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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE
DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO
CERRADO
CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA
C U I A B Á – MT
2014
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E
ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE
DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO
CERRADO
CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA
Bióloga
Orientadora: Profª. Dra. MARIA CRISTINA DE FIGUEIREDO E
ALBUQUERQUE
Coorientadora: Profª. Drª. ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ
C U I A B Á – MT
2014
Tese apresentada à Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Doutora em Agricultura Tropical.
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Dados Internacionais de Catalogação na Fonte.
F272a Fava, Carmen Lucia Ferreira.
ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE DIÁSPOROS E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO / Carmen Lucia Ferreira Fava. -- 2014
147 f.: il. color.; 30 cm.
Orientadora: Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque. Co-orientadora: Isolde Dorothea Kossmann Ferraz. Tese (doutorado) - Universidade Federal de Mato Grosso,
Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical, Cuiabá, 2014.
Inclui bibliografia. 1. Sementes. 2. morfologia. 3. espécies nativas. 4. dessecação. I. Título.
Ficha catalográfica elaborada automaticamente de acordo com os dados fornecidos pelo(a)
autor ((a).
Permitida a reprodução parcial ou total, desde que citada a fonte.
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
FACULDADE DE AGRONOMIA, MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical
CERTIFICADO DE APROVAÇÃO
Título: ASPECTOS MORFOLÓGICOS E FISIOLÓGICOS DE DIÁSPOROS
E PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO
Autora: CARMEN LÚCIA FERREIRA FAVA
Orientadora: Profª Dra MARIA CRISTINA DE FIGUEIREDO E
ALBUQUERQUE
Coorientadora: Profª Drª ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ
Aprovada em 31/03/2014
Comissão Examinadora:
_____________________________________________
Profa Drª Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque (FAMEVZ/UFMT) (Orientadora)
____________________________________ Profa Drª Isolde Dorothea Kossmann Ferraz
(INPA/AM) (Coorientadora)
___________________________________________ Profa Drª Rozilaine Aparecida Pelegrine G. de Faria
(IFMT)
_______________________________ Profa Drª Elisangela Clarete Camili
(FAMEVZ/UFMT)
_________________________ Profa Drª Lúcia Filgueiras Braga
(UNEMAT)
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Epígrafe
“Tudo parece impossível até que seja feito.”
Nelson Mandela
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Dedicatória
Dedico esta tese a meu esposo Antônio e
meus filhos, Daniela, Fabiana e Vinícius, aos
quais serei grata para sempre, pelo apoio,
dedicação e incentivo, pois, muitas vezes, se
privaram de várias coisas para que eu
pudesse dar continuidade aos estudos e
principalmente, ajudando a levantar-me, e
mostrando-me o caminho nas horas mais
difíceis.
6
Agradecimentos
A Deus por me amparar nos momentos difíceis, me dar força interior para
superar as dificuldades, mostrar os caminhos nas horas incertas e suprir-me
em todas as minhas necessidades.
Ao Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical da Universidade
Federal de Mato Grosso.
À Capes, pela concessão da bolsa de estudos, que possibilitou a minha
permanência na Universidade.
À Profa Dra Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque “que é mais do que
uma professora”, pela orientação, paciência, afeição e ensinamentos que
foram marcantes para a realização deste trabalho, e por acreditar em mim,
mostrando-me o caminho da ciência, por seu exemplo de profissional e de
mulher, a qual sempre fará parte da minha vida.
À Sidnéa Aparecida Fiori Caldeira, pelo carinho, amizade e presença
constante, na ajuda sem limite durante a condução dos experimentos.
À Profª Drª Elisangela Clarete Camili, por tudo que me ajudou a realizar, por
sua amizade, dedicação e por estar sempre pronta a ajudar, não importando
a quem.
Às professoras, Drª Isolde Dorothea Kossmann Ferraz, Drª Rozilaine
Aparecida Pelegrine Gomes de Faria, Drª Lúcia Filgueiras Braga e Drª
Miramy Macedo pelas sugestões.
Aos Professores, Dr. Sebastião Carneiro Guimarães, Dr. Sidney Fernando
Caldeira e Dr. Antônio Renan Berchol da Silva pela convivência.
Aos colegas, que juntos dividimos nossas alegrias, angústias e
aprendizados: José Luiz da Silva, Luana Belufi, Severino de Paiva Sobrinho,
Fernando Piveta, Dielle Carvalho Neres, Liliane Silva de Barros, Rafael
Noetzold, Cárita Rodrigues Aquino, Thalita de Almeida Moura, Danielle
Helena Muller e Roseli Muniz Giachini, e a todos que participaram dessa
etapa.
À minha amiga Vera Lúcia Lopes Vieira Santos, pela amizade, carinho e
incentivo em todos os momentos da minha vida.
7
Aos alunos de graduação: Claudinéia, Marcela, Renan, Sanmara, Gabriela,
Dalthon, Diego, Gabrielle...
À Maria Minervina de Souza, pelo carinho, apoio, competência, senso
profissional e simpatia no atendimento.
A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Agricultura
Tropical, pela paciência, dedicação e ensinamentos disponibilizados nas
aulas, cada um, de forma especial, contribuiu para a conclusão desse
trabalho e, consequentemente, para minha formação profissional.
Ao Sr. João de Almeida pela atenção e apoio durante a condução dos
experimentos.
Por fim, gostaria de agradecer a todos que contribuíram, direta ou
indiretamente, para que esse trabalho fosse realizado - minha eterna
gratidão.
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ASPECTOS FISIOLÓGICOS E MORFOLÓGICOS DE PROPÁGULOS E
PLÂNTULAS DE 24 ESPÉCIES DO CERRADO MATO-GROSSENSE
RESUMO – O objetivo neste trabalho foi ampliar o conhecimento sobre
aspectos fisiológicos e morfológicos de diásporos e plântulas de 24 espécies
do Cerrado mato-grossense. Foram realizadas a biometria de frutos e
sementes das 24 espécies, a descrição e ilustração das fases do
desenvolvimento e dos tipos de germinação das sementes; determinada a
tolerância à dessecação das sementes por métodos direto (dessecação e
testes de emergência) e indireto (baseada na razão entre a massa seca do
envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios),
avaliada a germinação na presença e ausência de luz e determinado o
Índice de Germinação Relativa à Luz. As 24 espécies pertencem a 11
famílias, sendo 37,5% Fabaceae, 16,7% Rubiaceae, 9% Combretaceae e
8,3% Vochsyaceae, e as demais, cada uma com 4,2%. Na biometria de
frutos, Magonia pubescens apresenta maior média de largura (13,0 cm) e
Anadenatnthera falcata maior comprimento (19,2 cm); o maior número de
sementes por fruto ocorre na espécie Alibertia edulis com até 345 sementes.
Entre as sementes, M. pubescens apresenta maior média de comprimento
(10,4 cm); Eugenia dysenterica tem sementes com maior espessura (1,6 cm)
e a espécie A. edulis sementes com menor média de comprimento (0,5 cm).
Todas as espécies apresentam germinação unipolar com a seguinte
distribuição dos tipos de germinação: 46% fanerocotiledonar, epígea,
cotilédones foliáceos; 17% fanerocotiledonar, hipógea, cotilédones com
reservas; 21% fanerocotiledonar, epigea, cotilédones com reservas e 12%
criptocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas, sendo que a espécie
Eriotheca pubescens tem germinação epígea e dois cotilédones, um com
reservas e outro foliáceo rudimentar. As sementes de Alibertia verrucosa,
Brosimum gaudichaudii e Eugenia dysenterica apresentam comportamento
recalcitrante, pelo método direto. Os métodos direto e indireto (SCR)
apresentam concordância de 75% na classificação da tolerância ou
intolerância à dessecação. Todas as espécies são indiferentes à luz para a
9
germinação. Baseado na relação entre a germinação na luz e no escuro é
possível detectar diminuição no requerimento por luz com o aumento das
reservas das sementes.
Palavras-chave: Sementes, espécies nativas, morfologia, dessecação.
10
PHYSIOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL ASPECTS OF
PROPAGATING MATERIAL AND SEEDLINGS OF 24 SPECIES OF MATO
GROSSO SAVANA
ABSTRACT – The aim of this study was to expand the knowledge about
physiological and morphological aspects of diaspore and seedling of 24
species of Mato Grosso Savana. Were performed the fruits and seeds
biometry of the 24 species; the description and illustration of the development
phases and the type of seeds germination; determined the seeds desiccation
tolerance by the direct method (desiccation and emergency tests) and
indirect (based on the ratio of the dry weight of the seed coat and dry mass of
the seed plus coats); evaluated the germination in the presence and absence
of light and determined the Germination Index Relative to the Light. The 24
species belongs to 11 families, being 37.5% Fabaceae, 16.7% Rubiaceae
9% Combretaceae and 8.3% Vochsyaceae, and the others, each one with
4.2%. In fruits biometry, Magonia pubescens presents the higher width
average (13.0 cm) and Anadenatnthera falcata the higher length (19.2 cm);
the highest number of seeds per fruit occurs in Alibertia edulis species with
up to 345 seeds. Among the seeds, M. pubescens has the higher length
average (10.4 cm); Eugenia dysenterica has the thicker seeds (1.6 cm) and
the specie A. edulis has the seeds with the lower length average (0.5 cm). All
species presents unipolar germination with the following germination types
distribution: 46% phanerocotylar, epigeal, foliaceous cotyledons; 17%
phanerocotylar, hypogeal, cotyledons with reserves; 21% phanerocotylar,
epigeal, cotyledons with reserves; and 12% cryptocotylar, hypogeal,
cotyledons with reserves, being the Eriotheca pubescens species has
epigeal germination and two cotyledons, one with reserves and other
rudimentary foliaceous. The Alibertia verrucosa, Brosimum gaudichaudii e
Eugenia dysenterica seeds presents recalcitrant behavior, by the direct
method. The direct and indirect (SCR) methods have 75% of agreement in
tolerance or intolerance to desiccation classification. All species are
indifferent to light for germination. Based on the relationship between
11
germination in light and dark can be detected a decrease in light requirement
with the increase in seeds reserves.
Keywords: Seeds, native species, morphology, desiccation.
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LISTA DE FIGURAS
Página
1 Classificação dos tipos de germinação........................................... 29
2 Fluxograma do processo de determinação da tolerância à
dessecação de sementes de 24 espécies do Cerrado mato-
grossense........................................................................................ 51
3 Fruto com comprimento 4,3 cm (A) e sementes com comprimento
0,5 cm (B) de Alibertia edulis .......................................................... 59
4 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Alibertia edullis ....................................... 60
5 Frutos com comprimento 2,9 cm (A) e sementes com
comprimento 0,7 cm (B) de Alibertia verrucosa ............................. 61
6 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Alibertia verrucosa ................................. 62
7 Frutos com comprimento 19,2 cm (A) e sementes com
comprimento 1,3 cm (B) de Anadenanthera falcata ....................... 63
8 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Anadenanthera falcata ................................................................... 64
9 Frutos (A) e sementes (B) de Bowdichia virgilioides ...................... 65
10 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Bowdichia virgilioides ............................. 67
11 Fruto (A) e sementes (B) de Brosimum gaudichaudii ..................... 68
12 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Brosimum gaudichaudi ................................................................... 69
13 Frutos (A) e sementes (B) de Buchenavia tomentosa .................... 69
14 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Buchenavia tomentosa .......................... 71
15 Fruto (A) e sementes (B) de Callisthene fasciculata ...................... 71
16 Plântula (A), folha cotiledonar (B), face adaxial (C) e face abaxial
(D) das folhas de Callisthene fasciculata ....................................... 73
13
17 Fruto (A) e sementes (B) de Cariniana rubra ................................. 74
18 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Cariniana rubra ...................................... 75
19 Frutos (A) e sementes (B) de Copaifera langsdorffii ...................... 76
20 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Copaifera langsdorffii....................................................................... 77
21 Frutos (A) e sementes (B) de Cordeira sesselis ............................. 78
22 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Cordiera sessilis .................................... 79
23 Frutos (A) e sementes (B) de Dimorphandra mollis ....................... 80
24 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Dimorphandra mollis ....................................................................... 81
25 Frutos (A) e sementes (B) de Dipteryx alata .................................. 82
26 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Dipteryx alata .................................................................................. 83
27 Fruto (A) e sementes (B) de Enterolobium contortisiliquum ........... 84
28
Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Enterolobium contortisiliquum ........................................................
85
29 Frutos (A) e sementes (B) de Eriotheca pubescens ....................... 85
30 Cotilédone rudimentar (A), plântula (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Eriotheca pubescens ............................. 86
31 Frutos (A) e sementes (B) de Eugenia dysenterica ........................ 87
32 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Eugenia dysenterica ....................................................................... 88
33 Frutos (A) e sementes (B) de Genipa americana ........................... 89
34 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Genipa americana ................................. 90
35 Fruto (A) e sementes (B) de Jacaranda cuspidifolia....................... 91
36 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Jacaranda cuspidifolia..................................................................... 92
37 Frutos (A) e sementes (B) de Lafoensia pacari............................... 92
14
38 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Lafoensia pacari.....................................
93
39 Fruto (A) e sementes (B) de Magonia pubescens........................... 94
40 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Magonia pubescens........................................................................ 95
41 Frutos (A) e sementes (B) de Mouriri elliptica................................. 96
42 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Mouriri elliptica................................................................................ 97
43 Frutos (A) e sementes (B) de Qualea parviflora.............................. 98
44 Fruto (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa ............................ 99
45 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Samanea tubulosa........................................................................... 100
46 Fruto com ala (A), frutos sem alas (B) e sementes (C) de
Terminalia argentea......................................................................... 101
47 Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face
abaxial (D) das folhas de Terminalia argentea................................ 102
48 Frutos (A) e sementes (B) de Vatairea macrocarpa........................ 103
49 Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de
Vatairea macrocarpa....................................................................... 104
50 Tipos de germinação de 24 espécies do Cerrado mato-
grossense........................................................................................ 108
51 Distribuição percentual das plântulas fanerocotiledonar – epígea
– com reserva (PER), fanerocotiledonar – epígea – foliáceo
(PEF), fanerocotiledonar – hipógea – com reserva (PHR) e
criptocotiledonar – hipógea – com reserva (CHR) em três classes
de massa individual de sementes (g) para as 24 espécies do
Cerrado mato-grossense................................................................. 111
52 Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL) e sua relação com
massa média das sementes das 24 espécies do Cerrado mato-
grossense....................................................................................... 128
15
LISTA DE TABELAS
Página
1 Métodos para beneficiamento e tratamento pré-germinativo por meio
de escarificação mecânica (EM), escarificação química (EQ),
embebição em água (EA) usados em sementes de 24 espécies
arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013............................................... 48
2 Classificação de tamanho dos frutos e sementes................................ 49
3 Massa de mil sementes (MM), e teor de água inicial (TA) de 24
espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013............................... 58
4 Dados sobre os frutos para obtenção de sementes de 24 espécies
arbóreas do Cerrado mato-grossense. Cuiabá-MT, 2013.................... 106
5 Distribuiçao percentual (%) dos tipos morfofuncionais de plântulas
em florestas tropicais............................................................................ 110
6 Teor de água (base úmida), porcentagem de emergência de
plântulas de sementes recém-colhidas (controle), armazenadas
úmidas a 25 °C pelo mesmo período da secagem, secagem e
reumedecimento lento das espécies com suas respectivas
classificações pelo método direto (% emergência) e indireto
(Probabilidade (P) apontada pelo Seed Coat Ratio (SCR))................. 117
7 Germinação de sementes (%) de 24 espécies do Cerrado mato-
grossense na presença e ausência de luz. Cuiabá-MT, 2013............. 126
16
SUMÁRIO
Página
1 INTRODUÇÃO.......................................................................... 19
2 REFERENCIAL TEÓRICO....................................................... 22
2.1 Bioma Cerrado.......................................................................... 22
2.2 Biometria de Frutos e Sementes............................................... 23
2.3 Morfologia de Frutos e Sementes............................................. 25
2.4 Morfologia da Germinação........................................................ 26
2.5 Morfologia de Plântulas............................................................. 29
2.6 Tolerância à Dessecação de Sementes................................... 31
2.6.1 Métodos para determinar a tolerância à dessecação............... 34
2.6.2 Características morfológicas e tolerância à dessecação.......... 35
2.7 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz..... 36
2.8 Descrição das Espécies em Estudo.......................................... 39
3 MATERIAL E MÉTODOS......................................................... 46
3.1 Morfometria de Frutos, de Sementes e de Plântulas................ 49
3.2 Determinação da Tolerância à Dessecação das Sementes..... 50
3.2.1 Método direto (dessecação e emergência) .............................. 50
3.2.2 Método indireto - razão entre massa dos envoltórios da
semente/massa da semente..................................................... 53
3.3 Estudos de Germinação na Luz e no Escuro............................ 54
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................ 56
4.1 Morfometria de Frutos, Sementes e Plântulas.......................... 59
4.1.1. Alibertia edulis........................................................................... 59
4.1.2 Alibertia verrucosa.................................................................... 61
4.1.3 Anadenanthera falcata.............................................................. 62
4.1.4 Bowdichia virgilioides................................................................ 64
4.1.5 Brosimum gaudichaudii............................................................. 67
4.1.6 Buchenavia tomentosa.............................................................. 69
4.1.7 Callisthene fasciculata ............................................................. 71
4.1.8 Cariniana rubra......................................................................... 73
4.1.9 Copaifera langsdorffii................................................................ 75
17
4.1.10 Cordiera sesselis....................................................................... 77
4.1.11 Dimorphandra mollis................................................................. 79
4.1.12 Dipteryx alata............................................................................ 81
4.1.13 Enterolobium contortisiliquum................................................... 83
4.1.14 Eriotheca pubescens ................................................................ 85
4.1.15 Eugenia dysenterica.................................................................. 87
4.1.16 Genipa americana..................................................................... 88
4.1.17 Jacaranda cuspidifolia............................................................... 90
4.1.18 Lafoensia pacari ....................................................................... 92
4.1.19 Magonia pubescens.................................................................. 93
4.1.20 Mouriri elliptica.......................................................................... 95
4.1.21 Qualea parviflora....................................................................... 97
4.1.22 Samanea tubulosa.................................................................... 98
4.1.23 Terminalia argentea.................................................................. 100
4.1.24 Vatairea macrocarpa................................................................. 102
4.2. Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e
Plântulas e sobre Tipos de Germinação................................... 104
4.3 Determinação da Tolerância à Dessecação de Sementes por
Métodos Direto e Indireto.......................................................... 112
4.3.1 Método direto ........................................................................... 112
4.3.2 Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e
Plântulas e sobre Tipos de Germinação................................... 123
4.4 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de
Luz............................................................................................ 124
5 CONCLUSÔES......................................................................... 130
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................... 132
18
1 INTRODUÇÃO
O bioma Cerrado é apontado como a formação savânica de maior
diversidade vegetal do mundo (Guarim Neto e Morais, 2003), com espécies
vastamente utilizadas para fins medicinais, ornamentais e alimentares,
embora sem manejo adequado (Gomes e Fernandes, 2002; Fidelis e Godoy,
2003; Pais e Varanda, 2003). Além desse uso sem manejo, o extrativismo
desenfreado, a expansão da fronteira agrícola, as queimadas e o
crescimento desordenado das áreas urbanas estão destruindo esse Bioma.
O extrativismo compromete os recursos naturais, principalmente, quando
retirados caules e raízes, porque a extração pode ser superior à capacidade
de regeneração natural da vegetação. Este fato, associado ao alto grau de
endemismo de algumas espécies, levou à inclusão do Cerrado na lista dos
34 ecossistemas mais ameaçados do planeta, necessitando de medidas
urgentes para a sua preservação (Mittermeier et al., 2004).
Desse modo, o cultivo e o manejo sustentável das espécies nativas
são extremamente necessários e podem tornar-se uma opção econômica
para a região e ou para o país (Siqueira-Filho e Tabarelli, 2006), além de
contribuir para a redução das atividades extrativistas predatórias, permitindo
o manejo e a exploração do Cerrado em bases sustentáveis (Felfili et al.,
2004).
19
O conhecimento científico básico sobre as espécies nativas,
principalmente, nas áreas de taxonomia, genética, fisiologia de sementes,
biologia reprodutiva, dinâmica de populações e bioquímica de metabólitos
secundários são desafios para a conservação de recursos genéticos
vegetais (Vieira e Alves, 2002). Estudos de caracterização morfológica de
frutos, sementes e plântulas têm importância para a taxonomia e
identificação de espécies para verificar a ocorrência de variações
fenotípicas, nas associações com fatores ambientais e genéticos (Cardoso e
Lomônaco, 2003; Silva et al., 2007; Battilani et al., 2011), e para facilitar
pesquisas sobre banco de sementes do solo, bem como para auxiliar na
identificação de espécies em estudos de regeneração natural de áreas
degradadas (Araújo-Neto et al., 2002a). As espécies vegetais mais
frequentes no Cerrado já foram estudadas nos últimos anos (Silva et al.,
2001; Salomão et al., 2003; Silva-Junior, 2005a; Silvério e Lenza, 2010)
gerando grande quantidade de informações, como por exemplo, sobre
germinação das sementes e descrições morfológicas, entretanto, são
necessárias mais informações sobre esses temas.
Algumas características das sementes e frutos como massa, forma e
tamanho são associadas com tolerância ao dessecamento, comportamento
das sementes no armazenamento, taxa de crescimento, respostas à luz
durante o processo germinativo, e podem permitir informações rápidas para
o manejo pós-colheita, como secagem e armazenamento, melhorando a
conservação desses recursos genéticos. A biometria da semente também
está relacionada às características de dispersão e estabelecimento de
plântulas (Fenner, 1993), sendo também utilizada para diferenciar espécies
pioneiras e não pioneiras em florestas tropicais (Baskin e Baskin, 1998).
