aproksimasi osilator chaotic dan persamaan fokker-planck ... · model matematika dalam sistem...
TRANSCRIPT
APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN
FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON
HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis ini dengan judul Aproksimasi
Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron
Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi
pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun oleh perguruan
tinggi manapun sebagai suatu karya tulis. Sumber informasi yang berasal atau
dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain
telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka yang
disebutkan dibagian akhir tesis ini.
Bogor, 29 Januari 2010
Muhammad Yusuf
NRP G751070031
ABSTRACT
MUHAMMAD YUSUF, Approximation of Chaotic Oscillators and Fokker-
Planck Equation for The Hindmarsh-Rose Bursting Neuron Model. Under
direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN
We have investigated and discuss of the chaotic oscillator dynamical system and
Fokker-planck equation for phase synchronization and phase periodic on the
Hindmarsh-Rose Bursting neurons models. We found that there is a scaling law
for the bifurcations of the limit cycles as a function of the strength of both
couplings. From the functional point of view of this mixed typed of coupling, the
small variation of electrical coupling provides a high sensitivity for period
regulation inside the regime of out of phase synchronization. We study neurons
with the Fokker-Planck equation a propagating pulse state and a wavy state appear
as a phase transition from an asynchronous state. Bifurcations of the stationary
solution Fokker-Planck equation the bursting of the two neurons exactly
synchronous. The Hodgkin-Huxley model of the nerve impulse consists of four
coupled nonlinear differential equations, six functions and seven constants. The
dynamics of two coupled maps that model the behavior of two electrically
coupled neurons is discussed. Synchronization for bursting activities of these
maps is studied as a function of coupling strength. It is demonstrated that the
results of this model are in agreement with the synchronization of Rossler and
Lorenz chaotic bursting neurons model with inhibitory interaction using the
Fokker-Planck equation and the Langevin equation.
Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursting neurons,
Fokker-Planck equation, Oscillator Chaotic Lorenz, Oscillator Chaotic Rossler,
Oscillator Duffing.
RINGKASAN
MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan
Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing
oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN.
Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu
bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi
membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses
dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem
syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang
disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai
tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi
sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi
ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui
axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan
neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron
memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya
dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia
yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal
berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal
sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon
memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif
(beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan
potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak
pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan
membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi
dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran
menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut
hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah
dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan
eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah
melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi
dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik
yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin-
Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat
hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang
mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na
+ pada saat melewati membran.
Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk
dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan
memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari
eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih
umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model
penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial
nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar
eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan
Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf
hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi
menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan
model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai
fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk
menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron
ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat
dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al
2007; Batista et al 2007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari
dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel
(Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).Permasalahan yang menarik
dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger
yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu
neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal network. Arus eksternal ini dapat
berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al
2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari
fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker-
Planck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam
Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki
Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).
Penelitian ini dilaksanakan untuk melakukan simulasi model potensial aksi
membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan
pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose,
mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz,
Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls
sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika
Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi. Penelitian
ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang
mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal
potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya, selain itu,
mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat
digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel
makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi.
Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja
pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini
dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang
seismik pada seismologi. Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan
tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan
Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan
Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sistem dinamika
osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk
neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting
neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi
berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator
Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum,
autocorrelation function.
Kata Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursting Neuron,
Persamaan Fokker-Planck, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rössler,
Osilator Duffing.
APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN
FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON
HINDMARSH-ROSE
MUHAMMAD YUSUF
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Biofisika
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2010
Judul Tesis : Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck
Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Nama : Muhammad Yusuf
NIM : G751070031
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Agus Kartono
Ketua
Dr. Irzaman
Ketua
Diketahui
Ketua Program Studi
Biofisika
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Agus Kartono
Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S
Tanggal Ujian :
Tanggal Lulus :
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.
(C) Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2010
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau
menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan
yang wajar IPB.
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Kota Bima pada tanggal 11 Maret 1976 dari ayah Yasin
Hakim (Almarhum) dan Ibu Jatiah Adam. Penulis merupakan putra pertama dari
dua bersaudara. Tahun 1994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Kota Bima Jurusan
A1 (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada
Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut
Sains dan Teknologi Nasional Jakarta. Pada tahun 2007 penulis melanjutkan
Program Pascasarjana di Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu
Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak
tahun 1998 sampai sekarang adalah staf pengajar pada Program Studi Fisika,
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Gorontalo
dalam Jabatan Lektor Kepala dalam Fisika Statistik dan Peminat kajian
Kosmologi dan Fisika Partikel.
