asintota riqueza

Crnica Forestal y del Medio Ambiente Universidad Nacional de Colombia

Centro de Publicaciones [email protected]

ISSN 0122-0152 COLOMBIA

1996

Jorge Ignacio Del Valle A. LA ASNTOTA DE LA CURVA ESPECIES-REA COMO

EXPRESIN DE LA RIQUEZA BIOLGICA Crnica Forestal y del Medio Ambiente, diciembre, vol. 11, nmero 1

Universidad Nacional de Colombia Colombia

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y El Caribe

Ciencias Sociales y Humanidades http://redalyc.uaemex.mx

LA ASNTOTA DE LA CURVA ESPECIES-REA COMO EXPRESIN DE LA RIQUEZA BIOLGICA *

JORGE IGNACIO DEL VALLE A.

RESUMEN

Se propone que la riqueza biolgica se puede determinar de la curva especies-rea empleando la teora del lmite delclculo diferencial, como una asntota, cuando el rea tiende a infinito. Se desarrolla esta idea con un ejemplo,calculando la riqueza biolgica de los rboles de una parcela de 5.000 m2 establecida en un humedal forestal, dividida encuadrantes de a 100 m2. Inicialmente se ajust por mnimos cuadrados la ecuacin diferencial propuesta originalmentepor von Bertalanffy para el crecimiento dS/dA = Sm - S, donde: dS/dA es la tasa de cambio de las especies con el rea, Ses el nmero de especies, , m y son parmetros que se deben estimar. La integracin de esta ecuacin es S = (/)1/(1-m)(1- be-kA)1/(1-m), donde: > 0, m < 1, >0, k = (1-m). SA = (/)1/(1-m) es la asntota (riqueza biolgica) la cual es independientede los patrones y modelos de distribucin de las especies, de la dominancia y la equidad y compara con la misma basetodas las comunidades; esto es, cuando A. k es caracterstica de cada comunidad y mide la tasa de aproximacin de lacurva a la asntota. Las variables de la ecuacin diferencial deben provenir de promediar numerosas aleatorizaciones delos cuadrantes.

Palabras clave: diversidad biolgica, curva especies-rea, riqueza biolgica

DEFINICIN DEL PROBLEMA

En su concepcin original los eclogos pretendan acumular el nmero de especies encontradas en sucesivoscuadrantes. Se postulaba que haba un rea, a partir de la cual, nuevos cuadrantes, no aportaban especies adicionales.El rea hasta all acumulada se consideraba el rea ptima de muestreo de una comunidad, por debajo de la cual "..ellano puede expresarse como tal" (Matteucci & Colma 1982). La curva descrita por el nmero de especies en funcin delrea se denomina curva especies-rea.

Ocurre, sin embargo, que estas curvas, por lo regular, no se saturan. Esto es muy notorio en el trpico tanto en la curvaque describe el aumento de especies vegetales (Rollet 1978) como en las de animales; ello se aprecia en el estudio delas termitas llevado a cabo por Egleton et al. (1995) en Camern. All muestrearon estos insectos en transectos de 100 mx 5 m en cinco diferentes grados de perturbacin de un bosque hmedo tropical, subdividido cada transecto encuadrantes de 5 m x 5 m. La tendencia de las curvas especies- rea fue siempre creciente en los cinco sitios, alcanzando16 especies en el bosque recin talado y 53 tanto en los plantaciones jvenes como en los bosques secundariosantiguos, sin que se evidenciara un planteau. Pero tambin fuera del trpico y an con grupos taxonmicos conindividuos de tamao muy pequeo como se aprecia en el estudio de Roux & Rieux (1981) quienes