Desse modo, no presente trabalho o objetivo geral foi ampliar o
conhecimento sobre a morfologia de frutos, sementes e plântulas e quanto
aos aspectos fisiológicos das sementes para fins de propagação de 24
espécies do Cerrado, abordando a morfometria de frutos, sementes e
plântulas, a tolerância à dessecação por métodos direto, dessecação e teste
de emergência, e indireto, baseada na razão entre a massa seca do
20
envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios, e a
germinação na ausência e presença de luz, determinando o Índice de
Germinação Relativa à Luz.
21
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Bioma Cerrado
O patrimônio natural brasileiro apresenta grande importância para a
conservação da biodiversidade global, devido à sua extensão territorial, à
diversidade e ao endemismo de espécies, ao patrimônio genético e à
heterogeneidade ecossistêmica de seus biomas (Assunção e Felfili, 2004).
Dentre esses, encontra-se o bioma Cerrado que possui uma das mais ricas
e diversas floras do mundo, com mais de 11.000 espécies vasculares de
plantas superiores nativas (Mendonça et al., 2008), além de ampla variação
regional na composição florística (Ratter et al., 2003; Bridgewater et al.,
2004) e de um elevado número de espécies endêmicas (Machado et al.,
2004).
Esse bioma localiza-se essencialmente no Planalto Central do Brasil,
sendo o segundo maior do país em área, superado apenas pela Floresta
Amazônica. Ocorre nos estados de Goiás, Tocantins e no Distrito Federal
abrangendo, ainda, parte dos estados da Bahia, Maranhão, Mato Grosso,
Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Piauí, Rondônia e São Paulo; também
está presente em áreas disjuntas ao norte nos estados do Amapá,
Amazonas, Pará e Roraima, e ao sul, no estado do Paraná (Ribeiro e Walter,
2008).
A flora do Cerrado brasileiro apresenta espécies nativas que merecem
especial atenção, pois esse bioma foi considerado um dos “hotspots”
22
mundiais de diversidade. Os remanescentes de vegetação do Cerrado
passaram de 55,7% em 2002 para 51,5% em 2008 e o desmatamento total
no bioma até 2008 representou 47,8% da área original (MMA, 2010).
No entanto, a forma de expansão agrícola do Cerrado tem
desprezado o potencial de uso das espécies nativas (Felfili et al., 2002),
comprometendo a conservação da sua biodiversidade. Essa flora pode ser
utilizada de diversas formas, gerando alternativas de uso e renda para os
produtores rurais. Várias espécies destacam-se como alimentícias,
medicinais, madeireiras, ornamentais, condimentares, corantes, têxteis,
corticeiras, taníferas, oleaginosas, apícolas e no artesanato. Os frutos das
espécies nativas do Cerrado oferecem um elevado valor nutricional, além de
atrativos sensoriais como cor, sabor e aroma peculiares e intensos, ainda
pouco explorados comercialmente (Costa e Vieira, 2004). No entanto, há
ainda necessidade de estudos mostrando a utilidade das plantas de forma
mais ampla. Esses estudos podem incentivar o seu uso e manejo
adequados, visando à valorização desses recursos e combatendo o
extrativismo predatório (Aquino et al., 2007).
2.2. Biometria de Frutos e Sementes
Embora muitas das adaptações estruturais das plantas sejam
conhecidas, as informações ainda são limitadas a poucas espécies, sendo
que muitos dos aspectos da morfologia e biometria da maioria das espécies
nativas são desconhecidos frente à riqueza e diversidade.
A caracterização biométrica de frutos e sementes pode fornecer
subsídios importantes para a diferenciação de espécies do mesmo gênero,
como demonstrado por Carpanezzi e Marques (1981) e Fontenele et al.
(2007) e está relacionada às características da dispersão e do
estabelecimento de plântulas (Cruz et al., 2001; Alves et al., 2007), sendo
também utilizada para diferenciar espécies pioneiras e não pioneiras em
florestas tropicais (Baskin e Baskin, 1998).
A biometria de frutos e sementes é bastante variada dentro da mesma
espécie nativa, como verificado em sementes de Micropholis venulosa
23
(Sapotaceae), onde foram observados comprimento, largura e espessura
das sementes variando de 1,6 a 4,1 cm, de 0,8 a 1,9 cm e de 0,5 a 1,3 cm
respectivamente (Cruz e Carvalho, 2003). Já Santos et al. (2009), estudando
as características biométricas de sementes de Tabebuia chrysotricha
(Bignoniaceae), oriundas de diferentes matrizes, constataram uma variação
de 0,6 a 0,9 cm no comprimento, 0,4 a 0,6 cm na largura e 0,03 a 0,08 cm
no diâmetro. Variações menores foram verificadas em sementes de Cassia
grandis (Fabaceae), 1,6 ± 0,2 cm de comprimento, 1,1 ± 0,09 cm de largura,
0,6 ± 0,09 cm de diâmetro (Bezerra et al., 2012).
A variação dentre e entre espécies do mesmo gênero foi verificada
em Hymenaea. Em média, frutos e sementes de Hymenaea courbaril var.
stilbocarpa apresentaram 11,6 e 2,6 cm de comprimento, 4,9 e 1,9 cm de
largura e 3,9 e 1,1 cm respectivamente (Cunha-Silva et al., 2012). Em outro
trabalho, os frutos de H. courbaril apresentaram comprimento, largura e
diâmetro variando de 8,6 a 14,7 cm; 4,6 a 8,6 cm e 3,5 a 5,0 cm,
respectivamente (Andrade et al., 2010). Esses resultados das sementes de
H. courbaril foram maiores que os encontrados por Melo et al. (2004) em
frutos da espécie H. intermedia Ducke var. adenotricha, que apresentaram
valores médios de 2,5 cm de comprimento, 1,6 cm de largura e 1,2 cm de
diâmetro. Ainda, para H. intermedia, Andrade et al. (2010) observaram
sementes com comprimento, diâmetro e massa variando de 2,8 a 3,8 cm,
1,1 a 2,2 cm e 4,1 a 11,2 g, respectivamente. Para essa mesma espécie,
Cruz et al. (2001) encontraram valores de 1,9 a 2,7 cm de comprimento e 1,1
a 1,6 cm de diâmetro.
O tamanho da semente é um fator decisivo para o tipo de dormência
dos diásporos de algumas espécies pioneiras, e a quantidade de reservas
nelas contida pode determinar quais são as condições mais adequadas para
o sucesso da germinação e do estabelecimento das plântulas (Pearson et
al., 2002).
Também o tamanho de diásporos de espécies arbóreas é uma
característica que pode afetar o valor adaptativo das árvores matrizes e do
processo de regeneração da população; neste sentido, observou-se que
24
diásporos de Cryptocaya aschersoniana e C. moschata de maior tamanho
aumentaram a germinação, crescimento e sobrevivência da plântula e,
consequentemente, produção de plântulas mais vigorosas e
competitivamente superiores (Moraes e Alves, 2002).
Considerando que o tamanho das sementes tem grande influência no
estabelecimento e dispersão das espécies, o mesmo está relacionado à
competição, predação e à distribuição espacial. Sementes grandes
apresentam menores restrições em condições naturais no estabelecimento
em distintos micro-sítios, o que lhes confere maiores vantagens adaptativas
(Lusk e Kelly, 2003). Essa condição resulta da relação existente entre o
tamanho das sementes e das plântulas, o que afeta o estabelecimento inicial
no campo, denominado de “efeito do tamanho das reservas” (Leishmann et
al., 2000). As sementes menores, em geral são produzidas em maior
quantidade e são mais facilmente dispersas, explorando locais que não são
ocupados pelas sementes maiores.
2.3 Morfologia de Frutos e Sementes
Entre os diversos procedimentos adotados para a caracterização de
uma espécie vegetal, destaca-se a diagnose morfológica que se constitui no
estudo da morfologia de frutos, sementes e plântulas nos estágios iniciais de
desenvolvimento. Esses estudos contribuem para melhorar o conhecimento
do processo reprodutivo das espécies vegetais e dar subsídio para a
produção de mudas, além de ser fundamental à compreensão do processo
de estabelecimento da planta em condições naturais (Guerra et al., 2006).
A caracterização morfológica do fruto e semente é necessária devido
à importância das estruturas na identificação botânica das espécies e no
estudo do meio de dispersão e regeneração, além do seu papel biológico e
utilização na alimentação humana e animal (Araújo et al., 2004; Marcos
Filho, 2005). O tamanho, forma e o tipo de deiscência dos frutos são
caracteres imprescindíveis para a classificação, bem como para estudos
sobre sua distribuição geográfica e interações com a fauna (Barroso et al.,
2004). Além disso, a caracterização morfológica das sementes permite a
25
obtenção de informações sobre a germinação, bem como a identificação de
dormência, como a ocasionada por tegumento impermeável, que
impossibilita a entrada de água, ou mesmo, a dormência causada pela
imaturidade do embrião (Castellani et al., 2008). Diversos fatores, na
natureza, contribuem para que haja desenvolvimento diferenciado dos
componentes das sementes (embrião, tecidos de reserva e envoltórios),
variando entre espécies e até dentro da própria espécie, por meio da cor,
forma e tamanho (Abud et al., 2010).
Muitos trabalhos foram realizados sobre aspectos morfológicos de
espécies arbóreas, de modo a propiciar informações básicas para a
identificação destas em laboratórios de sementes, viveiros florestais e em
estudos de regeneração natural em várias espécies em diferentes
ecossistemas, como Acacia polyphylla (Araújo-Neto et al., 2002b),
Amburana cearensis (Cunha e Ferreira, 2003), Sesbania virgata (Araújo et
al., 2004), Byrsonima intermedia (Souto e Oliveira, 2005), Pilocarpus
pennatifolius (Souza et al., 2005), Drimys brasiliensis (Abreu et al., 2005),
Balfourodendron riedelianum (Silva e Paoli, 2006), Himatanthus drasticus
(Amaro et al., 2006), Dinizia excelsa e Cedrelinga catenaeformis (Melo e
Varela, 2006), Trema micrantha (Amorim et al., 2006) e 50 espécies da
Amazônia (Camargo et al., 2008). Esses autores apresentaram descrição e
ilustração de frutos, sementes, plântulas e mudas (fase jovem), que podem
ser seguramente utilizados para identificação das espécies.
2.4 Morfologia da Germinação
Os aspectos morfológicos da germinação contribuem para estudos
sobre propagação das espécies, pois aborda a classificação da germinação
em relação à posição dos cotilédones e auxilia na interpretação e
padronização dos testes de germinação, bem como permite a identificação
das espécies em campo. Além disso, o conhecimento da germinação,
envolvendo os aspectos morfológicos é importante para estudos
taxonômicos, ecológicos e agronômicos (Ferreira et al., 2001).
26
O conhecimento morfológico da plântula permite caracterizar famílias,
gêneros e até mesmo espécies. O acompanhamento dos aspectos
morfológicos no desenvolvimento da plântula permite a separação de
espécies muito semelhantes em viveiro, e também auxilia em estudos de
regeneração (Ferreira et al., 2001; Cunha e Ferreira, 2003).
A classificação das plântulas foi abordada primeiramente em 1825
por De Candolle1, citado por Oliveira (1993), fazendo uma distinção entre
cotilédones foliares e de reserva, enquanto que os termos epígea/hipógea
foram realizados por Klebs em 1885. Além dos termos epígea ou hipógea
foram introduzidos os termos fanerocotiledonar (cotilédones se libertam do
tegumento) e criptocotiledonar (cotilédones permanecem dentro do
tegumento), ao final do processo da germinação (Duke, 1965).
Posteriormente, Guillaumin (1910)2 citado por Pietrobom et al. (2010)
também definiram dois tipos de germinação: epígea, aquelas com hipocótilo
desenvolvido, e hipógea com hipocótilo reduzido. Etimologicamente,
hipógeas são plântulas cujos cotilédones permanecem abaixo do solo;
nestas plântulas, o hipocótilo reduzido, faz com que os cotilédones
permaneçam sob o solo e a elevação da plúmula ocorre pelo crescimento do
epicótilo.
Como, na maioria dos casos, o caráter epígeo está associado à
fanerocotiledonia e o hipógeo, à criptocotiledonia, esses termos são às
vezes considerados equivalentes. No entanto, essa correlação não é
obrigatória, havendo casos em que os cotilédones permanecem envolvidos
pelo tegumento da semente, mas são elevados acima do nível do solo,
sendo a plântula, portanto, criptocotiledonar e epígea (Beltrati e Paoli, 2006).
Outro critério utilizado para a classificação das plântulas foi a
exposição dos cotilédones (Duke, 1965). Nas plântulas criptocotiledonares,
os cotilédones permanecem inseridos no envoltório da semente e nas
fanerocotiledonares, os cotilédones emergem do envoltório (Duke, 1965).
1 DE CANDOLLE, A. P. De la germination des légumineuses. In: Memóires sur la famille
des légumineuses. 1825. p. 61-122. 2 GUILLAUMIN, A. Létude des germinatios appliquées à la calssificatios des genres et à la
phyllogénie dês groupes. Revue Générale de Botanique, v.22, p.449-468, 1910.
27
Desta forma, Ng (1978) considerou: epígea (fanerocotiledonar-epígea),
semi-hipógea (fanerocotiledonar-hipógea), hipógea (criptocotiledonar-
hipógea) e durio (criptocotiledonar-epígea).
Vogel (1980) apresentou 16 tipos e mais alguns subtipos, levando
em consideração o envoltório da semente, os tecidos de reserva, as fases
de repouso e a filotaxia. Essa classificação, apesar de bastante completa, é
de difícil utilização no campo, onde nem todos os caracteres podem ser
observados, enquanto que as definições criadas por Duke (1965),
fanerocotiledonar e criptocotiledonar não deixam margem para dúvidas.
O sistema de classificação utilizado por Miquel (1987), com
abreviações de Garwood (1996), separou as plântulas em cinco tipos
morfofuncionais com base nas características morfológicas e função dos
cotilédones: fânero-epígeo-foliáceo (PEF), fânero-epígeo-armazenador
(PER), fânero-hipógeo-armazenador (PHR), cripto-hipógeo-armazenador
(CHR) e cripto-epígeo-armazenador (CER).
Para verificar se o sistema proposto por Miquel (1987) se aplicaria às
espécies arbóreas brasileiras, Ressel et al. (2004) procuraram relação entre
os tipos morfofuncionais dos cotilédones presentes em plântulas com
determinadas características ecológicas, como sucessão de espécies e
vulnerabilidade de plântulas. A morfologia inicial de plântulas varia de acordo
com a espécie e desempenha funções determinantes nos processos de
desenvolvimento e estabelecimento das espécies arbóreas, participando
efetivamente no aumento das suas chances de sobrevivência. Após este
período, as plântulas passam a depender diretamente do meio em que se
estabeleceram, de acordo com as características morfológicas que
desenvolveu (Ressel et al., 2004).
A classificação de plântulas proposta por Ferraz e Calvi (2010)
descreve oito tipos de germinação unipolar e uma bipolar (Figura 1).
28
FIGURA 1. Classificação dos tipos de germinação (Fonte: Ferraz e Calvi, 2010).
O reconhecimento taxonômico das plântulas e mudas da espécie
Trema micrantha foi possível através dos caracteres morfológicos externos,
como a germinação epígea fanerocotiledonar e a passagem dos protófilos
opostos a metáfilos alternos, sob condições de laboratório e nos estudos de
regeneração natural (Amorim et al., 2006).
2.5 Morfologia de Plântulas
Plântula é o estágio após a germinação do embrião contido em uma
semente, formada por estruturas essenciais e típicas de cada espécie
(Oliveira, 1993) e fase importante na compreensão da dinâmica de
populações vegetais, na silvicultura, no armazenamento de sementes, em
trabalhos de viveiro e na preservação e regeneração de florestas (Souza,
2003).
Existem dificuldades em definir o ponto inicial e final do estágio de
plântula. Assim cada autor define seus próprios critérios sobre as fases e
características conforme suas necessidades (Ricardi et al., 1987). Souza
(2003) considerou esta fase como do momento da germinação até a
completa expansão do(s) primeiro(s) eófilo(s) após o nó cotiledonar, o que
caracteriza o auge e fase final da plântula.
9
29
Ainda, o termo plântula, numa definição fisiológica, compreende o
indivíduo que depende da reserva da semente, enquanto sua biomassa for
oriunda das reservas da semente e/ou enquanto apresentar alguma
estrutura funcional desenvolvida a partir das reservas da semente (Melo et
al., 2004). O fato é que geralmente toda plântula de espécies lenhosas
promove a protrusão da raiz primária dos envoltórios do fruto e/ou testa da
semente, formando posteriormente raiz primária, ou principal, colo ou coleto,
hipocótilo, epicótilo e protófilos, ou as primeiras folhas (Souza, 2003; Melo et
al., 2004).
A fase de plântula é um período particularmente sensível no ciclo de
vida da planta (Ferreira, 2004), sendo muito vulnerável a perturbações
provocadas por fatores edáficos e climáticos, competição intra e
interespecífico e pelo homem (Miquel, 1987). Esta fase apresenta grande
importância para estudos de dinâmica da vegetação além de fornecer
parâmetros para caracterizar os estágios de sucessão ecológica.
Juntamente com a morfologia das sementes, a morfologia de plântulas pode
revelar aspectos sobre a história ecológica e evolutiva dos mais variados
grupos de plantas, e do ambiente no qual ela está inserida, além de fornecer
várias características para sua identificação (Ibarra-Manrínquez et al., 2001).
A habilidade das plântulas para sobreviver ao período de alta mortalidade
que decorre entre a dispersão das sementes e o estabelecimento da planta
jovem é um importante fator para a posterior distribuição dos indivíduos
adultos (Garwood, 2009).
A diversidade morfológica de plântulas de diferentes táxons de
Fabaceae pode contribuir com a descoberta de caracteres taxonômicos
relevantes adicionais, bem como auxiliar na identificação de táxons em
estádios precoces de desenvolvimento, o que é especialmente importante
em estudos de ecologia de plântulas (Rodrigues et al., 2012).
Plântulas normais são aquelas que mostram potencial para continuar
seu desenvolvimento e dar origem a plantas normais, quando desenvolvidas
sob condições favoráveis (Brasil, 2009). É possível descrever e ilustrar
detalhadamente a morfologia dos estádios de desenvolvimento de plântula
30
“normal”, considerando características de fácil reconhecimento,
padronização, rápida obtenção e alta probabilidade de estabelecimento no
campo. Assim, para fins de avaliação da germinação na área tecnológica
recomenda-se considerar a “plântula normal”, possuindo raiz primária bem
desenvolvida raízes secundárias curtas, hipocótilo alongado, cotilédones
semiabertos e primeiros eófilos visíveis, com o mesmo comprimento dos
cotilédones (Ramos e Ferraz, 2008).
2.6 Tolerância à Dessecação de Sementes
Durante o período de formação e maturação das sementes, a água
assume papel fundamental e o seu teor permanece elevado até o final do
desenvolvimento (Castro et al., 2004). Geralmente, o desenvolvimento da
maioria das sementes termina com uma fase pré-programada de secagem
na maturação ou dessecação. Neste estado desidratado, a semente pode
sobreviver aos estresses ambientais e, a menos que esteja dormente,
recomeçará a atividade metabólica quando as condições ideais à
germinação forem fornecidas (Castro et al., 2004). A tolerância à
dessecação exibida pelas sementes ortodoxas é adquirida progressivamente
durante o desenvolvimento, ocorrendo antes que as mesmas sofram
redução no seu conteúdo de água (Leprince et al., 1993; Bewley e Black,
1994).
A tolerância à dessecação é a capacidade dos organismos
recuperarem as funções biológicas quando são reidratados após terem sido
submetidos à desidratação natural ou artificial (Marcos Filho, 2005). Essa é
uma importante estratégia de adaptação, pois, mantém a viabilidade das
sementes após longo período de tempo em condições desfavoráveis
(Medeiros e Eira, 2006). Uma notável propriedade fisiológica da maioria das
sementes é que essas podem permanecer vivas, mesmo sendo
desidratadas até abaixo de 10% da sua massa, sendo resistente a
condições adversas do ambiente, mas retomam a atividade metabólica,
crescimento e desenvolvimento, quando hidratadas sob condições
31
ambientais favoráveis, como temperatura apropriada e presença de oxigênio
(Bewley e Black, 1994).
A condição fisiológica da semente foi inicialmente estudada por
Roberts (1973), que classificou as sementes em ortodoxas ou recalcitrantes
de acordo com o comportamento no armazenamento. Mais tarde, Ellis et al.
(1990) introduziram o conceito de sementes intermediárias. Como este
aspecto fisiológico está relacionado com o grau de tolerância das sementes
à desidratação, as mesmas são classificadas como tolerantes à dessecação
ou ortodoxas; não tolerantes à dessecação ou recalcitrantes e ainda em
intermediárias, cujo comportamento durante a secagem e armazenamento
apresenta ora características semelhantes às ortodoxas ora às
recalcitrantes. Há gradientes de tolerância à dessecação entre as sementes,
oscilando das mais intolerantes (altamente recalcitrantes) até as mais
tolerantes como as ortodoxas clássicas (Walters, 2000).
As sementes ortodoxas são definidas também como aquelas que
podem ser desidratadas até o valor final de cerca de 5% de água e
armazenadas a -18 °C, e apresentam elevado grau de sobrevivência em
ambientes sem a presença de água (Hoekstra et al., 2001). Nessas
condições, a longevidade das sementes pode ser prolongada por muitas
décadas de forma previsível e, por esta razão, tais condições de
armazenamento são frequentemente adotadas. As sementes ortodoxas ao
final da maturação, não só toleram a dessecação, mas, provavelmente,
dependem desse processo para redirecionar seu metabolismo para a
germinação (Marcos Filho, 2005).
