aproximación neurodinámica a la cognición social* · puede concebirse como una variedad de...

| Universitas Psychologica | Colombia | V. 15 | No. 5 | 2016 | ISSN 1657-9267 |

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Aproximación Neurodinámica a laCognición Social*

Neurodimanic Approach to Social Cognition

Recepción: 25 Agosto 2016 | Aprobación: 08 Diciembre 2016

Diego A. León Rodríguez Universidad de los Andes, Colombia

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Fernando CárdenasUniversidad de los Andes, Colombia

RESUMENEn las últimas décadas ha crecido el estudio los mecanismos involucradosen el comportamiento social, gran parte de estas indagaciones se hanrealizado desde una aproximación de la neurociencia social cognitiva,la cual se basa en un modelo representacional del procesamiento deinformación. No obstante, esta aproximación ha sido ampliamentecriticada por desconocer la participación del cuerpo, la dinámica afectiva,el contexto social, el cambio durante el desarrollo y suponer unprocesamiento modular endógeno. En este sentido, este artículo presentaun modelo neurodinámico de la cognición social (CS), comprendiéndoladesde una aproximación enactiva, situada, relacional y sistémica. Desdeeste modelo se describen los principales cambios en esperados la actividadcerebral durante las interacciones sociales en tiempo real y durante laontogenia. Se concluye resaltando los desafíos y oportunidades que estetipo de aproximaciones puede proporcionar a la neurociencia y psicologíasocial del futuro.Palabras claveCognición social; cognición enactiva; desarrollo social; neurociencia social;neurodinámica

ABSTRACTIn recent decades it has seen a growing interest to study the mechanismsinvolved in social behavior, much of these inquiries fall within socialcognitive neuroscience approach, which is based on a representationalmodel of information processing. However, this approach has been widelycriticized for ignoring the body participation, emotional dynamics, socialcontext, developmental changes and assuming an endogenous modularprocessing. In this regard, this article presents a neurodynamic modelof social cognition, which understand social process from an enactive,embodied, situated, relational and systemic perspective. This modellet us described the main expected changes in brain activity duringongoing social interactions and ontogeny. The conclusion highlights thechallenges and opportunities that this kind of approach can provide for acoming neuroscience and social psychology.KeywordsEnactive cognition; neurodynamic; social cognition; social development; socialneuroscience

Para citar este artículo: León Rodriguez, D., & Cardenas, F. P. (2016). Aproximación Neurodinámica a la Cognición Social. Universitas Psychologica, 15(5). http://dx.doi.org/10.11144/Javeriana.upsy15-5.ancs

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Diego A. León Rodríguez, Fernando Cárdenas.

| Universitas Psychologica | V. 15 | No. 5 | 2016 |

Introducción

El propósito de este escrito es proponer unmodelo de la cognición social basado en unapostura dinámica, enactiva y del desarrollo,con este modelo se tratará de dar sentido alos hallazgos que se han hecho en las últimasdécadas desde la neurociencia social. La CSpuede concebirse como una variedad de procesospsicológicos y biológicos que permiten detectary atribuir sentido intencional y afectivo alas señales provenientes de otros (Eisenberg,2013; León, 2013; Rushworth, Mars, & Sallet,2013), estos procesos incluyen fenómenoscomo la percepción de señales corporales, elconocimiento implícito y explícito sobre losestados mentales propios y ajenos, la formacióny mantenimiento de vínculos afectivos, laformación de actitudes, la moralidad, entre otros(Frith & Frith, 2012; Grande-García, 2009).Desde finales del siglo XX las neurociencias sehan enfocado en comprender los mecanismosneurobiológicos asociados a estos procesos(Adolphs, 2001; Cacioppo & Bernston, 2002;Harmon-Jones & Winkielman, 2007; Pelphrey,Adolphs, & Morris, 2004), en especial, medianteel uso de imágenes cerebrales (Fiske & Tailor,2008; Lieberman, 2007a, 2007b).

Los principales modelos teóricos sobre laCS (Adolph, 1999 y 2001; Heberlein yAdolph, 2005) se fundamentan a una posturainformacional que asume la CS como un grupode procesos cómputo de representaciones sobrelos demás (Beer & Ochsner, 2006; Wiltshireet al., 2015). En estas aproximaciones laCS suele explicarse desde modelos lineales,donde el procesamiento social es llevado acabo por módulos cerebrales innatos que hansido seleccionados ancestralmente, los cualescomputan y representan la información social(Adolph, 2003; Lieberman, 2006, 2010). Alconjunto de estos módulos, se les llegó a conocercomo cerebro social (Adolph, 2009; Isel &Fernand, 2004; Frith & Frith, 2012). Estasposturas han sido criticadas por sobre-simplificarla complejidad de la CS, del funcionamientoencefálico y del desarrollo humano, ya que

suelen subestimar la importancia del contexto, ladependencia temporal y el carácter relacional.

En la última década han tomado fuerzalas aproximaciones interaccionistas apoyadas enteorías de la cognición enactiva, corporizada,ecológica y en los sistemas dinámicos (Wiltshireet al., 2015). Desde la enacción la CS esa la vez percepción y acción en un cuerpovivo situado, donde los procesos nerviososse arraigan en un cuerpo incrustado en unmundo de interacciones sociales (De Jaegher& Di Paolo, 2007; De Jaegher, Di Paolo &Gallagher, 2010; Goldman & de Vignemont,2009). En este sentido, tanto destrezas socialescomo circuitos neurales se forman mutuamenteen un proceso de co-desarrollo, el cualocurre a través de acoplamientos a múltiplesniveles espaciotemporales (Di Paolo & DeJaegher, 2012). La teoría de sistemas dinámicoscomplejos permite comprender cómo estossistemas van cambiando su comportamiento através del tiempo, un sistema dinámico tienetres características principales: 1) está compuestopor una gran cantidad de componentesque interactúan entre sí de forma compleja(no-linear), es decir, el comportamiento delsistema no puede ser predicho desde lasuma de los comportamientos individuales desus componentes; 2) hay emergencia en laspropiedades del sistema; y 3) el comportamientoemergente es auto-organizado, ya que nodepende únicamente de las condiciones internaso externas, sino que es el resultado deacoplamientos complejos entre diferentes nivelesde organización en un proceso de causalidadcircular (Richardson, Dale, & Marsh, 2014).

A continuación, se fundamentará empírica yteóricamente un nuevo modelo para comprenderla CS, el cual toma como eje articuladorlas propuestas de los sistemas dinámicos, laenacción, y el desarrollo ontogenético. Coneste modelo se busca explicar la emergenciade algunas habilidades sociales, la emergenciade estas habilidades durante la ontogeniadepende de la organización de ciertos sistemassocio-afectivos, los cuales están estrechamenterelacionados al desarrollo de ensamblajesneurales, patrones de actividad encefálica y

Aproximación Neurodinámica a la Cognición Social*


cambios en las relaciones sociales (Barrett &Satpute, 2013). En el modelo, se contemplancuatro categorías, las cuales permiten agrupar lossistemas socio-afectivos y dar sentido al cambioque sucede durante las interacciones sociales y laontogenia (Tabla 1). A partir de este punto se vana describir cada una de las categorías intentandoclarificar los componentes neurodinámicos quelas caracterizan.