estudiaron las curvas especies-rea entre 0 y 800 cm2 en comunidades de lquenes en Francia (Aspercilietum calcareaey Verrucarietun cazzae) las curvas siempre fueron ascendentes. Hasta ahora no conocemos ninguna curva de especiesde rboles versus rea en bosques del trpico hmedo en la que, nuevas reas, no tiendan a incorporar especiesadicionales. Rollet (1978), por ejemplo, mediante la tcnica de duplicacin de las reas, determin el nmero de especiesde rboles y de lianas con dimetro mayor o igual a 10 cm en bosques de la Guayana venezolana. Su primer cuadrantede 1/8 ha tuvo 27 especies; cada nueva duplicacin del rea incorpor nuevas especies llegando a 355 especies para 64ha, y a 442 especies para el ltimo cuadrante de 128 ha; o sea que, an despus de muestrear un rea tan grande, lacurva estaba lejos de saturarse por cuanto se increment el nmero de especies en un 24,5%. En la isla Barro Colorado,Panam, en 50 ha se hallaron 200 especies de rboles con dimetro a la altura del pecho (dap) > 20 cm, y la pendientede la curva especies-rea era an alta. El total de las especies estimada mediante la integracin de la funcin dedistribucin log-normal fue de 229 especies (Hubbell & Foster 1983). Ello ha sido formalmente reconocido con el modeloS = Io Az

propuesto originalmente por Arrhenius (1921), el cual expresa el nmero de especies de una isla (S) en funcin del rea(A), Io y z son parmetros estimados estadsticamente. En este modelo el nmero de especies aumenta al aumentar elrea y, aunque cada nuevo aumento del rea produce una tasa de aumento de las especies cada vez menor, sta tasanunca ser cero, pero, tampoco tiene un valor lmite asinttico. Goodall (1952) propuso un modelo en el cual tambin lasespecies aumentan indefinidamente con el logaritmo del rea sin que una asntota acote su crecimiento.

Otro inconveniente de la curva especies-rea atae al patrn de distribucin de las especies, el cual es tan importante ensu forma como su nmero, por cuanto la mayora de especies se distribuyen con patrones gregarios y no aleatoriosPielou (1977). En cuanto concierne con los rboles tropicales Hubbel & Foster (1983) afirman que en la isla BarroColorado en Panam, la mayora de las especies de rboles del dosel se encuentran formando parches; esto es, songregarios. Si, por ejemplo, identificsemos todas las especies de rboles en una hectrea de un bosque la cual hemos

CURVA ESPECIES AREA Y RIQUEZA BIOLOGICA: NUEVA PROPUESTA

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dividido en 100 cuadrantes de 100 m2 cada uno, la pendiente de la curva de especies acumuladas versus cuadrantesacumulados, variar con el orden empleado en el proceso de acumulacin de especies y rea; esto es, ser diferente sise acumula del 1 al 100, del 100 al 1, aleatoriamente, etc. Todas las posibles curvas sern diferentes aunquecompartiran, cuanto menos, dos puntos: el origen de la curva y el ltimo, donde se acumulan todas las especies de lahectrea. Aqu se plantea que la curva especies-rea se puede interpretar desde la teora del lmite del clculodiferencial, aportndole precisin y elementos estructurales para diferenciar ecosistemas mediante parmetros de lacurva.

BASES TEORICAS DE LA NUEVA PROPUESTA

Como se explic, las curvas especies-rea tienden siempre a crecer; esto es, su pendiente en todos los puntos es mayorde cero. Pero, no pareciera sensato creer que en una comunidad especfica el nmero de especies pueda crecerindefinidamente; ms bien, ello refleja la dificultad de muestrear adecuadamente toda la comunidad. Se podra entoncesidealizar este asunto suponiendo que la curva tiende a un valor asinttico en el nmero de especies como lmite, querepresentara la riqueza biolgica en la comunidad. Pero, adems, dos (o ms) curvas pueden ser equifinales; o sea,tender a una misma asntota compartiendo as la misma riqueza biolgica; pero es posible que una de ellas se aproximems rpidamente a la asntota que la otra, por cuanto tiene una mayor pendiente. Ello implica que, aun compartiendo lamisma riqueza biolgica (asntota), hay una distribucin ms equilibrada de los individuos dentro de las especies, o ellasse distribuyen menos gregariamente en aquella que tiene una mayor pendiente (Figura1).