De modo geral, a longevidade das sementes ortodoxas aumenta com
a redução do grau de umidade. Sob baixas temperaturas e umidade, tais
sementes podem manter-se viáveis por um longo período de tempo
(Roberts, 1973). Acacia polyphilla, Guazuma ulmifolia, Senna multijuga
(Hong et al., 1996), Tabebuia impetiginosa, Tabebuia ochraceae (Mello e
Eira, 1995), Tabebuia serratifolia (Salomão et al., 1997), Aspidosperma
cylindrocarpon, Lafoensia pacari, Bowdichia virgilioides, Tabebuia
chrysotrica e Anadenanthera colubrina (Carvalho et al., 2006) são espécies
32
ocorrentes no Cerrado, cujas sementes apresentam comportamento
ortodoxo.
Sementes ortodoxas apresentam padrão característico de
desenvolvimento, havendo um período natural de secagem ao final da fase
de maturação, com redução na concentração de compostos solúveis,
elevação no acúmulo de compostos insolúveis e alterações no potencial de
síntese dos tecidos embrionários sob o gerenciamento de substâncias
reguladoras do crescimento. Como resultado, essas sementes são
conduzidas a um estado de repouso metabólico (quiescência), não verificado
em sementes recalcitrantes, que passam diretamente do desenvolvimento
para a germinação (Alpert e Oliver, 2002).
A aquisição da tolerância à dessecação é um fenômeno complexo,
envolvendo a interação de ajustes metabólicos e estruturais, permitindo que
as células resistam a perdas consideráveis de água sem a ocorrência de
prejuízos. As sementes passam por diversos níveis críticos de umidade que
afetam a atividade metabólica e podem causar danos aos tecidos
intolerantes à desidratação (Walters et al., 2002).
O conhecimento da tolerância ou intolerância ao dessecamento
permite que sejam adotados procedimentos adequados para manter a
viabilidade das sementes desde a coleta, transporte, beneficiamento e,
principalmente, quanto ao armazenamento (Silva et al., 2010).
Sementes de Digitalis purpurea quando secas em umidade relativa
entre 15 e 80%, e depois reidratadas a 95% de umidade relativa,
apresentaram uma melhoria na qualidade. Entretanto, quando as sementes
individuais dentro da população haviam alcançado a longevidade máxima,
ocorreu um impacto negativo sobre sua sobrevivência (Butler et al., 2009).
Embora a maioria das sementes sejam tolerantes à dessecação na
maturidade, sementes de muitas espécies não o são. Essas, em geral, têm
períodos de vida muito limitados no armazenamento, tornando esse
processo inviável devido à secagem. Tais sementes são denominadas
recalcitrantes e não toleram dessecação a baixos níveis de umidade, isto é,
menores que 12%, apresentando também curta longevidade e intolerância a
33
baixas temperaturas (Roberts, 1973; Ellis et al., 1990; Pammenter e Berjak,
1999). As sementes recalcitrantes ou intolerantes ao dessecamento perdem
sua capacidade germinativa quando seu teor de água é reduzido a níveis
entre 31 a 12%, o que impede seu armazenamento a longo prazo (Silva et
al., 2010).
As sementes recalcitrantes, em contraste às ortodoxas, não passam
por um período de secagem durante seu desenvolvimento, sendo dispersas
com grau elevado de umidade, uma vez que são sensíveis à dessecação,
tanto antes como após a dispersão e, portanto, têm longevidade muito
limitada. Além disso, muitas sementes recalcitrantes, particularmente as de
origem tropical, são sensíveis a baixas temperaturas, não podendo ser
armazenadas abaixo de 15 °C (Pammenter e Berjak, 1999).
Essas sementes são oriundas de espécies arbóreas dos trópicos
úmidos, espécies essas economicamente importantes, como Theobroma
cacao, Hevea brasiliensis, Persea americana e Mangifera indica, além de
algumas espécies de interesse ecológico como os Inga spp. (Faria, 2006).
Em sementes de Theobroma cacao a redução do grau de umidade de 58,6%
para 37,8% não afetou a porcentagem e velocidade de germinação. No
entanto, a partir de 30,7% de umidade, foi observada uma redução
significativa na germinação de sementes e no índice de velocidade de
germinação (Cruz, 2007).
Existe ainda uma categoria cujas sementes apresentam
comportamento intermediário, as quais toleram desidratação até um nível
entre 7 e 12% de umidade, mas não toleram baixas temperaturas de
armazenamento (< 0 ºC) durante longos períodos de tempo (Ellis et al.,
1990; Hong e Ellis, 1996). Dentro desta categoria, podem ser citadas as
espécies do gênero Coffea (Ellis et al., 1990).
2.6.1 Métodos para determinar a tolerância à dessecação
O conhecimento da tolerância ou intolerância ao dessecamento
permite que sejam adotados procedimentos adequados para manter a
viabilidade das sementes desde a coleta até o armazenamento, pois a
34
dessecação pode causar danos às células durante a remoção de água das
sementes. A retirada de água acarreta mudanças nas propriedades
fisiológicas das células (Walters et al., 2002).
Vários autores estabeleceram protocolos para classificar as
sementes nos grupos das tolerantes ou intolerantes ao dessecamento,
sendo os pioneiros Hong e Ellis em 1996, que propuseram um método para
determinar o comportamento durante o armazenamento de sementes
baseado na secagem em dois ou três níveis de umidades diferentes e
posterior avaliação da porcentagem de germinação. Até o momento, cerca
de 540 espécies com sementes sensíveis à dessecação foram identificados
no Banco de Sementes do Milênio3, sendo que a maioria dessas são árvores
e arbustos; poucas espécies herbáceas produzem sementes sensíveis à
dessecação.
Um protocolo utilizando somente 100 sementes foi proposto por
Pritchard et al. (2004), onde, inicialmente, é determinado o teor de
água utilizando 10 sementes individuais e a germinação. Depois, é realizada
a secagem de sementes utilizando um dessecador com sílica gel a 25 ºC,
com as sementes pesadas até chegarem a uma massa constante e,
conjuntamente, é determinado o teor de água. Ao mesmo tempo, em um
recipiente selado, as sementes são colocadas em alta umidade,
utilizando vermiculita para manter as condições de umidade, na temperatura
de 25 ºC, constituindo o armazenamento úmido e, posteriormente, é
determinado o teor de água. Por último, as sementes reumedecidas são
submetidas a testes de germinação e teor de água. Uma adaptação desse
protocolo realizada por Silva et al. (2006) incluiu o armazenamento a 15 ºC,
sendo esse protocolo conhecido como teste de 150 sementes.
2.6.2 Características morfológicas e tolerância à dessecação
A tolerância à dessecação pode ser determinada por meio de suas
características morfológicas, como desenvolvido por Daws et al. (2005) que
3 Kew Royal Botanic Gardens, Londres, Inglaterra (www.kew.org)
35
propuseram uma fórmula probabilística para prever a tolerância à
dessecação das sementes, baseada na razão entre a massa seca do
envoltório da semente e a massa seca da semente mais envoltórios,
conhecida como “Seed Coat Ratio” ou SCR. Os dados são inseridos na
fórmula de probabilidade: os valores do P indicam a probabilidade das
sementes em serem tolerantes ou intolerantes ao dessecamento. Quando os
valores de P são maiores que 0,5, as sementes são classificadas como
Intolerantes ao Dessecamento (ID) e, quando os valores de P são menores
que 0,5, as sementes são Tolerantes ao Dessecamento (TD) eq. (1).
e - a b
e - a b
(1)
MSE = Massa seca do envoltório
MSS = Massa seca da semente
P - probabilidade de sensibilidade à dessecação;
a – SCR
b - log10 (peso das sementes) em gramas.
A tolerância ao dessecamento de dez espécies florestais da
Amazônia foi comparada por Silva et al. (2010), através de testes direto
(secagem e teste de emergência) e indireto (probabilidade SCR). Verificou-
se que as sementes das espécies Couma utilis, Couepia longipendula,
Oenocarpus bacaba e Pouteria torta foram intolerantes ao dessecamento,
apresentando concordância entre os dois métodos, mas houve discrepância
entre os métodos para as espécies Amanoa gracilima, Eugenia
longiracemosa e Geissospermum urceolatum.
2.7 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz
A germinação pode ser definida como a retomada do crescimento do
embrião a partir de um conjunto de processos fisiológicos, que inicia com a
embebição da semente e termina com a protrusão de uma de suas partes. A
resposta à luz dependerá da influência luminosa, da qualidade e da
quantidade de luz inserida no processo. O espectro presente na luz, sob
36
condições naturais, depende de diversos fatores, como por exemplo, horário
do dia e da cobertura vegetal (Borghetti, 2004).
Sendo assim, a luz é um fator importante para a germinação das
sementes; tanto a intensidade, como o comprimento de onda e o fotoperíodo
são variáveis conhecidas por exercerem efeito sobre a germinação em
sementes que possuem dormência (Copeland e McDonald, 2001). Quando
as sementes necessitam da presença de luz para germinar, são
denominadas fotoblásticas positivas; quando necessitam da ausência de luz,
fotoblásticas negativas; e quando a luz não interfere no processo
germinativo, fotoblásticas neutras ou não fotoblásticas (Mayer e Poljakoff
Mayber, 1989; Vázquez-Yanes e Orozco-Segovia, 1993).
A exigência por luz para a germinação é interpretada como uma
maneira da semente reconhecer uma abertura de dossel favorável ao
crescimento subsequente da plântula, pois sementes com poucas reservas
não podem manter, por longos períodos, o desenvolvimento da plântula em
condições de sombra (Souza e Válio, 2001). Esse fato não determina que a
germinação das sementes de algumas espécies nunca possa ocorrer sob a
luz difusa que penetra pelo dossel ou no escuro. A germinação das
sementes das espécies pioneiras Ceiba pentandra, Terminalia ivorensis,
Terminalia superba e Ricinodendron heudelotii também ocorre no escuro, o
que demonstra que o fotoblastismo não é uma característica comum a todas
as espécies pioneiras (Kyereh et al., 1999).
A germinação de sementes de Cedrela odorata não foi restrita à
presença de luz (86%), visto que ocorreu também no escuro contínuo (88%).
Da mesma forma, sementes de Caesalpinia peltophoroides não
apresentaram fotossensibilidade, pois não ocorreu variação significativa nas
porcentagens finais da germinabilidade para luz branca (80%) e ausência de
luz (78%) (Ferraz-Grande e Takaki, 2006). Já as sementes de Marcetia
taxifolia foram classificadas como fotoblásticas positivas, uma vez que
responderam positivamente ao estímulo luminoso, entretanto, a germinação
não foi restrita à presença de luz (30%), uma vez que também ocorreu no
37
escuro contínuo (5%), apesar de significativamente menor (Silveira et al.,
2004).
Milberg et al. (2000) descreveram o Índice de Germinação Relativa à
Luz (GRL), onde valores variam de zero, quando há germinação apenas no
escuro, a um, quando ocorre germinação apenas na luz. Esses autores
trabalharam com 54 espécies herbáceas de clima temperado com massa de
sementes variando de 0,03 a 22,2 mg e detectaram redução na exigência
por luz com o aumento das reservas armazenadas.
A massa da semente e a relação entre necessidade de luz para
germinar e a flutuação de temperaturas parece estar ligada a estratégia
ecológica em evitar a germinação em locais muito profundos do solo.
Nesses locais, as sementes pequenas teriam dificuldade de emergirem
(Velten e Garcia, 2005).
O tamanho da semente é uma das características que estão
associadas com a exigência em temperatura e luz. Em geral, sementes
pequenas são associadas com a presença de luz em habitats abertos
(Jankowska-Blaszczuk e Daws, 2007), enquanto, sementes grandes não
apresentam esses requerimentos e são capazes de originar plântulas
maiores com crescimento inicial lento, que emergem de maiores
profundidades do solo (Jurado e Westoby 1992; Leishman et al., 2000). O
tamanho da semente e a relação entre necessidade de luz para germinar
parece estar ligada a estratégia ecológica em evitar a germinação em locais
muito profundos do solo. Nesses locais, as sementes pequenas teriam
dificuldade de emergirem (Velten e Garcia, 2005).
Para espécies com sementes muito pequenas, a luz é um sinal de
abertura de dossel e um estímulo efetivo para a germinação (Milberg et al.,
2000); por outro lado, para as sementes maiores, outros estímulos, como a
alternância de temperatura, podem ser mais importantes para iniciar a
germinação (Souza e Valio, 2001; Pearson et al., 2002). A associação entre
o tamanho das sementes e diferentes respostas de germinação à luz e
termoperíodo foi demonstrada para espécies pioneiras de floresta pluvial
tropical semidecídua (Pearson et al., 2002).
38
Sementes pequenas de Bellucia grossularioides, Isertia hypoleuca,
Vismia cayennensis e Cecropia sciadophylla necessitam de luz e de
temperatura constante para a germinação; à medida que o tamanho das
reservas aumenta, as sementes se tornam capazes de germinar no escuro e
com alternância de temperatura (Aud e Ferraz, 2012).
Quando em baixas temperaturas, sementes de algumas espécies são
insensíveis à luz, germinando tanto na luz como no escuro; quando em
temperaturas amenas, apresentam fotossensibilidade, germinando somente
na luz e, quando em temperaturas mais elevadas, podem apresentar
dormência ou mesmo a perda da viabilidade (Takaki, 2005).
2.8 Descrição das Espécies em Estudo
1. Alibertia edulis (Rich) A. Rich. ex DC. – Rubiaceae conhecida como
marmelada, marmelada-bola, marmeladinha, puruí, marmelada-macho.
Arbusto de até 4 m de altura e copa com 3 m de diâmetro, folhas de
coloração verde-intensa, brilhantes, flores brancas. Polpa comestível de
coloração negra que envolve numerosas sementes. Ocorre nas bordas de
mata e Cerradão. Floresce o ano inteiro, principalmente de julho a agosto.
Frutifica durante o ano inteiro e mais frequentemente de setembro a
novembro (Almeida et al., 1998).
2. Alibertia verrucosa S. Moore – Rubiaceae conhecida como marmelada-
espinho. Arbusto de até 4 m de altura, folhas de coloração verde, brilhantes,
flores brancas. Polpa comestível de coloração creme que envolve
numerosas sementes. Frutifica nos meses de novembro a janeiro. Ocorre
em formações primária e secundária de várzeas úmidas ou de beira de
córregos e rios onde o solo é argiloso e de boa fertilidade. Produz
anualmente moderada quantidade de sementes viáveis. Sua dispersão é
realizada por pássaros (Silva-Junior e Pereira, 2009).
3. Anadenanthera falcata (Benth.) Speg. – Fabaceae conhecida como
angico-do-cerrado, angico-cascudo, angico-do-campo, angico-preto, angico-
39
pururuca, angico-vermelho, arapiraca, barbatimão, cambuí-ferro, curupaí,
monjoleiro. Espécie pioneira que pode atingir 8 a 16 m de altura, com tronco
revestido por grossa casca suberosa, de 30-50 cm de diâmetro, muito
copada, deixando uma grande área sombreada. Ocorre no Cerradão e
Cerrado. Floração de junho a setembro. Frutificação de agosto a setembro
(Almeida et al., 1998).
4. Bowdichia virgilioides Kunth - Fabaceae conhecida como paricarana,
sucupira-preta, sucupira-do-cerrado, sucupira-do-campo, angelim-amargoso,
coração-de-negro. Árvore de casca grossa e fendilhada que atinge até 20 m
de altura. Ocorre no Cerrado, Cerradão e Mata Mesofítica. Floração de maio
a setembro, variando com o ambiente, mas geralmente de junho a setembro
no Cerrado. Frutificação de agosto a dezembro (Almeida et al., 1998).
5. Brosimum gaudichaudii Trécul - Moraceae conhecida como mama-cadela,
mamica-de-cadela, algodão-do-campo, amoreira-do-campo, apé,
mururerana, conduru, inhoré, moror. Arbusto com 1,5 a 4 m de altura que
possui exsudação leitosa e abundante ao se destacar a folha. Os frutos
carnosos são comestíveis e a madeira é utilizada em marcenaria. As folhas,
cascas e raízes são usadas como medicamento pelas populações da região
do Brasil Central principalmente, para o tratamento do vitiligo. Ocorre no
Cerrado, Cerradão e Mata Mesofítica. Floração nos meses de junho a
novembro. Frutificação de julho a dezembro (Almeida et al., 1998).
6. Buchenavia tomentosa Eichler – Combretaceae conhecida popularmente
por mirindiba, boca-boa, tarumarana, cuiarana e pebanheira. É uma espécie
arbórea com altura entre 5 e 12 m, copa ampla, densa e com diâmetro do
tronco entre 30 a 50 cm. Ocorre no Cerradão e na Mata Latifoliada. Floração
nos meses de agosto a fevereiro. Frutificação de dezembro a agosto
(Lorenzi, 2002a).
40
7. Callisthene fasciculata Mart. – Vochysiaceae conhecida como carvão-
branco. As árvores podem alcançar até 20 m de altura e diâmetro superior a
50 cm; possui casca escura, grossa e muito rugosa. A floração ocorre nos
meses de agosto a setembro e os frutos amadurecem de julho a agosto. A
árvore pode ser usada no paisagismo (Pott e Pott, 1994).
8. Cariniana rubra Gardner ex Miers – Lecythidaceae conhecida como
jequitibá, cachimbeira, cachimbo-de-macaco. Árvore de 10-18 m de altura,
tronco ereto, cilíndrico. Floração de outubro a dezembro, frutos de julho a
agosto. A árvore é exuberante e muito ornamental, podendo ser empregada
no paisagismo de parques e praças públicas e áreas rurais (Silva-Junior e
Lima, 2010).
9. Copaifera langsdorffii Desf. – Fabaceae conhecida como copaíba,
bálsamo, óleo de copaíba, pau-d´óleo. É uma planta decídua a semidecídua,
heliófita, seletiva xerófita, com 5 a 15 m de altura e 20 a 60 cm de diâmetro a
altura do peito (DAP). A espécie fornece madeira que pode ser utilizada na
construção civil e, além disso, perfurando o tronco obtém-se o bálsamo, um
líquido transparente e terapêutico. O tronco é cilíndrico, tortuoso e
geralmente curto. A copa é densa, globosa e ramificação racemosa. A
casca, de coloração avermelhada quando jovem e marrom na fase adulta,
apresenta 17 mm de espessura, sendo que a casca interna, rosada, exala
resina de sabor amargo (Almeida et al., 1998).
10. Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze – Rubiaceae conhecida como
marmelada, marmelada-preta, marmelada bezerro. Arbusto de até 4 m de
altura de casca áspera e cor acastanhada. Possui flores pequenas e
perfumadas de cor creme. A frutificação ocorre nos meses de novembro a
janeiro. Os frutos são saborosos e cometíveis ao natural e são dispersas por
mamíferos. É utilizada em recuperação de aéreas degradadas e apresenta
potencial alimentício, medicinal, paisagístico (Kuhlmann, 2012).
41
11. Dimorphandra mollis Benth. – Fabaceae conhecida como faveiro, favela
e fava d'anta. A espécie é hermafrodita, as flores são polinizadas por
pequenos insetos. É uma espécie cujas sementes são tóxicas para o gado
bovino, e mede entre 8 e 14 m de altura. A floração ocorre no período de
janeiro a julho e a frutificação nos meses de abril a agosto (Almeida et al.,
1998).
12. Dipteryx alata Vogel – Fabaceae conhecida como baru, barujo, bugueiro,
cambaru, castanha-de-bugre, coco-feijão, cumari, cumaru, cumarurana,
cumbaru, feijão-baru, feijão-coco, imburana-brava e pau-cumaru. A árvore,
de até 25 m de altura com tronco podendo atingir 70 cm de diâmetro, possui
copa densa e arredondada. Flores pequenas, de coloração esverdeada, que
surgem de outubro a janeiro. As sementes são uma iguaria cada vez mais
apreciada e muito nutritiva, embora a dureza do fruto dificulte sua obtenção
(Almeida et al., 1998).
13. Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong – Fabaceae conhecida por
tamboril, orelha-de-macaco, orelha-de-negro, tambori, timbaúba, timbó,
tambaré, timbaúva, ximbó, ximbuva e pacará. É uma árvore decídua e
frondosa, que alcança de 20 a 35 m de altura e de 80 a 160 cm de diâmetro
de tronco. Apresenta copa ampla, com ramificação cimosa e raízes longas e
calibrosas. As inflorescências surgem na primavera e são do tipo capítulo,
globosas, com cerca de 10 a 20 flores brancas. Os frutos são verdes e se
tornam pretos em junho e julho, quando amadurecem (Silva-Junior, 2005).
14. Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott. & Endl. – Malvaceae
conhecida como paineira-do-cerrado, embiruçu, colher-de-vaqueiro e
embiruçu peludo. É uma árvore de médio a grande porte com até 10 m de
altura, sua utilidade está na recuperação de áreas degradadas e no
paisagismo, na arborização de parques, bosques urbanos, ruas largas e
grande áreas. Suas pequeninas flores alvas despontam entre os meses de
julho a setembro. Os frutos são cápsulas amarronzadas que se abrem em
42
painas, contêm sementes globosas e amadurecem nos meses de outubro e
novembro (Almeida et al., 1998).
15. Eugenia dysenterica DC. – Myrtaceae conhecida como cagaita. É uma
árvore frutífera de até 10 m de altura, de tronco e ramos tortuosos, casca
grossa, fissurada. Os frutos têm formato globoso, bagáceo, cor amarelo-
clara, levemente ácido e são largamente utilizados pela população regional,
que os consome in natura ou na forma de sucos, sorvetes, licores e geleias.
