon puncticulatus, Gymonthorax moringa, Rypticus
saponaceus et Stephanolepis setifer).
4.2) Analyse critique de la méthode
La présente étude visait l’évaluation de la biodiversité ichtyologique totale des
herbiers à phanérogames et des étendues à Sargassum. La distinction entre les espèces
utilisant directement ou non les biocénoses comme habitat impliquait la mise en place de
stratégies d’échantillonnage différentes. L’ensemble des manipulations a permis de rendre
compte de la structure des habitats procurés par chacune des biocénoses et de déterminer leur
assemblage ichtyologique respectif.
!!
$"!
La méthode utilisée pour caractériser l’habitat s’est avérée plutôt efficace, mais a
cependant comporté plusieurs inconvénients. Le prélèvement des feuilles de phanérogames a
demandé beaucoup de matériel et d’encombrement lors des plongées et la récolte des feuilles
entières s’est montrée délicate, notamment pour T.testudinum et S.filiforme. Le comptage des
milliers de feuilles une par une en laboratoire représente un temps considérable après le
prélèvement et est susceptible d’avoir engendré un biais de la part des observateurs.
L’échantillonnage in-situ dans les étendues à Sargassum s’est révélé plus intéressant
(manipulation plus rapide et non destructive). La forte densité de pieds à Trois Rivières a
rendu difficile leur dénombrement exact et a probablement engendré un biais lors du
comptage.
Les courbes d’accumulation obtenues reflètent un échantillonnage suffisant dans les
herbiers à phanérogames, mais pas dans les algues, puisque des nouvelles espèces y sont
observées dans les derniers points comptages réalisés. Il semble donc nécessaire d’augmenter
l’effort d’échantillonnage dans cette biocénose. Les plongées de calibrage ont permis aux
deux observateurs de s’accorder sur les distances et les tailles des individus. Elles se sont
montrées efficaces puisque les tests statistiques n’ont pas révélé de différence dans les
comptages entre les plongeurs. Le comptage des poissons par classes de tailles a été préféré
dans cette étude par rapport au classement par stade de maturité. Cependant, pour certaines
espèces (Scaridae, Labridae), qui présentent différents stades de développement,
l’identification des différentes phases aurait été plus appropriée pour déterminer l’état
« juvénile » ou « adulte » des individus.
La combinaison de transects et de points comptages est la méthode la plus efficace
pour identifier les communautés ichtyologiques associées aux habitats complexes, tels que les
herbiers ou les communautés algales (Francour, 1997). Dans cette étude, le protocole a permis
d’observer un nombre d’espèces et d’individus supérieur à celui obtenu par des comptages
visuels sur transects (Nagelkerken et al., 2000a; Nagelkerken et al., 2000b) et par points
stationnaires (Dorenbosch M., 2006b). Cependant, il est généralement constaté que plus un
habitat est complexe et plus sera difficile la détection des poissons par l’échantillonneur
(Guidetti, 2000). Bien que les deux observateurs aient réalisé des plongées de calibrage avant
l’échantillonnage et aient par la suite effectué des comptages similaires, il est fortement
probable que des poissons n’aient pas été observés. Ce biais concerne d’avantage l’absence
d’une espèce dans un milieu plutôt que la densité de poisson réellement observée. Ce biais est
probablement plus important dans les algues, où, de part la nature du substrat, les poissons
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peuvent se dissimuler plus facilement de l’observateur. Les espèces de petite taille, cryptiques
ou homochromiques sont les plus concernées par ce facteur (Guidetti, 2000).
Les comptages de poissons mobiles, n’utilisant pas directement la biocénose comme
habitat, n’ont pas permis d’identifier une quantité suffisante d’individus, particulièrement
dans les herbiers à phanérogames, et plus encore dans les prairies de Thalassia testudinum.
Les données obtenues sont difficilement exploitables d’un point de vue statistique. La surface
échantillonnée dans chaque station par ce protocole étant importante, il est donc nécessaire
d’augmenter l’effort d’échantillonnage en multipliant les comptages.
Il existe des variations importantes des assemblages ichtyologiques présents le jour et
la nuit dans les écosystèmes côtiers tropicaux. Certaines espèces (Acanthuridae,
Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae et Scaridae) sont actives le jour et se réfugient la
nuit dans des endroits plus protégés (récifs, roches, crevasses) alors que d’autres
(Apogonidae, Diodontidae, Haemulidae, Holocentridae, Lutjanidae) viennent la nuit dans les
herbiers, à la recherche de nourriture (invertébrés benthiques, vertébrés) (Nagelkerken et al.,
2000b).
Les comptages de nuit en plongée sous-marine sont difficilement réalisables et comporte un
biais important, lié à la visibilité. Les pêches expérimentales, largement utilisées pour étudier
les assemblages ichtyologiques dans les herbiers (Horinouchi et al., 2005; Kopp et al., 2007;
Nagelkerken et al., 2001) semblaient plus appropriées. L’outil de capture le plus couramment
employé est la senne de plage (Aliaume et al., 1990). Cependant, la densité de telles
biocénoses offrent une protection efficace aux espèces de petite taille et aux juvéniles, qui ne
sont que rarement capturées. De plus, la pêche à la senne demande de gros moyens techniques
(filet, bateau etc.) et sa réalisation de nuit est délicate.