Para satisfacer estas caractersticas, se requiere de un modelo asinttico diferente de los anteriormente mencionados,que no lo son. Aunque el nmero de especies en sucesivos cuadrantes es un cifra discreta, emplearemos una funcincontinua que se aproxima mucho al fenmeno; pero, como lo mencionaremos luego, nuestra propuesta incluyepromediar varias aleatorizaciones de los cuadrantes y, por tanto, el nmero promedio de especies en todas lasaleatorizaciones de un rea, generalmente, no ser un entero con lo que la funcin continua tendra plena validez. Paratal efecto, hemos seleccionado la funcin de crecimiento de von Bertalanffy (1968), publicada originalmente en 1941(Richards 1959), tambin denominada de Richards y Chapman en la mayora de la literatura sobre crecimiento (Richards1959, Chapman 1961) y considerada como una de las ecuaciones de crecimiento ms verstil (Zeide 1993). Hasta elmomento no sabemos que este modelo haya sido empleado para las curvas especies-rea. En su forma diferencial el

citado modelo se expresa con la ecuacin (1)

donde:

dS/dA = tasa de crecimiento de las especies en un rea ocupada por una comunidad,

S = nmero de especies en un rea,

A = rea,

, m, = parmetros que se deben estimar ( > 0, m < 1, > 0).

La integracin de la ecuacin (1) produce la versin integrada del modelo de von Bertalanffy; o sea ,

(2)

donde:

b = -(/) Ao1-m, S = So cuando A = Ao ,

So, Ao = origen de la curva especies-rea ,

k = (1 - m) ,

y , luego

, la asntota del nmero de especies de la poblacin.



Haciendo los reemplazos respectivos en la ecuacin (2), queda (3)

el cual ser el modelo de crecimiento del nmero de especies en funcin del rea ocupada por la comunidad. Cuandoeste modelo se emplea para el crecimiento del tamao de organismos, o para el aumento de las poblaciones, la forma dela curva depende del valor de m, el cual puede tener estos valores 0 m < 1, m >1. En m = 1 se presenta unaindeterminacin llamada el muro de Gompertz (Osumi 1983). Cuando m > 1 la funcin se llama de tipo logstico y,cuando m = 2 se llama logstica o autocataltica; si 0 m < 1 se llama tipo Mitscherlich; en m = 0 se llama ley deMitscherlich o monomolecular. Las curvas tipo logstico son sigmoidales y la de Mitscherlich es cncava hacia abajo; porello su pendiente siempre decrece. El signo de b es positivo si m > 1 y negativo si m < 1( Del Valle 1986).

Todas las curvas especies-reas que hemos observado son de tipo Mitscherlich e, inclusive, con valores negativos de m;por ello, de momento, proponemos para estas curvas m < 1. El valor de m, como caracterstica estructural ligada con laforma de la curva, queda pendiente de un anlisis ms riguroso una vez se tenga mayor informacin acerca delcomportamiento de estas curvas. En cuanto al parmetro b, el ejemplo que expondremos arroja valores virtualmenteiguales a la unidad. Ello es lgico por cuanto implica que si Ao = 0 , So = 0.

El parmetro k es la tasa de aumento de las especies de la comunidad y, como se explic (Figura 1), a medida queaumenta, la curva tiende al valor asinttico ms rpidamente. Es por ello un parmetro estructural importante relacionadocon los patrones de distribucin y con la dominancia de las especies.

La asntota SA es el valor lmite al que tendera la riqueza biolgica de una comunidad. Por ello, la proponemos comomedida de la riqueza biolgica. Aunque no puede existir una comunidad que ocupe un rea infinita, esta idealizacin esaqu tan vlida como en las numerosas aplicaciones que tal abstraccin matemtica tiene en ciencias como la fsica o laqumica, por ejemplo. Aunque se podra decir que si se conociera con exactitud el rea ocupada por la comunidad y selograra censar el 100% de sus especies (por ejemplo, rboles o insectos en un bosque tropical), el nmero total deespecies debera ser ligeramente inferior al de la asntota calculada. Esta asntota es independiente de atributospoblacionales tales como patrones de distribucin, dominancia y equidad.

Se han realizado esfuerzos por determinar el nmero total de especies en una comunidad mediante la integracin delmodelo log- normal de distribucin de las especies (Preston 1948) o mediante la sumatoria de la distribucin de la serielogartmica (Fisher et al. 1943, Krebs 1989). Estas soluciones tienen una aproximacin diferente conceptualmente de lanuestra, pero, ante todo, con llevan un mayor nmero de limitaciones; por ejemplo, se requiere demostrar que ladistribucin del nmero de individuos por especie se ajusta a una de estas distribuciones. Adems, el total de especiesest en funcin del nmero de individuos (serie logartmica) o del nmero de especies en la octava de mayor frecuenciaas como de la varianza de la distribucin (en la log - normal). La asntota es independiente del tipo de distribucin.