Árvore decídua, a floração ocorre nos meses de agosto-setembro. O ditado
popular diz que „Cagaiteira não cai na poeira‟, isso indica frutos maduros
nas primeiras chuvas. As sementes perdem a viabilidade rapidamente
(Almeida et al., 1998).
16. Genipa americana L. – Rubiaceae conhecida como jenipapo, jenipaba.
Árvore de médio porte, 8 a 14 m de altura. Fruto redondo, macio quando
maduro. A polpa é comestível, apesar de cheiro característico muito forte. As
flores são brancas, amarelas ou vermelhas. Florescimento ocorre em
novembro. Frutos de julho a agosto, podendo produzir em outras épocas
(Silva-Junior, 2010).
17. Jacaranda cuspidifolia Mart. ex A. DC. – Bignoniaceae conhecida como
caroba, jacarandá e bolacheira. É uma árvore de médio porte com altura de
3-10 m utilizada na arborização e ornamentação de ruas, principalmente
devido à beleza de suas flores arroxeadas. O florescimento ocorre nos
meses de setembro a outubro e as sementes completam a maturação e
dispersam aproximadamente um ano após, nos meses de agosto a
setembro. A espécie produz anualmente grande quantidade de sementes
viáveis, que não necessitam de tratamentos específicos para germinar, pois
as sementes dessa espécie não apresentam dormência (Lorenzi, 2002b).
18. Lafoensia pacari A. St.-Hil. – Lythraceae conhecida como pacari,
dedaleiro, dedal, mangava-brava, amarelinho, candeia-de-caju, copinho e
43
louro-da-serra. É uma planta de porte arbóreo com 10 a 18 m de altura. Sua
madeira é utilizada para fazer eixos de carros de boi; a base da flor é usada
como dedal, daí o nome popular, dedaleiro. Apresenta boas características
ornamentais, sendo bastante utilizada no paisagismo e na arborização
urbana. Floração de junho a setembro ou ao longo do ano. Frutificação de
agosto a maio (Silva-Junior, 2005).
19. Magonia pubescens A. St.-Hil – Sapindaceae conhecida como timbó,
tingui. É uma árvore decídua e heliófita, considerada pioneira. A espécie
varia de 5 a 10 m de altura e tronco com 20 a 30 cm de diâmetro,
apresentando madeira pesada e escura usada na construção civil. A floração
e maturação dos frutos ocorrem nos meses de agosto a novembro. Suas
sementes são oleaginosas e servem para fabricação de sabão caseiro
(Almeida et al., 1998).
20. Mouriri elliptica Mart. – Melastomataceae conhecida como coroadinha,
coroa-de-frade. É uma planta arbórea com cerca de 2 a 6 m de altura,
tortuosa, casca marrom e grossa com sulcos sinuosos. Floração quase o
ano todo. Fruto verde presente no ano todo, porém o amadurecimento
ocorre no verão (Pott e Pott, 1994).
21. Qualea parviflora Mart. – Vochysiaceae conhecida como pau-terra, pau-
terra-do-campo e pau-terra-do-cerrado. A espécie varia de 7 a 12 m de
altura. Floração ocorre nos meses de agosto a dezembro, frutos de julho a
novembro. Apresenta boas características ornamentais, sendo bastante
utilizada no paisagismo e na arborização urbana (Silva-Junior, 2005).
22. Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W. Grimes – Fabaceae
conhecida como sete-cascas, farinha-seca, abobreira, pau-de-cangalha,
alfarobo, bordão-de-velho. A árvore pode atingir de 4 a 18 m de altura e 25
a 45 cm de diâmetro. Fruto carnoso, com polpa doce, perfumado e com
sabor adocicado. Floração ocorre de agosto a novembro e os frutos
44
amadurecem após a estação chuvosa. Potencial de utilização no
paisagismo, pelo porte e beleza (Lorenzi, 2002a).
23. Terminalia argentea Mart. – Combretaceae conhecida como capitão,
capitão-do-campo ou pau-de-bicho. Árvore de médio a grande porte, de 10 a
20 m de altura, rústica e de madeira macia pouco aproveitável. As árvores
possuem características ornamentais que a recomendam para arborização
de ruas e jardins e uso em plantios mistos em áreas degradadas. O
florescimento ocorre em agosto e frutifica em julho (Silva-Junior, 2005).
24. Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke - Fabaceae conhecida como
angelim-amargoso, amargosa ou amargosinha. Árvore de 5 a 10 m de altura,
tronco cilíndrico, e geralmente, tortuoso, de 30 a 50 cm de diâmetro. A
floração ocorre de agosto a setembro e a frutificação de setembro a
novembro. Tem grande potencial paisagístico para uso em grupos, espécie
interessante para tratamentos de bordas em áreas de preservação (Silva-
Junior, 2005).
45
3 MATERIAL E MÉTODOS
As coletas dos frutos de 24 espécies do Cerrado (Tabela 1), de
diferentes famílias, foram realizadas em áreas de ocorrência natural nos
municípios de Cuiabá, Acorizal, Santo Antônio de Leverger, Chapada dos
Guimarães e Nossa Senhora do Livramento, no estado de Mato Grosso.
Esses locais de coleta são localizados até 70 km de Cuiabá. O clima é do
tipo Aw de acordo com a classificação de Köppen, com estação quente e
chuvosa no verão , acentuadamente, seca no inverno.
Os frutos foram levados para o Laboratório de Sementes da
Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade
Federal de Mato Grosso, onde foram realizados os experimentos, no período
de 2010 a 2013.
Após a coleta, os frutos foram submetidos aos procedimentos de
limpeza e beneficiamento (Tabela 1) e submetidos às avaliações
morfométricas. As sementes foram extraídas dos frutos secos com o auxílio
de ferramentas, como faca, tesoura, martelo e morsa. Para os frutos
carnosos, as sementes foram extraídas com auxilio de uma peneira,
maceradas suavemente e, posteriormente, lavadas em água corrente para
remoção da polpa. Após os procedimentos de limpeza, as sementes foram
separadas para a execução dos subprojetos.
Inicialmente, após o beneficiamento, foi determinado o teor de água,
pelo método da estufa a 105 ± 3 °C durante 24 horas, utilizando duas
46
repetições, , no mínimo, 5 g de sementes ou 10 sementes para cada
espécie, dependendo da espécie; os resultados foram expressos em
porcentagem com base na massa úmida das sementes e, para a massa de
mil sementes, utilizou-se oito subamostras de 100 sementes (Brasil, 2009).
As sementes das espécies que apresentavam dormência, já descrita
na literatura, foram submetidas, previamente, a métodos para superação por
meio de escarificação mecânica, com auxilio de lixa de número 100 do lado
oposto ao hilo, escarificação química, com uso de ácido sulfúrico por 10
minutos ou embebição em água por 24 horas (Tabela 1).
48
TABELA 1. Métodos para beneficiamento e tratamento pré-germinativo por meio de escarificação mecânica (EM), escarificação química (EQ), embebição em água (EA) usados em sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013.
Família Espécie Nome comum Beneficiamento Tratamento
pré-germinativo
Autores
Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia jacarandá Abertura manual - -
Combretaceae Buchenavia tomentosa tarumarana Despolpamento com lavagem - - Terminalia argentea capitão-do-campo Abertura manual - -
Fabaceae
Anadenanthera falcata angico-do-cerrado Abertura manual - -
Bowdichia virgilioides sucupira-preta Abertura manual EQ Albuquerque et al. (2007)
Copaifera langsdorffii copaíba Abertura manual EQ Bezerra et al. (2002) Dimorphandra mollis faveiro Abertura manual EM Oliveira et al. (2008) Dipteryx alata cumbaru Abertura manual - - Enterolobium contortisiliquum
ximbuva Abertura manual EM Alexandre et al. (2009)
Eriotheca pubescens paineira-do-cerrado Abertura manual - - Samanea tubulosa sete-cascas Abertura manual EQ Oliveira et al. (2012) Vatairea macrocarpa angelim-amargoso Abertura manual - -
Lecythidaceae Cariniana rubra jequitibá Abertura manual - -
Lythraceae Lafoensia pacari mangava-brava Abertura manual - -
Melastomataceae Mouriri elliptica coroa-de-frade Despolpamento com lavagem EA Vasconcelos et al. (2010)
Moraceae Brosimum gaudichaudii mama-cadela Despolpamento com lavagem - -
Myrtaceae Eugenia dysenterica cagaita Despolpamento com lavagem - -
Rubiaceae
Alibertia edulis marmelada-bola Despolpamento com lavagem EA Ferronato et al. (1997) Alibertia verrucosa marmelada-espinho Despolpamento com lavagem - Cordiera sessilis marmelada-preta Despolpamento com lavagem - Genipa americana jenipapo Despolpamento com lavagem - -
Sapindaceae Magonia pubescens timbó Abertura manual - -
Vochysiaceae Callisthene fasciculata carvão-branco Abertura manual - - Qualea parviflora pau-terra Abertura manual - -
49
3.1 Morfometria de Frutos, de Sementes e de Plântulas
No estudo das características biométricas foram utilizados 30 frutos
e 30 sementes, retirados, aleatoriamente, da amostra composta recém-
coletada de cada espécie. As variáveis analisadas foram o comprimento, a
largura e a espessura dos frutos e sementes, utilizando-se um paquímetro
com precisão de 0,01 mm. O comprimento do fruto, sem o pedúnculo, foi
medido da base até o ápice e a largura e espessura foram medidas na maior
dimensão dos frutos. Os valores de massa da matéria fresca dos frutos e
sementes foram obtidos utilizando-se balança analítica com precisão de
0,001 g. Também se registrou o número de sementes por fruto.
Na identificação do fruto, deu-se ênfase às características externas
como deiscência, morfologia do pericarpo, tipo, cor, textura e consistência.
Para a identificação da semente, observou-se a cor, forma, tegumento e
endosperma. A terminologia da descrição foi baseada nos trabalhos de
Barroso et al. (2004) e Camargo et al. (2008).
O tamanho dos frutos e sementes, para descrição, foi classificado
com base na massa média, conforme sugestão de Camargo et al. (2008)
(Tabela 2). Também foi usada a massa de mil sementes, de acordo com
Brasil (2009), considerando-se como sementes pequenas quando a massa
de mil sementes foi menor ou igual a 200 g, e como sementes grandes
quando a massa de mil sementes foi maior do que 200 g.
TABELA 2. Classificação de tamanho dos frutos e sementes.
Tamanho do fruto/semente Massa (g)
Muito pequeno 0,0 – 0,2
Pequeno 0,2 – 2,0
Médio 2,0 – 20,0
Grande 20,0 – 60,0
Muito grande Maior que 60,0
Fonte: Camargo et al. (2008).
Para a obtenção e acompanhamento das fases do desenvolvimento
até o estádio das próximas folhas e determinar os tipos de germinação
(Camargo et al., 2008) foram utilizadas caixas de plástico com substrato
50
composto de areia e vermiculita (1:1), utilizando-se quatro subamostras de
25 sementes por espécie. O sistema foi mantido em condições de laboratório
com temperatura ambiente entre 25 e 27 °C, e umidade relativa em torno de
58%.
Para a classificação dos tipos de germinação das espécies foi
utilizada a classificação proposta por Camargo et al. (2008) e Ferraz e Calvi
(2010), conforme protrusão da raiz e parte aérea, exposição dos cotilédones,
alongamento do hipocótilo e forma e função dos cotilédones.
Nas descrições morfológicas de plântulas e ilustração dos
caracteres foram utilizadas as plântulas e plantas jovens que se
apresentavam mais vigorosas.
O estádio de plântula foi considerado quando os elementos
vegetativos descritos e ilustrados foram cotilédones, epicótilo, hipocótilo,
primeiras folhas e próximas folhas. As descrições foram feitas de acordo
com o surgimento das estruturas em cada estádio de desenvolvimento
(Camargo et al., 2008).
3.2 Determinação da Tolerância à Dessecação das Sementes
3.2.1 Método direto (dessecação e emergência)
No método direto, para verificar a tolerância à dessecação, usou-se
uma adaptação dos protocolos de 100 sementes de Pritchard et al. (2004) e
de 150 sementes de Silva et al. (2006). Após a extração e beneficiamento
das sementes, foi determinado o teor de água (TA) pelo método da estufa a
105 ± 3 °C durante 24 horas, utilizando duas repetições com 5 a 10 g de
sementes dependendo das espécies, por cápsula, e os resultados expressos
em porcentagem com base na massa úmida das sementes (Brasil, 2009).
Para o método de tolerância à dessecação, foi determinado o teor de água
utilizando 10 repetições com uma semente por cápsula em estufa a 105 ± 3
°C; a massa foi conferida a cada 24 horas atá a amostra atingir a massa
seca constante (Pritchard et al., 2004).
Após a determinação do teor de água inicial, foram planejados os
tratamentos. As sementes foram mantidas em ambiente de laboratório em
51
recipientes até o início dos experimentos, por um período de 24 horas. As
sementes com teor de água menor que 10% foram submetidas a três
tratamentos e as sementes com teor de água maior que 10% foram
submetidas a quatro tratamentos, cada um composto por 110 sementes
(Figura 2).
FIGURA 2. Fluxograma do processo de determinação da tolerância à dessecação de sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado.
As sementes foram colocadas para emergir em caixas de plástico
com substrato composto por vermiculita + areia (1:1), com quatro
subamostras de 25 sementes. O sistema foi mantido em condições semi-
controladas de laboratório com temperatura ambiente entre 25 ± 2 °C,
umidade relativa em torno de 58% e 10 horas de luz diária.
Sementes das espécies com TA maior que 10%, foram submetidos a
quatro tratamentos com 110 sementes cada:
1. Controle (semeadura inicial) – conforme descrição anterior.
2. Armazenamento - as sementes foram acondicionadas em saco de
plástico com vermiculita, sendo que a massa das sementes foi a
52
mesma da vermiculita; as embalagens foram mantidas em ambiente
com temperatura de 25 ºC. As sementes ficaram nesta condição até
o final do período de reumedecimento do último tratamento (item 4).
Após esse período realizou-se a semeadura e a determinação do
teor de água.
3. Secagem (dessecação) – duas amostras, de 110 sementes cada,
foram acondicionadas em sacos de tule e dispostas em dessecador
contendo sílica-gel. O dessecador foi mantido em ambiente com
temperatura de 25 oC. As sementes foram pesadas, diariamente, até
atingirem massa, previamente, determinada conforme fórmula
proposta por Hong e Ellis (1996) eq. (2).
(2)
M: massa (g) com conteúdo de água desejado
Mi: massa (g) com conteúdo de água inicial
CAi: conteúdo de água inicial (% base úmida)
CAd: conteúdo de água desejado (% base úmida)
Periodicamente, realizou-se a troca da sílica-gel, assim que a mesma
perdia a coloração azul intensa. A sílica foi seca, em micro-ondas por 20
min, utilizando um recipiente de vidro. Quando as amostras de sementes,
atingiram a massa, previamente, determinada, uma delas foi usada para
determinar a massa seca e para semear e a outra foi reumedecida.
4. Reumedecimento – a amostra de 110 sementes dessecada foi
submetida ao reumedecimento lento, em ambiente saturado utilizando
um dessecador com água, por um período de sete dias, mantidos em
temperatura de 25 oC. Após esse período, foi determinada a massa
seca e realizada a semeadura.
53
As sementes emergidas dos tratamentos 3 e 4 que continuaram o
desenvolvimento e originaram plântulas foram consideradas tolerantes à
dessecação (TD). Nas sementes que não retomaram o desenvolvimento,
portanto, não originaram plântulas, detectou-se que estavam mortas por
meio de corte das sementes, sendo classificadas como intolerantes à
dessecação (ID).
Para cada espécie, o delineamento estatístico foi inteiramente
casualizado, em quatro repetições de 25 sementes. Os dados foram
submetidos à análise de variância e, as médias comparadas pelo teste
Scott-Knott a 5% de probabilidade, utilizando o software Assistat.
As sementes das espécies com TA ≤ 0% foram submetidas
somente aos tratamentos 1, 2 e 4 descritos anteriormente.
3.2.2 Método indireto - Razão entre massa dos envoltórios da
semente/massa da semente
Para determinação da tolerância à dessecação pelo método indireto,
usou-se o “Seed Coat Ratio” (SCR), de Daws et al. ( 00 ), ou Relação
Envoltório Semente. As estruturas externas, como pericarpo, endocarpo e
tegumento (envoltórios), de 10 sementes ou diásporos, foram separadas do
embrião e de suas reservas. Essas partes foram pesadas e secas em estufa
a 105 ± 3 °C para determinação da massa de matéria seca, até os valores
de massa se estabilizarem. Os dados foram inseridos na fórmula de
probabilidade sugerida por Daws et al. (2005), eq. (3). Os valores do P
indicam a probabilidade das sementes em serem tolerantes ou intolerantes à
dessecação. Se o valor de P for maior que 0,5 as sementes são
classificadas como Intolerantes ao Dessecamento (ID) e, quando o valor de
P for menor que 0,5, as sementes são Tolerantes ao Dessecamento (TD).
e - a b
e - a b
(3)
54
MSE = Massa seca do envoltório
MSS = Massa seca da semente
a = SCR
b = log10
e = exponencial
3.3 Estudos de Germinação na Luz e no Escuro
Para avaliar a germinação das sementes das 24 espécies na
presença e ausência de luz, a semeadura foi realizada em caixas de plástico
transparente com tampa, nas dimensões de 11 x 11 x 3 cm (tipo gerbox),
sobre duas folhas de papel mata-borrão umedecidas com água destilada até
a saturação, com retirada do excesso de água, utilizando quatro
subamostras de 25 sementes para cada tratamento, ausência (escuro) e
presença de luz. As caixas foram fechadas e envolvidas em película de filme
de plástico transparente para a condição de luz; para a condição de escuro
as caixas foram envolvidas com papel alumínio, e depois acondicionadas em
câmara de germinação a 30 °C. O reumedecimento do substrato foi
realizado sempre que necessário para a condição de luz.
A condição com presença de luz foi obtida na câmara de
germinação pela utilização de quatro lâmpadas fluorescentes, cada uma
com 20 w, com densidade de fluxo radiante na altura das caixas, com
fotoperíodo de 12 horas de luz e 12 horas de escuro, até o final dos testes.
As avaliações dos tratamentos mantidos sob luz foram realizadas a
cada dois dias, até a estabilização do processo de germinação. Nos
tratamentos mantidos em condições de escuro realizou-se uma única vez,
quando foram encerradas as avaliações dos tratamentos mantidos sob luz,
permitindo apenas o cálculo da porcentagem final de germinação. Foram
consideradas sementes germinadas quando ocorreu a protrusão da raiz
primária com pelo menos cinco mm de comprimento. Também foi anotado o
número de sementes não germinadas.
Para cada espécie, consideraram-se dois tratamentos (ausência e
presença de luz) e quatro subamostras de 25 sementes. Os dados de
55
porcentagem de germinação das sementes na luz e no escuro foram
analisados pelo teste Tukey, a 5% de significância, utilizando o software
Assistat.
No final do período de avaliação foi calculado o índice GRL
(Germinação Relativa à Luz) que expressa a exigência de luz para a
germinação da semente, calculada de acordo com Milberg et al. (2000) eq.
(4).
(4)
GRL = índice de germinação relativa à luz
GL = germinação na luz
GE = germinação no escuro
Os valores calculados para esse índice podem variar de zero, quando
há germinação apenas no escuro, a um, quando ocorre germinação apenas
na luz.
56
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As 24 espécies pertencem a 11 famílias, sendo 37,5% Fabaceae,
16,7% Rubiaceae, 9% Combretaceae e 8,3% Vochsyaceae, e as demais,
cada uma com 4,2%. A massa de mil sementes variou de 12,0 a 3733,0 g,
sendo que as espécies Alibertia edulis e Magonia pubescens apresentaram
a menor e a maior média (Tabela 3). Com base nas Regras para Análise de
Sementes-RAS (Brasil, 2009), onze espécies (45,8%) apresentaram massa
de mil sementes acima de 200 g, sendo consideradas grandes.
O maior teor de água inicial de sementes, determinado logo após a
coleta e beneficiamento, ocorreu na espécie C. sessilis com 50,8% e o
menor foi na espécie D. alata com 4,6% em base úmida. Sete das 11
espécies de tamanho grande, classificadas de acordo com a RAS (Brasil,
2009) em relação à massa de mil sementes, apresentaram teores de água
na dispersão acima de 20% e as demais apresentaram baixos teores de
água no momento da dispersão.
Esses resultados são compatíveis com a síndrome de dispersão,
parâmetro esse capaz de distinguir, de forma significativa, os estágios de
colheita das sementes, apresentando valores menores quanto mais
adiantado o estágio de maturação. O teor de água de 41% encontrado nas
sementes de ipê em estágio de dispersão pode ser considerado
relativamente alto, se comparado com a maioria das sementes de espécies
vegetais (Martins et al., 2008), pois sementes mantidas com teores de água
57
entre 30 e 50% após a maturidade fisiológica podem sofrer deterioração ou
germinação na própria planta (Carvalho e Nakagawa, 2000). A fim de evitar
esses eventos indesejáveis para a perpetuação da espécie, os ipês dispõem
de um mecanismo de redução rápida do teor de água das sementes, que é a
deiscência dos frutos (Martins et al., 2008).
58
TABELA 3. Massa de mil sementes (MM), e teor de água inicial (TA) de 24 espécies arbóreas do Cerrado. Cuiabá-MT, 2013.
