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V PROBLEMÁTICA DE DETERIORO Y CONSERVACIÓN DE LOS ARRECIFES CORALINOS EN COLOMBIA

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Description of main coral reef deterioration causes in the Colombian Caribbean until 2000 (part of my MSc thesis work).

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VPROBLEMÁTICA DE DETERIORO YCONSERVACIÓN DE LOS ARRECIFESCORALINOS EN COLOMBIA

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Fotografía aérea del sector norte de laisla de San Andrés, en la parte inferior

se observan parches coralinos

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Se ha observado en los últimos añosun deterioro paulatino y generaliza-do de los ambientes coralinos en elmundo, especialmente desde la dé-

cada de los años ochenta (Bak y Nieuwland,1993). Ello ha generado preocupación en loscientíficos a nivel mundial, razón por la cualse han intensificado las acciones tendientes adeterminar las causas y la gravedad del pro-blema. Para hacerse una idea de la magnituddel proceso, bastaría con revisar los resulta-dos de dos importantes eventos científicosllevados a cabo recientemente: un coloquiomundial organizado por la Universidad deMiami en 1993 sobre salud, amenazas e his-toria de los arrecifes (Ginsburg, 1994) y eloctavo congreso internacional de arrecifescoralinos realizado en Panamá en 1996 (Les-sios y MacIntyre, 1997). Aunque se han de-tectado síntomas de alteración en casi todaslas regiones coralinas del mundo, el deterio-ro actual tiende a acentuarse en ciertos secto-res geográficos; por ejemplo, las regiones delgran Caribe y el Pacífico tropical americanohan resultado más afectadas que el Pacífico

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centro-occidental y el Índico. Por otro lado,se han registrado deterioros importantes tan-to en arrecifes localizados cerca de masascontinentales y centros urbanos, como enáreas coralinas remotas y oceánicas (Garzón-Ferreira, 1997).

Resultados de trabajos realizados anterior-mente en Colombia muestran que el procesode deterioro coralino ha alcanzado nivelespreocupantes también en nuestro país(Prahl, 1985; Díaz et al., 1988, 1995, 1996a;Zea, 1993; Garzón-Ferreira et al., 1996; Pin-zón et al., 1998b y Zea et al., 1998). Adicio-nalmen-te, las observaciones llevadas a cabodesde 1988 en los arrecifes coralinos del Ca-ribe colombiano indican que el deterioro enestos ambientes es también generalizado, deforma similar al que esta ocurriendo en otrasáreas del mundo, y se ha manifestado no so-lo en sitios sometidos a intensa actividad hu-mana (ya sea por turismo o pesca como enSan Andrés, Islas del Rosario, Islas de SanBernardo o Isla Fuerte), sino también en si-tios aislados como Quitasueño, Serrana, Ron-cador o Bajo Tortugas.

1. EVIDENCIAS DEL DETERIOROde corales, aun en posición de vida.

En Colombia son pocos los estudios quehan documentado los descensos recientesde la cobertura coralina, debido a la caren-cia hasta hace relativamente poco de pro-gramas de evaluación y monitoreo. En lacosta Caribe, Garzón-Ferreira y Kielman(1993) revisaron la poca información dispo-nible hasta ese momento para las Islas delRosario, de San Bernardo y de San Andrés,concluyendo que los arrecifes habían sufri-do una mortalidad coralina considerable du-rante los años ochenta principalmente, conla consecuente reducción de la coberturacoralina viva hasta niveles de 20-30% conrespecto al total de sustrato duro. En eva-

Uno de los principales indicadoresdel deterioro coralino en el mundoha sido la reducción significativa de

la cobertura de coral vivo (Ginsburg, 1994;Birkeland, 1997), definida ésta como la can-tidad relativa de superficie arrecifal cubiertapor tejido coralino vivo. Uno de los casosmejor documentados es el de Jamaica, don-de se ha monitoreado esta variable por va-rios años y se han registrado descensos en lacobertura absoluta de coral vivo del 70% (acomienzos de los años ochenta) a valoresmenores al 10% en 1993 (Hughes, 1994a).En los lugares donde no se han realizadomonitoreos, el problema se ha identificadopor la presencia de abundantes esqueletos

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luaciones más recientes (1996-1999) lleva-das a cabo en la mayoría de las áreas corali-nas del Caribe colombiano, los valores esti-mados de cobertura coralina viva relativa altotal del sustrato duro han fluctuado tam-bién alrededor del 30%, siendo el promediomás alto el de las Islas de San Bernardo(46,1%) y el más bajo el de San Andrés(21,5%). En las áreas coralinas de poca ex-tensión, como las de la Guajira, el valor másalto de cobertura coralina viva relativa alsustrato duro fue el de Bahía Portete(48,6%) y el más bajo el de Puerto López(16,7%). Reducciones apreciables en la co-bertura coralina han sido registradas recien-temente en dos sitios que fueron evaluadosen 1995 y posteriormente en 1998: en IslaFuerte este valor pasó de 50,5 a 38,3% y enBajo Bushnell de 41,7 a 31,3%. En algunoscasos, como el de las Islas de San Bernardo,el valor promedio de coral vivo podría estarsobrestimado, ya que la mayoría de las ob-servaciones se realizaron en ambientes concobertura coralina mayor al 10%; por estarazón, y dadas las condiciones actuales dedeterioro, estas coberturas de coral podríanresultar menores si se toman en cuenta si-tios como las barreras de Acropora que hansufrido fuertes mortandades en la mayoríade las áreas coralinas colombianas. En cier-tos lugares como la Bahía de Chengue (Par-que Natural Tayrona), donde se ha realiza-do un seguimiento anual al arrecife desde1992 (Garzón-Ferreira, 1999a), se ha obser-vado por el contrario, estabilidad en los ni-veles de cobertura coralina luego de loseventos de mortalidad de los años ochenta.