TABLA 1Resumen de las principales categorías en las que seagrupan los procesos de la cognición social

Fuente: elaboración propia

Sistemas de Percepción-Acción

Esta categoría agrupa dos sistemas, el primerose compone de los procesos implicados enconstrucción de imágenes perceptuales a partirde las señales sociales y el segundo hace alusióna los de mecanismos que permiten la resonanciaoscilatoria entre las señales sociales percibidas ylos despliegues sociales ejecutados.

Sistema de Mapeo Somático

Dadas las limitaciones de espacio, el escrito selimitará al sistema visual como un ejemplo de laorganización neurofuncional del mapeo somáticode los estímulos sociales, no obstante, en algunasespecies sociales son más relevantes los mapasauditivos, olfativos y táctiles. En primates elsistema visual es el principal dispositivo de mapeode señales sociales y está compuesto por unavariedad de regiones corticales y subcorticalesinvolucradas en crear imágenes significativassobre los demás.

Percepción de rostros: la percepción de losrostros permite la identificación de las personasen términos de raza, género y cercanía social,además, facilita la detección de señales afectivasy disposiciones mentales ajenas (Haxby &Gobbini, 2011), lo cual se convierte en unahabilidad importante para la supervivencia(Bachevalier & Meunier, 2005). La percepciónfacial implica dos capacidades: la identificacióndel rostro y el reconocimiento de las expresionesfaciales (Calder & Young, 2005), Haxby yGobbini (2011) proponen un sistema central parael análisis visual de las caras, el cual estaríacompuesto por células del área occipital paracaras (OFA 2 ), el área fusiforme para caras(FFA 3 ) y el surco temporal superior posterior(STSp) (Figura 1). Este circuito se ha reportadoen estudios de registro intracraneal en primatesno humanos (Adolph, 2001), en pacientes conlesiones cerebrales y a través de imágenesfuncionales del cerebro (Lieberman, 2010;Olivares & Iglesias, 2000). La identificación derostros se basaría en un sistema encargado deanalizar rasgos invariantes, el cual depende dela actividad de OFA y FFA, mientras que elreconocimiento de expresiones estaría soportadopor un sistema que codifica cambios en laconfiguración facial, vinculado con la actividaden el STSp (Haxby & Gobbini, 2011). Noobstante, Rhodes y colaboradores (2015) haninsistido en que el procesamiento de la identidady la expresión harían parte de un único sistemageneral con importantes variaciones individualesen el análisis de rasgos específicos, lo cualexplicaría los cambios y la especialización enel reconocimiento facial a través del desarrollo(Wiese et al., 2013).



Figura 1Redes neurales que constituyen los sistemas depercepción-acción

Percepción de rostros (azul), percepción dela mirada y movimiento biológico (rojo) yresonadores somáticos (verde). Las líneas

punteadas indican posibles conexionesentre los componentes de los sistemas. Área

fusiforme para caras (FFA), área occipitalpara caras (OFA), surco temporal superior

(STS), área temporal medial (MT), Cortezasomatosensorial ventral (CSS), Corteza motora

primaria (CMP), área motora suplementaria(SMA), colículos (CL), lóbulo parietal

inferior (LPI) y corteza premotora (CPM)Fuente: elaboración propia

Además de los circuitos nucleares, se hapropuesto la participación de áreas límbicas yfrontoparietales, no obstante, el reclutamientode estas áreas depende en buena medida de latarea empleada y podría reflejar la participaciónde sistemas afectivos, de atribución mental yejecutivos (Haxby & Gobbini, 2011; Todorovet al., 2013). Existen evidencias que indicanque la neurodinámica del procesamiento facialocurre en tres momentos: 1) una actividadpositiva occipital temprana, aproximadamente alos 120 ms (P120), asociada con la detecciónvisual del rostro; 2) una depleción negativa,cerca de los 170 ms (N170), proveniente dela corteza occipito-temporal, relacionada con ladiscriminación de los rostros desde otros objetos ysu percepción como una Gestalt; 3) una actividadtardía vinculada con la identificación de losrostros y la asignación de un significado mnémicoy afectivo (N250r y N400) (Olivares et al., 2012;Righi & Nelson, 2012).

La capacidad de identificar rostros sedesarrolla durante los primeros mesespostnatales, incluso neonatos prefieren mirarobjetos similares a caras (Johnson, 2005),rasgo posiblemente relacionado con procesosmesencefálicos. Durante el primer año ocurreuna especialización cortical gradual, de talforma que hacia los dos meses hay actividadmetabólica en una red difusa comprendida porel giro temporal superior e inferior, regionesoccipitales, parietales y frontales inferiores, loque permite a los infantes discriminar rostros porsu familiaridad, género y raza (Righi & Nelson,2012). Progresivamente la red se va restringiendopara proporcionar un procesamiento más preciso,que coincide con la actividad eléctrica másestable occipital y temporal (N290) (Grossmann& Johnson, 2007).

La prosopoagnosia es la principal alteraciónen la percepción de rostros, se puedepresentar de forma adquirida o por undesorden del neurodesarrollo, en la varianteadquirida existe una seria limitación en elreconocimiento de rostros familiares (Righi& Nelson, 2012; Susilo & Duchaine, 2013).En niños con prosopoagnosia adquirida, losproblemas incluyen limitaciones en la percepciónfacial y no-facial, que suelen estar asociadasa desordenes en la migración celular debidosa variaciones alélicas autosómicas dominantes(Susilo & Duchaine, 2013).

Seguimiento de la mirada: este es un actoautomático e incontenible esencial para lacomunicación, que proporciona informaciónsobre lo que los demás están atendiendo y deseanhacer (Baron-Cohen, 1995), las personas quefallan en seguir la mirada son evaluados comopoco fiables y deshonestos (Frith & Frith, 2012).Otros animales como cuervos, pollos, perros,simios y ciertos reptiles pueden reconocer cuandose les mira de forma directa al detectar lospequeños cambios en los componentes de losojos (Stone, 2007; Zuberbuhler, 2008). La miradaes procesada por una red cerebral distribuidaque se traslapa con la de la percepción facialy del movimiento (Figura 1) (STS, FFA y áreatemporal medial) (Johnson & Farroni, 2003;Nummenmaa & compañeros, 2008). Carlin y



Calder (2013) resaltan la participación del STPa,la corteza parietal lateral y la corteza prefrontalmedial (CPFM), donde la STPa llevaría a caboel análisis perceptual para determinar qué tipode objetos está mirando una persona y laSTSp estará más asociado con la percepcióndel movimiento biológico y la asignación deintencionalidad (Hein & Knight, 2008; Stone,2007).

Esta habilidad se desarrolla de forma muytemprana, neonatos son sensibles al contactovisual con miradas directas o desviadas ymuestran preferencia por caras con ojos abiertos.Alrededor de los 4 meses ya son capaces deseguir los cambios en la dirección de las miradasy guiar su atención basados en la mirada ajena.Durante el segundo año adquieren la habilidadde monitorear activamente las miradas, es decir,que las pueden usar como fuente de informaciónpara guiar su aprendizaje e interacción social(Grossmann & Johnson, 2007). El sistema deseguimiento de miradas rápidamente se integra aun sistema de resonancia motora, lo cual permiteir construyendo un conocimiento implícito delas secuencias de acciones apropiadas para loscontextos sociales (León, 2013). Durante eldesarrollo debe ocurrir una especialización delSTS, en adultos ésta estructura presenta unaamplia actividad eléctrica y metabólica ante lapresentación de miradas, no obstante, en infantesla actividad eléctrica parece provenir en conjuntodel STS y FFA. En bebés se han observadocambios en la amplitud del potencial eléctricoN290 tanto para dirección de la mirada comola posición de la cara, mientras que en adultoseste patrón se mantiene solo para la posiciónde la cara, esto ha llevado a pensar que lapercepción facial y la mirada comparten unsistema común durante la infancia temprana,el cual se especializa en el procesamiento decaras durante la niñez intermedia (Grossmann &Johnson, 2007).