Algunos eclogos se quejan del sesgo que implican las especies raras que puedan encontrarse desde el primercuadrante y afectar, as, toda la curva (Pielou 1977). Pielou (1977) recomend acumular aleatoriamente los cuadrantesrecalculando en cada nuevo acumulado el ndice de Brillouin lo que se conoce como "pooled quadrats". Esteprocedimiento lo recomiendan otros autores como Magurran (1988). Se recomienda seguir dicho procedimiento, slo querepetido numerosas veces como lo hicieron Egleton et al. (1995), quienes construyeron sus curvas de especies determitas vs. rea con base en el promedio de especies obtenido en 10 aleatorizaciones de sus cuadrantes. As, paracada rea acumulada, el nmero de especies ser el promedio de n aleatorizaciones sin reemplazamiento. Esteprocedimiento evita el efecto que podran tener en el valor de k las especies raras, as como el orden en que seacumulen los cuadrantes, permitiendo determinar su verdadero valor en la comunidad muestreada.

APLICACIN: UN EJEMPLO

El ejemplo corresponde a un humedal forestal turboso de las selvas lluviosas tropicales del Pacfico Sur colombiano(bosques de guandal) conocidos por su baja riqueza florstica. All, en media hectrea (100 m x 50 m ), se midieron,marcaron, identificaron y coordenaron en un plano cartesiano todos los rboles y palmas con dap 10cm. La aplicacin sedesarrolla en tres pasos, as:

Paso 1

Al estar coordenados los rboles, podemos subdividir la parcela en cuadrantes de diversas dimensiones y determinarcuales rboles se encuentran en cada uno de los cuadrantes. En nuestro ejemplo, dividimos la parcela en 50 cuadrantesde 100 m2 cada uno (10 m x 10 m ). Mediante diez aleatorizaciones sin reemplazo, se determina el nmero promedioacumulado de especies de rboles en los 100 m2, 200 m2, ...,5000 m2 . Luego se determina la tasa de cambio de lasespecies por metro cuadrado entre parcelas acumuladas adyacentes: 0 a 100 m2 , 100 a 200 m2..., 4.900 a 5.000 m2.Cuando entre dos reas acumuladas adyacentes no se hayan presentado especies nuevas, se busca hasta la prximarea acumulada donde s haya habido aumento en el nmero de especies. De esta manera se determina S/A; los cualesse asumen como si fueran dS/dA. Realizados stos clculos, se estiman los parmetros de la ecuacin diferencial (1),



empleando regresin no lineal (Tabla 1); reemplazando a , y m en la ecuacin diferencial (1) se obtiene una ecuacinparticular para estos datos. No se observan problemas de residuales (Figura 2) y el modelo da cuenta casi del 90% de lavarianza observada. Se concluye que el modelo explica satisfactoriamente el fenmeno.

TABLA 1. Estimadores mnimo cuadrticos de la ecuacin diferencial de von Bertalanffy y el coeficiente de determinacin(R2) obtenido en su ajuste.

Ecuacin diferencial-paso R2

(1)-paso 1 0,2076 -1,4827 5x10-5 0,8980(1)-paso 2 0,2122 -1,4827a 8x10-5 0,9343

a se estim en el paso 1 y se introdujo como constante en la ecuacin (1) para el paso 2.

Reemplazando en la ecuacin (3), obtenemos el aumento de las especies en funcin del rea (Figura 3); as mismo, secalculan sus parmetros con base en los de la ecuacin diferencial anterior (Tabla 2). Se obtiene as una asntota de 28,6especies. Aunque esta versin integrada no tiene estadsticos por cuanto proviene de un proceso eminentementematemtico, al compararla con las observaciones se nota que las sobreestima levemente (Figura 3).