Família Espécie MM (g) DP CV (%) TA%
Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia 27,5 0,11 3,9 9,8
Combretaceae Buchenavia tomentosa 1373,5 1,70 1,3 17,1 Terminalia argentea 262,7 0,80 2,9 6,5
Fabaceae
Anadenanthera falcata 106,8 0,12 1,1 5,0 Bowdichia virgilioides 22,0 0,05 2,2 11,7 Copaifera langsdorffii 491,3 1,50 3,1 9,4 Dimorphandra mollis 159,6 0,60 3,5 13,8 Dipteryx alata 1199,0 1,50 1,3 4,6 Enterolobium contortisiliquum 799,1 1,80 2,2 5,8 Eriotheca pubescens 201,4 0,80 4,0 11,1 Samanea tubulosa 94,3 0,40 3,8 6,5 Vatairea macrocarpa 1163,6 2,20 1,9 6,6
Lecythidaceae Cariniana rubra 85,8 0,20 2,1 8,2
Lythraceae Lafoensia pacari 30,3 0,10 3,3 9,0
Melastomataceae Mouriri elliptica 1038,0 2,10 2,0 30,0
Moraceae Brosimum gaudichaudii 1613,6 5,30 3,3 45,8
Myrtaceae Eugenia dysenterica 1836,4 7,00 3,8 44,0
Rubiaceae
Alibertia edulis 12,0 0,02 2,0 18,0 Alibertia verrucosa 67,8 0,20 3,1 50,8 Cordiera sessilis 29,1 0,06 2,1 17,5 Genipa americana 50,4 0,20 3,9 42,4
Sapindaceae Magonia pubescens 3733,0 5,40 1,5 24,0
Vochysiaceae Callisthene fasciculata 45,6 0,08 1,8 9,1 Qualea parviflora 75,9 0,29 3,8 33,5
DP – desvio padrão; CV – coeficiente de variação.
59
4.1 Morfometria de Frutos, Sementes e Plântulas
4.1.1 Alibertia edulis (marmelada-bola)
Fruto de tamanho médio (Figura 3A): comprimento 4,3 (3,9 – 4,8)
cm; largura 4,6 (4,1 – 4,9) cm; espessura 3,9 (3,8 – 4,6) cm; massa 4,5 (3,4
– 5,2) g. Tipo bacóide, indeiscente, polispérmico Epicarpo de coloração preto
quando maduro, liso, glabro e brilhante. Forma globulosa, com mesocarpo
carnoso, este com polpa de coloração castanho-esverdeada escura. De 37 a
345 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 3B): comprimento 0,5 (0,4 – 0,6)
cm; largura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,2) cm; massa 0,02
(0,01 – 0,02) g. A maioria é angulosa com face triângulo-deltóide, porém
observou-se grande variação no formato entre os exemplares avaliados.
Superfície com coloração que vai de amarelo-esverdeada à pardacenta, lisa,
glabra, com tegumentos delgados, membranáceos, fortemente aderidos
entre si, com tégmen de coloração levemente mais escura que a testa. Hilo
ventral-basal, constituindo-se em uma cicatriz ovalada muito reduzida, não
perceptível a olho nu. Calaza observada como uma linha ventral de tom mais
escuro que o tegumento. A rafe é uma linha espessa de mesma coloração
que o hilo, que se inicia no hilo e vai até o início da calaza.
FIGURA 3. Fruto com comprimento 4,3 cm (A) e sementes com comprimento 0,5 cm (B) de Alibertia edulis.
Plântula (Figura 4) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (1,0 a 1,7 cm), verde e
áspero. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com
base e ápice obtusos e margem inteira. Pecíolo verde. Lâmina cotiledonar
A B
60
lisa em ambas as faces; face adaxial e face abaxial glabra. Venação
palmada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (0,6 a 1,4 cm) verde, áspero.
Apresenta pelos curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (≤ 0, cm)
verde-claro, liso, presença de pelos similares aos do epicótilo, porém com
indumento menos denso. Primeiras folhas (0,7 a 1,2 cm) simples e
opostas. Pecíolo (≤ 0, cm) verde, acanalado, liso. Estípulas compostas (≤
0,1 cm), duas, verdes-clara, lanceoladas, localizadas no entrenó, lisas, pelos
curtos e esbranquiçados. Lâmina foliar (1,0 a 1,7 cm) lanceolada, lisa e
disposição oposta. Faces adaxial e abaxial verdes-claro, opaca, lisas. Base
cuneada e ápice obtuso; margem inteira. Venação pinada, veia central
saliente convexa em ambas as faces. Venação secundária broquidódroma.
Intersecundárias ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas.
Estípulas terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claras e lisas. Próximas
folhas apresentam a maioria das características similares às descritas para
as primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base
cuneada, ápice agudo. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, cônica e ereta.
FIGURA 4. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Alibertia edullis.
A
B
C D
61
4.1.2 Alibertia verrucosa (marmelada-espinho)
Fruto de tamanho médio (Figura 5A): comprimento 2,9 (2,7 – 3,2)
cm; largura 3,3 (3,3 – 3,7) cm; espessura 3,3 (2,9 – 3,6) cm; massa 16,5
(10,6 – 22,3) g. Tipo baga, verde, tornando-se amarelo com a maturação.
Formato globoso. Epicarpo de coloração amarelo, verrucoso e fosco.
Mesocarpo carnoso, este com polpa de coloração amarela, indeiscente,
polispérmico. De 8 a 27 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 5B): comprimento 0,7 (0,6 – 0,8)
cm; largura 0,5 (0,5 – 0,5) cm; espessura 0,3 (0,3 – 0,3) cm; massa 0,06
(0,04 – 0,08) g. A maioria é angulosa com face triângulo-deltóide. Superfície
com coloração marrom clara, fosca, lisa, glabra, com tegumentos delgados,
membranáceos. Formato variado, de irregular a ovóide.
FIGURA 5. Frutos com comprimento 2,9 cm (A) e sementes com
comprimento 0,7 cm (B) de Alibertia verrucosa.
Plântula (Figura 6) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (4,5 a 5,8 cm), verde-
claro e liso. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com
base e ápice obtusos e margem inteira. Pecíolo verde. Lâmina cotiledonar
lisa em ambas as faces; face adaxial e face abaxial glabra. Venação
palmada. Eixo epicótilo-primeira folha (≤ 0, cm) verde, liso. Próximos
entrenós (≤ 0, cm) verde-claros, lisos. Primeiras folhas (0,1 a 0,2 cm)
simples e opostas. Pecíolo (≤ 0, cm) verde, saliente e côncavo, liso.
Estípulas simples (≤ 0, cm), verde, lanceolada, localizada no entrenó e
glabra. Lâmina foliar (1,0 a 1,5 cm) lanceolada, lisa e disposição oposta.
Faces adaxial e abaxial verde-claros, opacas, lisas. Base cuneada e ápice
agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa em
A B
62
ambas as faces. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias
ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Estípulas
terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claros e lisas. Próximas folhas
apresentam a maioria das características similares às descritas para as
primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base
cuneada, ápice agudo. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, cônica e ereta.
FIGURA 6. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Alibertia verrucosa.
4.1.3 Anadenanthera falcata (angico)
Fruto de tamanho médio (Figura 7A): comprimento 19,2 (10,4 –
27,5) cm; largura 1,9 (1,7 – 2,1) cm; espessura 0,4 (0,2 – 0,6) cm; massa 6,6
(3,2 – 11,9) g. Tipo folículo, simples, seco, deiscente, polispérmico, glabro,
de formato linear-ondulado. O epicarpo é seco, opaco, marrom-claro,
evidenciando os lóculos, onde estão alojadas as sementes; há presença de
estrias no centro de cada lóculo, apresentando bordo mais espesso que o
centro do fruto e reentrâncias onduladas em todo seu comprimento; base
acuminada, com borda bastante ondulada, estipitada, com pedúnculo
lenhoso, marrom e estriado verticalmente; apresenta diversas lenticelas
circulares e de coloração amarelada; mesocarpo seco, amarelado;
B
A C D
63
endocarpo apresenta-se seco, de coloração alaranjada, formando falsos
septos onde são alojadas as sementes. Cinco a 17 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 7B): comprimento 1,3 (1,1 – 1,4)
cm; largura 1,3 (1,0 – 1,4) cm; espessura 0,1 (0,1 – 0,2) cm; massa 0,12
(0,10 – 0,16) g. Estenospérmicas, com formato variando de arredondada a
reniforme; a testa é rugosa, coriácea, glabra, de coloração marrom,
altamente polida, com presença de estrias e ondulações. Apresenta uma
reentrância na região hilar, sendo o hilo e a micrópila circulares, basais e
homocromos, visíveis a olho nu. Na testa observa-se o pleurograma aberto,
próximo à base da semente e com abertura em sua direção. O funículo é
diminuto, de coloração amarelada. Os cotilédones são carnosos, de
coloração marrom-escuro, variando entre oblongo e reniforme; a base é
cordiforme, apresentando uma fenda quando os lobos estão superpostos; o
ápice é arredondado.
FIGURA 7. Frutos com comprimento 19,2 cm (A) e sementes com comprimento 1,3 cm (B) de Anadenanthera falcata.
Plântula (Figura 8) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (≤ ,0 cm), marrom-
avermelhado, liso. Cotilédones (1,1 a 1,3 cm) com reservas, verdes,
opostos. Formato orbicular, com base e ápice arredondados e margem
inteira e revoluta. Eixo epicótilo-primeiras folhas (≤ ,0 cm) verde, liso e
com pelos curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (≤ 0, cm) cor,
textura e presença de pelos similares às do epicótilo. Primeiras folhas (1,1
a , cm) compostas, bipinadas e em disposição espiralada. Pecíolos (≤ 0,
cm) verdes, circulares, lisos e eretos. Pulvino (≤ 0,1 cm) verde, liso e com
A
B
64
muitos pelos curtos e esbranquiçados. Ráquis verde e com muitos pelos
curtos e esbranquiçados. Peciólulo (< 0,2 cm). Pulvínulo ausente. Folíolos (<
0,3 cm) oblongos. Lâmina foliar verde, face adaxial verde, opaca, lisa, com
veia central saliente convexa em ambas as faces; face abaxial verde, opaca,
lisa. Base simétrica, truncada e ápice obtuso; margem inteira e ciliada.
Estípula terminal muito pequena (< 0,1cm), verde-claro, lanceolada, lisa,
pubescência esbranquiçada. Próximas folhas apresentam a maioria das
características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical
(< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada e ereta.
FIGURA 8. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Anadenanthera falcata.
4.1.4 Bowdichia virgilioides (sucupira-preta)
Fruto muito pequeno (Figura 9A): comprimento 4,6 (3,4 – 6,1) cm;
largura 1,0 (0,9 – 1,2) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,3) cm; massa 0,08 (0,05 –
0,12) g. Tipo legume estipulado, glabro, polispérmico, de coloração marrom
escura, com sementes vermelhas ou alaranjadas. Duras, vernicosas, com
mácula preta. O legume é originado de ovário súpero, unicarpelar, deiscente
no ponto de junção das bordas do carpelo e na região dorsal, sobre a
nervura mediana, formando duas valvas, característico apenas da família
A
B
C
65
Fabaceae. A deiscência ocorre longitudinalmente, com abertura nas suturas
ventral e dorsal, causando a separação das valvas, que se mantêm unidas
na base. Uma a seis sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 9B): comprimento 0,5 (0,4 – 0,7)
cm; largura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,3) cm; massa 0,02
(0,02 – 0,03) g. Estenospérmica, formato alongado, reniforme, ápice
arredondado e base arredondado-truncada; lóbulo radicular com ponta da
radícula pouco protuberante lateralmente; lados convexos e sem
pleurograma; bordo ventral côncavo; hilo oblongo, levemente afundado, na
porção mediana, obscurecida por uma camada de tecido cortical
esbranquiçado e, no centro, há uma estreita fenda hilar longitudinal de cor
castanho-amarronzada; sulco hilar castanho circunda o hilo. Na margem do
hilo e orientado para a fenda hilar encontram-se presos restos do funículo
esbranquiçado, em maior ou menor tamanho. De cor amarelado a
avermelhado.
FIGURA 9. Frutos (A) e sementes (B) de Bowdichia virgilioides.
Plântula (Figura 10) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (< 1,0 cm), verde, liso
e glabro. Cotilédones foliáceos e verdes permanecem aderidos à plântula
por mais de cinco meses; formato obovado, base e ápice obtuso e margem
inteira. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm), verde, liso, coberto
por pelos esbranquiçados, curtos e eretos. Próximos entrenós (< 1,0 cm)
A
B A
66
cor e textura similares aos do epicótilo. Primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm)
compostas, alternas, unifoliadas, com um folíolo e alterno. Pecíolo (< 1,0 cm)
verde, circular, liso, com pelos curtos e brancos. Pulvino (< 0,1 cm) verde,
liso com pelos brancos a acastanhados. Estípulas (< 0,1 cm) compostas,
verdes, lanceolada, localizadas na base do pulvino, em número de dois, de
cor branco a acastanhado. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde-escuro
brilhante e lisa e face abaxial verde-clara, opaca e lisa com pelos curtos e
brancos na nervura central e na margem. Base simétrica e ápice obtuso;
margem inteira com poucos pelos esbranquiçados. Venação pinada, veia
central impressa e plana; a face abaxial apresenta pelos brancos e curtos.
Venação secundária broquidódroma com pelos. Intersecundárias,
reticuladas. Próximas folhas (2,3 a 3,0 cm) compostas, pinadas,
imparipinadas, apresentando três folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, liso,
com pelos brancos curtos e secção transversal circular. Pulvino (< 0,1 cm)
verde, liso com pelos brancos e curtos. Apresenta estípula em pares
diminutos. Folíolo (< 1,0 cm) elíptico e papiráceo. Lâmina foliar discolor, face
adaxial verde brilhante e lisa e face abaxial verde opaca. Base simétrica
cuneada e ápice agudo. Margem inteira com tons mais claros com pelos
esbranquiçados, revoluta. Venação apresenta características similares às
descritas para as primeiras folhas. Gema apical, verde-claro, lanceolada,
lisa e coberta por pelos esbranquiçados.
67
FIGURA 10. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Bowdichia virgilioides.
4.1.5 Brosimum gaudichaudii (mama-cadela)
Fruto de tamanho médio (Figura 11A): comprimento 1,8 (1,5 – 2,0)
cm; largura 2,1 (1,7 – 2,4) cm; espessura 1,9 (16,2 – 20,0) cm; massa 4,6
(3,1 – 6,3) g. Fruto tipo drupa, monospérmico. Globoso, possui receptáculo
carnoso, latescente, amarelo, com polpa de coloração amarelo-ouro ou
amarelo-alaranjado, adocicado e comestível, recoberto por bractéolas que
protegem as flores masculinas no estágio de inflorescência, aquelas que
recobriam a inflorescência ou brácteas peltadas.
Semente pequena (Figura 11B): comprimento 1,0 (0,9 – 1,1) cm;
largura 1,7 (1,4 – 2,0) cm; espessura 1,4 (1,0 – 1,6) cm; massa 1,8 (1,1 –
2,4) g. Globosa, endocarpo lignificado, cartácea de coloração creme, com
tegumento único, membranáceo e de coloração marrom. Apresentam
superfície lisa, com hilo circular e visível.
A
B
C
D
68
FIGURA 11. Fruto (A) e sementes (B) de Brosimum gaudichaudii.
Plântula (Figura 12) com germinação hipógea, criptocotiledonar e
unipolar, com o eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones com reservas ficam no pirênio. Eixo epicótilo-primeiras
folhas (8 a 14 cm) verde e verde avermelhado, áspero, com pelos curtos e
esbranquiçados. Catáfilos (4 a 5) lanceolados, cobertos de pelos verdes e
verde-avermelhados. Próximos entrenós (2,5 a 3,8 cm) verdes, ásperos,
cobertos por pelos esbranquiçados e abundantes. Primeiras folhas (3,0 a
6,5 cm), simples, ovadas, alternas. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, circular,
áspero, com pelos curtos e esbranquiçados, presença de látex. Estípula (<
1,0 cm), duas, marrons, lanceoladas, localizadas no ápice, ásperas e muitos
pelos esbranquiçados. Lâmina foliar com faces adaxial e abaxial verdes,
opacas e ásperas. Base cuneada; ápice mucronado; margem sinuada.
Venação pinada, veia central impressa e plana, face adaxial com muitos
pelos e face abaxial com pelos esparsos. Venação secundária
broquidódroma, intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e
quaternárias areoladas. Próximas folhas apresentam todas as
características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical
(< 1 cm), lanceolada, verde, áspera e muitos pelos esbranquiçados.
A
B
69
FIGURA 12. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Brosimum gaudichaudii.
4.1.6 Buchenavia tomentosa (tarumarana)
Fruto de tamanho médio (Figura 13A): comprimento 2,7 (2,1 – 4,5)
cm; largura 2,4 (2,1 – 2,9) cm; espessura 2,3 (1,9 – 2,8) cm; massa 9,9 (5,9
– 15,1) g; fruto monospérmico. Drupa, de cor amarela opaca, de formato
elipsóide a globóide, exocarpo carnoso e mesocarpo amarelo-esbranquiçado
e suculento.
Semente pequena (Figura 13B): comprimento 1,7 (1,3 – 2,1) cm;
largura 1,3 (0,9 – 1,4) cm; espessura 1,2 (0,8 – 1,2) cm; massa 1,4 (0,5 –
1,9) g. Coloração esbranquiçada a marrom-clara, com fissuras, opacas e de
consistência óssea, de formato elipsóide, endocarpo duro e fibroso.
FIGURA 13. Frutos (A) e sementes (B) de Buchenavia tomentosa.
A
B
C
A
A
B
70
Plântula (Figura 14) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (3,0 – 5,0
cm), verde-avermelhado, liso e pelos esbranquiçados curtos. Cotilédones
(2,0 a 2,5 cm) foliáceos, verdes e opostos. Formato codiforme, base obtusa,
ápice retuso e margem ciliada. Pecíolo (0,3 cm) verde-claro, com pelos
esbranquiçados longos. Permanecem aderidos à plântula por mais de oito
semanas. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,8 a 2,5 cm) verde-
avermelhado, liso e pelos brancos longos. Próximos entrenós (< 1,0 cm),
com cor e textura do indumento semelhante ao do hipocótilo. Primeiras
folhas (1,5 a 4,0 cm) simples, alternas, elípticas e lisas. Pecíolo (< 1,0 cm)
verde, acanalado, áspero, com pelos longos e marrons. Lâmina foliar
discolor; face adaxial verde brilhante, lisa e com pelos restritos à venação;
face abaxial verde-clara opaca e com indumentos curtos e brancos restritos
à venação. Base simétrica, cuneada e ápice acuminado; margem inteira com
pelos brancos. Venação pinada, veia central impressa e côncava; na face
adaxial apresenta pelos brancos e curtos, e face abaxial apresenta pelos
brancos, curtos e abundantes. Venação secundária broquidódroma com
pelos. Intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e quaternárias
areoladas. Próximas folhas apresentam a maioria das características
similares às descritas para as primeiras folhas, exceto que são maiores (3,0
a 4,5 cm). Pecíolo (1,0 a 2,5 cm) com características similares às descritas
nas primeiras folhas. Gema apical verde-esbranquiçada, lanceolada e
coberta por pelos esbranquiçados.
71
FIGURA 14. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Buchenavia tomentosa.
4.1.7 Callisthene fasciculata (carvão-branco)
Fruto de tamanho médio (Figura 15A): comprimento 2,8 (2,5 – 3,0)
cm; largura 1,4 (1,2 – 1,6) cm; espessura 1,1 (1,0 – 1,2) cm; massa 2,6 (1,0
– 4,2) g. Tipo cápsula loculicida, samaroíde, de cor bege a marrom
esbranquiçado, formato elipsóide, com base cuneada e ápice arredondado,
com porção inferior concrescida em urna antes da deiscência envolvida pelo
exocarpo corticoso ou crustáceo, que na deiscência se solta do endocarpo,
regular ou irregularmente. Uma a três sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 15B): comprimento 1,7 (1,4 – 2,4)
cm; largura 1,0 (0,8 – 1,2) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,2) cm; massa 0,05
(0,04 – 0,09) g. Arredondadas, com pequenas alas, de consistência
quebradiça, invaginação na parte central.
FIGURA 15. Fruto (A) e sementes (B) de Callisthene fasciculata.
A B
A
B
C D
72
Plântula (Figura 16) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm)
foliáceos, verdes, opostos. Formato reniforme, com base truncada, ápice
retuso e margem inteira. Pecíolo (2,0 a 3,0 cm), verde. Lâmina cotiledonar
lisa em ambas as faces; face adaxial com veia central e glabra; face abaxial
glabra. Venação trinervada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 1,0 cm)
avermelhado, liso e com pelos curtos e esbranquiçados. Apresenta dois
catáfilos verdes e lanceolados. Próximos entrenós (1,5 a 2,8 cm) verde-
claros e lisos. Primeiras folhas (1,0 a 5,5 cm) simples, lanceoladas e
opostas. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, circular, liso e levemente coberto por
pelos curtos, esbranquiçados e eretos. Lâmina foliar discolor, face adaxial
verde, brilhosa e lisa; face abaxial verde-claro, opaca e lisa. Base truncada e
ápice agudo; margem ciliada. Venação pinada, veia central impressa e
côncava. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes,
terciárias reticuladas e quaternárias areoladas. Próximas folhas
apresentam a maioria das características similares às descritas para as
primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada, ereta e
levemente pubescente.
73
FIGURA 16. Plântula (A), folha cotiledonar (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Callisthene fasciculata.
4.1.8 Cariniana rubra (jequitibá)
Fruto grande (Figura 17A): comprimento 6,3 (5,3 – 8,0) cm; largura
3,1 (2,2 – 3,4) cm; espessura 3,7 (3,1 – 3,9) cm; massa 32,3 (16,1 – 40,6) g.