Alteraciones en el procesamiento de lamirada han sido reportadas en el trastornodel espectro autista (TEA) (Davies et al.,2011; Senju & Johnson, 2008), trastornode ansiedad social (Schulzeetal., 2013) yesquizofrenia (Hooker & Park, 2005). Davies y

colaboradores (2011) reportaron que niños TEAmuestran una actividad metabólica diferenteen la corteza prefrontal ventromedial (CPFvm)para miradas desviadas y directas, Auyeungy compañeros (2015) analizan la conectividadaberrante en las personas con TEA quienespresentan menor especialización hemisférica yreducida coherencia fronto-temporo-pariental lacual puede estar asociada a alteraciones en lacomunicación oxitoninérgica.

Percepción del movimiento biológico: loshumanos tienen una especial habilidad paradiscriminar objetos vivos que se mueven,en especial se parecen cuerpos humanos,(Johansson, 1973), esta habilidad se desarrolladurante el primer semestre postnatal, niñosde cuatro meses muestran más preferenciapor figuras humanas de puntos luminosos sininversiones (Kuhlmeier et al. 2010, Voos etal., 2012), lo que activa una red fronto-temporal (Lloyd-Fox et al., 2011), con unaactividad eléctrica cerebral específica (Voos et al.,2012) y lateralizada hacia el hemisferio derecho(Grossmann & Johnson, 2007). En adultos,parecen haber dos rutas de procesamiento: unaventral y otra dorsal (Vaina et al, 2001). La rutaventral estaría encargada del reconocimientode objetos socialmente significativos como lascaras y los cuerpos. La ruta dorsal estaríacompuesta por una red que implica la cortezaintraparietal y el área temporal medial, lascuales estarían involucradas con la percepcióndel movimiento no-biológico, estas rutas seproyectan convergentemente sobre el STSp, lacual es esencial para el reconocimiento delmovimiento biológico (Grossman et al., 2000). ElSTSp también está involucrado en el seguimientode los ojos, la boca y las manos, la interpretaciónde la mirada y la inferencia de intenciones ajenas,por ello, para Heberlein y Adolph (2005) elSTSp haría parte de un sistema de atribuciónautomática de intenciones.

Sistema de Resonadores Somáticos.

La estrecha relación temporal entre la actividadde los sistemas perceptuales y los sistemas



neuromotores permite un rápido acoplamientoentre los sujetos que participan en lasinteracciones, el cual es fundamental para eldesarrollo social y el aprendizaje vicario, yapermite la incorporación de acciones socialmenterelevantes. La capacidad de imitar accionesajenas ha sido definida como “reflexión”4 o4 resonancia social (Frith y Frith, 2012), elconcepto de resonancia enfatiza la enaccióny corporización durante la interacción social,ya que sucede una participación sincrónicaentre agentes que componen un sistema socialcomplejo. En este proceso parece tener especialrelevancia el sistema de neuronas espejo (SNE)(Gallese et al., 1996; Ramachandran, 2010;Rizzolatti y Arbib, 1998). El SNE se ha concebidocomo el sustrato de la simulación, que paraalgunos es la base de la comprensión delos estados mentales ajenos (Iacoboni, 2009;Oberman y Ramachandran, 2006) y sería elmecanismo neural que permite la convergenciaentre percepción social, preparación motoray sincronización espontánea entre individuos(Iacoboni & Dapretto, 2006).

El SNE es un conjunto de células nerviosasubicadas en la corteza premotora (Rizzolatti yCraighero, 2004) y parietal (Iacoboni, 2005;Iacoboni, 2009) de los simios, que presentanactividad eléctrica robusta ante la ejecuciónde una acción compleja o ante la percepciónde acciones con objetivos similares (Fogassi& Gallese, 2002). La respuesta eléctrica deestas células parece mantenerse aun cuandosolo se brindan claves contextuales, lo queha llevado a plantear que el SNE permiteabstraer los objetivos de las acciones aprendidas(Iacoboni & Dapretto, 2006; Umiltà Carlo,2007). Dentro de los pocos estudios que hanencontrado actividad eléctrica en espejo estáel de Mukamel y compañeros (2010) quienesregistraron una respuesta eléctrica similar enneuronas del área motora suplementaria y dellóbulo temporal medial ante la observación yejecución de sonrisas y movimientos manuales.La mayor parte de las evidencias sobre un SNEhumano son indirectas (Cook et al., 2014),de ellas se ha inferido que pueden existir

diferentes sistemas que se comportan comoresonadores neuromotores. Las principales zonasque harían parte del SNE somático son: lacorteza premotora (PMC), las áreas parietalesinferiores (Fadiga et al., 2002; Möhring et al.,2014; Rizzolatti y Craighero, 2004), la cortezamotora suplementaria (SMA), la corteza motoraprimaria, corteza somatosensorial primaria ysecundaria, y el cerebelo (Destro & Rizzolatti,2008) (Figura 1). Áreas como la ínsula anterior,la corteza cingulada anterior, la amígdala yel área parahipocampal también han recibidoel trato de SNE, pero estarían más acopladasa los sistemas afectivos y a la capacidad deresonancia del sistema motor neurovegetativo,5 fundamental para contagiarse emocionalmente(Tylén et al., 2012). Con respecto a la actividadneurofisiológica, Möhring y compañeros (2014)reportan un PRE (N170) asociado con larespuesta en espejo al movimiento de loslabios, con una posible localización en el LPI.Adicionalmente, la supresión del ritmo mu ha sidoplanteada como uno de los posibles indicadoresde actividad en espejo registrada en tareas deimitación (Coll et al, 2014; Iacoboni & Dapretto,2006).

Se ha propuesto que el SNE es el resultadode un aprendizaje Hebbiano durante los primerosmeses postnatales, por lo cual no tendría unorigen innato y universal como se ha propuesto.Es probable que el SNE frontal y parietal seorganice durante los tres primeros años devida (Nyström et al., 2011) perfeccionando lashabilidades de imitación y sincronía social. Seha reportado que niños de ocho meses puedensuprimir el ritmo mu durante la observaciónde movimientos cotidianos (Berchicci et al.,2011; Nyström et al., 2011), mientras que niñosde tres años muestran una clara supresión deondas mu en tareas de intercambio social yobservación de acciones sociales (Liao et al.,2015), sin embargo, no es claro si este cambiofisiológico tiene el mismo significado en niños yadultos. En conjunto estas evidencias indicaríanque el funcionamiento en espejo de diferentesgrupos celulares no es un antecedente sinouna consecuencia de los acoples a múltiples



niveles que ocurren durante la interacción socialsincrónica (Di Paolo & De Jaegher, 2012).