P R A K A T A
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia-
Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam
penelitian ini adalah Matematika Terapan dan Fisika Statistik dengan telaah
khusus Teori Chaotik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak
Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Irmansyah sebagai
penguji luar dalam sidang tertutup tesis ini. Ungkapan terima kasih juga kepada
ibu, adik dan Marsah Rahmawati Utami, S.Si, serta seluruh keluarga atas doa dan
kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi perkembangan Fisika Teoritik dan
komputasi di tanah air tercinta ini.
Bogor, 29 Januari 2010
Muhammad Yusuf
NRP G751070031
DAFTAR ISI
DAFTAR GAMBAR iii
DAFTAR LAMPIRAN iv
PENDAHULUAN 1
Latar Belakang 3
Perumusan Masalah 3
Tujuan Penelitian 3
Manfaat Penelitian 4
Ruang Lingkup Penelitian 4
TINJAUAN PUSTAKA 5
Persamaan Sistem Dinamika Chaotic 5
Persamaan Fokker-Planck 7
BAHAN DAN METODE 8
Tempat dan Waktu Penelitian 8
Peralatan Penelitian 8
Metode Penelitian 8
HASIL DAN PEMBAHASAN 9
Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley 9
Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose 11
Model Dinamika Osilator Chaotic 16
SIMPULAN DAN SARAN 20
Simpulan 20
Saran 20
DAFTAR PUSTAKA 21
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1. Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial
membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t),
dan (c) Ion K terhadap Waktu (t) 9
Gambar 2. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028;
dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA; (b) pada I = 2,20 mA;
(c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA 11
Gambar 3. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008;
dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA; (b) pada I = 2,00 mA;
(c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA 12
Gambar 4. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () =
2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008;
dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA; (b) pada I = 2,58 mA;
(c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA 12
Gambar 5. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms,
(a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I =
1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 13
Gambar 6. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100
ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada
I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 14
Gambar 7. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150
ms, (a) pada I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I
= 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA 14
Gambar 8. Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40;
dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power
spectrum, (d) autocorrelation function 16
Gambar 9. Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b =
0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c)
power spectrum, (d) autocorrelation function 17
Gambar 10. Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1
sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2 17
Gambar 11. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum
energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada
m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25;
L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400 18
DAFTAR LAMPIRAN
1. Plot Grafik Potensial Aksi 23
2. Plot Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose 24
3. Plot Grafik Dinamika Model Bursting Neuron 25
4. Plot Grafik Osiltaor Duffing 26
5. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Lorenz 27
6. Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Rossler 28
7. Plot Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk
spektrum energi 29
8. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Gauss 30
9. Plot Grafik Diagram Bifurkasi Atraktor Rossler 31
1
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah
satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi
membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses
dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem
syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang
disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai
tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi
sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi
ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui
axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan
neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai ”potensial aksi”. Sebuah neuron
memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya
dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia
yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal
berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal
sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon
memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif
(beda potensial -70 mV) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan
potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak
pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na+) keluar sel dan
membawa ion potassium (K+) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi
dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran
menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut
hidup (Edelstein,1988).
Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah dilakukan pada
tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan eksperimen pada
sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah melakukan
eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi dengan
sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik yang
digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin-
2
Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat
hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang
mempengaruhi koduktivitas ion K+ dan ion Na
+ pada saat melewati membran.
Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk
dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan
memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari
eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih
umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model
penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial
nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar
eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan
Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf
hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi
menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan
model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai
fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk
menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron
ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat
dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al
2007; Batista et al 2007), Proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari
dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel
(Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).
Permasalahan yang menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah
adanya arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls
syaraf) sebagai informasi dari satu neuron menuju neuron lainnya dalam
neuronal network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik
maupun berupa medan listrik (Mishra, et al 2006; Sims, 2008).
Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari fungsi
kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker-Planck dapat
digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam Fisika
Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki Bogoliubov)
dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996).