Debido a que no existen datos sobre losniveles de cobertura de coral en los arreci-fes coralinos de Colombia antes de iniciarsela década de los ochenta, no es posible cal-cular cuál ha sido la pérdida real de tejidocoralino vivo de los últimos tiempos con ba-se en esta variable. Gracias a que los esque-letos coralinos perduran en general luegode la muerte de las colonias o partes de lasmismas, ha sido posible entonces evaluaresta pérdida calculando la cantidad de coralrecién muerto en los arrecifes (MR), que seestima ha ocurrido en los últimos 30 años(Fig. 158). Así, por ejemplo, para la Isla deSan Andrés se estimó en 1992 una mortali-dad reciente de aproximadamente la mitaddel tejido coralino (Díaz et al., 1995). Eva-luaciones posteriores (1996-1999), llevadasa cabo en la mayoría de las áreas coralinasdel Caribe colombiano por los autores,muestran que los valores de MR promediopara cada una de las áreas se encuentran al-rededor del 38%, siendo el promedio másalto el de Banco Roncador (51%) y el menorel de Bajo Burbujas (18%).

En la costa Pacífica se han detectado re-ducciones dramáticas pero temporales de lacobertura de coral vivo asociadas al fenó-meno de El Niño, que elevó la temperaturadel agua 1-2°C durante un periodo cercanoa 11 meses (Prahl, 1985; Glynn, 1990), conintervalos máximos (alrededor de 3,5 °C)durante el mes de marzo de 1983. Al igualque en otros sitios afectados por dicho fe-nómeno, el primer signo de estres termalfue el blanqueamiento coralino. El blan-queamiento (Fig. 159), o pérdida masiva delas algas simbiontes (zooxantelas) de los co-rales y otros organismos arrecifales, es unade las afecciones más documentadas y queha originado mayor mortalidad en las po-blaciones de corales en los últimos años,particularmente desde los años ochenta(Glynn, 1993). Este fenómeno afecta la vita-lidad y el crecimiento del arrecife (Reaka-Kudla et al., 1993), puesto que reduce la ca-pacidad de los corales para el crecimientoesquelético, desarrollo gonadal, reproduc-ción y habilidad de regeneración, incremen-tando así la mortalidad (CARICOMP, 1997).Eventos de blanqueamiento como conse-cuencia de varios factores de estres ambien-tal (entre ellos el aumento de la temperatu-ra), se han documentado en el Caribe co-

Figura 158Colonia de Montastraea annularisparcialmente afectada por muerte

actual; la porción blanca de lacolonia ha perdido el tejido en unos

pocos días (MA). La porción cubiertapor algas corresponde a muerte

reciente (MR)

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lombiano en 1987, 1990, 1995 (Zea & Du-que, 1990; Solano et al., 1993; Solano, 1994;CARICOMP, 1997) y 1998-1999.

En la Isla Gorgona, el blanqueamiento co-ralino alcanzó proporciones catastróficaspara junio de 1983, cuando Prahl (1983b)documentó valores de este signo de deterio-ro cercanos al 85% en todos los arrecifes dela isla luego del fenómeno de El Niño de1982-1983. El blanqueamiento fue acompa-ñado de una reducción en la producción demucus, principalmente en corales pocillo-póridos, y reducción de otros organismossimbiontes (Prahl, 1985). Para julio de 1983,la mayoría de las colonias en el arrecife deLa Azufrada habían muerto y estaban cu-biertas por algas. La recuperación de losarrecifes coralinos en Gorgona desde 1983ha sido lenta, debido a las bajas tasas decrecimiento y reclutamiento coralino, y a lasperturbaciones ambientales (Zapata y Var-gas-Angel, en prensa). En noviembre de1984, se registró una recuperación en la co-bertura cercana al 15%, debida principal-mente a la regeneración de las colonias depocillopóridos. En octubre de 1985 aún seobservaban grandes extensiones de coralmuerto, y para diciembre de 1987, especiescomo Psamoccora stellata y Pocillopora da-

micornis habían recolonizado la mayoría delos corales muertos (Prahl et al., 1989; Zapa-ta y Vargas-Angel, en prensa). Para 1995, lacobertura coralina se había recuperado allítotalmente, alcanzando coberturas de 78%(Bárcenas et al., 1996); sin embargo, esta re-cuperación casi total no ocurrió en todos losarrecifes de Isla Gorgona. Actualmente, seencuentran todos los corales masivos, inclu-yendo especies de los géneros Pavona, Po-

rites y Gardineroseris, pero en baja abun-dancia (Zapata y Vargas-Angel, en prensa),y las tasas de crecimiento son bajas compa-radas con las registradas antes del evento decalentamiento de 1982-1983 (Glynn y Ste-wart, 1973; Prahl, 1985). Sin embargo, la ba-ja tasa de crecimiento coralino que se ha re-gistrado en los últimos años puede ser elefecto de otros factores tales como la fuertesurgencia de aguas frías ocurrida en el Gol-fo de Panamá en 1985 (Legeckis, 1988; Guz-mán et al., 1990). En la Isla de Malpelo seha documentado recientemente tambiénuna reducción de la cobertura coralina, devalores cercanos al 65% (respecto al total

del sustrato), a comienzos de los años se-tenta, a niveles actuales de 45% (Garzón-Fe-rreira y Pinzón, 1999).

Entre mayo de 1997 y junio de 1998 sepresentó el segundo evento fuerte relacio-nado con el fenómeno de El Niño, con au-mentos de temperatura de 3-4°C entre agos-to de 1997 y septiembre de 1998. Duranteeste segundo evento y, al igual que en mu-chos arrecifes tropicales alrededor del mun-do, en el Pacifico colombiano se observóblanqueamiento moderado a severo y mor-talidades en Utría, Gorgona y Malpelo (Za-pata y Vargas-Angel, en prensa). En estaocasión, el blanqueamiento sobre las espe-cies masivas fue mayor que sobre las espe-cies ramificadas. Evidentemente, la exten-sión del blanqueamiento y mortalidad du-rante este segundo evento no alcanzó lasgrandes proporciones del evento de 1982-1983. Observaciones hechas en agosto de1998 en los principales arrecifes de IslaGorgona, mostraron que a pesar de haberocurrido mortalidad, la mayoría de los cora-les que habían sufrido blanqueamiento pre-sentaban para esta época una coloraciónnormal. La diferencia en la mortalidad delas especies, debida básicamente a la menorcapacidad de recuperación de los coralesmasivos, explica la alta dominancia de poci-lloporidos sobre los arrecifes coralinos ac-tuales.