Sistemas Afectivos

Los sistemas afectivos son un grupo demecanismos que participan en la asignaciónde valor biológico a la acción socialmentecontextuada (León, 2012), en este modelo secontemplan tres tipos de sistemas afectivosestrechamente relacionados: mapas viscerales,resonadores afectivos y generadores de interésempático.

Sistemas de Mapas Viscerales

Son los sistemas afectivos primariospropuestos por Panksepp (1998, 2012), estossistemas modulan la actividad endocrinay neurovegetativa en forma de mapasviscerales, los cuales se comportan comoatractores neurodinámicos, de ellos emergentanto los aspectos fenoménicos como loscomportamentales de las emociones básicas.Panksepp ha propuesto siete sistemas básicosque emergerían en el cerebro-cuerpo mamífero:la búsqueda, el deseo sexual, el juego, elcuidado del otro, la angustia por separación,el temor y la ira, los cuales se constituyensobre asambleas neurales que reúnen el sistemaneurovegetativo y los núcleos del tallo cerebralcomo el parabranquial, del tracto solitario, ellocus ceruleus, la sustancia gris periacueductal,el área tegmental ventral, el hipotálamo yla hipófisis (Para mayor información revisar,Panksepp 1998, 2012)

Sistema de Resonadores Afectivos

Este sistema se propone como un conjuntode mecanismos que median el acople entrela discriminación de expresiones emocionales,su corporización y modulación emocionalautomática. El modelo de simulación ha sidoel de mayor acogida para la explicación de lapercepción de las emociones (Adolphs, 2002;

Heberlein & Adolphs, 2007), en este modelo,la percepción de las emociones está soportadasobre mecanismos similares a los implicados ensu experiencia, lo que permite un conocimientodirecto de la experiencia ajena, esta hipótesises apoyada por estudios de registro intracraneal,neuroimagen y lesión (Heberlein & Atkinson,2009). Por ejemplo, Neal y Chartrand (2011)observaron que las personas con reducción en laactividad muscular facial por lesión, tratamientocon Botox o por bloqueo transitorio, teníanuna menor precisión en el reconocimiento deemociones.

El reconocimiento de emociones se desarrollaprincipalmente en la infancia y niñez, noobstante, la precisión en la decodificación delas emociones continúa cambiando durantela pubertad en formas dependientes delgénero (Lawrance et al., 2015). Durante losprimeros meses de vida parece existir patronesestereotipados de expresión que coinciden conlas categorías emocionales adultas (Cole &Moore, 2014), pero no es claro si estos patronesde expresión se acompañan de los cambiosfisiológicos y fenoménicos que caracterizan lasemociones adultas. Es probable que antes delprimer semestre de vida la discriminación deexpresiones faciales no sea precisa y no logregenerar respuestas psicológicas distintivas (Vooset al., 2012). Evidencias comportamentales yelectrofisiológicas señalan que alrededor de lossiete meses los infantes comienzan a discriminarde forma consistente expresiones faciales de ira,temor y alegría (Izard et al., 2010), sin embargo,no hay evidencias si esta discriminación semantiene para estímulos auditivos (Grossmann& Johnson, 2007), al parecer, tanto en adultoscomo en infantes la discriminación auditiva esbastante limitada y solo permite distinguir entrevalencias positivas y negativas (Adolphs, 2002;Heberlein & Adolphs, 2007).

Dentro de las áreas que más se han vinculadocon la percepción de emociones y que serviríancomo resonadores afectivos se enlistan: cortezaoccipitotemporal inferior, colículos, amígdala,corteza orbitofrontal (COF), ganglios basales,ínsula, corteza cingulada anterior y cortezaparietal derecha (Adolph, 2002; Heberlein &



Adolphs, 2007; Heberlein & Atkinson, 2009;Fusar-Poli et al., 2009). La Amígdala pareceparticipar activamente en la discriminaciónde señales de amenaza, en especial rostrosque expresan temor e ira, no obstante, surespuesta ante otras expresiones faciales aversivascomo desagrado y tristeza aún es controversial(Adolph, 2008; Tamieto & Gelder, 2010).Los núcleos amigdalinos parecen estar másinvolucrados en el aprendizaje y codificaciónde la intensidad de los estímulos con altaprominencia que en la asignación de un valorafectivo específico (Heberlein & Adolphs, 2007;Bonet et al., 2015). Gelder (2006) propone dosrutas que activan la amígdala, una subcorticalque parte de los colículos superiores y el núcleopulvinar, y una cortical que proviene desde lacorteza occipital, la primera participa en unadetección automática de la prominencia de losestímulos, mientras que la segunda participa enun reconocimiento más lento y explícito (Gelder,2006). La corteza insular se ha asociado con lapercepción de señales viscerales e interoceptivasque sirven como retroalimentación sobre lahomeostasis corporal durante las interacciones.En humanos, estudios electrofisiológicos y deneuroimagen han asociado la porción anteriorinsular con la percepción de sabores y oloresdesagradables y la porción posterior con elprocesamiento de estímulos agradables (Wickeret al., 2003). Además, de la participación de laínsula en la experiencia y reconocimiento delasco, se ha reportado que los ganglios basalesy algunos núcleos amigdalinos participaríanen el reconocimiento de señales desagradablescondicionadas (Heberlein & Adolphs, 2007).Estudios de lesión, neuroimagen y estimulaciónmagnética transcraneal han coincidido en que lacorteza somatosensorial derecha (CSS) participa enla percepción de emociones, las evidencias sonmás fuertes para emociones como temor y ascoy menos consistentes para emociones positivas(Heberlein & Atkinson, 2009), de acuerdo conAdolphs (2002) la CSS genera una imagencorporal de la emoción percibida. La cortezaorbitofrontal (COF) derecha se ha asociado con elprocesamiento de caras de ira más que de alegríao tristeza, daños en la COF derecha pueden

conllevar a una alteración en la percepciónemocional facial y auditiva, pero, parece que laCOF tiene una actividad mayor cuando la tarearequiere un procesamiento explícito (Adolphs,2002).

Figura 2Redes neurales que componen los sistemasafectivos

Los mapas viscerales (rojo) se componen denúcleos del tallo cerebral, hipotalámicos,

mescencefálicos, hipofisarios, vías sanguíneasde comunicación hormonal y el NA. Sistema

de resonadores afectivos (azul). El sistemade interés empático (negro) y las conexiones

que facilitan la cooperación y percepciónde honestidad (morado). Amígdala (AM),

ínsula (IN), Corteza somatosensorial ventral(CSSv), Corteza orbitofrontal (COF),

Núcleo Acumbens (NA) y Área Septal (AS)Fuente: elaboración propia

Sistema de Interés Empático

La empatía es una capacidad compleja que seha ido construyendo a través de la historiaevolutiva y cultural de la humanidad (Nelson,2013), en ella convergen mecanismos afectivos,tendencias sociales, formas de pensamiento yesquemas culturales (Decety, 2007, 2015). Deacuerdo con Decety y Cowell (2014), existenal menos cinco procesos que contribuyen a lasrespuestas empáticas: 1) contagio emocional;2) autoconsciencia; 3) motivación empática;4) toma de perspectiva ajena; y 5) procesosregulatorios. En este apartado se hará un énfasissobre el contagio emocional y el interés empático;la autoconsciencia y toma de perspectiva seamplían en la categoría de atribución mental ylos procesos regulatorios se abordan junto con lossistemas ejecutivos.