3
Perumusan Masalah
Perumusan masalah penelitian ini difokuskan pada:
a. Bagaimanakah model matematika yang dapat menjelaskan fenomena
terjadinya potensial aksi (impuls syaraf) dan apakah fenomena tersebut
merupakan sistem yang bersifat deterministik ataukah non deterministik?
b. Bagaimanakah memodelkan sistem tersebut dan apakah simulasinya
memberikan hasil yang sesuai kenyataan?
c. Bagaimanakah bentuk persamaan yang lebih umum yang dapat menjelaskan
fenomena perambatan potensial aksi yang secara kualitatif terdapat kemiripan
dengan hasil eksperimen?
d. Jika telah dibangun persamaan umum untuk sebuah sel neuron,
bagaimanakah bentuk persamaan yang dapat menjelaskan interaksi antara
banyak neuron membentuk jaringan syaraf?
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini dilaksanakan untuk:
a. Melakukan simulasi model potensial aksi membran dengan persamaan
nonlinier Hodgkin-Huxley.
b. Melakukan simulasi dan pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan
Hindmarsh-Rose.
c. Mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator
Lorenz, Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem
perambatan impuls sel syaraf.
d. Melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik
berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi.
4
Manfaat Penelitian
Penelitian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika
Biologi tentang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran
menjadi sinyal potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya.
Selain itu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya,
sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi
pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi
maupun bioteknologi. Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan
prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem
dinamika, ini dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi
gelombang seismik pada seismologi.
Ruang Lingkup Penelitian
Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron
secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sistem
Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose,
persamaan Fokker-Planck.
Pembuatan program dengan bahasa pemrograman Mathematica 7.0 dari
Wolfram Research untuk memudahkan perhitungan secara numerik maupun
eksak, dan juga memudahkan dalam pembuatan grafik solusi persamaan baik
ruang fasenya maupun laju perubahan potensial pada model neuron.
5
TINJAUAN PUSTAKA
Persamaan Sistem Dinamika Chaotic
Model Hudgkin dan Huxley ditulis pada Journal Physiology London 117, 500-
554, 1952. (Kuang, et al, 2008; Tonnelier, 2003; Muratov, 2008)
( ) ( ) ( )K
dVC gK V V gNa V VNa I t
dt (1)
di mana 4gK gKn , dan 3gNa gNam h
Dimana g adalah parameter konduktivitas yang konstan. Dimana n, m dan h
sensitif terhadap tegangan pada jembatan protein. Persamaan diferensial yang
bergantung tegangan, yang digambarkan,
(1 ) ,
(1 ) ,
(1 ) .
n n
m m
h h
n n n
m m m
h h h
(2)
Model Hindmarsh-Rose ditulis pada Proc. The Roy. Soc. London B1984 221,
87-102 (Batista, et al, 2007; Belikh et al, 2008; Brette et al, 2007; Izhikevich,
2007 ) dinyatakan dengan persamaan
,
( ) ,
( ) .R
x y x z I
y x y
x s x x z
(3)
di mana 2 3,x ax x dan 21 .x bx
Dimana x menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi
dengan tegangan, y adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion sodium
yang cepat, z adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion potasium yang
lambat dan I merupakan arus listrik sebagai stimulus untuk membuat arus input
dalam fisiologi, impuls dapat berupa pulsa periodik (Mishra, et al 2006).
Persamaan henon-Heiles dan sistem Hamiltonian (Rasband, 1990; ),
Vx
x
Vy
y
(4)
Dengan potensial kartesian dan diperoleh persamaan umum Hamiltonian untuk
Henon-Heiles (Tabor, 1989; Wiggins, 1990),
6
2 2 2 2 2 21 12 3
( ) .x yH p p Ax Bx Dx y Cy (5)
Untuk fungsi eigen persamaan Schrodinger dan Henon-Heiles diperoleh,
4 2 3( , ) cos(3 ).V r r ar br (6)
Persamaan diferensial Lorenz (Tabor, 1989; Ott, 1993; Zwilinger, 1997),
2 2 2 2 2 ,dT
v gt z x x z dx
(7)
2 .T T T
k Tt z x x z H x
(8)
Persamaan Osilator chaotic Lorenz (1963) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003),
( ),
( ) ,
.
x y x
y x r z y
x xy bz
(9)
dimana σ merupakan bilangan Prandtl dan ρ disebut bilangan Rayleigh.