Otro indicador de degradación del am-biente coralino es la ocurrencia de mortali-dades masivas de otros organismos asocia-dos, que ha venido documentandose en losúltimos 20 años. Uno de los casos fue el ob-

Figura 159Colonia de Montastraea annularisafectada por blanqueamiento,resultado de la expulsión de laszooxantelas

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servado en los años ochenta en todo el Cari-be en los corales del género Acropora comoconsecuencia principalmente de la enferme-dad de banda blanca (Gladfelter, 1982; Fig.160). Estos corales, de los más característi-cos y más importantes como formadores dearrecifes en la región, se vieron a tal puntoafectados que desaparecieron casi por com-pleto y en poco tiempo de la mayoría de lasáreas coralinas (Solano et al., 1993; Garzón-Ferreira y Kielman, 1993; Díaz et al., 1995).También, se han observado mortalidadesmasivas en otros grupos como los abanicosde mar (gorgonáceos), que llevaron a re-ducciones cercanas al 100% de especies co-mo Gorgonia ventalina y G. flabellum enalgunas áreas del sur del Caribe (Fig. 161),incluyendo las costas colombianas (Garzón-Ferreira y Zea, 1992). Quizás el caso másconocido y mejor documentado de mortan-

dad masiva de un organismo arrecifal es eldel erizo negro Diadema antillarum, unode los herbívoros marinos más abundantesy significativos ecológi-camente en los arre-cifes de la región. Esta especie desapareciócasi por completo en 1983 a causa de unagente patógeno desconocido (Lessios et

al., 1984). Aunque en Colombia no se docu-mentó adecuadamente su mortandad, sí sedetectó desde entonces su ausencia o pre-sencia mínima en todas las áreas coralinasevaluadas. En la actualidad se aprecia yauna recuperación considerable de sus po-blaciones en muchos sitios (Fig. 162).

La reducción drástica de las poblacionesde organismos comerciales es, por su parte,otro factor que se puede considerar comoevidencia del deterioro actual en los arreci-fes del mundo (Birkeland, 1997). En Colom-bia no existen estadísticas pesqueras confia-bles para documentar este problema. Sinembargo, es evidente en todos los arrecifesdel Caribe colombiano el agotamiento deorganismos de gran valor pesquero, comopargos (Lutjanidae), meros y chernas (Serra-nidae), roncos (Haemulidae), langostas (Pa-linuridae), cangrejos y caracoles. En su lu-gar, ahora son capturadas especies conside-radas anteriormente de baja calidad para elconsumo humano, como son los peces loro(Scaridae), cirujanos (Acanthuridae), isabeli-tas (Pomacanthidae) y cachúas o ballestas(Balistidae). La mayoría de los pescadoresen las diferentes áreas coralinas del Caribehacen afirmaciones como: “hace 20 años seencontraban tantos pargos, meros, barracu-das y tiburones, que al común de la gente ledaba miedo nadar en estas aguas; actual-mente puede considerarse privilegiadoaquel que logre ver un tiburón o algunas delas otras especies de valor comercial”.

Casi simultáneamente, con la reducciónde la cobertura coralina y la casi desapari-ción de organismos arrecifales importantes,se han detectado otros cambios considera-bles en la estructura y función del ecosiste-ma coralino (Garzón-Ferreira, 1997). Unode los casos más notables ha sido la reduc-ción del herbivorismo (como consecuenciade la muerte masiva del erizo Diadema y ladisminución, en número, de otros herbívo-ros por sobrepesca) y la proliferación de lasalgas (Ginsburg, 1994; Hughes, 1994a,b).Como en muchas regiones del Caribe, las al-

Figura 161Detalle de una porción de abanico (Gorgonia ventalina) afectada por el hongo Aspergillus sp

Figura 160Setos de Acropora palmata afectadosparcialmente por la enfermedad de la

banda blanca. El área que está siendoafectada se aprecia de color blanco,

en tanto que la zona que ya fueafectada ha dejado sin tejido el

esqueleto coralino, el cual ha sido yacolonizado por algas filamentosas que

confieren la coloración amarilloverdoso. Al fondo se observan setos de

esta especie completamente muertos

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gas se han vuelto el componente dominantede la biota bentónica en la mayoría de losarrecifes colombianos (Fig. 163). Por ejem-plo, la cobertura algal en San Andrés fue es-timada en un 70% en promedio en 1992(Díaz et al., 1995), mientras que en el áreade Santa Marta ha fluctuado entre 50 y 60%durante la última década (Zea, 1993; Gar-zón-Ferreira, 1999a,b). Las algas frondosas(en especial las pardas del orden Dictyota-les y las verdes calcáreas del género Hali-

meda) se han observado proliferando en to-dos los arrecifes colombianos del Caribe,particularmente en áreas protegidas de laenergía directa del oleaje, donde llegan acubrir las colonias coralinas y generar blan-queamiento y mortalidad del tejido coralino(Díaz et al., 1996a; Zea et al., 1998). Otrasalteraciones en la estructura del ecosistemacoralino tienen que ver con el reemplazo enla dominancia de las especies de corales co-mo consecuencia de las mortandades re-cientes de especies importantes y la nula olenta recuperación de las mismas. Un ejem-plo de este cambio de especies es la actualdominancia del coral Porites astreoides enambientes donde antes predominaba Acro-

pora palmata, algo que es evidente particu-larmente en las Islas del Rosario y las Islasde San Bernardo (López-Victoria, 1999;Cendales, 1999). Debido a la complejidadde interacciones biológicas del ecosistemaarrecifal, se sospecha que pueden ocurrirmuchos otros cambios como consecuenciade las recientes alteraciones, los cuales nohan sido aún identificados o documentadosapropiadamente. Uno de estos casos pareceser la aparente proliferación del pez poma-céntrido Stegastes planifrons. Este pez mor-disquea la superficie viva de las colonias co-ralinas para favorecer el crecimiento deciertas algas de las cuales se alimenta. Ante-riormente (como ha sido observado en mu-chos arrecifes del Caribe colombiano), lasparcelas o territorios para el cultivo de susalgas las realizaban estos peces entre las ra-mas del coral Acropora cervicornis, y lascuidaban de la depredación de otros orga-nismos. A raíz de la reducción drástica delas poblaciones del género Acropora en losaños ochenta, el pez es ahora muy abun-dante y posiblemente está causando mayo-res daños en el arrecife al atacar corales decrecimiento más lento (Fig. 164).