TABLA 2. Estimadores de los parmetros por integracin de las ecuaciones diferenciales de von Bertalanffy (ecuaciones1 y 4, pasos 1 y 2) y por mnimos cuadrados del modelo integral (Ecuacin 5, paso 3).

Ecuacion integrada - paso SA R2

(3)-paso1a -1,4827 1,20x10-4 -1,0054 28,6 -------(3)-paso 2a -1,4827 1,97x10-4 -1,0083 24,0 -------(5)-paso 3b -1,4827 2,00x10-4 -1,0000 24,0 0,9956

a Obtenidos mediante la integracin de la ecuacion diferencial (1).b Obtenidos mediante la integracin de la ecuacin diferencial (4).

c Se estim el parmetro k por mnimos cuadrados, m, SA y b = 1,0 se introdujeron como constantes.

Paso 2

Conservando el mismo valor de m obtenido en la regresin anterior se ajusta de nuevo la ecuacin (1) pero, dado que lafuncin integrada sobreestimaba los valores observados, se introducen sucesivamente asntotas menores, hasta que elresultado de comparar los datos observados con los que predice la funcin integrada fueron los ms satisfactoriosposibles desde el punto de vista estadstico. El proceso es entonces el siguiente. La asntota que produjo el mejor ajuste

estadstico fue SA = 24 especies, luego = 24 , y

reemplazando en la ecuacin (1) se llega a . (4)

La estimacin estadstica del parmetro permiti determinar de la ecuacin de la asntota cuyo valor conocemos. Elcoeficiente de determinacin mejor (Tabla 1). Al graficarla (Figura 2), se sobrepone en gran parte de su recorrido con lagrfica obtenida con la ecuacin (1). Integrando esta nueva ecuacin diferencial se obtuvieron sus parmetros (Tabla 2),la cual al graficarla (Figura 3) nos revela un mejor ajuste que la precedente; pero, como proviene de una integracin, noexisten estadsticos que lo confirmen.

Paso 3

Conservando los valores de m y de SA, se asume b = 1,0 y se ajusta por mnimos cuadrados para estimar k en

, donde: k = 2,00x10-4. (5)

Los valores de k y b de la ecuacin (5) se revelan virtualmente idnticos a los obtenidos por integracin de la ecuacin(4) del paso 2; pero, en este caso, el coeficiente de determinacin dice que el modelo explica cerca del 99,6% de lavarianza observada (Tabla 2). Al graficar la ecuacin (5) (Figura 3) , virtualmente se sobrepone con la grfica de la



integral de la ecuacin (4), pero tiene la virtud de que podemos conocer sus estadsticos; por ello se considera como lamejor expresin de la curva especies-rea.

DISCUSIN

La alta sensibilidad al rea del nmero acumulado de especies ha limitado su empleo como ndice de la riquezabiolgica, por cuanto al comparar varias comunidades, requiere que las mediciones se hallan llevado a cabo en reasiguales. Los ndices de riqueza biolgica, desde el cociente de mezcla propuesto en 1911 por Jontsch, segn Rollet(1978), hasta los ms recientes de Margalef y Menhinick (Magurran 1988) son, igualmente, muy sensibles al rea porcuanto todos son slo relaciones entre el nmero de especies y de individuos en una determinada superficies (S/N, (S

-1)/ln N y S/ , respectivamente, donde N es el nmero de individuos), tendiendo todos a aumentar con el rea. Porotra parte, los ndices de diversidad tanto paramtricos como no paramtricos que con frecuencia tienden a medir ms la

riqueza, tales como de la serie logartmica, de la log normal, el estadstico H de Shannon, HB de Brillouin y U deMcIntosh, entre otros (Magurran 1988, Boyle & Boontawee 1995), en alguna forma incluyen la proporcin de individuosen las especies, lo cual oculta el concepto prstino de la riqueza biolgica. A igual crtica estara sometido el estimador"bootstrap" de la riqueza de especies. En cuanto al estimador "jacknife", hay opiniones encontradas: Krebs (1989) afirma"...this approach cannot be used for communities with exceptionally large numbers of rare species or communities thathave been sampled to little...". Ello implicara un uso limitado para las condiciones tropicales; pero, Palmer (1990, 1991)lo considera como el estimador no paramtrico de la riqueza biolgica ms preciso. Los ndices, adems, dificultan elentendimiento del concepto y no pueden ser mejores que la expresin directa del fenmeno: el nmero de especies en lacomunidad. Nuestra propuesta elimina tal dificultad por cuanto permite comparar sobre la misma base encontrando elvalor lmite cuando, en un modelo asinttico, se hace tender el rea al infinito. La asntota del nmero de especiesexpresa la riqueza biolgica, independiente de los patrones de distribucin, de la dominancia, de la equidad y de laproporcin de individuos por especie, lo cual reduce el problema a su concepcin original. Otros atributos de la diversidadse deben medir independientemente.