La mayoría de estudios de neuroimagenfuncional de la empatía se han centradosobre el contagio emocional durante situacionesde observación y experiencia emocional, porejemplo: cuando las personas observan vídeos deotros que son tocados o reciben estímulos táctilesactivan de forma similar la CSS secundaria(Keysers et al., 2004); observar y experimentardolor consistentemente activa la CCA (Engen& Singer, 2013; Singer et al., 2004 y 2006);y la percepción o empatía de estímulos quecausan asco conllevan a una actividad mayorde la ínsula anterior (Jabbi, Swart & Keysers,2007). Resultados similares se han observadoen animales no humanos y en bebés de pocassemanas de nacimiento (Bischof, 1991), lo cualha llevado a plantear que el contagio emocionaldebe tener un desarrollo temprano ontogenéticay filogenéticamente (Hatfield & Rapson, 2000).

La motivación empática se refiere a la urgenciae interés por mantener el bienestar de losdemás (Decety & Cowell, 2014; Morelli etal., 2012), para Lieberman (2013) este es elaspecto central de la empatía y uno de losprincipales en la naturaleza social humana. Elcomponente neural central para la motivaciónempática es el área septal (figura 2), la cualrecibe importantes aferencias desde los sistemasde recompensas, cuidado de otros, angustia a laseparación, resonancia afectiva y la CPFdm, ensu conjunto conforman un sistema que “permiteque la respuesta afectiva sea convertida enmotivación para ayudar a los demás” (Lieberman,2013, p. 160), lo que es relevante para promoverlas conductas prosociales y de cuidado materno(Fleischer & Slotnick, 1978; Moll et al., 2010).Cuando algunas personas interactúan bajo latendencia apremiante de protegerse mutuamenteemerge la cooperación, como un atributo delos sistemas sociales complejos, esto pudo serdecisivo en la supervivencia y desenvolvimientoevolutivo de las especies sociales y es unfundamento esencial para la moralidad humana(Tomasello & Vaish, 2013).

Con respecto a la cooperación, se hadocumentado que las personas suelen ser máscooperativas y altruistas si se perciben comosiendo observadas (efecto de audiencia), este

efecto también ha sido reportado en chimpancés(Jaeggi et al., 2010), ratas (Segura & Gutierrez,2006) y peces (Bshary & Grutter, 2006). Estetipo de experimentos, muestra un alto nivel deautomaticidad en la cooperación sin requerirun mecanismo racional (Jaeggi et al., 2010).Se ha visto que el sistema de recompensadopaminérgico se activa intensamente cuandohay cooperación recíproca (Rilling y cols.,2004) y cuando se evalúan como confiables loscomportamientos ajenos (Tabibnia et al., 2008),incluso, la sola presentación de un compañerocooperativo conlleva a la activación de estesistema (Frith & Frith, 2012), lo cual ha llevadoa plantear la cooperación y la ayuda a otros comoun elemento altamente reforzante (Lieberman,2013).

La atribución de honestidad es uno de loselementos más relevantes en la modulaciónde las respuestas empáticas (Singer et al.,2006), la cooperación y el altruismo (Tabibnia& Lieberman, 2007). Hay evidencias que elsistema de recompensas tiene mayor actividadcuando se perciben actos honestos (Tabibnia,Satpute & Lieberman, 2008), mientras quecircuitos del dolor y asco se activan conmayor frecuencia cuando las conductas sonconsideradas deshonestas o injustas (Sanfeyet al., 2003; Wu et al 2015) (figura 2). Seha reportado que el nivel social modifica lahonestidad percibida, de tal forma que individuoscon un mayor estatus social muestran una mayorsensibilidad hacia las conductas injusta que losde bajo estatus (Hu et al., 2014), lo cual hasido corroborado en otras especies con jerarquíassociales (Brosnan & de Waal, 2003).

Además del refuerzo de la conexión social,la desconcexión conlleva a una sensación muydesagradables. Se ha reportado que las tareas quegeneran exclusión activan significativamente laCCA y los sistemas neuroendocrinos del estrés(Eisenberger & Lieberman, 2004; Eisenberger,Gable, & Lieberman, 2007). En su conjunto,las experiencias positivas y las negativasmantendrían una constante disposición parafavorecer el bienestar y evitar el dolor deaquellos que son percibidos como similares. Noobstante, pueden existir variaciones individuales



vinculadas con polimorfismos genéticos enreceptores de dopamina, opioides y oxitocinaque modulan la capacidad de resonancia afectiva(Mascaro et al., 2013; Wu et al., 2012).

Sistemas de Atribución Intencional y Mental

Sistemas de Discriminación Implícita deAgentes

Este sistema comprende una red neuraldistribuida cuya principal función es generaruna imagen de sí mismo como un agentediferenciado de otros. Ser un agente socialincorpora una sensación de dominio sobre lasacciones que se ejecutan (agencia) (Tsakiris etal., 2007), en 1983 Libet proporcionó evidenciasque las acciones voluntarias son precedidaspor un potencial de preparación, este potencialproviene de la actividad de neuronas de lasáreas pre-suplementaria (PreSMA) y premotora(CPM) (Haggard, 2008) (Figura 3). La sensaciónde control voluntario sería generada por lacomunicación reverberante entre áreas lateralescomo la PreSMA, CPM y el surco intraprarietal(SIP), mientras que la sensación de propiedadcorporal emergería de la interacción entre zonasmediales como la corteza prefrontal medial(CPFm), la corteza cingulada posterior (CCP)y el precuneus. Alteraciones en estas redespodrían estar implicadas en los casos de miembrofantasma donde hay hiperempatía al dolor, tactoy movimiento ajeno (Ramachandran, 2011) yde sinestesia “mirror-touch” donde las personassienten el tacto de otros (Maister, 2013).

Con respeto al autor-reconocimiento, cerca determinar el segundo año de vida los niños yapueden autorreconocerse ante el espejo (Gallup,1970; Povinelli et al., 1996). En animales no-humano se ha comprobado que muchos delos grandes primates, elefantes (Plotnik et al.,2006) e incluso delfines (DeGrazia, 2009; Reiss& Marino, 2001) han logrado identificar sureflejo en el espejo. Investigaciones con iRMFhan encontrado que verse en una fotografíaincrementa la actividad en regiones como la CCP,el precuneus y la CCA (Devue et al., 2007;

Platek & Thomson, 2007). Puede haber dosprocesos implicados con ver la imagen propia: unmecanismo implícito para saber que esa imagense refiere a uno mismo y uno más explícito deelaboración de creencias acerca de sí mismo.