Dans notre étude, les casiers traditionnels ont été préférés. Ces outils de capture se sont
montrés complémentaires des comptages visuels puisque près d’un tiers des espèces pêchées
n’ont pas été observées en plongée. De part la diversité des captures, les résultats sont
satisfaisants en terme d’espèce, de taille, mais également de régime trophique, et reflètent une
forme de casier et des appâts adaptés aux besoins de l’étude. Cependant, le nombre de
poissons attrapés a quant à lui été insuffisant, sans doute en raison d’un temps de calé trop
court (24h), ne permettant pas l’acquisition de données allométriques.
Les poissons cryptiques des herbiers sont inactifs la nuit, ce qui peut expliquer le fait qu’ils ne
soient pas rentrés dans les nasses à cette période. Cependant, ces poissons ne semblent pas
avoir été plus attirés dans les casiers en journée.
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Les poissons récifaux, généralement de plus grande taille et de régime trophique carnivore ou
piscivore n’ont pas été observés durant les comptages en plongée sous-marine. Ils sont donc
considérés comme nocturnes, et présents dans les herbiers en quête de nourriture. Leur
capture en nombre plus important que les individus cryptiques, souligne une efficacité
supérieure des casiers pour la pêche de ce type de poisson, malgré un nombre de prises
relativement restreint.
5. CONCLUSION
L’enjeu de cette étude consistait à comparer les peuplements ichtyologiques des
prairies à Sargassum et des herbiers à phanérogames (H.stipulacea et T.testudinum) en
Martinique. Sa spécificité réside dans la comparaison des peuplements de poissons propres à
chacune des biocénoses, alors que la plupart des études concernant les assemblages
ichtyologiques mesurent l’influence des autres écosystèmes (Baelde, 1990).
Le protocole mis en place pour atteindre cet objectif s’est montré efficace. Les
résultats obtenus révèlent des peuplements majoritairement constitués d’individus immatures
et de petite taille (<5 cm), ce qui confère aux biocénoses visées une fonction importante de
nurserie. La présence de nombreuses espèces d’intérêt commercial dans les observations
renforce la valeur économique des herbiers et des champs de Sargasses. Les assemblages de
poissons sont fortement influencés par la structure spatiale de l’habitat mais aussi la
disponibilité alimentaire. Les différences s’observent au niveau de la composition en espèces
mais également de la structure trophique des peuplements.
Les prairies algales, en raison d’une complexité structurelle et d’une capacité d’accueil
plus importantes, abritent une abondance d’espèces et d’individus supérieure à celles des
herbiers à phanérogames. Leur peuplement est essentiellement composé de Pomacentridae,
parmi lesquels Stegastes partitus est majoritaire. La présence de nombreuses espèces récifales
ainsi que la dominance des planctonophages et des omnivores, au niveau trophique, rappelle
la structure rencontrée dans les récifs coralliens (Nagelkerken et al., 2001; Rousseau, 2010).
Les deux types d’herbiers à phanérogames présentent une richesse spécifique et une
densité de poissons équivalentes. Leur peuplement est en majorité composé de carnivores et
d’herbivores parmi lesquels Sparisoma radians domine. Thalassia testudinum accueille une
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proportion d’individus herbivores nettement supérieure, reflet de ressources alimentaires
moins diversifiées.
Les conclusions de cette étude soulignent l’importance de chacune des biocénoses et
leur besoin de conservation pour le maintien de la biodiversité. Dans l’éventualité de la mise
en place de mesures de gestion, il semble indispensable de considérer les prairies à Sargassum
et les herbiers à phanérogames comme deux habitats indépendants, puisqu’ils accueillent un
peuplement qui leur est propre et que l’un ne peut remplacer l’autre.
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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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RESUME Les pressions anthropiques s’exerçant sur le littoral martiniquais depuis quelques dizaines d’années s’accentuent. Les conséquences sur le milieu côtier sont une dégradation progressive des trois principaux écosystèmes (récif coralliens, herbiers à phanérogames et mangroves) et une diminution de la ressource halieutique. Parallèlement, en raison de l’eutrophisation des eaux côtières, les macro-algues charnues, principalement les sargasses, colonisent peu à peu les substrats durs et forment de nouveaux espaces propices à l’installation de communautés piscicoles. Les peuplements ichtyologiques présents dans des prairies algales, composées en majorité du genre Sargassum et dans deux types d’herbiers à phanérogames (Halophila stipulacea et Thalassia testudinum) ont été étudiés dans 8 stations, le long de la côte caribéenne de la Martinique. La caractérisation de la structure spatiale des habitats offerts par chacune des biocénoses a été réalisée. Des comptages visuels en plongée sous-marine ont permis de déterminer la composition des assemblages de poissons sur l’ensemble des stations. Une série de pêches expérimentales aux casiers traditionnels a apporté des informations complémentaires sur les peuplements d’un herbier à H.stipulacea et d’un herbier à T.testudinum. Les prairies algales abritent une abondance d’espèces et d’individus supérieure à celle des herbiers à phanérogames et leur peuplement s’apparente à celui des récifs coralliens. Les deux types d’herbiers présentent des peuplements plus proches, dominés par des individus herbivores. Les deux biocénoses présentent une fonction de nurserie pour un grand nombre d’espèces de poissons, dont certaines sont d’intérêt commercial.
Mots clés : comptages visuels, herbier à phanérogames, nurserie, pêches expérimentales, peuplement ichtyologique, Sargassum, structure spatiale de l’habitat.
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