Persamaan Osilator chaotic Rossler (1976) dalam (Gonzalez-Miranda, 2003),
,
,
( ).
x y z
y x ay
x b z x c
(10)
Fase sinkronisasi osilator chaotic (Gonzalez-Miranda, 2003),
( )( ) .
d tt
dt
(11)
Persamaan diferensial Duffing (Zwillinger, 1997, Bender, 1978, Arnold, 1983),
3 20 cos( ).x x x x t (12)
Dan untuk osilator Duffing dalam sistem Hamiltonian,
, .h h
x yy x
(13)
22 3
2cos( ).
d x dxx x t
dtdt (14)
Persamaan osilator Van der Pol-Duffing (Duffy, 2001),
3( ),
,
.
x x x y
y x y z
x y
(15)
7
Persamaan Fokker-Planck
Persamaan Fokker-Planck (PFP) satu dimensi (Petroni et al, 1998),
2
t x x x xf Df vf Df vf (16)
PFP untuk sinkronisasi neuron (Sakaguchi, 2008), Frank, 2005, Reif, 1965),
2
02( ) ( )
P PI bx P D x J
t x x
(17)
dimana 0 1( / )xJ D P x .
Persamaan (17) merupakan dasar dari persamaan Langevin untuk solusi stasioner
pada model Hodgkin-Huxley dan Thalamocortical neurons (Hindmarsh-Rose).
0
2
1 1 22
{ ( , , ) } [{ ( ) / } ]
( ) ( ) ( ) ( ),
T h h
R
Pf x I I I P h V x P
t x h
PD x V J t x V J t
x
(18)
Persamaan Fokker-Planck dalam Mekanika Stokastik merupakan persamaan
Schrodinger satu dimensi (Petroni et al, 1998),
2
2ˆ2
t xi H Vm
(19)
Potensial tak bergantung waktu V x memberikan suatu spektrum diskrit dalam
bentuk normalisasi dengan menggunakan notasi stasioner (Petroni et al, 1998),
2
''ˆ, , 2
iE tn
n n n n n n nx t x e H V Em
(20)
Persamaan Osilator Harmonik Kuantum dan Polinomial Hermite,
1
2nE n
0,1,2...n
2 204
00
1
22 2 !
x
n nn
xx e H
n
(21)
Persamaan Schrodinger ‘finite square potential well’,
2 2
2( ) ( ),
2
dV x x E x
m dx
(22)
22
2 2
2( ) ( ) ( ),
d mE x x k x
dx
(23)
dimana 2 2.
mEk (Gasiorowicz, 1995; Schiff, 1968).
8
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Fisika Teori dan Komputasi
Departemen Fisika Institut Pertanian Bogor sejak bulan Agustus 2008 sampai
dengan Oktober 2009.
Peralatan Penelitian
Peralatan yang digunakan dalam penelitian ini adalah komputer berprosesor
MRAM 2 GB. Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk
mendukung penelitian ini, sumber referensi yang digunakan selain buku literatur,
juga informasi yang diperoleh dari internet yang diakses dari Laboratorium.
Metode Penelitian
Metode penelitian meliputi Studi Pustaka dilakukan untuk mehami
persoalan Sistem Dinamika Chaotic, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic
Rossler, Osilator Duffing dan permasalahan nilai Eigen, Osilator Hormonik
melalui persamaan fokker-planck yang dihubungkan dengan fungsi gelombang
kuantum dalam Mekanika Stokastik.
Software yang digunakan adalah bahasa pemrograman Mathematica Versi
7.0 dari Wolfram Research serta menganalisis kestabilan dengan diagram
bifurkasi, dan dari hasil yang diperoleh dapat dibandingkan antara osilator chaotik
dari model sistem dinamika dan Osilator harmonik dari persamaan Fokker-Planck
untuk Mekanika Stokastik dalam menjelaskan teori sinkronisasi chaotik.
9
HASIL DAN PEMBAHASAN
Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa pemrograman komputer
Software Mathematica 7.0 dari Wolfram Research untuk plot potensial aksi
berdasarkan persamaan Hodgkin-Huxley adalah
(a)
(b ) (c)
Gambar 1 Potensial aksi pada I = 20 mA dan t = 2 ms (a) Potensial membran
terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t), dan (c) Ion K terhadap Waktu (t).
Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empat persamaan ODEs terkopel
dengan derajat nonlinear yang tinggi dan sangat sulit untuk dicari pemecahan
secara matematika eksak bahkan dengan menggunakan komputasi sekalipun.
Tetapi meski tidak dapat dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan tersebut
dan disertai dengan parameter hasil eksperimen, kita dapat mengambil banyak
informasi mengenai perilaku eksitasi dan osilasi yang terjadi pada membran axon
sel syaraf melalui grafik dinamika potensial aksi dan variabel m, n, dan h.