El modelo de von Bertalanffy podra sustituir, con ventajas, al exponencial empleado para la biodiversidad en las islas, elcual implica un crecimiento indefinido, no acotado por una asntota, de las especies a medida que el rea aumenta. Loconsonante con la razn, y con los hechos, es que el nmero de especies sea limitado. Nuestra propuesta permitiradeterminar cual es ese lmite.

El rea de muestreo se podra determinar como un porcentaje de la asntota, despejando luego el rea en la ecuacin dela curva especies-rea. Si, por ejemplo, se aspirara a que en el ejemplo pudiesen estar representadas el 95% de lasespecies (23 especies) el rea de muestreo, reemplazando en la ecuacin (5), no debera ser menor de 11.499 m2; pero,si se aspirara a que slo estn representadas el 90% (22 especies), se requerira un rea de 8.192 m2 . Sera entonces,un problema de costos y de representatividad de la muestra.

El valor de la tasa de crecimiento k determina la tasa a la cual la curva se aproxima a la asntota SA; k ser ms alto en lamedida que las especies tengan un nmero ms equilibrado de individuos y/o que los individuos de las diferentesespecies se distribuyan aleatoriamente. En los casos contrarios, alta dominancia de algunas especies y/o patronesgregarios, k ser menor. Ello ha sido observado por Hubbel & Foster (1983) en su estudio sobre la curva especies-reade los rboles (dap > 20 cm) en una parcela de 50 ha en Panam. Segun ellos "Patchy tree distributions, specially of rarespecies, caused 10-20% underestimation of the tree species richness in extrapolation to larger plots sizes...". Este efectocondujo a que la curva especies-rea esperada empleando la funcin log-normal truncada, superara a la curvaobservada en toda su trayectoria, excepto para el total de la parcela, donde las curvas se unieron. Aunque k no nospermite dilucidar cual de estos factores es ms determinante y, por tanto, no sustituye otros mtodos que estudian stasdos propiedades, tiene un indudable valor en el anlisis estructural de poblaciones. Se podra aadir que, a mayoresvalores de k manteniendo constante SA , menores sern las reas que permitan muestrear iguales porcentajes de SA.

La tcnica denominada de "rarefaction" permite comparar la riqueza biolgica en muestras de comunidades de diferentestamaos, estandarizndolas en un tamao comn (Krebs 1989). Tal objetivo tambin lo podemos alcanzar con laecuacin integral de von Bertalanffy para la riqueza biolgica, bien comparndolas en la asntota, o en cualquier otrovalor conveniente del rea una vez calculadas las curvas especies-rea para todas las muestras de las poblacionesestudiadas.

Conviene hacer notar que, como en cualquier regresin, a la curva especie-rea propuesta se le pueden calcular lasbandas de confianza permitiendo determinar la riqueza biolgica para cualquier rea dentro de niveles de probabilidadconocidos. As mismo, el parmetro k tendra todos los estadsticos incluidos en los softwares modernos de regresin.

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AGRADECIMIENTOS

Deseo dejar constancia de agradecimiento con: mis doce alumnos del curso de Silvicultura Tropical de 1995e Ings. Rodrigo Caballero y Duvn Correa quienes acopiaron la informacin del ejemplo presentado; losIngs. scar Galeano y Javier Martnez por procesar la informacin; mi secretaria Nelly Valencia quin digitel documento; los profesores Flavio Moreno y Ligia Estela Urrego por la revisin del manuscrito; el ProyectoBosques de Guandal PNUD Col. 89/011 por la financiacin.

1.Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, Medelln. Apartado areo 1779. Email: [email protected]



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