Figura 162Agregación deindividuos de erizonegro Diademaantillarum, cuyaspoblaciones se hanrecuperadoostensiblemente enalgunas áreas luegode la mortandadmasiva ocurrida entre1982 y 1984 quehizo casi desaparecera esta especie del marCaribe (Islas SanBernardo, 1999)

Figura 163Proliferación de algas del género Dictyota en un arrecife de parche de la laguna arrecifal del complejo de la Isla Providencia

Figura 164Territorio del pez damisela Stegastes planifrons (parte inferior de la foto), sobre colonias de Siderastrea siderea. El pez remuevepólipos del coral para permitir el crecimiento de las algas de las cuales se alimenta

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2. CAUSAS DEL DETERIORO

Apesar de las amplias controversiassobre el tema en los últimos años,la identificación de las causas prin-

cipales del deterioro del ecosistema corali-no ha resultado incierta o imposible en mu-chos casos, debido a la escasez de buenasbases de datos. En general, se acepta que elproblema es muy complejo y que con fre-cuencia han actuado simultáneamente di-versos factores, tanto de origen natural co-mo antropogénico, de modo que efectosaditivos y/o sinérgicos pueden haber acen-tuado los procesos de degradación (Birke-land, 1996). De esta forma, no es posible enestos momentos saber con certeza si la pro-blemática del deterioro reciente ha sido ge-nerada mayormente por el hombre o poragentes naturales, pero sí se reconoce almenos que buena parte de los daños sufri-dos por los arrecifes en muchas partes delmundo es consecuencia de agentes antro-pogénicos. Se mantiene aún la duda acercade si algunas de las causas calificadas comonaturales, entre ellas, blanqueamientos ma-sivos y epidemias, lo son en realidad o sihan sido desatadas por el deterioro de la ca-lidad del ambiente marino generado por eldesarrollo de la civilización humana (Gar-zón-Ferreira, 1997).

2.a. Causas NaturalesEn general, los corales presentan unos in-

tervalos de tolerancia a la temperatura entre17 y 34°C, pero la mayoría vive cerca de sulímite máximo. Por tal razón, cambios brus-cos en estos niveles afectan severamente losarrecifes coralinos. Así, entre los factoresglobales que más inciden directa o indirec-tamente en el deterioro coralino, se encuen-tran el calentamiento de la atmósfera y el fe-nómeno de El Niño, que, como se mencio-nó anteriormente han afectado severamentemuchos arrecifes de coral en el Pacificoamericano y en el Caribe, dando como re-sultado el blanqueamiento de los corales,causando mortalidades masivas o haciendo-los más susceptibles a otros tensores.

Los huracanes son otra causa natural dedeterioro que puede contribuir localmente ala disminución de especies (Hughes,1994b), tanto de corales como de organis-mos asociados. En Colombia, los huracanes

han afectado principalmente el archipiélagode San Andrés y Providencia; sin embargo,su impacto sobre los arrecifes de ésta áreaha sido poco documentado. Geister (1975)observó en 1973 una amplia destrucción deAcropora cervicornis en la Isla de San An-drés y la atribuyó al paso del huracán Irenepor las costas de la isla en 1971. Otros hura-canes que han golpeado el archipiélago hansido el Hattie en 1961 y el Joan en 1988.Díaz et al. (1995) observaron durante 1992acumulaciones de esqueletos desprendidosde octocorales, numerosas cabezas de coralvolteadas y una completa destrucción de losarrecifes de A. cervicornis en fondos some-ros alrededor de San Andrés. Díaz et al.,(1996b) atribuyen también el volcamientode setos de A. palmata en los cayos de Al-buquerque al paso del huracán Joan en1988 (Fig. 165). En 1996 uno de los autores(M. López-Victoria) presenció los efectoscolaterales del huracán César sobre nume-rosas colonias de corales pétreos en la islade Providencia.

La exposición al aire y a la radiación solardirecta de los corales durante mareas extre-mas bajas, es otro factor natural potencial-mente importante para la regulación de lapoblación y la organización de la comuni-dad arrecifal en el Pacífico colombiano. Conbase en el conocimiento del régimen de ma-reas y la observación de grandes sectores decoral muerto en las partes someras de losarrecifes, Glynn et al. (1982) sugirieron larelación entre las mareas y la mortalidad decorales en la Isla Gorgona. De hecho, sehan reconocido varios eventos de exposi-ción que han ocurrido al menos desde 1993(Zapata y Vargas-Angel, en prensa). Análisisrealizados mostraron que los eventos de ex-posición pueden ocurrir cada 90 días. Sinembargo, los intervalos entre dos eventosconsecutivos pueden variar entre 25 y 441días. En general, los arrecifes pueden estarexpuestos más de dos veces durante unamisma época de mareas y ocasionalmentehasta 5 veces. Estos eventos ocurren sola-mente entre enero-abril y agosto-diciembre.Debido a que estos análisis están basadosen predicciones de mareas, éstos son sóloun indicativo de la importancia de la expo-sición aérea como un agente perturbador

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(Zapata y Vargas-Angel, en prensa). No to-dos los eventos de exposición aérea afectanlos corales, pero después de repetidas yprologadas exposiciones, los tejidos ex-puestos (generalmente porciones distalesde las ramas) presentan blanqueamiento yfinalmente mortalidad. Posterior a la morta-lidad aparecen filamentos algales que con eltiempo crecen y eventualmente llegan a cu-brir toda la colonia. Como resultado, lossectores someros o porciones emergidas delas crestas presentan algas como un compo-nente importante del paisaje.