Figura 3Redes neurales vinculadas los sistemas deatribución intencional y mental

Los circuitos básicos son: agencia (naranja),autorreconocimiento (morado), autoconocimiento

(negro), mentalización (rosa) y atribuciónimplícita de intenciones (rojo). Las líneas

punteadas indican posibles conexiones entrelos circuitos. Lóbulo parietal inferior (LPI),precuneus (Prc), corteza cingulada posterior

(CCP), polos temporales (PL), surco temporalsuperior posterior (STSp), unión temporoparietal(UTPJ), área motora suplementaria (SMA), área

motora presuplementaria (PreSMA), cortezapremotora (CPM), corteza prefrontal dorsomedial

(CPFdm), y corteza prefrontal medial (CPFm)Fuente: elaboración propia

Sistema de Corporización de intenciones

En los dos primeros años de vida se desarrollaun sistema responsable por la asignación implícitay automática de intenciones a las accionesajenas. Se ha reportado que niños entre unoy dos años ya tienen un nivel básico de tomade perspectiva visual, ya que reconocen siun agente está mirando un objeto (Moll etal., 2006; Luo & Baillargeon, 2007; Sodianet al., 2007). Al igual, animales no humanosparecen desarrollar niveles básicos de toma deperceptiva (Here et al., 2001), Emery (2009)menciona que animales sociales como delfines,ballenas asesinas, lobos, perros salvajes, caballos,hienas, elefantes, leones, córvidos y loros,demuestran comportamientos sociales complejosque implican toma de perspectiva implícita.



Por ejemplo, hay buenos indicios de que losperros pueden detectar estados atencionales yemocionales de los humanos y guiar así sucomportamiento (Call et al., 2002). Niños de 2.5años y orangutanes pueden formarse imágenessobre la reputación de otras personas a travésde la observación de sus conductas (Hermann ycolaboradores, 2013), lo que puede significar unproceso de domesticación en humanos y otrosprimates (Call & Tomasello, 2008; Emery, 2009).Esta asignación de intenciones se hace comoun proceso enactivo y no como uno inferencial(Narvaez, 2012), por ejemplo, en la toma deperspectiva espacial se formaría al emular lasacciones ajenas (Kessler & Thomson, 2010).

Con respecto a las redes neurales, trabajoscon neuroimágenes y electrofisiología hanencontrado que la actividad del STSp y unióntemporoparietal (UTP) está asociada con laasignación automática de intenciones (Figura3) (Frith & Frith, 2012). Por ejemplo, Decetyy Cacioppo (2012) observaron una actividadtemprana (170 ms) del STSp y la UTP ensituaciones de daño intencional, además, seha reportado una actividad eléctrica temprana(200) en amígdala en condiciones de dañointencional (Hesse et al., 2016). Algunasvariaciones en la asignación de intencionespodrían estar relacionadas con polimorfismos delgen del transportador de serotonina (Marsh ycolaboradores, 2011a) y receptor de oxitocina(Kumsta & Heinrichs, 2013; Walter et al.,2012), lo cual se ha asociado con fallas en elpensamiento moral en personas con rasgos depsicopatía (Marsh et al., 2011b).

Sistema de Atribución de Intenciones Previas

Este sistema se refiere a la capacidad dereconocer que las acciones pueden deberse a lasintenciones que las antecedieron. En humanos,la característica principal es el uso de palabrasintencionales (desear, querer, sentir, etc.) queaparecen entre el tercer y cuarto año de vida,el uso de estos conceptos pude ser el resultadode la adopción implícita de convencionessociales y no el reflejo de representaciones

conceptuales sobre el mundo social. Entreel tercer y quinto año hay un importantedesarrollo del lenguaje sobre emociones yestados mentales, lo que implica al menostres cambios: 1) incorporación de conceptosmentales, incluyendo sus significados y usos; 2)apropiación de roles y participación en escenariossociales prototípicos; y 3) reclutamiento deregiones corticales y subcorticales que facilitanla aplicación del conocimiento léxico, semánticoy social en la participación en interaccionescotidianas. Las redes que compondrían estesistema son el área parahipocampal, girotemporal superior y corteza prefrontal medial(CPFm).

Sistema de Atribuciones Mentales Explícitas

Desde su aparición en 1978 (Dennett, 1978;Premack & Woodruff, 1978) el concepto deteoría de la mente (TdM) ha recibido unaimportante atención en psicología y neurocienciacognitiva, la TdM se refiere a la capacidad deciertos animales de inferir, atribuir o comprenderestados mentales ajenos (Call & Tomasello,2008; Benavides & Moreno, 2011), no obstante,hay diferentes formas y niveles de obtener yusar información sobre los estados afectivos,motivacionales y creencias de los demás (Tirapuet al., 2007). Las dos aproximaciones clásicas a laTdM son: la Teoría-Teoría (TT) que se basa en losprocesos de inferencia por medio de mecanismosracionales (Carruthers & Smith, 1996; Gopnik& Wellman, 1992); y la Teoría de la Simulación(TS) que propone que el conocimiento sobre lamente ajena se logra a través de la activación demecanismos similares a los de la mente propia.No obstante, muchos autores prefieren no usarel término TdM dado su fuerte sesgo hacia lapostura TT, en su lugar prefieren usar conceptoscomo el de mentalización (Frith & Frith, 2013),éste se refiere a los procesos por medio delos que un individuo, de forma implícita yexplícita, atribuye estados intencionales (deseos,necesidades, sentimientos, creencias y razones)a sí mismo y a otros (Choi-Kain y Gunderson,2008; Fonagy y cols., 2002; Frith y Frith,



2012). Las diferentes formas de mentalizaciónreportadas pueden ser agrupadas en tres nivelesque se integran en un orden jerárquico: inferenciaperceptual, inferencia intencional e inferencia mental(Emery & Clayton, 2009; León, 2013), loscuales se esquematizan en la figura 4, en lacual se muestran los tres niveles inferenciales,cinco mecanismos de mentalización con lasedades aproximadas de adquisición y las posibleshabilidades que dependen de estos mecanismos.

El nivel de inferencia perceptual se refiere altipo de procesos abordados en los sistemas depercepción-acción, afectivos y de corporizaciónde intenciones; es un conocimiento implícito,práctico y corporal de las consecuenciasinmediatas que siguen a las acciones socialestípicas. Las formas más rudimentarias de estenivel solo permiten asociar contingencias conacciones sociales y se alcanza durante el primeraño. Luego los niños entre el primer y segundoaño logran atribuir objetivos a las accionespropias y ajenas al realizarlas o simularlas(intención en la acción), no obstante, estahabilidad se reduce a las intenciones que sonvisibles en las acciones, lo cual puede ser unacondición sine qua non para la aparición de lasformas explicitas de mentalización. La inferenciaintencional se remite a los procesos abordados enel sistema de intenciones previas, se remite ala capacidad de interpretar la conducta propiay ajena como precedida por intenciones, estoes lo que Emery y Claton (2009) definen TdMmotivacional.

Figura 4Esquema sobre niveles de las habilidadesrelacionadas con la mentalización

Cada nivel es segregado en habilidades específicasy cada una de ellas es vinculada con las tareas

que se suelen emplear para su evaluaciónFuente: elaboración propia

La inferencia mental explícita o mentalizaciónpropiamente dicha (TdM informacional enEmery, 2009), alude a la capacidad decomprender y explicar el comportamiento delos otros recurriendo a estados psicológicos,esta toma de perspectiva explícita ha sidoextensamente indagada a través de tareas falsacreencia de primer orden (Baron-Cohen, Leslie& Frith, 1985; Leslie & Frith, 1988; Milligan etal., 2007; Wimmer & Perner, 1983), realizacióny detección del engaño (Engen & Singer 2012),generación de estados mentales en otros, y usode doble sentido e ironías (Delgado & Benavides,2010; Tirapu et al., 2007), en todas estas tareaslos niños mejoran su desempeño entre los cuatroy siete años (Frith & Frith, 2003). Un gradomás complejo de inferencia mental explícitarequiere que las personas puedan elaborar juiciosbasados en procesos metacognitivos, reflexivos,de abstracción y alto uso de memoria de trabajo(Frith y Frith, 2012) y se desarrollaría deforma importante en la niñez intermedia, estosmodos de funcionamiento serán abordados enel apartado de sistemas ejecutivos. Alteracionesen el desarrollo de los mecanismos que permitenla mentalización en cada uno de los anterioresniveles pueden comprometer seriamente elfuncionamiento social, la comunicación conlos demás, y la noción de sí mismo, fallasque suelen incluirse dentro del espectro autista



(Baron-Cohen, Leslie & Frith, 1985; Oberman yRamachandran, 2007).