Tipo pixídio, de cor marrom-esverdeado quando maduro, elíptico, com
opérculo; columela triangular, lenhosa e brilhosa na região de contato com
as sementes; pericarpo de consistência lenhosa, levemente áspero com
pequenas lenticelas. Apresenta 14 a 22 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 17B): comprimento 3,7 (2,2 – 5,0)
cm; largura 0,7 (0,5 – 0,8) cm; espessura 0,4 (0,5 – 0,7) cm; massa 0,11
(0,01 – 0,16) g. Coloração marrom, opaca, de consistência firme, formato
ovóide, trifacetado, afunilando em uma das extremidades, com ala unilateral,
testa áspera, glabra, fibrosa e quebradiça, ala marrom-clara, translúcida e
membranácea.
A
C
D
B
74
Figura 17. Fruto (A) e sementes (B) de Cariniana rubra.
Plântula (Figura 18) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (6,0 a 10,0
cm), verde, liso e glabro. Cotilédones (< 1,0 cm) foliáceos, verdes e
opostos. Formato ovado, com base truncada e ápice agudo, margem
levemente sinuada. Lâmina cotiledonar lisa em ambas as faces. Venação
pinada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 1,0 cm) verde, liso e com pelos
curtos e esbranquiçados. Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura
similar às do epicótilo, porém com indumento menos denso. Primeiras
folhas (< 1,0 cm) simples, linear e disposição alterna. Pecíolo (< 0,1 cm)
verde, acanalado e liso. Lâmina foliar com faces adaxial e abaxial verdes,
opacas e lisas. Base cuneada e ápice agudo; margem sinuada. Venação
pinada, veia central impressa côncava. Venação secundária broquidódroma.
Intersecundárias ausentes, terciárias percurrentes e quaternárias de difícil
visualização. Próximas folhas apresentam a maioria das características
similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,2 cm)
verde-clara, cônica, ereta e lisa.
A B
75
FIGURA 18. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Cariniana rubra.
4.1.9 Copaifera langsdorffii (copaíba)
Fruto pequeno (Figura 19A): comprimento 2,5 (2,3 – 2,7) cm; largura
2,1 (1,7 – 2,4) cm; espessura 1,0 (0,6 – 1,3) cm; massa 1,5 (1,0 – 2,4) g;
fruto monocárpico. Tipo legume, deiscente, de cor marrom-claro quando
maduro. Formato globóide, achatado lateralmente com base assimétrica e
ápice mucronado; pericarpo lenhoso, levemente corrugado e glabro,
composto por duas valvas. Os frutos se abrem por uma sutura longitudinal
invaginada.
Semente pequena (Figura 19B): comprimento 1,1 (0,9 – 1,2) cm;
largura 0,8 (0,6 – 0,9) cm; espessura 0,7 (0,5 – 0,9) cm; massa 0,4 (0,2 –
0,6) g. Coloração preta, opaca e de consistência firme, formato elipsóide,
testa membranácea, lisa e glabra. Arilo espesso, amarelo-intenso, de
consistência carnosa, envolvendo mais da metade da semente; quando
desprovida do arilo, aparece o hilo marrom-claro e linear.
A
B
C
D
76
FIGURA 19. Frutos (A) e sementes (B) de Copaifera langsdorffii.
Plântula (Figura 20) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones (≤ ,0 cm) com reservas, iguais, vermelhos, opostos, glabros,
sésseis e com o formato da semente. Eixo epicótilo-primeiras folhas (<
1,0 cm) verde-avermelhado, liso e glabro. Próximos entrenós (3,5 a 4,0 cm)
verde-claro, liso e com pelos brancos curtos e esparsos. Primeiras folhas
(2,5 a 3,5 cm) compostas, parapinadas, com 3 ou 5 folíolos e disposição
oposta. Pecíolo (1,0 a 1,6 cm) verde, circular, liso e levemente coberto por
pelos curtos, esbranquiçados e eretos. Pulvino (≤ 0,2 cm) verde, com
indumento similar ao pecíolo. Ráquis verde, circular e pubescente. Peciólulo
reduzido ao pulvínulo. Pulvínulo (≤ 0, cm) verde, flexível, liso e com pelos
brancos, curtos e esparsos. Folíolos (≤ ,0 cm) elípticos, coriáceos e com
disposição oposta. Lâmina foliar discolor, face adaxial verde, opaca e lisa;
face abaxial verde-clara, opaca e lisa. Base obtusa e ápice agudo; margem
serrilhada. Venação pinada, veia central impressa côncava em ambas as
faces. Venação secundária eucampdódroma com pontos verde-claros.
Intersecundárias ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas.
Próximas folhas apresentam características similares às descritas para as
primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, lanceolada, ereta e
pubescente.
A B
77
FIGURA 20. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Copaifera langsdorffii.
4.1.10 Cordiera sessilis (marmelada-preta)
Fruto de tamanho médio (Figura 21A): comprimento 2,5 (1,9 – 3,3)
cm; largura 2,5 (2,0 – 3,2) cm; espessura 2,5 (1,9 – 3,1) cm; massa 9,8 (4,3
– 19,3) g. Tipo baga, indeiscente, polispérmico. Epicarpo de coloração
verde, tornando-se preto com a maturação, liso, glabro e brilhante. Forma
globulosa, com mesocarpo carnoso, este com polpa de coloração castanho-
esverdeada escura. De 15 a 44 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 21B): comprimento 0,6 (0,5 – 0,7)
cm; largura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,3) cm; massa 0,03
(0,02 – 0,06) g. Formato variado, de irregular a angulosa com face triângulo-
deltóide. Superfície com coloração marrom clara, fosca, lisa, glabra, com
tegumentos delgados, membranáceos, pode apresentar rachaduras com o
dessecamento.
A
B
C
78
FIGURA 21. Frutos (A) e sementes (B) de Cordeira sesselis.
Plântula (Figura 22) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (1,9 a 2,3 cm), verde-
claro e liso. Cotilédones foliáceos, discolor, opostos. Formato orbicular, com
base e ápice obtusos e margem inteira. Pecíolo verde. Lâmina cotiledonar
lisa em ambas as faces; face adaxial e face abaxial glabra. Venação
palmada. Eixo epicótilo-primeiras folhas (0,4 a 1,9 cm) verde-claro, liso.
Próximos entrenós (≤ 0, cm) verde-claros, lisos. Primeiras folhas (0,1 a
0,2 cm) simples e opostas. Pecíolo (0,3 cm) verde, saliente e côncavo, liso.
Estípulas compostas (≤ 0, cm), duas, verde-claras, lanceoladas, localizadas
no entrenó, lisas. Lâmina foliar (1,0 a 1,5 cm) lanceoladas, lisas e disposição
oposta. Faces adaxial e abaxial verde-claras, opacas, lisas. Base cuneada e
ápice agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa
em ambas as faces. Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias
ausentes, terciárias reticuladas e quaternárias incompletas. Estípulas
terminais (≤ 0, cm), lanceoladas, verde-claras e lisas. Próximas folhas
apresentam a maioria das características similares às descritas para as
primeiras folhas. Lâmina foliar com textura lisa em ambas as faces. Base
cuneada, ápice agudo. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara, cônica e ereta.
A B
79
FIGURA 22. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Cordiera sessilis.
4.1.11 Dimorphandra mollis (faveiro)
Fruto de tamanho médio (Figura 23A): comprimento 11,3 (9,9 –
13,5) cm; largura 2,6 (2,3 – 3,1) cm; espessura 0,9 (0,3 – 1,0) cm; massa
17,5 (12,0 – 25,1) g. Fruto tipo camara, indeiscente, achatado, cor variando
de marrom-escuro a negro, opaco, de superfície irregular, rugoso, de ápice e
base arredondados, bordo irregular, lenhoso; na parte dorsal do fruto há a
linha de sutura, saliente, impressa, indo do pedúnculo até o ápice do fruto.
Formato oblongo a elíptico-linear. Três a 25 sementes por fruto.
Semente pequena (Figura 23B): comprimento 1,0 (1,0 – 1,3) cm;
largura 0,5 (0,4 – 0,6) cm; espessura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; massa 0,2 (0,1 –
0,3) g. Eurispérmica, a maioria oblonga ou reniforme; cor varia de marrom-
claro a vermelho-telha; com testa lisa, polida, dura, fina, e quebradiça;
tégmen membranáceo, amarelado, semi-transparente, aderido ao
endosperma. Hilo homócromo, pequeno, circular, localizado na base da
semente; micrópila inconspícua; calaza apresenta-se como uma faixa mais
escura do que a testa, que circunda quase totalmente a semente; rafe
localizada no dorso da semente, indo da base até o ápice.
A
B
C D
80
FIGURA 23. Frutos (A) e sementes (B) de Dimorphandra mollis.
Plântula (Figura 24) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (4,0 a 6,0
cm), verde, liso e glabro. Cotilédones (1,0 a 1,5 cm) com reservas, iguais,
verdes. Formato elíptico; permanecem aderidos à plântula por mais de
noventa dias. Eixo epicótilo-primeiras folhas (<1,0 cm), verde, liso, com
pelos brancos e curtos. Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura similar
aos do epicótilo. Primeiras folhas (4,0 a 6,0 cm), compostas, pinadas e
opostas, com 16 a 24 folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) acanalado, verde, liso e
pelos esbranquiçados curtos e abundantes. Pulvino (< 1,0 cm) verde, liso
com pelos esbranquiçados e curtos. Ráquis com indumento similar ao do
pulvino. Peciólulo com indumento similar ao ráquis. Pulvínulo com indumento
similar ao do pulvino. Lâmina foliar discolor, glabra, face adaxial verde opaca
e lisa; face abaxial verde-clara opaca e lisa. Base truncada e ápice obtuso,
margem inteira. Venação pinada. Veia central impressa e côncava. Venação
secundária broquidódroma. Intersecundárias, terciárias reticuladas e
quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam características
similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical, verde,
lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.
A B
81
FIGURA 24. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Dimorphandra mollis.
4.1.12 Dipteryx alata (cumbaru)
Fruto grande (Figura 25A): comprimento 5,4 (4,8 – 6,1) cm; largura
3,8 (3,5 – 4,3) cm; espessura 2,7 (2,4 – 3,0) cm; massa 24,4 (17,6 – 34,7) g;
fruto monocárpico. O fruto é do tipo legume drupóide, monospérmico,
indeiscente, geralmente ovóide, com alguns frutos de forma não bem
definida; fibroso, cor variando de bege escuro a marrom-avermelhado,
opaco; superfície irregular apresentando algumas depressões, textura lisa;
com ápice arredondado, base estreita e bordo inteiro, com um dos lados
apresentando-se levemente achatado, assemelhando-se a uma linha de
sutura. Pedúnculo de consistência lenhosa, com fissuras lineares
longitudinais.
Semente pequena (Figura 25B): comprimento 2,6 (2,4 – 2,9) cm;
largura 1,1 (1,0 – 1,2) cm; espessura 0,8 (0,7 – 0,9) cm; massa 1,2 (1,0 –
1,7) g. Forma levemente ovalada a largo-elíptica; ápice levemente
arredondado ou levemente truncado em função da presença da rafe, bem
visível em algumas sementes; base pontiaguda, bordo inteiro. Coloração em
A B
C
82
vários tons de marrom (claro, médio e escuro, quase preto); tegumento
externo liso, brilhante e, na maioria das sementes, apresentando estrias
transversais. Hilo nas formas elíptica (mais comum), arredondada, ovóide e
obovada. Presença de micrópila localizada abaixo do hilo. Calaza marrom-
escura ou negra, localizada acima da região hilar, linear longitudinal e de
comprimento bastante variado.
FIGURA 25. Frutos (A) e sementes (B) de Dipteryx alata.
Plântula (Figura 26) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo pouco alongado (1,0 a
2,0 cm), branco-rosado, liso e glabro. Cotilédones (2,2 a 3,0 cm) com
reservas, verde-claro, às vezes, rosados e opostos. Apresenta a forma da
semente e permanece aderido a plântula por mais de sessenta dias. Eixo
epicótilo-primeiras folhas (8,0 a 10,0 cm) verde e liso. Próximos entrenós
(0,8 a 2 cm) cor e textura similares às do epicótilo. Primeiras folhas (5,0 a
8,5 cm) compostas, paripinadas, com 4 ou 10 folíolos e disposição oposta.
Pecíolo ( ,0 a ,0 cm) verde, acanalado e liso. Pulvino (≤ 0, cm) verde e
liso. Ráquis verde, acanalada e lisa. Peciólulo diminuto. Pulvínulo ausente.
Lâmina foliar discolor com face adaxial verde, opaca, lisa e glabra; face
abaxial verde-esbranquiçada, opaca, lisa e com pontos verde-escuros em
toda a face em abundância. Base obtusa e ápice agudo; margem inteira.
Venação pinada, veia central impressa côncava. Venação secundária
broquidódroma. Intersecundárias, terciárias reticuladas e quaternárias
incompletas. Próximas folhas apresentam características similares às
descritas para as primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,2 cm) verde,
lanceolada, ereta e lisa.
A B B
83
FIGURA 26. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Dipteryx alata.
4.1.13 Enterolobium contortisiliquum (ximbuva)
Fruto grande (Figura 27A): comprimento 4,2 (3,3 – 4,9) cm; largura
8,0 (5,8 – 9,6) cm; espessura 1,7 (1,5 – 2,0) cm; massa 32,1 (18,0 – 42,2) g.
Tipo legume bacóide, simples, seco, indeiscente, retorcido, reniforme,
polispérmico. O pericarpo é distinto e composto por epicarpo rugoso, pouco
polido a opaco, glabro, esponjoso-coriáceo, com estrias verticais, variando
entre o marrom a preto; apresenta ondulações ao longo do seu
comprimento, evidenciando a divisão dos falsos septos; extremidade
auriculiforme, bordo ondulado, estipitado, de pedúnculo lenhoso e estriado
verticalmente; o mesocarpo alvacento, esponjoso, de consistência pegajosa
e de coloração amarelada e o endocarpo branco, fibroso, formando falsos
septos. Seis a 16 sementes por fruto.
Semente pequena (Figura 27B): comprimento 1,4 (1,3 – 1,5) cm;
largura 0,9 (0,8 – 1,0) cm; espessura 0,7 (0,5 – 0,9) cm; massa 0,6 (0,4 –
0,8) g. Estenospérmicas, achatadas e oblongas; a testa é lisa, córnea,
bicolor, glabra, pouco polida a opaca, variando entre marrom-escuro a preta.
Funículo longo, amarelado e espiralado. Hilo basal, circular, heterócromo, de
coloração clara. Micrópila basal, circular e de coloração clara. Às vezes,
B
B
A C
84
evidencia-se o prolongamento da rafe; apresenta pleurograma em forma de
ferradura de coloração mais escura, formando a auréola. O hilo, a micrópila
e o prolongamento da rafe são visíveis a olho nu.
FIGURA 27. Fruto (A) e sementes (B) de Enterolobium contortisiliquum.
Plântula (Figura 28) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (8,0 a 10 cm),
verde-claro, liso e glabro. Cotilédones (1,5 a 2,0 cm) com reservas, verde-
claros, opostos e ovais. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,2 a 2,0 cm)
verde-claro, liso e glabro. Catáfilos em número de dois, verde-claros e
lanceolados. Próximos entrenós (1,5 a 2,0 cm) cor e textura similares as do
epicótilo. Primeiras folhas (5,3 a 6,0 cm) compostas, paripinadas, com 14
folíolos e disposição oposta. Pecíolo (< 1,0 cm) verde-claro, circular, liso e
glabro. Pulvino (< 0,3 cm) verde-escuro e liso. Folíolos (1,0 a 2,0 cm)
elípticos, papiráceos e com disposição oposta. Lâmina foliar, face adaxial e
abaxial verde, opaca, e lisa. Base cuneada e ápice agudo; margem inteira.
Venação pinada, veia central impressa e plana em ambas as faces. Venação
secundária, intersecundárias, terciárias e quaternárias de difícil visualização.
Próximas folhas apresentam a maioria das características similares às
descritas para as primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm) verde-clara,
cônica, ereta e lisa.
A B
85
FIGURA 28. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Enterolobium contortisiliquum.
4.1.14 Eriotheca pubescens (paineira)
Fruto grande (Figura 29A): comprimento 5,4 (3,1 – 7,0) cm; largura
3,9 (2,9 – 4,8) cm; espessura 3,4 (2,3 – 3,8) cm; massa 34,5 (17,8 – 52,5) g.
Tipo cápsula loculicida, com cinco valvas, deiscente; de formato obvóide a
elipsóide; piloso; de cor castanho-esverdeada. Dez a 34 sementes por fruto.
Semente pequena (Figura 29B): comprimento 0,7 (0,6 – 0,9) cm;
largura 0,8 (0,6 – 1,1) cm; espessura 0,7 (0,5 – 0,8) cm; massa 0,2 (0,1 –
0,3) g Ovais; envoltas em paina bege-amarelada; estriadas, às vezes,
enrugadas, de cor marrom-avermelhada.
FIGURA 29. Frutos (A) e sementes (B) de Eriotheca pubescens.
A
B
A
B
C
B B
86
Plântula (Figura 30) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado com
reserva, branco, liso e glabro. Cotilédones desiguais e glabros. Possui dois
cotilédones, sendo o maior com reserva, globóide, correspondente ao
tamanho da semente; permanece aderido à plântula por alguns meses; o
menor é rudimentar, foliáceo, sem reserva, que permanece aderido por
poucas semanas. Ambos de cor rosa. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0
a 1,5 cm), rosado a esverdeado, liso, glabro. Catáfilos de dois a três, rosa e
lanceolado. Próximos entrenós (1,0 a 1,5 cm) cor e textura similar as do
epicótilo. Primeiras folhas (3,5 a 4,5 cm) simples, alternas. Pecíolo (6,0 a
7,0 cm) verde-claro a avermelhado, circular, liso e glabro. Lâmina foliar
discolor, simples, orbicular, papirácea e glabra; face adaxial verde brilhante e
lisa; face abaxial verde-clara brilhante e lisa. Base simétrica obtusa e ápice
obtuso a agudo, margem inteira, revoluta com bordas verde-claro. Venação
pinada, veia central saliente e convexa. Venação secundária broquidódroma,
intersecundárias abundantes, terciárias reticuladas e quaternárias
incompletas. Próximas folhas apresentam todas as características similares
às descritas para as primeiras folhas. Gema apical (< 0,1 cm), lanceolada,
verde-avermelhada e lisa.
FIGURA 30. Cotilédone rudimentar (A), plântula (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Eriotheca pubescens.
A B
C
D
87
4.1.15 Eugenia dysenterica (cagaita)
Fruto de tamanho médio (Figura 31A): comprimento 2,3 (1,6 – 2,8)
cm; largura 2,5 (1,7 – 3,1) cm; espessura 2,2 (1,5 – 2,7) cm; massa 8,7 (3,0
– 14,1) g; fruto monocárpico. Baga globosa-achatada, de cor amarelo-claro,
envoltas em uma polpa levemente ácida, possui cálice seco aderido ao fruto,
epicarpo brilhante e membranoso, mesocarpo e endocarpo suculentos.
Sementes de tamanho médio (Figura 31B): comprimento 1,3 (0,9 –
4,0) cm; largura 1,6 (1,1 – 1,9) cm; espessura 1,5 (1,0 – 1,7) cm; massa 2,0
(0,6 – 3,3) g. Coloração creme; formato ovóide achatado ou elipsóide; de
superfície lisa; tegumento amarelo-pardacento, coriáceo e moderadamente
resistente, constituindo-se quase que totalmente pelos dois cotilédones.
FIGURA 31. Frutos (A) e sementes (B) de Eugenia dysenterica.
Plântula (Figura 32) com germinação hipógea, criptocotiledonar e
unipolar, com o eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones com reservas permanecem no pirênio por tempo
indeterminado. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 2,0 cm), marrom-
avermelhado, áspero, lenticelas pretas, circulares, dispersas e abundantes.
Próximos entrenós (< 1,0 cm) marrom, liso, pelos esbranquiçados, curtos,
finos, piloso, flexíveis. Primeiras folhas (3,0 a 5,0 cm) simples, elípticas,
lisas, espiraladas. Pecíolo (< 0,2 cm) verde, acanalado e aveludado. Lâmina
foliar elíptica, discolor face adaxial verde brilhante e lisa; face abaxial verde
opaca e lisa. Base cuneada e ápice agudo; margem inteira. Venação pinada,
veia central impressa côncava. Venação secundária eucampdódroma.
Intersecundárias, terciárias reticuladas e quaternárias areoladas. Próximas
folhas apresentam todas as características similares às descritas para as
A
B
A
88
primeiras folhas. Gema apical (< 0,2 cm) lanceolada, avermelhada, lisa e
glabra.
FIGURA 32. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Eugenia dysenterica.
4.1.16 Genipa americana (jenipapo)
Fruto muito grande (Figura 33A): comprimento 7,3 (6,9 – 7,8) cm;
largura 6,5 (6,2 – 7,0) cm; espessura 6,2 (5,9 – 6,7) cm; massa 138,6 (125,4
– 164,2) g. Tipo anfissarcídio (baga com a cavidade central cheia de
sementes envolvidas em polpa carnosa, de origem placentar, sem lóculos
individualizados); forma ovóide, às vezes, assimétrico, indeiscente, de cor
amarelo-alaranjado; com epicarpo pardo ou pardacento-amarelado;
enrugado; carnoso, de consistência mole e suculento. Apresenta 63 a 147
sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 33B): comprimento 0,8 (0,7 – 1,0)
cm; largura 0,7 (0,6 – 0,8) cm; espessura 0,2 (0,1 – 0,2) cm; massa 0,06
(0,05 – 0,07) g. Tegumento multiplicativo duro e coriáceo; com testa e
tégmen cobrindo toda a semente exceto na região da calaza; a maioria das
A
B
C
89
sementes apresenta formato deltóide. A superfície da testa é enrugada, de
coloração variando entre o castanho e o castanho-escuro; micrópila
inconspícua, caracterizada por uma saliência que recobre o tegumento; hilo
na mesma posição da micrópila, caracterizado por uma pequena área
circular da mesma cor.