10 20 30 40 50t
20
20
40
60
80
100
120
Vm
10 20 30 40 50t
10
20
30
gNa
10 20 30 40 50t
5
5
10
15
gK
10
Melalui simulasi numerik menggunakan software Mathematica 7.01,
dengan memasukan nilai-nilai parameter yang bervariasi hubungan tiga variabel
m, n dan h serta grafik dinamika potensial aksi ketika ada pemberian arus (impuls)
eksternal .
Gambar 1 menunjukan mekanisme potensial aksi yanng terdiri dari tiga
tahapan, yang terdiri dari tahap pertama fase naik (Depolarization) yaitu
peningkatan potensial yang tajam dan bernilai positif, tahap kedua fase jatuh
(hyper-polarization) yaitu fase mengiringi fase naik yang cepat, terjadi penurunan
drastis pada potensial membran yang akhirnya melampaui potensial istirahat, fase
ketiga adalah fase balik yaitu Potensial membran berangsur-angsur kembali ke
nilai istirahat. Jika tidak ada arus eksternal yang mempengaruhi maka potensial
membran akan konstan stabil pada kondisi istirahat.
Dari grafik terlihat bahwa variabel m merupakan variabel yang meningkat
dan berubah paling cepat, dimana variabel m memiliki peranan fase pertama dari
potensial aksi yaitu terjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya
tiga subunit saluran ion sodium (Na+) maka meningkatnya m menyebabkan
terbukanya subunit saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium
(Na+), sehingga meningkatkan potensial aksi (Depolarization).
Setelah variabel m meningkat kemudian diikuti dengan meningkatnya
variabel n dengan perubahan yang lebih lambat. Variabel n memiliki peranan pada
fase kedua potensial aksi yakni fase jatuh (hyper-polarization), karena jika
variabel n adalah peluang membukanya empat subunit saluran ion potassium,
maka dengan meningkatnya variabel n menyebabkan banyak ion potassium yang
keluar dari membran dan potensial membran menjadi turun, sedangkan penurunan
variabel n berarti peluang menutupnya saluran potassium sehingga potensial
membran kembali pada fase istirahat. Sedangkan variabel h merupakan variabel
yang paling lambat berubah, jika variabel h merupakan peluang menutupnya
saluran sodium maka dengan meningkatnya h menyebabkan saluran sodium
tertutup dan penurunan tegangan berlangsung sampai melebihi batas potensial
istirahat.
11
Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer
Mathematica 7.0 untuk Plot Persamaan Hindmarsh-Rose paramater yang
bervariasi.
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 2 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1138, dan
waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028; dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 mA;
(b) pada I = 2,20 mA; (c) pada I = 2,88 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA.
(a) (b)
1000 1050 1100t
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
x
1000 1050 1100t
2.0
1.5
1.0
0.5
x
1000 1050 1100t
2
1
0
1
2
x
1000 1050 1100t
1
0
1
2
x
600 700 800 900 1000 1100 1200t
2
1
0
1
x
600 700 800 900 1000 1100 1200t
2
1
0
1
x
12
(c) (d)
Gambar 3 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 1188, dan
waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 mA;
(b) pada I = 2,00 mA; (c) pada I = 3,00 mA; dan (d) pada I = 3,87 mA.
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 4 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total () = 2800, dan
waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 mA;
(b) pada I = 2,58 mA; (c) pada I = 3,58 mA; dan (d) pada I = 3,88 mA.
600 700 800 900 1000 1100 1200t
2
1
0
1
x
600 700 800 900 1000 1100 1200t
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
x
500 1000 1500 2000 2500t
2
1
0
1
x
500 1000 1500 2000 2500t
2
1
0
1
x
500 1000 1500 2000 2500t
2
1
0
1
x
500 1000 1500 2000 2500t
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
x
13
Model neuron fenomenologis diusulkan oleh Hindmarsh dan Rose dapat
dilihat dengan baik sebagai generalisasi dari persamaan Hodgkin dan Huxley. Hal
ini mampu menirukan hampir semua perilaku yang diperlihatkan oleh neuron
biologis seperti spiking, bursting, dan perilaku yang tidak teratur (chaotic).
Dengan mengubah empat parameter secara bebas untuk mengeksplorasi berbagai
perilaku dinamis dari model. Gambar 2 menunjukan Thala Mocortical (TC)
Neuron. Gambar 3 menunjukan pre-Botzinger bursting neuron. Gambar 4
menjukan Cortical CH neuron dan Cortical IB Neuron.