Existen otros dos agentes naturales de de-terioro coralino que afectan principalmentelas costas del Pacífico colombiano, la sur-gencia y el tectonismo de placas. La surgen-cia a lo largo de la costa pacífica de AméricaCentral es más apreciable de diciembre amarzo. Bajo estas condiciones, las aguas su-perficiales costeras pueden ser alejadas rá-pidamente de la costa, disminuyendo el ni-vel del mar y reduciendo la temperatura su-perficial cerca de 10°C en menos de un día(Legeckis, 1988). Durante marzo de 1985, sepresentó una surgencia bastante prolongadaen el golfo de Panamá y Papagayo, causan-do mareas rojas que afectaron varios arreci-fes coralinos en América Central (Guzmánet al., 1990). Según Legeckis (1988), este fe-nómeno disminuyó la temperatura del aguaalrededor del sector afectado, alcanzandolas Islas Galápagos. Sin embargo, no hay re-gistros de los efectos de este evento en losarrecifes del Pacífico colombiano. No obs-tante, los corales de Isla Gorgona y Utría de-ben haber sido afectados por las bajas tem-peraturas, la toxicidad, la disminución deloxígeno disuelto y la reducción en la pene-tración de la luz causadas por el boom dedinoflagelados (Guzmán et al., 1990). En fe-brero de 1989, se observó un amplio blan-queamiento coralino asociado con bajastemperaturas y mareas rojas en la ensenadade Utría (Vargas-Angel, 1996).

La actividad tectónica por su parte, es unevento bastante común en el Pacífico co-lombiano, siendo la subsidencia tectónica elprincipal proceso a lo largo de estas costas(Herd et al., 1981). Durante el terremoto re-gistrado en Tumaco el 12 de diciembre de1979, cuyo epicentro se situó a 200 km alSW de la isla Gorgona, el fondo marino delestrecho de Tasca (que separa a Gorgona de

Gorgonilla), presentó una subsidencia de0,8 m (Herd et al., 1981). Aunque no se re-gistró impacto negativo sobre las comunida-des coralinas, eventos de esta naturalezapueden no solamente afectar severamentelos arrecifes coralinos, sino que pueden au-mentar el efecto de otras perturbaciones na-turales (Cortés et al., 1992).

Como en la mayor parte del Mar Caribe,diversas enfermedades han sido relaciona-das con mortandades masivas de varios in-vertebrados importantes en arrecifes colom-bianos durante las dos últimas décadas, in-cluyendo las del erizo Diadema y de losabanicos de mar Gorgonia spp, menciona-das anteriormente. En el caso de los abani-cos, se ha identificado recientemente a unhongo de origen terrestre (género Aspergi-

llus) como responsable de la enfermedad(Smith et al., 1996).

En cuanto a las afecciones de origen pató-geno en corales, se han diferenciado en Co-lombia seis tipos de enfermedades que los

Figura 165Setos de Acropora palmata volcadosen el banco Quitasueño, posibleconsecuencia de una tormenta o de unhuracán

Figura 166Enfermedad de la banda negraafectando la parte superior de unacolonia de Diploria strigosa

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afectan y les producen mortalidad (Garzón-Ferreira et al., en prensa). La enfermedad dela banda negra (BBD) (Fig. 166) ha sido de-tectada en numerosas localidades del Cari-be, incluyendo a Colombia y el Indopacífico(Garzón-Ferreira, 1997). Afecta corales ma-sivos y se observa como una banda de fila-mentos sobre la colonia, que puede ser decolor negro o marrón oscuro. La enferme-dad de la banda blanca (WBD) (Fig. 167)ha sido observada en corales de formas ra-mificadas y ha sido señalada como la princi-pal causa de las recientes mortandades ma-

sivas de Acropora palmata y A. cervicornis

(Santavy y Peters, 1997). Se conocen dos ti-pos de WBD que se diferencian básicamen-te por la ubicación de la afección sobre lacolonia. Se observa en general como unabanda sin tejido coralino, que muestra elcolor blanco del esqueleto (Díaz et al.,1995; Peters, 1997; Santavy Peters, 1997).Ambas, BBD y WBD, fueron detectadas enColombia por primera vez en 1992 en lasáreas del Parque Nacional Natural Tayrona(PNNT) y en la Isla de San Andrés respecti-vamente, y posteriormente han evidenciadouna distribución más amplia (Garzón-Ferrei-ra et al., en prensa). La enfermedad de loslunares oscuros (DSD) (Fig. 168) es la máscomún en Colombia y afecta principalmentea corales de forma masiva como Siderastrea

siderea, Stephanocoenia intersepta y Mon-

tastraea annularis. Se caracteriza por lapresencia de depresiones circulares con unatonalidad más oscura en el tejido coralinovivo (Díaz et al., 1995).

La enfermedad de la banda amarilla

(YBD), fue descubierta recientemente enColombia a partir de una epidemia ocurridaen las Islas de San Bernardo (Garzón-Ferrei-ra et al., en prensa). Se aprecia como unabanda marcada de color amarillo intenso(Fig. 169). La banda roja (RBD) se caracte-riza por la proliferación de un tejido extrañode color rojo ladrillo y hasta ahora ha sidoobservada solamente en el Banco Quitasue-ño en 1998. La plaga blanca (WPD), descu-bierta en la Florida a principios de los añosnoventa (Fig. 170), es una enfermedad queafecta a numerosas especies de corales ma-sivos. Se observa usualmente como unamancha blanca irregular sin tejido coralinoblando, ubicada en los márgenes de la colo-nia. Existen dos tipos de WPD identificadosen la actualidad (Richardson et al., 1998),pero sus diferencias macroscópicas sonmuy ténues. Fue detectada por primera vezen Colombia en 1994 en el área del ParqueTayrona, afectando colonias del coral Mon-

tastraea cavernosa. En los años siguientesha sido observada más frecuentemente enotras áreas y afectando a otras especies.