FIGURA 33. Frutos (A) e sementes (B) de Genipa americana.
Plântula (Figura 34) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (3,0 a 6,0 cm),
verde e liso. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm) foliáceos, verdes e opostos.
Formato orbicular, com base e ápice obtuso e margem inteira; venação
pinada. Pecíolo (< 0,1 cm), verde-claro e liso. Eixo epicótilo-primeiras
folhas (≤ 0, cm) verde e liso. Próximos entrenós (0,5 a 2 cm) verde e liso.
Estípula (≤ 0, cm) verde, lanceolada, lisa e em número de duas. Primeiras
folhas (2,0 a 5,5 cm) simples, pinadas e disposição oposta. Pecíolo (2,0 a
4,0 cm) verde, acanalado e liso. Lâmina foliar elíptica; faces adaxial e
abaxial verdes, opacas e lisas. Base cuneada e ápice agudo; margem
inteira. Venação pinada, veia central saliente convexa em ambas as faces.
Venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes, terciárias
reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam
características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical
(< 0,1 cm) verde-clara, cônica, ereta e lisa.
A B
90
FIGURA 34. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Genipa americana.
4.1.17 Jacaranda cuspidifolia (jacarandá)
Fruto grande (Figura 35A): comprimento 6,8 (6,0 – 7,5) cm; largura
6,0 (5,4 – 6,5) cm; espessura 2,8 (2,5 – 3,1) cm; massa 36,4 (29,0 – 45,6) g.
Tipo cápsula seca, de formato oblongo-obovada a orbicular, com ápice e
base obtusos; com deiscência loculicida perpendicular ao eixo seminífero,
contendo epicarpo de cor marrom (quando completamente maduro),
mesocarpo seco, pouco espesso e revestido por endocarpo de cor amarelo-
opaca. Na porção mediana dos lóculos está presente uma estrutura mediana
proeminente (coluna), de coloração branca que serve de apoio à disposição
das sementes, ocorrendo, paralelamente, ao plano de deiscência da
cápsula. Possui de 81 a 100 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 35B): comprimento 0,8 (0,6 – 0,9)
cm; largura 0,7 (0,5 – 0,8) cm; espessura 0,01 (0,01 – 0,02) cm; massa 0,02
(0,01 – 0,03) g. Formato cordiforme a orbicular, com expansões aladas
bilaterais e simétricas, em continuidade com tegumento membranáceo de
coloração castanha, variando em tons de claro a escuro e adaptadas à
C
D A
B
91
dispersão anemocórica. As sementes estão dispostas em camadas sobre a
coluna central e presas pelo hilo.
FIGURA 35. Fruto (A) e sementes (B) de Jacaranda cuspidifolia.
Plântula (Figura 36) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones (< 1,0 cm) com reservas, verdes, sem pecíolo e com o mesmo
formato da semente, cordiforme. Eixo epicótilo-primeiras folhas (< 2 cm)
verde, liso e com pelos esbranquiçados e curtos. Próximos entrenós (1,5 a
3,0 cm), verde, liso e com pelos esbranquiçados e curtos. Primeiras folhas
(≤ ,0 cm) compostas e opostas e imparipinadas com folíolos. Pecíolo (<
1,0 cm) verde claro, acanalado e liso. Pulvino (< 0,1cm) verde claro, liso com
poucos pelos esbranquiçados. Ráquis (< 0,5 cm) verde, acanalada, com
superfície coberta por pelos similares ao do pulvino. Peciólulo (< 1,0 cm)
verde-escuro, liso, acanalado. Pulvínulo semelhante ao pulvino. Folíolo (<
0,5 cm) elíptico, oposto e foliáceo. Lâmina foliar levemente discolor; face
adaxial verde brilhante e glabra e face abaxial verde-clara opaca e glabra.
Base cuneada e ápice acuminado; margem sinuada. Venação pinada, veia
central impressa e côncava; na face adaxial apresenta poucos pelos
brancos, secundária eucampdódroma. Intersecundárias, terciárias
reticuladas e quaternárias incompletas. Próximas folhas apresentam a
maioria das características similares às descritas para as primeiras folhas,
exceto que são maiores (5,0 a 7,0 cm), pinadas, com 9 folíolos. Pecíolo (0,5
a 1,0 cm); ráquis (4,5 a 6,5 cm). Gema apical verde-esbranquiçada,
lanceolada, e coberta por pelos esbranquiçados.
A
B
92
FIGURA 36. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Jacaranda cuspidifolia.
4.1.18 Lafoensia pacari (mangava-brava)
Fruto de tamanho médio (Figura 37A): comprimento 2,8 (1,9 – 3,5)
cm; largura 2,5 (1,8 – 3,4) cm; espessura 2,3 (1,5 – 2,9) cm; massa 5,7 (2,3
– 12,2) g. Tipo cápsula, semilenhosos, deiscentes, semiglobosos Possuem
ápice arredondado, terminando em cone, abrindo-se pela ruptura irregular
das paredes do opérculo, e que se desprendem na maturação. Cápsulas é o
padrão carpal encontrado para a família Lythraceae, as quais apresentam
abertura loculicida ou irregular. Possui de 53 a 144 sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 37B): comprimento 1,9 (1,6 – 2,4)
cm; largura 1,1 (0,9 – 1,4) cm; espessura 0,1 (0,04 – 0,2) cm; massa 0,03
(0,02 – 0,05) g. Sementes pardo-amareladas, com ala oblonga; embrião, de
cor marrom, aparece destacado na parte central das sementes.
FIGURA 37. Frutos (A) e sementes (B) de Lafoensia pacari.
A B
A B
C
93
Plântula (Figura 38) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo verde, liso e glabro.
Cotilédones discolor, foliáceos, iguais e verdes. Formato obovado, venação
pinada, liso, glabro, base cuneada, ápice obtuso e margem lisa. Eixo
epicótilo-primeiras folhas (1,5 a 3,0 cm) verde, liso, glabro. Próximos
entrenós (1,0 a 2,0 cm) cor verde e lisa. Primeiras folhas (1,0 a 2,0 cm)
simples, lanceoladas, opostas e decussadas. Pecíolo curto ou ausente.
Lâmina foliar discolor, glabra, face adaxial verde opaca e lisa; face abaxial
verde-clara opaca e lisa. Base obtusa e ápice agudo; margem inteira.
Venação pinada, veia central impressa e côncava. Venação secundária
eucampdódroma. Intersecundárias raras. Próximas folhas apresentam
características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical,
verde-esbranquiçada, lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.
FIGURA 38. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Lafoensia pacari.
4.1.19 Magonia pubescens (timbó)
Fruto de tamanho muito grande (Figura 39A): comprimento 12,7
(11,0 – 14,0) cm; largura 13,0 (12,8 – 13,8) cm; espessura 9,7 (8,9 – 10,6)
cm; massa 245,9 (145,7 – 353,5) g. Tipo cápsula loculicida, seca, deiscente,
A
B
C
D A
94
tricarpelar, trilocular, de cor marrom, opaca, textura áspera, com forma
largamente ovóides e vista superior, levemente triangular, com bordos
arredondados; ápice emarginado, base afinada, e bordo inteiro; quando
abertos, dividindo os lóculos há septo papiráceo de cor ocre; pericarpo bem
distinto, lenhificados; pedúnculo de consistência lenhosa, quando removido
deixa cicatriz circular no fruto. O pseudo septo é aderido ao pedúnculo até o
ápice do fruto, constituído de três feixes separados, lenhificados, de cor
marrom. As sementes ficam arranjadas em forma sobrepostas. Quinze a 22
sementes por fruto.
Semente de tamanho médio (Figura 39B): (sem ala) comprimento
10,4 (8,6 – 11,7) cm; largura 5,6 (4,6 – 6,3) cm; espessura 0,6 (0,3 – 0,9)
cm; massa 3,5 (2,8 – 4,4) g. Alada, transverso-oblonga, ápice levemente
truncado, base invaginada, bordo inteiro ou levemente ondulado, lisa; a cor
varia de marrom-clara a marrom-avermelhada; a ala circunda quase toda a
semente, exceto na base; a testa é de consistência cartácea e quebradiça,
com leves ondulações na superfície; funículo fino, lenhificado e quebradiço;
rafe circundando todo o embrião, fibrosa, formando uma leve aba,
perceptível após a remoção da testa.
FIGURA 39. Fruto (A) e sementes (B) de Magonia pubescens.
Plântula (Figura 40) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado, verde,
liso e glabro. Cotilédones (8,0 a 11,0 cm) com reservas, glabros,
orbiculares, sem pecíolos; presença de mucilagem externa tóxica;
permanecem aderidos à plântula por alguns meses. Eixo epicótilo-
A
B
95
primeiras folhas (4,5 a 6,0 cm), verde, liso, glabro. Catáfilos três;
lanceolados. Primeiras folhas (5,0 a 6,0 cm) compostas, alternas, pinadas
com 5 a 7 folíolos subopostos, oblongo e foliáceo. Pecíolo (1,5 a 3,0 cm)
verde, liso e acanalado. Ráquis verde, lisa com pelos esbranquiçados,
abundantes e longos. Lâmina foliar oblonga, foliácea, glabra, face adaxial
verde brilhante e lisa; face abaxial verde opaca e lisa. Base obtusa; ápice
oblíquo; margem inteira, porém, com presença de cílios esbranquiçados.
Venação pinada, veia central saliente e convexa; pelos esbranquiçados,
longos e esparsos na face adaxial. Venação secundária broquidódroma.
Intersecundárias ausentes; terciárias reticuladas; quaternárias aréolas.
Próximas folhas apresentam características similares às descritas para as
primeiras folhas. Gema apical (0,2 cm), verde-esbranquiçado com ápice
vermelho, lanceolada e lisa.
FIGURA 40. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Magonia pubescens.
4.1.20 Mouriri elliptica (coroa-de-frade)
Semente de tamanho médio (Figura 41A): (sem ala) comprimento
10,4 (8,6 – 11,7) cm; largura 5,6 (4,6 – 6,3) cm; espessura 0,6 (0,3 – 0,9)
cm; massa 3,5 (2,8 – 4,4) g. Tipo baga, verde, tornando-se amarelo com a
maturação. Formato globoso, carnoso; pericarpo espesso, firme, cálice
B
A C
96
permanente no ápice; exocarpo fibroso, liso, glabro, polpa amarela e doce.
Uma a cinco sementes por fruto.
Semente pequena (Figura 41B): comprimento 1,6 (1,2 – 1,8) cm;
largura 1,2 (0,8 – 1,4) cm; espessura 0,9 (0,7 – 1,1) cm; massa 1,2 (0,6 –
1,6) g. Coloração marrom, opaca, de consistência firme; formato semi-oval;
testa lisa; arilo basal amarelo e carnoso, ao removê-lo surge o hilo
pronunciado da mesma cor.
FIGURA 41. Frutos (A) e sementes (B) de Mouriri elliptica.
Plântula (Figura 42) com germinação hipógea, criptocotiledonar e
unipolar, com eixo lateral aos cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones com reservas permanecem cobertos pelo tegumento. Eixo
epicótilo-primeiras folhas (4,0 a 6,5 cm) verde a ferrugíneo, tornando-se
marrom; liso e glabro. Apresenta 6 a 8 catáfilos avermelhados, opostos e
lanceolados. Próximos entrenós (1,0 a 2,0 cm) marrom-avermelhado, lisos
e glabros. Primeiras folhas (0,5 a 1,3 cm) simples, orbicular a ovada,
foliácea e oposta. Pecíolo minúsculo, difícil identificação. Lâmina foliar
discolor, face adaxial verde, brilhosa, lisa e glabra; face abaxial verde-claro,
opaca, lisa e glabra. Base truncada e ápice obtuso; margem inteira e
revoluta. Venação levemente pinada, veia central plana. Próximas folhas
apresentam a maioria das características similares às descritas para as
primeiras folhas, exceto que são maiores (1,3 a 2,0 cm). Lâmina foliar ovada,
lisa em ambas as faces. Base truncada e ápice agudo. Venação secundária
broquidódroma. Gema apical (< 0,1 cm) marrom-avermelhado, lanceolada,
ereta e lisa.
A B
97
FIGURA 42. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Mouriri elliptica.
4.1.21 Qualea parviflora (pau-terra)
Fruto de tamanho médio (Figura 43A): comprimento 3,2 (2,4 – 3,9)
cm; largura 2,0 (1,6 – 2,7) cm; espessura 1,8 (1,4 – 2,3) cm; massa 7,6 (3,7
– 15,1) g. Secos e deiscentes possuem três lóculos; forma ovada a oblonga,
cápsulas lenhosas que abrigam sementes aladas cujo formato facilita a
dispersão pelo vento. Três a seis sementes por fruto.
Semente muito pequena (Figura 43B): comprimento 1,4 (1,1 – 1,9)
cm; largura 0,7 (0,5 – 0,8) cm; espessura 0,3 (0,2 – 0,4) cm; massa 0,07
(0,05 – 0,11) g. Semente estenospérmica, alada, rombóide, dorso em
contorno curvado, ala paranuclear papirácea, de coloração palha,
persistente, localizada na base da semente, levemente ondulada,
apresentando nervura ventral bem evidente, ápice transparente. Testa com
textura rugosa, de consistência quebradiça, fortemente aderida ao embrião e
de coloração variando do vermelho ao marrom; rafe se estende do hilo até a
base da semente; hilo lateral, heterócromo, localizado próximo ao ápice da
semente, formando um sulco que converge com o início da ala.
A
B
C
A
98
FIGURA 43. Frutos (A) e sementes (B) de Qualea parviflora.
Plântula de germinação epígea, fanerocotiledonar e unipolar, com o
eixo entre os cotilédones. Hipocótilo ausente. Cotilédones (1,5 a 2,5 cm)
foliáceos, verdes, com pecíolo, ovados, venação palmada, lisa, base obtusa
e ápice retuso a apiculado, margem inteira e glabra. Permanecem aderidos à
plântula por vários meses. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,5 a 2,5 cm)
verde-claro, liso com pelos marrons escassos, dois catáfilos em formato
diferentes. Próximos entrenós (< 1,0 cm), verdes, lisos. Pelos
esbranquiçados e curtos. Primeiras folhas (< 1,0 cm) simples, opostas,
lanceoladas e lisas. Lâmina foliar discolor; face adaxial verde opaca e
glabra; face abaxial verde-clara opaca, lisa e glabra. Base cuneada e ápice
agudo; margem inteira. Venação pinada, veia central impressa e côncava;
venação secundária eucampdódroma. Intersecundárias raras. Próximas
folhas apresentam características similares às descritas para as primeiras
folhas. Gema apical (≤ 0, cm) verde, aguda, lisa e coberta por pelos
esbranquiçados.
4.1.22 Samanea tubulosa (sete-cascas)
Fruto de tamanho médio (Figura 44A): comprimento 12,5 (9,5 –
14,6) cm; largura 1,6 (1,5 – 1,8) cm; espessura 1,1 (1,0 – 1,2) cm; massa
13,1 (8,4 – 16,9) g. Tipo camara, seco, indeiscente, marrom. Forma oblonga,
base e ápice agudos, carnoso, com polpa doce, perfumado e com sabor
adocicado. Sementes separadas em cavidades individuais, ligeiramente
curvados. Internamente o fruto é estriado, amarelado envolvendo a sutura
ventral saliente. Doze a 26 sementes por fruto.
A
A B
99
Semente muito pequena (Figura 44B): comprimento 0,8 (0,7 – 0,9)
cm; largura 0,4 (0,3 – 0,5) cm; espessura 0,3 (0,2 – 0,4) cm; massa 0,10
(0,07 – 0,12) g. Cor marrom, forma elíptica a oblonga, dura, lisa e brilhante.
Presença de pleurograma em forma de U invertido com abertura voltada
para o hilo.
FIGURA 44. Fruto (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa.
Plântula (Figura 45) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com o eixo entre os cotilédones. Hipocótilo alongado (2,5 a 4,0
cm), sem reserva, verde, circular, liso e glabro. Cotilédones (< 1,0 cm) com
reservas, iguais, verdes, com o mesmo formato da semente e permanecem
aderidos à plântula por mais de três meses. Eixo epicótilo-primeiras folhas
(< 1,0 cm), verde-claro, liso, piloso, com pelos abundantes. Próximos
entrenós (< 0,5 cm) verde-claro e liso. Primeiras folhas (3,5 a 5,0 cm)
compostas, obelípticas, crescimento indeterminado, paripinada, opostas,
com 6 folíolos. Pecíolo (< 1,0 cm) verde, liso, circular, com pelos retos,
curtos, brancos e abundantes. Pulvino (< 0,1 cm) verde, liso com indumento
semelhante ao pecíolo. Ráquis com indumento similar ao do pulvino.
Estípulas (< 0,2 cm) compostas, verde-clara, livres, lisas, axilares, em
número de quatro. Lâmina foliar, glabra, face adaxial verde, opaca e lisa;
face abaxial verde-clara opaca e lisa. Base oblíqua e ápice obtuso; margem
inteira ciliada. Venação pinada, veia central saliente e plana. Venação
secundária broquidódroma, intersecundárias; terciárias reticuladas e
quaternárias não visíveis. Próximas folhas apresentam características
similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical verde-
esbranquiçada, lanceolada, lisa e coberta por pelos esbranquiçados.
A B
100
FIGURA 45. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Samanea tubulosa.
4.1.23 Terminalia argentea (capitão)
Fruto pequeno (Figura 46 A e B): comprimento 1,7 (1,5 – 2,0) cm;
largura 4,6 (4,1 – 5,4) cm; espessura 0,6 (0,5 – 0,7) cm; massa 0,4 (0,3 –
0,5) g; espessura 0,6 cm (0,5 – 0,7); peso 0,4 g (0,3 – 0,5); fruto
monocárpico. Tipo drupa, seco, indeiscente, ápice emarginado e base reta,
bordo irregular, levemente ondulado, coloração de ocre a tabaco, opaca,
com manchas ferrugíneas, textura rugosa, superfície levemente ondulada no
fruto e nas alas. As alas são paranucleares cartáceas. O pericarpo é bem
distinto; epicarpo fino, expandido lateralmente, formando as alas; após a sua
remoção, é perceptível a presença de quatro feixes vasculares principais, no
sentido longitudinal e os secundários formando um reticulado; mesocarpo é
constituído de uma camada fibrosa (sentido transversal), corticosa,
expandida nas laterais do fruto, no local de inserção das alas; endocarpo é
espesso, lenhoso, de coloração cromo suave. O pedúnculo é longo, fino e
lenhoso.
Semente muito pequena (Figura 46C): comprimento 0,9 (0,8 – 1,1)
cm; largura 0,2 (0,2 – 0,3) cm; espessura 0,2 (0,2 – 0,3) cm; massa 0,024
(0,017 – 0,031) g. Fusiforme, com ápice e base estreitados, textura rugosa,
tegumento de coloração marrom-clara, com manchas ferrugíneas, fino,
B
B
A C
101
consistência membranácea. Hilo circular, pequeno, localizado na base da
semente. Calaza é uma mancha marrom escura, no ápice da semente. Rafe
de cor marrom-clara ou marrom-escura que vai do hilo até a calaza.
Figura 46. Fruto com ala (A), frutos sem alas (B) e sementes (C) de Terminalia argentea.
Plântula (Figura 47) com germinação epígea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo (< 1,0 cm), verde-claro,
presença de pelos esbranquiçados e curtos. Cotilédones (1,5 a 1,7 cm)
foliáceos, verde-claros, opostos. Formato reniforme, liso, venação trinervada,
com base truncada, ápice retuso e margem inteira. Pecíolo (< 0,5 cm),
verde-claro e pubescente. Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,2 a 2,0 cm)
verde-avermelhado, liso e com pelos longos, esbranquiçados e abundantes.
Próximos entrenós (< 1,0 cm) cor e textura similares as do epicótilo.
Primeiras folhas (< 1,0 cm) simples e alternas. Pecíolo (< 0,2 cm) verde,
circular, liso e levemente coberto por pelos curtos, esbranquiçados e eretos.
Lâmina foliar discolor, opaca e lisa em ambas as faces, face adaxial verde,
pelos longos, esbranquiçados e esparsos; face abaxial verde-clara, opaca,
lisa e com indumento igual ao da face adaxial. Base cuneada e ápice agudo;
margem inteira parcialmente ciliada. Venação pinada, veia central impressa
côncava, na face adaxial, com pelos esbranquiçados curtos e escassos e na
face abaxial presença de pelos esbranquiçados curtos e abundantes;
venação secundária broquidódroma. Intersecundárias ausentes, terciárias e
quaternárias de difícil visualização. Próximas folhas apresentam
características similares às descritas para as primeiras folhas. Gema apical
(0,1 a 0,3 cm) verde-clara, lanceolada, lisa, densamente pubescentes com
pelos brancos longos.
A B C
102
FIGURA 47. Plântula (A), folhas cotiledonares (B), face adaxial (C) e face abaxial (D) das folhas de Terminalia argentea.
4.1.24 Vatairea macrocarpa (amargosa)
Fruto de tamanho médio (Figura 48A): comprimento 11,4 (10,0 –
12,3); cm largura 2,7 (2,4 – 2,9) cm; espessura 1,9 (1,1 – 1,6) cm; massa 2,4
(1,2 – 4,5) g. Fruto monocárpio, tipo sâmara, seco, indeiscente, pericarpo
provido de expansão alada, glabro, com base esponjosa, de coloração
marrom.