Untuk Sinkronisasi chaotik neuronal network persamaan dinamika model
bursting neuron tunggal tak terkopel disajikan dalam persamaan Hindmarsh-Rose
dapat diuraikan dengan sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua
persamaan differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dan Titik Kritis (critical
point) dapat dijelaskan dengan konstruksi Matrik Jacobi serta menentukan Vektor
Eigen, Nilai Eigen, dan Bifurkasi Hopf secara sederhana dapat diartikan sebagai
suatu perubahan karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya
ditandai dengan kehadiran suatu limit cycle.
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 5 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms, (a) pada
I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
200 400 600 800 1000t
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
14
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 6 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100 ms, (a) pada
I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 7 Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150 ms, (a) pada
I = 0 mA; (b) pada I = 0,50 mA; (c) pada I = 1,00 mA; dan (d) pada I = 1,5 mA.
200 400 600 800 1000t
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
200 400 600 800 1000t
0.6
0.4
0.2
0.2
Vm
15
Dalam model dinamika bursting memberikan informasi kemampuan
pengolahan neuron untuk menghasilkan potensial aksi, Neuron tertentu dalam
kondisi tertentu dapat memperlihatkan fenomena bursting. Gambar 5 menunjukan
fenomena increasing ISIs, Gambar 6 menunjukan fenomena Forced Bursting.
Gambar 7 menunjukan fenomena decreasing ISIs dan Interspike Neuron.
Dalam pembahasan ini, arus stimulan eksternal yang diberikan berupa arus
periodik sinusoidal dengan fungsi )cos()/()( tAtI (Mishra et al, 2006),
dimana A merupakan magnitudo arus stimulasi dan merupakan frekuensi arus
stimulasi yang diberikan. Dalam penelitian ini magitudo dibuat konstan A = 0.1,
sedangkan yang frekuensi arus stimulan divariasikan.
Pada Gambar 4 (c) dan (d), terlihat begitu besar pengaruh dari variasi
frekuensi arus stimulasi eksternal yang mempengaruhi dapat menyebabkan
perubahan perilaku dinamikanya dari sifat periodik sampai pada perilaku
dinamika yang bersifat chaotik. Dari kondisi ini terlihat ketika frekuensi yang
diberikan besar maka trayektori akan menuju periodik sebaliknya. Jika frekuensi
yang diberikan diperkecil maka akan menghasilkan trayektori yang bersifat
chaotik.
Sistem jaringan syaraf terdiri dari banyak sel syaraf (neuron) yang bekerja
sama menerima, meneruskan dan mengolah atau menyimpan sinyal eksternal
yang diterima oleh tubuh. Dalam otak kita terdapat sekitar 1011
buah neuron yang
menjadi penyusunnya (Mishra et al, 2006). Oleh karena itu penting untuk
diketahui bagaimana mekanisme kerjasama antar neuron membentuk suatu
jaringan (network neuronal).
Sinkronisasi secara umum merupakan karakteristik banyak proses dalam
sistem alam dan sains nonlinier serta meruapakan salah satu dasar fenomena
nonlinier yang dipelajari dalam matematika, fisika, teknik dan ilmu biologi.
Sinkronisasi berasal dari bahasa Yunani dari kata syn = umum dan chronos =
waktu, sehingga dapat diartikan berbagi waktu secara umum atau terjadi pada
waktu yang sama, yang merupakan korelasi atau kesesuaian waktu dari proses
yang berbeda (Aziz-Alaoui MA 2006).
16
Model Dinamika Osilator Chaotic
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer
Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Lorenz adalah
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 8 Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40; dan c = 3,8
(a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer
Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator chaotic Rossler adalah
(a) (b)
Perkiraan maksimum eksponen Lyapunov 1.53789
15 20 25 30
40
20
20
40
20 10 10 20 30
30
20
10
10
20
30
40
0 10 20 30 40 50 60 700.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
500 1000 1500 2000
20 000
20 000
40 000
60 000
80 100 120 140 160 180 200
15
10
5
5
10
15
20
15 10 5 5 10 15 20
20
15
10
5
5
10
17
(c) (d)
Gambar 9 Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b = 0,36; dan
c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation
function.
Hasil yang didapat dengan bantuan bahasa Pemrograman Komputer
Mathematica 7.0 untuk plot persamaan osilator duffing adalah
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 10 Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1 sedangkan
(c) dan (d) pada fa = 2
0 1 2 3 4 5 60.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
200 400 600 800 1000
30 000
20 000
10 000
10 000
20 000
30 000
120 140 160 180 200
1.8
2.0
2.2
2.4
1.8 2.0 2.2 2.4
0.5
0.5
120 140 160 180 200
3
2
1
1
2
3
3 2 1 1 2 3
3
2
1
1
2
3
18
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 11 Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi
(a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada
m = 2,25; L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400.
Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu.
Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif
memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif
kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah
bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga
energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika
gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus
berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem
ini bersifat disipatif (Guckenheimer dan Holmes, 1983).
Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat
diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik.
Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak
1.0 0.5 0.5 1.0
1.0
0.5
0.5
1.0
1.5
2.0
3 2 1 1 2 3
4
2
2
4
6
8
10
3 2 1 1 2 3
5
5
10
2 1 1 2
4
2
2
4
6
8
10
19
Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka
perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem
non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan
perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termodinamika, teori kinetik gas,
gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik (Guckenheimer
dan Holmes, 1983).
Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan
differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai sistem
persamaan diferensial mandiri (Autonomous). Analisis sistem persamaan
diferensial sistem dua persmaan terkopel sering digunakan untuk menentukan
solusi yang tidak berubah terhadap waktu (Hirsch MW et al, 2004), yaitu untuk
tiap 0/,0/ dtdydtdx . Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi
dua persamaan terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al, 2004).
Grafik yang diperoleh dari Gambar 8 dan 9 menunjukkan sistem dinamika
dan perilaku chaotic berupa (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum,
(d) autocorrelation function. Gambar 10 Menunjukan elastisitas taklinier dan
dikenal sebagai model osilator chaotic van der Pol. Osilator Duffing merupakan
sistem Hamiltonian seperti persamaan Fokker-Planck pada Mekanika Stokastik
atau bentuk Osilator Harmonik Kuantum. Osiltaor Duffing menggambarkan
dinamika dari sebuah titik massa. Sedangkan Grafik pada Gambar 11
menunjukkan solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi, dengan
perkembangan Fisika Modern persamaan Schrodinger dapat diaplikasikan dalam
bidang biologi, dan kimia serta ilmu terapan lainnya.
20
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Hasil yang diperoleh dalam penelitian ini dapat memahami sifat chaotic
dari neuron dan sistem dinamika membran dengan dasar model nonlinier
Hodgkin-Huxley, persamaan Hindmarsh-Rose, persamaan osilator chaotic
Lorenz, persamaan osilator chaotic Rossler, persamaan osilator Duffing, dan
persamaan Fokker-Planck mengembangkan sistem dinamika neuron atau disebut
neurodinamis.
Dari analisis sistem dinamika osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck
dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk neuron tunggal, di peroleh Thala
Mocortical (TC) Neuron, pre-Botzinger bursting neuron, Cortical CH neuron,
dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi berupa sinyal periodik
berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator Chaotic dan osilator
Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum, autocorrelation
function.
Saran
Untuk penelitian selanjutnya dapat menggunakan Persamaan Fokker-Planck
dalam pemodelan transpost Protein dan dikembangkan untuk keperluan teoritik
maupun aplikasi serta pengkajian mendalam mengenai bagaimana interaksi antar
neuron dalam membentuk jaringan syaraf dengan model Morris-Lecar dan
membentuk kecerdasan pada otak dengan tinjauan mengenai teori Hebian
leraning, string dalam fenomena nonlinier di alam semesta suatu tinjauan
kosmologis.
21
DAFTAR PUSTAKA
Arnold V. I, 1983 Geometrical methods in the theory ODE, Springer-Verlag
AzizAlaoui M. A. 2006. Complex emergent properties and chaos (De)
synchronization, Emergent Properties in Natural and Artificial Dynamical
Systems. Heidelberg : Springer.
Batista C A S, et al. 2007. Chaotic phase synchronization in scale-free networks
of bursting neurons. Physical Review E 76, 016218.
Belykh I, Shilnikov A. 2008. When Weak Inhibition Synchronizes Strongly
Desynchronizing Networks of Bursting Neurons. PRL 101, 078102.
Bender, C. M. and Orszag, S. A. 1978. Advanced Mathematical Methods for
Scientists and Engineers. New York: McGraw-Hill.
Brette R et al. 2007. Simulation of networks of spiking neurons: A review of tools
and strategies. J Comput Neurosci . volume 23:
Catherine D. B, Francoise J. P, Piquet C. 2001. Bursting Oscillations in Two
Coupled FitzHugh-Nagumo Systems. ComPlexUs Volume 2:101–111.