Observaciones recientes realizadas en elCaribe colombiano sugieren que en losarrecifes existe una alta incidencia de otrosagentes naturales de mortalidad coralina,cuya acción puede haberse incrementado

Figura 168Enfermedad de los

lunares oscurosafectando a una

colonia deStephanocoenia

intercepta

Figura 169Enfermedad de banda

amarilla afectando auna colonia de

Montastraeafaveolata

Figura 167 Enfermedad de la banda blanca

afectando setos de Acroporacervicornis

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como consecuencia de los cambios ocasio-nados por otros factores tales como la so-brepesca y las mortandades masivas deotros organismos. Estos agentes son básica-mente el resultado de las interacciones (de-predación, competencia) de otros macroor-ganismos del arrecife con los corales. Unode los más comunes es la depredación detejido coralino por parte de los peces loro(Scaridae), los cuales además pueden remo-ver en su acción porciones considerablesdel esqueleto (Fig. 171). En observacionesrealizadas por uno de los autores durante1994-1995 en cuatro atolones del archipiéla-go de San Andrés y Providencia, se encon-tró que el 9% de las colonias examinadaspresentaban daños ocasionados por pecesloro. El territorialismo del pez damisela Ste-

gastes planifrons, al cual ya se hizo alusiónanteriormente, es otro agente de deteriorocoralino. El 12% de las colonias coralinasexaminadas en 1995 en los mismos atolonespresentaban territorios de la damisela, pre-sentándose en muchos casos daños extensi-vos en el tejido coralino.

Como resultado de la competencia por elsustrato duro del arrecife, otros organismossésiles (algas, esponjas, octocorales, asci-dias coloniales, etc.) pueden generar dete-rioro en las colonias coralinas por invasión(cubrimiento, Fig. 172) o agresión (física oquímica, sin contacto directo, Fig. 173). Lasalgas son actualmente los organismos queen mayor medida tienden a desplazar a loscorales por competencia por el sustrato.Más de la mitad de los corales observadosdurante 1994-1995 presentaban tejido vivoinvadido por algas frondosas vecinas y enmuchos casos se observó blanqueamiento ymuerte del tejido coralino en el sitio del re-cubrimiento.

2.b Causas antropogénicasLa sedimentación, ocasionada por la defo-

restación y la consecuente erosión por esco-rrentía, representa uno de los agentes prin-cipales de estrés para los corales en la costacontinental del Caribe colombiano, en espe-cial debido a que las descargas de grandesríos como el Magdalena, el Sinú y el Atratoinfluencian la mayor parte de la costa. Engeneral, estas descargas de sedimentos pue-den ocasionar blanqueamiento, así comonecrosis de ciertas partes del tejido vivo y

Figura 170Enfermedad de laplaga blancaafectando a unacolonia deMontastraeaannularis. Laenfermedad progresadesde el borde haciael centro de la colonia

Figura 171Huellas o marcas causadas por el mordisqueo de peces loro (Scaridae) sobre una colonia de Siderastrea siderea

Figura 172La esponja Ectyoplasia ferox recubriendo una colonia de Montastraea cavernosa

Figura 173Agresión de unaesponja del complejoCliona aprica-C.langae-C. caribbaea(de color oscuro)sobre una colonia deSiderastrea siderea.En la zona decontacto se evidenciauna banda blancaque indica que eltejido coralino hamuerto recientemente

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muerte de las colonias (Cortés y Risk, 1985;Hubbard, 1986; Cortés, 1990). Desafortuna-damente no existen datos históricos paraevaluar posibles incrementos en los nivelesde turbidez y sedimentación costera. Noobstante, la presencia de sedimentos finossobre depósitos de arenas gruesas en algu-nos arrecifes como los del Parque NaturalTayrona (Garzón-Ferreira y Cano, 1990), losaltos niveles de deforestación en el país y lafuerte degradación y altas tasas de sedimen-tación de algunos arrecifes localizados cercade las desembocaduras de ríos (Werding ySánchez, 1988; Acosta, 1994; Zea, 1993), su-gieren que el incremento en la sedimenta-ción costera debe ser considerado comouna fuente de impacto para los arrecifescontinentales del Caribe.

Para la costa continental del Pacífico noexiste mayor información pero se asumeque el impacto ocasionado por la carga desedimentos aportada por los numerosos ycaudalosos ríos no sólo es uno de los prin-cipales limitantes de la distribución de loscorales en esta región, sino que representaun factor importante de estrés para las esca-sas formaciones coralinas existentes. Lascondiciones ambientales subóptimas asocia-das con altas tasas de sedimentación sonfactores causales de la reducción en las ta-sas de crecimiento de Pocillopora damicor-

nis en la ensenada de Utría (Prahl y Vargas-Angel, 1989). Imágenes de satélite sugierenque los sedimentos en suspensión descar-gados por los ríos que desembocan en lacosta continental adyacente alcanzan a afec-tar las condiciones del agua en inmediacio-nes de la Isla Gorgona, y que esa influencia

se ha incrementado en los últimos 20 años.Otra fuente importante de estrés para los

ecosistemas costeros en Colombia es la con-taminación por aguas negras (Fig. 174), almenos en el Caribe, debido a que casi todaslas poblaciones costeras (varias de las cua-les cuentan con más de 200.000 habitantes)descargan sus aguas servidas directamenteen la costa sin ningún tratamiento (CORPES,1992). Se han encontrado evidencias clarasde degradación coralina en relación condescargas de aguas negras en San Andrés,una de las islas más densamente pobladasdel Caribe (Díaz et al., 1995), y alguna indi-cación de ello en la Bahía de Santa Marta(Werding y Sánchez, 1988; Zea, 1993). Lapolución química ha sido identificada comootro agente potencial de degradación arreci-fal debido a la presencia de ciudades indus-trializadas en la zona costera (como Barran-quilla y Cartagena) y de las desembocadu-ras de grandes ríos que transportan los de-sechos contaminantes de otras ciudadesgrandes del interior del país.

Alteraciones en la morfología del cauce yen la ubicación de desembocaduras de ríospara facilitar el desarrollo costero han gene-rado deterioro considerable de arrecifes co-ralinos en Colombia desde épocas hispáni-cas. Durante el siglo XVII, los españolesconstruyeron un brazo artificial del RíoMagdalena (el Canal del Dique) para de-sembocar en la Bahía de Cartagena. Ello al-teró las condiciones ambientales de la bahíagenerando un sistema estuarino y eliminóformaciones extensas de corales que allíexistían (INVEMAR, 1997). Durante las dosúltimas décadas se han abierto desemboca-duras adicionales del canal del Dique en laBahía de Barbacoas, ubicada al sur de la ba-hía de Cartagena y frente a Barú y las Islasdel Rosario, con lo cual se producen co-rrientes turbias y eutroficación de las aguasafectando considerablemente los arrecifescoralinos del complejo de las Islas del Rosa-rio (Alvarado y Corchuelo, 1992).