De acuerdo con Lieberman (2010 y 2013),durante la realización de tareas de atribuciónmental se suele hallar una mayor actividadde la CPFdm, los polos temprorales (PT),la UTP, el precuneus y la CCP, de formasimilar estas estructuras coinciden con lared por defecto (DMN) 6 , esta similitudha llevado a pensar que la DMN es unsistema que funciona como una memoria detrabajo social, que se desarrolla en la infanciatemprana y permite pensar deliberadamenteen los otros (Lieberman, 2012a). La formacomo participan estas áreas en las diferentessituaciones de mentalización es compleja y suelereflejar dinámicas temporales que conllevan a laheterogeneidad en los estudios de imágenes yactividad eléctrica sobre la TdM (Frith, 2012;León, 2013). Para Lieberman (2010) la actividadde la CPFdm sería el principal marcador de laTdM, con una importante participación en laformación de reglas que permiten comprendercómo la mayoría experimentan y responden adiferentes situaciones. Tareas de mentalizaciónque implican figuras animadas reclutan zonascomo el PT y el STSp, lo que hace pensarque un circuito compuesto por CPFdm-PT-STSp sería relevante para la mentalizaciónimplícita (intenciones en la acción e intencionesprevias). Por otro lado, actividades que inducenla mentalización de forma verbal (falsa creencia ymeteduras de pata) consistentemente reclutan laUTP, pero no el PT ni el STSp, por ello es posibleque la interconexión entre CPFdm-CCP-UTP(figura 4) sea una de las bases de la mentalizaciónexplicita básica (Spunt et al., 2015).

El desarrollo de un sistema de mentalizaciónfacilita la participación en escenarios einstituciones sociales normativos, lo que a suvez permite la emergencia de un pensamientomoral explícito en el que se debe juzgar labondad o maldad de un acto, este pensamientoes soportado sobre un red neural distribuida(Young & Dungan, 2012), que incorpora laactividad compleja y dinámica entre el septum,amígdala, STSp, CPFdm, CPFvm, UTP, CCP yprecuneus (Decety & Cacioppo, 2012; Greene,

& Haidt, 2002; Lierberman, 2010). Fallasen la actividad de esta red puede conllevara conductas insensibles y deshumanizantes,típicas en trastornos psicopáticos (Dadds etal., 2011; Kerr et al., 2012), conductasantisociales (Shirtcliff et al., 2009; White et al.,2013) y tendencias violentas entre géneros eintergrupales. Esta insensibilidad está asociadacon un pensamiento deshumanizante, en el cualhay se reduce la actividad en el sistema dementalización (CCP/PC, CPFm, LPI, y STS)(Jack et al., 2013). En muchos de estos casosse puede detectar una contradicción entremoralidad y empatía, ya que una fuerte respuestaempática por personas de un grupo puede llevara respuestas agresivas y lesivas hacia personas degrupos externos (Decety et al., 2014).

El auto-conocimiento y auto-reflexión sonhabilidades que surgen de la integración entreel sistema de mentalización y el de elaboraciónde memorias biográficas, existen evidencias queasocian la actividad de la CPFm cuando laspersonas realizan juicios acerca de sí mismos(Heatherton, 2011; Lieberman, 2012b), además,esta zona es desproporcionadamente más grandeen humanos que en otras especies de primates, loque significaría un rasgo anatómico y funcionaldistintivo de la especie humana (Semendeferi etal., 2010) (Figura 4).

Figura 5Redes neurales vinculadas los sistemasejecutivos

Los circuitos básicos son: control inhibitorio(azul); control cognitivo (rojo). Área

motora suplementaria (SMA), área motorapresuplementaria (PreSMA), corteza prefrontal

ventrolateral (CPFvl), corteza cingulada anteriorrostral (CCAr), corteza cingulada anterior

dorsal (CCAd), corteza orbitofrontal (COF)Fuente: elaboración propia



Sistemas Ejecutivos

El control voluntario es de los más importanteslogros del desarrollo filogenético, ontogenéticoy cultural humano, este control se establecea partir de la educación socioemocionalque tiene lugar durante la niñez y de laintegración de las regiones prefrontales encircuitos que permiten una modulación arriba-abajo (top-down). Esta dinámica permite generarbucles de retroalimentación entre las demandasambientales que generan actividad abajo arriba(botom-up) y la supervisión continua por elprocesamiento descendente. Existen al menoscuatro formas de control ejecutivo: aplazamientodel refuerzo, inhibición emocional, controldel pensamiento y la inhibición de impulsosmotores (Lieberman, 2013). En este apartadose describirán brevemente el sistema de controlcognitivo y el de control emocional.

Sistema Control Cognitivo del ConocimientoSocial

Se ha documentado que la CS en los adolescentesy adultos suele estar modulada por procesosdescendentes lo cual facilita la participaciónen instituciones sociales ampliamente complejas(Frith & Frith, 2012), por ejemplo: en elprocesamiento de claves sociales contradictoriasincrementan la actividad en la corteza prefrontaldosolateral (CPFdl) y la CCAr (Zaki et al.,2010); durante la re-evaluación de prejuicios deraza hubo una amplia actividad de la CPFdl,CCAr y CPFvl (Cunninhan et al., 2004); en laracionalización en juegos económicos se observóuna significativa actividad de la CPFdl (Kirk etal., 2011); el uso de un razonamiento utilitaristaque requiere la solución de conflictos moralessuele reclutar la CPFdl y la CCAr (Greene,2005; Greene et al., 2004; Moll et al., 2008).Además de la función supervisora y de soluciónde conflictos, este sistema puede ser altamenterelevante para los procesos metacognitivos, enlos que se realiza una reflexión voluntaria ydeclarativa del conocimiento social (Frith &Frith, 2012)

Sistema de Control Emocional

Este sistema se encarga de regularlos sentimientos y comportamientossocioemocionales, para que se ajusten alas expectativas sociales. Lieberman (2010),propone que intentos explícitos de autocontrolsuele activar una red cerebral que incluyela CPF lateral, CCAr, PreSMA y la CPFdm.Donde la CCA funcionaría como un sistema dedetección de conflictos que indica la necesidadde autocontrol y su actividad comenzaría sobrelos 300 ms (Angelini et al., 2016). Por otrolado, la corteza prefrontal ventrolateral CPFvlbilateral estaría más relacionada con el esfuerzoexplícito de regulación emocional (Cohen J. &Cols., 2011; Heatherton, 2011) y su actividadeléctrica sería más tardía (>450 ms) (Angelini etal., 2016). Diferentes investigaciones resaltan elpapel de la CPFvl en la regulación emocional yconductual: pacientes con lesiones en la CPFvltienden a hacer elecciones más arriesgadas entareas de riesgo-recompensa (Bechara et al.,1994; Bechara, 2004); la CPFvl derecha está másrelacionada con altas ganancias y mayor controlde recompensas en juegos de cartas (Cohen etal., 2011); adultos con una mayor actividad enla CPFvl muestran menos signos de angustiaante situaciones de exclusión y rechazo social(Eisenberger & Lieberman, 2004; Eisenberger,Gable, & Lieberman, 2007); por último, enadolescentes maduran primero las regiones derecompensa (estriado ventral y CPFvm) que lasde inhibición CPFvl y la CCAr, lo que conllevaa un incremento de las conductas de riesgo (vanLeijenhorst & Crone, 2009; van Leijenhorst etal., 2010), efecto que se ve facilitado por lapresencia de pares (Blakemore & Robbins, 2012)y la historia de rechazo social crónico durante laniñez (Peake et al., 2013).