Duffy, D, G. 2001, Green’s Function with Application, Boca Raton, Chapman and
Hall-CRC
Edelstein KL. 1988. Mathematical Models in Biology. Random House
Fitzhugh R. 1961. Impulses and Physiological state in theoretical models of nerve
membrane. Biophysics Journal., I.
Frank, T. D, 2005, Nonlinear Fokker-Planck equations, fundamental and
Applications, Springer.
Gasiorowicz, S. 1995, Quantum Physics, Second Edition, j. Wiley and Snons, Inc.
New York.
Georgiev N. V. 2003, Identifying generalized Fitzhugh-Nagumo equation from a
numerical solution of Hodgkin-Huxley model. Journal of Applied
Mathematics. Volume 8.
Gonzalez-Miranda, J. M, 2003, Synchronization and Control of Chaos, An
Introduction for Scientists and Engineers, Imperial College Press.
Guckenheimer J, Holmes P. 1983. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems
and Bifurcation of vector Fields. App. Math. Sci. vol. 42. Springer.
Hindmarsh JL, Rose RM. 1984. A model of neuronal bursting using three coupled
first order differential equations. Philosophical Transaction of the Royal
Society of London , B221.
Hirsch MW, Smale S, Devaney RL. 2004. Differential Equations, Dynamical
Systems and An Introduction to Chaos. USA : Elsevier Academic Press.
Hodgkin AL, Huxley AF. 1952. A quantitative description of membrane current
and its application to conduction and excitation in nerve. J. Phy.,117.
Izhikevich EM. 2007. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of
Excitability and Bursting. MIT Press.
22
Kadanoff, L. P, 2000, Statistical Physics: Statics, Dynamics and Renormalization.
World Scientific. ISBN 9810237642
Kuang S, Wang J, Zeng T, Cao A. 2008. Thermal impact on spiking properties in
Hodgkin-Huxley neuron with synaptic stimulus. PRAMANA journal of
physics. Vol. 70, No. 1.
Zinn-Justin, Jean 1996. Quantum field theory and critical phenomena. Oxford:
Clarendon Press. ISBN 0-19-851882-X.
Medvedev GS, Kopell N. 2001. Synchronization and transient Dynamics in the
chains of electrically coupled Fitzhugh-Nagumo oscillators. SIAM J. APPL.
MATH. Vol. 61, No. 5.
Medvedev GS, Yoo Y. 2007. Multimodal oscillations in systems with strong
contraction. Physica D. Volume 228.
Mishra D, et al, 2006. Controlling Synchronization of Modified FitzHugh-
Nagumo Neurons Under External Electrical Stimulation. NeuroQuantology.
Muratov CB. 2008. A quantitative approximation scheme for the traveling wave
solutions in the Hodgkin-Huxley model. Lin 0209053v1
Ott, E, 1993. Chaos in Dynamical System New York: Cambridge University Press
Phillipson PE, Schuster P. 2004. An analytic picture of neuron oscillations,
Internat. I. Bifur. Chaos, Appl. Sci. 14.
Petroni, N. C, et al, 1998. Exact Solution of Fokke-Planck Equations associated to
quantum wave functions, ELSEVIER Physics Letters A 245.
Reif, F, 1965, Fundamentals of Statistical Physics and Thermal Physics, McGraw
Hill New York, See Section 15.5 Langevin Equation
Schiff, L. I. 1968, Quantum Mechanics, 3rd ed. New York: McGraw-Hill.
Sims B A. 2008. Magnetic Field Profiles Generated by a Solitary Propagating
Action Potential via Hodgkin-Huxley Type Membrane Dynamics. Journal of
Mathematical Sciences & Mathematics Education. Vol. 3 No. 2.
Sakaguchi, H. 2004. Oscillatory phase transition and pulse propagation in noisy
integrate-and-fire neurons, Phys. Rev. E 70, 022901.
Tabor, M, 1989, Chaos and integrability in Nonlinear Dynamics: An Introduction,
New York, Wiley.
Tonnelier A. 2003. McKean caricature of the FitzHugh-Nagumo model: Traveling
pulses in a discrete diffusive medium. Phys. Review E 67, 036105.
Wiggins, S. 1990. Application to the Dynamics of the damped Forced Duffing
Oscillator. In Introduction to Applied Nonlinear Dynamical System and Chaos
New York: Springer-Verlag.
Yu L, Chen Y, Zhang P. 2007. Frequency and phase synchronization of two
coupled neurons with channel noise. Eur. Phys. J. B 59, 249.
Zwilinger, D. 1997. Handbook of Diferential Equations, 3rd ed. Boston, MA
Academic Press.