Como se mencionó anteriormente, es evi-dente el agotamiento de recursos pesquerosen la mayoría de los arrecifes colombianos,pero particularmente en los del Caribe, loque demuestra que la pesca ha sido excesi-va y ha contribuido a los cambios en el eco-sistema (Fig. 175 ). Además de la sobrepes-ca, la pesca ilícita con explosivos ha sido un

Figura 174Vertimiento al mar de aguas negras

sin tratamiento previo en la Isla de SanAndrés

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factor de deterioro que ha estado presentetradicionalmente en varias áreas coralinas,como el Parque Natural Tayrona y las islasdel Rosario y de San Bernardo.

La utilización intensiva y sin control ade-cuado de las áreas coralinas para actividadesnáuticas o de recreación en general, que seha venido acentuando en los últimos años,también ha contribuido al proceso de dete-rioro coralino (Fig. 176). Volcamientos, rayo-nes y fragmentación de las colonias debida alas anclas y las hélices de las embarcacionesy los encallamientos de grandes barcos, co-munes en los arrecifes de barrera y periféri-cos del archipiélago de San Andrés (Zea et

al., 1998) y Providencia, son frecuentementeel resultado de tales actividades.

A continuación se presenta una tabla resu-men del efecto de algunas de las principalescausas de deterioro coralino en Colombia.Los valores presentados son estimacionesobtenidas a partir de observaciones realiza-das por los autores y de información extrac-tada de trabajos recientes (entre otros Alvara-do y Corchuelo, 1992; Díaz et al., 1995; Gar-zón-Ferreira, 1997; Zea et al., 1998; Tabla 4)

Huracanes 2 3 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0Calentamiento 2 2 2 2 2 1 1 2 3 1 3 1 1 2 3 2Enfermedades** 3 2 3 2 1 0 0 1 2 1 2 ? 3 1 ? 1Sobrepesca*** 3 2 2 2 3 2 2 3 2 2 3 2 2 1 ? ?

Descargas aguas continentales(sedimentación/alteración cuencas) 0 1 0 0 2 1 1 2 2 2 3 2 2 3 1? ?Aguas negras 2 1 0 0 1? 0 0 1? 1 0 2 1 1 0 0 0Pesca con dinamita 0 0 0 0 ? 1 0 2 2 0 2 1 3 0 0 0Actividades náuticas 3 2 1 1 2 1* 1* 2 2 0 3 1 3 1 2 1Extracción coral 1 1 0 0 1 0 0 2 3 0 2 0 1 0 1 0

Figura 175 Dos pequeñas langostas son presa de un pescador en los arrecifes del área de San Bernardo

Figura 176Huellas inconfundibles ocasionada por

el casco de una embarcaciónencallada (Isla San Andrés)

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GRADO DE AFECCIÓN DE LOS TENSORES: suma de incidencia y permanencia en el tiempo. Categoría de 0 a 30=AUSENCIA 1=MÍNIMA 2=MEDIA 3=ALTA* Áreas muestreadas entre 1994-19961* Actividad mínima (únicamente buceo)** Determinado a partir de Garzón-Ferreira et al., en prensa*** Incluye actividades de pesca en la zona y reducción de herbivoros

Resumen de las principales causas de deterioro en las áreas coralinas colombianas

ÁREAS

TENSORES

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Frente al fuerte ritmo de crecimientode la población humana, que se esti-ma pasará de 5.400 a 8.500 millones

de personas en el año 2025, el futuro delecosistema coralino se ve seriamente ame-nazado (Wilkinson y Buddemeier, 1994; Bir-keland, 1997). El proceso de deterioro cora-lino puede seguir avanzando, teniendo encuenta que la mayor parte del crecimientode la población ocurrirá en las zonas coste-ras de los países en desarrollo, donde estánprecisamente concentradas las formacionescoralinas. Por lo tanto, la presión sobre losrecursos pesqueros aumentará, al igual queel aporte de sedimentos, nutrientes y otroscontaminantes a través de los ríos y las des-cargas de aguas negras. A su vez, se esperaun aumento de la temperatura global pro-medio de 2 a 4ºC para el año 2100 como re-sultado del cambio climático global, incre-men-tando posiblemente la frecuencia e in-tensidad de los eventos de blanqueamiento.Sin embargo, el incremento de la tempera-tura podría permitir a su vez la colonizacióncoralina en nuevas áreas marginales (verGarzón-Ferreira, 1997).

Afortunadamente, paralelo al incrementoen el deterioro coralino, ha habido tambiénun crecimiento considerable en el interéspor el conocimiento y la conservación delos arrecifes de coral entre muchos sectoresde la sociedad, incluyendo los relacionadoscon el ecoturismo y los medios de comuni-cación (Garzón-Ferreira, 1997). Es cada vezmás frecuente observar páginas editoriales ysecciones en revistas y periódicos destina-das al tema de la educación ambiental reali-zadas por periodistas, sociólogos, aboga-dos, políticos y filósofos que se han percata-do del desastre que se avecina si no se to-man medidas al respecto, que buscan crearconciencia en el lector sobre los daños quela actividad humana ha producido y sobre“la necesidad que tiene la naturaleza de te-ner quien la defienda” (El Tiempo, 11-10-1999). Por su parte, los científicos y las enti-dades en todo el mundo (gubernamentalesy privadas), han intensificado el estudio delambiente coralino; cada año se crean nue-vos programas de monitoreo, redes de in-vestigación y sociedades e iniciativas en tor-no al tema. Entre estos vale la pena mencio-

PERSPECTIVAS DE MANEJO Y CONSERVACIÓN

nar la Red de Monitoreo Global de Arrecifesde Coral (GCRMN), la Iniciativa Internacio-nal de Arrecifes de Coral (ICRI), la SociedadInternacional de Arrecifes Coralinos (ISRS) yel Año Internacional de los Arrecifes Corali-nos (IYOR), que se celebró en 1997. Entrelas redes regionales merece especial men-ción el programa CARICOMP (CaribbeanCoastal Marine Productivity), uno de los po-cos programas internacionales de monito-reo efectivamente funcionales, que involu-cra 25 instituciones de 16 países del GranCaribe (incluyendo a Colombia), que ha es-tado tomando información estandari-zadasin interrupción desde 1992. Otro programaefectivo que se ha iniciado más reciente-mente (1997) es Reef Check, una red demonitoreo global que promueve la partici-pación comunitaria para la toma de infor-mación y la difusión del valor y la proble-mática de los arrecifes de coral.