Modelo Neurodinámico de la Cognición Social

A través del artículo se ha intentado proponerun modelo neurodinámico que permita integrarevidencias desde las neurociencias y la psicologíadel desarrollo de la cognición social. En este



modelo las diferentes formas de CS emergerían apartir de la interacción compleja entre sistemasneurobiológicos y sistemas socioculturales, loscuales continuamente se retroalimentan y auto-organizan reflejando una causalidad circular. Estadinámica podría rastrearse en escalas temporalescomo la filogénesis, la evolución cultural, laontogénesis (figura 4) y situaciones cotidianas(figura 6). A continuación se hace una rápidaexploración de la neurodinámica que ocurriríadurante las situaciones sociales (figura 6): enventanas temporales tempanas (5 a 20ms) (Wanget al., 2010) ocurre la construcción de imágenessensoriales subcorticales a partir de la actividadde estructuras como los colículos superiores,inferiores y el bulbo olfatorio (Damasio, 2010),las cuales facilitan la discriminación automáticade valores biológicos vitales (León, 2012); delas aferencias sensoriales subcorticales se generanimágenes afectivas primarias por parte de núcleosdel tallo y límbicos que mapean y controlan laactividad visceral (figura 2), la respuesta eléctricade estas zonas puede ocurrir entre los 30 a150 ms; 3) paralelamente a la generación delos mapas afectivos primaros se crean mapasperceptuales sociales (figura 1), los que podríanestar asociados a potenciales evocados quesuceden 170 ms iniciado el estímulo social(Ibañez et al., 2012); 4) las imágenes socialesy afectivas primarias inducen la actividad decircuitos afectivos secundarios (figura 2 y 3), loscuales amplifican la respuesta afectiva primaria yfacilitan la asociación entre señales perceptualessociales y estados fisiológicos (Tamieto & Gelder,2010), la respuesta de estas zonas se daríaentre 150 y 250ms (Adolphs, 2002, Pessoa &Adolphs, 2010) y podría estar asociada con elcontagio emocional, las motivaciones empáticasy la asignación de intenciones implícita deintenciones; 5) paralelamente a la actividadde los resonadores afectivos ocurre la delos resonadores sensoriomotores, conformandoun bucle de percepción-acción que facilitala resonancia y retroalimentación entre losparticipantes de la interacción social (figura 1), sehan reportado potenciales ERN 7 (80-100ms) yFRN 8 (250-300ms) en la CCA ante situaciones

desagradables (Lavin et al., 2013) y actividadeléctrica a los 170ms en el LPI en tareas deimitación (Möhring et al., 2014); 6) una vez secuentan con imágenes sociales y afectivas ocurrela generación de conocimiento social, en este nivelse dan procesos de categorización explicita enel marco de teorías mentales más consistentes(Zhen et al., 2013), en las cuales participanlas redes involucradas en la mentalización y elautoconocimiento, la actividad de estas redes sedaría en una tiempo cercano a los 400ms; 7) porultimo tendríamos la actividad de los sistemas decontrol ejecutivo, responsables de la reevaluaciónde las imágenes afectivas y sociales creadas deforma más temprana, este control descendente seentre los 300 y 600 (Ibañez et al., 2013; Kirk etal., 2011).

Figura 6Actividad neurodinámica de los circuitosasociados a los diferentes sistemas de lacognición social

Las flechas continuas indican el sentido dela aferencia, las flechas con doble puntaindican conexiones bidireccionales. Las

líneas punteadas asocian rangos temporalesde actividad eléctrica de cada circuito

Fuente: elaboración propia

Conclusiones

La cognición social se ha convertido en unode los temas de mayor interés dentro dela psicología cognitiva, las ciencias socialesy la neurobiología, no obstante, los modelosbasados en posturas del procesamiento deinformación presentan diferentes dificultadesconceptuales y epistemológicas. Las posturasde la cognición enactiva y de los sistemas



dinámicos se han mostrado como unaopción válida para integrar la diversidad deevidencias sobre el comportamiento social, eneste sentido, el artículo intenta proporcionarun marco epistemológico que comprende elcarácter sistémico, cambiante, auto-organizado,complejo, corporizado y situado del pensamientosocial.

El modelo propuesto en este artículo es unpaso para la construcción de una aproximaciónintegrativa y ecológica con la cual sería posiblerefinar conceptual y metodológicamente lainvestigación sobre el comportamiento social.En un futuro próximo la neurociencia ypsicología social tendrán que recurrir a diseñosmetodológicos en segunda persona (Schilbachet al., 2013), ya que al parecer hay profundasdiferencias neurobiológicas entre observar yparticipar en escenarios sociales (Tylen etal., 2012), lo cual ha llevado a un seriocuestionamiento de los estudios en neurocienciacognitiva clásica, ya que gran parte desus resultados se desprende de situacionesexperimentales individuales en la que no haygenuina interacción social (Liu & Peloswi, 2014).Una alternativa son los estudios de hiperescanéo,en los que es posible registrar en tiempo realla actividad eléctrica y metabólica encefálica dedos o más individuos que interactúan (Dumas etal., 2011), donde la actividad de los diferentessistemas nerviosos parece acoplarse en un únicosistema denominado hipercerebro (Koike et al.,2015), de tal forma que los eventos de lacognición social implicarían múltiples escalasespaciotemporales que exceden el análisis de lossistemas intraindividuales y que requerirán elempleo de modelos matemáticos que permitananalizar el comportamiento complejo y dinámico(Richardson et al., 2014).

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Notas

* Artículo de revisión2 Del inglés occipital face area.3 Del inglés fusiforme face area.4 En la literatura se usa el término mirroring,

su traducción literal al castellano esreflexión, sin embargo esta palabra tieneun uso más común como la acción dereflexionar y no de reflejar, por ello enadelante se usará el concepto resonanciacomo un equivalente al concepto de

reflexión, el cual hace alusión a la habilidadde reflejar acciones de los demás.

5 El ritmo mu es un tipo de onda cuyafrecuencia se encuentra entre 9 y 11 hz,la cual ha sido reportada en situacionesde ausencia de movimiento motor, la cuales suprimida cuando se ejecutan accionesvoluntarias (Coll et al, 2014).

6 La sigla DMN hace referencia a la defaultmode network.

7 Early related negativity8 Feedback related negativity

aproximación neurodinámica a la cognición social* · puede concebirse como una variedad de...

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