Debido a las reducciones de áreas corali-nas en el mundo, al aumento del deteriorocoralino y a la aparición cada vez más fre-cuente de enfermedades epidémicas en loscorales, todas las especies de coral han sidocatalogadas como “amenazadas” dentro dela lista de CITES (Comisión InternacionalSobre el Tráfico de Especies Amenazadas).Adicionalmente, y según las categorías de laUnión Internacional para la Conservaciónde la Naturaleza (IUCN, sigla en ingles), lamayoría de las especies se considerarían co-mo “vulnerables”. En Colombia también hacrecido el interés por los arrecifes de coral.Esto es evidente al analizar el número de in-vestigaciones realizadas en las últimas cua-tro décadas: siete trabajos en los años se-senta, 70 en los setenta, 114 en los ochentay cerca de 140 en los noventa (Garzón-Fe-rreira, 1997). Igualmente, en 1997 se consti-tuyó la Sociedad Colombiana para el Estu-dio y Conservación de los Arrecifes Corali-nos (SCCAR), y COLCIENCIAS organizó laformulación de un Plan Estratégico Cuatrie-nal (1997-2000) de investigación en arreci-fes coralinos. Desde 1998 se esta trabajandoen el diseño y montaje del Sistema Nacionalde Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Co-lombia (SIMAC), que cuenta ya con el apo-yo de varias instituciones nacionales para sucontinuidad en el largo plazo y ha estableci-

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do estaciones permanentes en varias áreascoralinas del país (Garzón-Ferreira, 1999b).El manejo para la conservación de los arre-cifes coralinos en Colombia fue impulsado através de la Ley 99 de 1993 que creó el Sis-tema Nacional Ambiental (SINA) y el Minis-terio del Medio Ambiente. El SINA está inte-grado por el Ministerio, 34 corporacionesregionales, 5 instituciones de investigacióny la Unidad Administrativa Especial del Sis-tema de Parques Nacionales Naturales(UAESPNN), que trabajan en coordinaciónpara implementar acciones de manejo (fun-damentadas en información científica) quepermitan proteger los recursos naturales.

En Colombia existen actualmente 6 par-ques nacionales que involucran arrecifescoralinos dentro de sus áreas de protección,tanto en el Caribe como en el Pacífico:

1. Parque Nacional Natural Tayrona: creado enagosto de 1969, que abarca la mayoríade las formaciones coralinas del área deSanta Marta.

2. Parque Nacional Natural Corales del Rosario ySan Bernardo: creado en junio de 1979 yque amplió su cobertura a las Islas deSan Bernardo y Bajo Tortugas en 1996,incluye casi todos los arrecifes de coralde Isla Barú, Islas del Rosario, Islas deSan Bernardo y bajos cercanos.

3. Parque Nacional Natural Old Providence and McBean Lagoon: creado en enero de 1996,cuenta con algunos arrecifes coralinos alfrente de la costa NE de la Isla de Provi-dencia.

4. Parque Nacional Natural Isla Gorgona: creadoen noviembre de 1983, posee las forma-ciones coralinas mejor desarrolladas enel Pacífico colombiano.

5. Parque Nacional Natural Ensenada de Utría:creado en diciembre de 1986.

6. Parque Nacional Natural Malpelo: creado enoctubre de 1995, clasificado también co-mo santuario de fauna y flora, abarca lasáreas coralinas alrededor de la isla.

En estas áreas, en general, son prohibidastodas las actividades diferentes a las de con-

servación, investigación, educación, recrea-ción, cultura, recuperación y control.

Adicionalmente, desde diciembre de 1996existe el Area de Manejo Especial los Cora-les del Archipiélago de San Andrés, Provi-dencia, Santa Catalina y Cayos, que incluyetodas las áreas coralinas, cayos y formacio-nes similares dentro del Archipiélago de SanAndrés y Providencia.

A pesar de haber sido protegidas, las for-maciones coralinas del Pacífico y Caribe co-lombianos no están totalmente exentas deperturbaciones inducidas por actividadeshumanas. Actualmente, la pesca es todavíauna práctica común en muchas de estasáreas y una de las mayores fuentes de con-flicto entre los pescadores locales y las au-toridades. Por su parte, la recolección decorales para la fabricación de artesanías esuna práctica que parece mantenerse en mu-chas áreas coralinas colombianas.

Es cierto que frenar la deforestación mun-dial o evitar el cambio climático global re-sulta prácticamente imposible; sin embargo,es necesario desarrollar acciones que contri-buyan a conocer, promover, valorar, prote-ger, conservar y aprovechar de forma sus-tentable los distintos ecosistemas. Frente ala falta de información que aún persiste so-bre los factores que determinan la estructu-ra, función y salud de los arrecifes corali-nos, es necesario seguir manteniendo unaposición conservadora al tomar decisionesrelacionadas con la explotación de sus re-cursos. Paralelamente, es fundamental con-tinuar con la investigación básica y aplica-da, no sólo de los corales sino también de labiota asociada a estos ambientes, amplian-do a su vez los programas de monitoreo,para contar con mejores elementos de juicioy poder tomar medidas de manejo acerta-das. Entre estas últimas, es urgente hacerverdaderamente efectivos el control y laprotección de los parques naturales y otrasáreas de reserva y establecer sistemas detratamiento adecuados para las aguas servi-das, tanto de las ciudades costeras como delas ciudades tierra adentro que las vierten alos ríos.

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