Semente pequena (Figura 48B): comprimento 2,7 (2,2 – 3,0) cm;
largura 1,7 (1,3 – 1,9) cm; espessura 0,6 (0,4 – 0,9) cm; massa 1,1 (0,7 –
1,5) g. Arredondada e achatada, seca, exalbuminada, com superfície externa
marrom-avermelhada, com tegumento delgado e quebradiço.
A
B
C
D
103
FIGURA 48. Frutos (A) e sementes (B) de Vatairea macrocarpa.
Plântula (Figura 49) com germinação hipógea, fanerocotiledonar e
unipolar, com eixo entre os cotilédones. Hipocótilo não alongado.
Cotilédones (1,5 a 3,0 cm) com reservas, esbranquiçados, oposto e oval.
Eixo epicótilo-primeiras folhas (1,0 a 1,5 cm) verde, liso, presença de dois
catáfilos, forma lanceolada. Próximos entrenós (< 1,0 cm) verde e liso.
Primeiras folhas (7,0 a 10,0 cm) compostas, imparipinadas, com três
folíolos e disposição oposta. Pecíolo (1,0 a 3,0 cm) verde-escuro, acanalado
e liso. Pulvino (< 0,3 cm) verde e liso. Ráquis verde, lisa e acanalada.
Peciólulo diminuto (< 0,1 cm). Pulvínulo ausente. Lâmina foliar com faces
adaxial e abaxial verdes, brilhosas e lisas. Base obtusa e ápice macrunado;
margem inteira levemente serreada com bordas verde-claro. Venação
pinada, veia impressa côncava; presença de pelos esbranquiçados, curtos e
esparsos na face abaxial. Venação secundária broquidódroma.
Intersecundárias, terciárias percurrentes oblíqua, quaternárias incompletas.
Próximas folhas apresentam características similares às descritas para as
primeiras folhas. Gema apical (0,1 a 0,5 cm) verde, lanceolada, reta, e pelos
esbranquiçados, curtos e esparsos.
A
B
104
FIGURA 49. Plântula (A), face adaxial (B) e face abaxial (C) das folhas de Vatairea macrocarpa.
4.2 Considerações sobre a Morfologia de Frutos, Sementes e Plântulas
e sobre Tipos de Germinação
Há grande variabilidade entre as 24 espécies, mesmo dentro da
mesma família, em relação ao tamanho, formato, massa dos frutos e número
de sementes, sendo que esses valores são característicos a cada espécie e
a cada ambiente, mas estão sujeitos às influências do ambiente,
principalmente, quando do estabelecimento da espécie em locais que não
sejam o de origem (Santos et al., 2009).
Das 24 espécies estudadas, oito espécies apresentaram apenas uma
semente por fruto, portanto, são monocárpicos e os outros contêm de 2 a
345 sementes. Baseado na classificação de Camargo et al. (2008), 8,3% dos
frutos podem ser considerados como muito grandes, 20,8% são de tamanho
grande, 54,2% de tamanho médio, 12,5% de tamanho pequeno e 4,2%
muito pequenos. Para as sementes, 45,8% são de tamanho muito pequeno,
45,8% de tamanho pequeno e 8,4% de tamanho médio, conforme critério
descrito por Camargo et al. (2008).
A
B
C
105
Na biometria de frutos, M. pubescens apresentou maior média de
largura (13,0 cm), espessura (9,7 cm) e massa fresca (245,9 g) e A. falcata
tem frutos com maior comprimento (19,2 cm); o maior número de sementes
por fruto foi verificado na espécie A. edulis com até 345 sementes. Entre as
sementes, M. pubescens apresentou maior média de comprimento (10,4
cm), de largura (5,6 cm) e de massa fresca (3,5 g); E. dysenterica tem
sementes com maior espessura (1,6 cm) e a espécie A. edulis sementes
com menor média de comprimento (0,5 cm).
Embora os valores de biometria de frutos e sementes tenham
interferência de fatores ambientais, na espécie D. alata, as médias de 5,4
cm; 3,8 cm e 2,7 cm, respectivamente para comprimento, largura e
espessura dos frutos, e 2,6 cm; 1,1 cm e 0,8 cm, para comprimento, largura
e espessura de sementes, foram semelhantes às verificadas por Ferreira et
al. (1998) para a mesma espécie, com frutos e sementes coletadas em
Curvelo-MG, que observaram 4,5 cm; 3,2 cm e 2,2 cm para comprimento,
largura e espessura de frutos e 1,8 cm; 1,0 cm e 0,8 cm para comprimento,
largura e espessura de sementes.
O conhecimento a respeito da tecnologia de sementes de espécies
nativas torna-se de grande importância para a conservação dos diversos
ecossistemas, uma vez que as informações obtidas, até o momento, são, na
maioria das vezes, insuficientes ou fragmentadas, diante da grande
diversidade de espécies nativas.
Diante disso, mais estudos sobre a tecnologia de sementes de
espécies nativas podem ser efetivos para obtenção de sementes de
qualidade fisiológica superior. Com base em dados de massa de fruto,
massa de mil sementes e número de sementes por fruto, pode ser calculado
quantos frutos devem ser coletados para um determinado trabalho,
facilitando as pesquisas. Na Tabela 4, para as 24 espécies, encontram-se as
informações necessárias que podem auxiliar na coleta de frutos.
106
TABELA 4. Dados sobre os frutos para obtenção de sementes de 24 espécies arbóreas do Cerrado mato-grossense. Cuiabá-MT, 2013.
Família Espécie Nº de frutos/kg Nº de sementes
/kg frutos Nº de
sementes/kg Nº de frutos/1kg
sementes
Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia 27 2.700 36.364 364
Combretaceae Buchenavia tomentosa 101 101 728 728 Terminalia argentea 2.500 2.500 3.802 3.802
Fabaceae
Anadenanthera falcata 152 2.584 9.346 550 Bowdichia virgilioides 12.500 75.000 45.450 7.576 Copaifera langsdorffii 667 667 2.037 2.037 Dimorphandra mollis 57 1.425 6.250 250 Dipteryx alata 41 41 834 834 Enterolobium contortisiliquum 31 496 1.252 78 Eriotheca pubescens 29 986 4.975 146 Samanea tubulosa 77 2.000 10.604 408 Vatairea macrocarpa 417 417 860 860
Lecythidaceae Cariniana rubra 31 682 11.628 529
Lythraceae Lafoensia pacari 175 25.200 33.000 229
Melastomataceae Mouriri elliptica 286 1.430 963 193
Moraceae Brosimum gaudichaudii 217 217 620 620
Myrtaceae Eugenia dysenterica 115 115 545 545
Rubiaceae
Alibertia edulis 222 76.667 83.333 242 Alibertia verrucosa 61 1.636 14.706 545 Cordiera sessilis 102 4.488 34.483 784 Genipa americana 7 1.029 19.841 135
Sapindaceae Magonia pubescens 4 88 268 12
Vochysiaceae Callisthene fasciculata 385 1.155 21.740 725 Qualea parviflora 132 792 13.158 2.193
107
Todas as espécies estudadas apresentaram germinação unipolar e
com cotilédones iguais, mas uma das espécies (Eriotheca pubescens),
família Malvaceae, apresentou um tipo de germinação diferenciado, com
cotilédones desiguais, um foliáceo e um com reservas, o que dificultou sua
classificação nos tipos de germinação conhecidos. Este mesmo padrão foi
verificado com duas espécies também da família Malvaceae, por Camargo et
al. (2008), Scleronema micranthum e Catostemma albuquerquei.
Na distribuição dos tipos de germinação das demais 24 espécies
(Figura 50) verificou-se que, dos oito tipos descritos por Camargo et al.
(2008) e Ferraz e Calvi (2010), foram encontrados quatro, sendo o tipo PEF
o mais frequente, com 46% das espécies, PHR (25%), PER (17%) e CHR3
(12%). Os tipos PHF, CER, CHF, CEF e bipolar não foram observados nas
espécies estudadas neste trabalho. Em estudo semelhante realizado por
Ressel et at. (2004), com 122 espécies do cerrado, na Estação Ecológica do
Panga, em Uberlândia-MG, verificou-se cinco tipos de germinação, com o
tipo PEF também o mais frequente (51%), seguido por CHR (23%), PER
(17%), PHR (8%) e CER, criptocotiledonar, epígea e cotilédones com
reserva (1%), sendo que este último não foi encontrado neste trabalho.
Hladik e Miquel (1990) citaram três pesquisas realizadas em florestas
tropicais, onde o tipo morfofuncional PEF foi sempre o mais frequente,
variando de 39% a 51% do total das espécies estudadas. Entretanto, em
estudo realizado por Camargo et al. (2008), com 50 espécies em reservas
florestais tropicais localizadas na região central do estado do Amazonas, foi
detectado que o tipo CHR foi o mais frequente (28%), seguido pelo tipo PEF
com 18%.
Na Tabela 5 encontram-se essas classificações efetuadas para
Florestas Tropicais comparando com a realizada neste estudo. A distribuição
neste trabalho foi semelhante à das outras florestas tropicais já estudadas,
nas quais o tipo morfofuncional PEF foi a mais frequente, variando de 18 a
63% do total de espécies. A divergência ocorreu com as espécies da
Floresta Tropical Úmida (Camargo et al., 2008), onde a mais frequente foi
CHR. O tipo mais raro foi o CER, 1 a 5%. Um tipo morfofuncional não
108
encontrado nos outros estudos, somente na Floresta Tropical Úmida, na
América do Sul (Camargo et al., 2008), foi o Bipolar com 7%.
Na espécie Copaifera langsdorffi, classificada como do tipo
fanerocotiledonar e hipógea no início da germinação, observou-se que, com
o alongamento do hipocótilo, ocorreu um desenvolvimento epígeo,
classificação essa também encontrada em estudos de Lobo (2012).
FIGURA 50. Tipos de germinação de 24 espécies do Cerrado mato-grossense. (*PEF – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones foliáceos;
PER – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones com reservas; PHR – fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas; CHR – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones com reserva.)
Ressel et al. (2004) citaram que os resultados dos tipos
morfofuncionais de plântulas entre as florestas tropicais comparadas, no
trabalho desses autores e no de Hladik e Miquel (1990), sugerem que
pressões seletivas semelhantes podem estar agindo na determinação da
morfologia das plântulas.
A grande relevância dos sistemas de classificação de plântulas está
na indicação de que algumas estruturas comuns em espécies cultivadas,
como cotilédones aparentes e sistema radicular com desenvolvimento
proporcional à parte aérea, podem não ocorrer nas plântulas de espécies
florestais, especialmente, nas espécies de Cerrado. Os sistemas de
clssificação podem não abranger todas as espécies, principalmente porque o
46
25
17
12
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
PEF PHR PER CHR
Tip
os d
e g
erm
innação (
%)
109
desenvolvimento é dinâmico e algumas plântulas mudam de fase em
intervalos curtos de tempo (Lobo, 2012).
110
TABELA 5. Distribuição percentual (%) dos tipos morfofuncionais de plântulas em florestas tropicais.
Continente/Autores Habitat N° de
espécies PEF PER PHR PHF CHR CER CHF CEF Bipolar
Africa (Hladik e Miquel, 1990) Floresta tropical
úmida
39 25 9 - 22 5 - - -
América do Sul - Brasil (Ressel et
al., 2004) Floresta Tropical
seca 122
63 20 10 - 28 1 - - -
América do Sul - Brasil (Camargo
et al., 2008) Floresta Tropical
Úmida 50
18 5 1 16 28 1 8 4 7
América do Sul - Brasil (presente
estudo) Cerrado
24 46 25 17 - 12 - - - -
PEF – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones foliáceos; PER – fanerocotiledonar, epígea e cotilédones com reservas; PHR – fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones com reservas; PHF - fanerocotiledonar, hipógea e cotilédones sem reservas; CHR – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones com reserva; CER – criptocotiledonar, epígea e cotiédones com reserva; CHF – criptocotiledonar, hipógea e cotiédones sem reserva; CEF – criptocotiledonar, epígea e cotiédones sem reserva.
111
Relacionando a massa das sementes aos tipos de germinação das 24
espécies em estudo (Figura 51), verificou-se que as sementes consideradas
muito pequenas (0,0 a 0,2 g), apresentaram três tipos de germinação PEF,
PER e PHR, tendo o tipo PEF o maior percentual. As sementes pequenas
(0,2 a 2,0 g) apresentaram quatro tipos de germinação PEF, PER PHR e
CHR, sendo o mais frequente os tipos CHR e PEF com percentuais iguais e
as sementes de tamanho médio (2,0 a 20 g) apenas dois tipos de
germinação CHR e PHR, ambos 50%. O tipo PEF é frequente em espécies
de estágios sucessionais iniciais, com pouca ou nenhuma capacidade de
armazenamento (Ressel et al., 2004).
FIGURA 51. Distribuição percentual das plântulas fanerocotiledonar – epígea – com reserva (PER), fanerocotiledonar – epígea – foliáceo (PEF), fanerocotiledonar – hipógea – com reserva (PHR) e criptocotiledonar – hipógea – com reserva (CHR) em três classes de massa individual de sementes (g) para as 24 espécies do Cerrado mato-grossense.
Foi observado que as plântulas PEF eram pequenas, por ser oriundas
de sementes pequenas, com pouca reserva nutritiva, enquanto que as
plântulas CHR eram grandes, por serem oriundas de sementes grandes e
com considerável reserva nutritiva.
17% 20%
66%
30%
17%
20%
50%
30%
50%
0,0 - 0,2 g 0,2 - 2,0 g 2,0 - 20,0 g
PER PEF PHR CHR
112
Da mesma forma que Ressel et al. (2004), confirmou-se que a
classificação dos tipos de germinação pode adequar-se às plântulas de
espécies lenhosas do bioma Cerrado. Além disto, esses autores citaram que
a morfologia das plântulas, pode ser utilizada para entender o processo de
regenaração nestas florestas e orientar a escolha de espécies para projetos
de recuperação.
4.3 Determinação da Tolerância à Dessecação de Sementes por
Métodos Direto e Indireto
4.3.1 Método direto
Das 24 espécies estudadas (Tabela 1), 13 apresentaram
imediatamente após extração dos frutos, teores de água maiores do que
10% e 11 tinham teores de água menores que 10% (Tabela 6). No primeiro
grupo, as sementes foram submetidas à dessecação, ao armazenamento e
reumedecimento; nas sementes do segundo grupo foram feitos somente
esses dois últimos tratamentos e para ambos os grupos foi aplicado o
método indireto (SCR).
Pelo método direto, após dessecação, as sementes das espécies A.
verrucosa, B. gaudichaudii e E. dysenterica, pertencentes ao primeiro grupo,
não apresentaram emergência de plântulas (Tabela 6), demonstrando
intolerância à dessecação, sendo caracterizadas como recalcitrantes.
Mesmo depois de passarem pelo processo de reumedecimento lento por
sete dias, as sementes dessas espécies não recuperaram a capacidade de
emergir e formar plântulas. A intolerância à dessecação observada em
sementes de B. gaudichaudii e E. dysenterica também foi relatada por
Salomão et al. (2003).
Os teores de água das sementes recém-colhidas de A. verrucosa, B.
gaudichaudii e E. dysenterica foram de 50,8, 45,8 e 43,9% respectivamente,
portanto, não sofreram secagem natural na planta-mãe. Sementes tolerantes
ao dessecamento são dispersas com teor de água menor que 30% (Roberts,
1973).
113
Outras características também foram citadas para sementes de
espécies com comportamento recalcitrante, como fazerem parte do grupo
ecológico de sucessão secundária, apresentarem maiores dimensões,
ausência de dormência e intolerância à dessecação e ao armazenamento à
baixa temperatura (Whitmore, 1990). Hong e Ellis (1996) também
mencionaram essas possíveis interações entre características da espécie e
o comportamento recalcitrante, como também o elevado teor de água na
maturidade e a rápida germinação; todas essas características foram
verificadas em sementes de B. gaudichaudii e E. dysenterica. A. verrucosa,
também desse grupo de sucessão, frutifica em período chuvoso, apesar de
ser uma semente pequena (massa de mil sementes igual a 29,1 g). A
longevidade de sementes que apresentam comportamento recalcitrante é
curta e, particularmente em espécies tropicais, pode variar de poucas
semanas a poucos meses.
As sementes das demais espécies (Tabela 6) apresentaram tolerância
à dessecação até teores de água inferiores a 10%, comportamento
considerado como ortodoxo. As mesmas estavam com teores de água
menores que 30%, exceto G. americana e Q. parviflora, no momento da
coleta. Em 11 espécies (J. cuspidifolia, T. argentea, A. falcata, C.
langsdorffii, D. alata, E. contortisiliquum, S. tubulosa, V. macrocarpa, C.
rubra, L. pacari e C. fasciculata), as sementes quando coletadas
apresentaram teores de água iniciais menores ou iguais a 10% (Tabela 6), e
não foram, portanto, submetidas ao processo de secagem. Somente esse
fato já as classificam como ortodoxas, pois, a dispersão de sementes com
baixo teor de água é característico de sementes com comportamento
ortodoxo (Davide et al., 2001).
Perante o tratamento de armazenamento, as espécies apresentaram
respostas diferenciadas. As sementes das espécies B. gaudichaudii, D.
mollis, E. dysenterica, G. americana, M. pubescens e Q. parviflora,
armazenadas em sacos de plástico com vermiculita seca e em temperatura
de 25 ºC, apresentaram decréscimos significativos na porcentagem de
emergência de plântulas (Tabela 4). O objetivo era manter o teor de água
114
inicial durante este período de armazenamento, mas nem sempre isto
ocorreu. De forma contrária a esse desempenho, Pereira et al. (2010)
verificaram que sementes de Eugenia stipitata e Theobroma grandiflorum
apresentaram teor de água inicial de 63,5 e de 57,0% respectivamente, e
após armazenadas em vermiculita seca, esses teores foram reduzidos para
55,8 e 45,0%, sem afetar a germinabilidade das sementes.
As sementes de E. dysenterica recém-colhidas quando semeadas
após armazenamento em vermiculita seca e temperatura de 25 oC
apresentaram emergência de plântulas, mesmo com redução no teor de
água após o armazenamento, de 43,9% para 36,3%. O percentual de
emergência foi menor em relação ao controle, no entanto, as plântulas
emergiram de forma mais rápida e com maior vigor e, no momento da
semeadura, as sementes que estavam armazenadas já apresentavam
raízes.
Após o dessecamento das sementes e, posterior reumedecimento,
sementes das espécies B. virgilioides, G. americana, M. pubescens, M.
elliptica e Q. parviflora (Tabela 4) apresentaram aumento na porcentagem de
plântulas emergidas em relação ao dessecamento, o que não foi verificado
nas espécies A. verrucosa, B. gaudichaudii e E. dysenterica. O provável
dano provocado pela secagem foi superado com o reumedecimento das
sementes. A secagem a teores de água mais baixos pode causar uma
embebição rápida, elevando a possiblidade de danos nas membranas, que
são reparados com a embebição lenta, permitindo a atuação normal do
sistema de membranas (Marcos Filho, 2005). Também, exceto a espécie B.
virgilioides, podem apresentar um comportamento intermediário em relação
à dessecação. Carvalho e Nascimento (2000) citaram a espécie G.
americana como tendo comportamento intermediário, suportando
parcialmente a dessecação.
O condicionamento de sementes, realizado aqui, na forma de
reumedecimento lento, está sendo aplicado com sucesso em sementes de
culturas agrícolas e, principalmente, em olericultura e floricultura
(Nascimento, 2004); essas sementes são de tamanho pequeno, não
115
possuem dormência e são tolerantes ao dessecamento. Porém estudos com
espécies florestais são limitados, mas foram relatados em Cassia excelsa
(Jeller et al., 2003), Cecropia schreberiana e Hibiscus elatus (Sánchez et al.,
2003), Eucalyptus citriodora, Dalbergia nigra e Miconia candolleana (Borges
et al., 1996), Platymiscium pubescens (Borges et al., 2002) e Ateleia
glazioviana (Rosa et al., 2005).
As sementes de B. virgilioides e E. pubescens (Tabela 6), submetidas
ao processo de secagem, apresentaram comportamentos distintos; a
primeira teve redução na porcentagem de emergência de plântulas depois
de submetidas à secagem, sendo que com o reumedecimento lento, a
mesma atingiu valores iguais ao do controle. Já sementes de E. pubescens
apresentaram maior porcentagem de plântulas normais após a secagem
(99%), com redução após o reumedecimento, retornando aos valores iniciais
(92%). Independente desses resultados, essas duas espécies apresentaram
comportamento ortodoxo, também constatado por Salomão et al. (2003).
Após os tratamentos de secagem, as sementes de A. edulis e B.
tomentosa (Tabela 6) mantiveram o percentual de emergência de plântulas
semelhante ao tratamento controle, como também após armazenamento em
vermiculita seca e reumedecimento lento. Essas sementes apresentaram
comportamento típico de ortodoxas, tolerando secagem a teores menores
que 10% de água, sem perda da capacidade germinativa. Espécies pioneiras
como A. edulis e B. tomentosa tendem a possuir sementes pequenas, como
essas duas espécies, com dormência e tolerância à dessecação, ou seja,
com comportamento ortodoxo, como o apresentado por estas espécies
(Whitmore, 1990).
Divergindo do comportamento apresentado pelas demais espécies, as
sementes de M. elliptica, quando submetidas ao reumedecimento lento por
sete dias, apresentaram porcentagem de emergência de plântulas superior
ao verificado no tratamento controle (Tabela 6). Independente desse
resultado, a mesma foi considerada ortodoxa, por ter mantido a capacidade
de germinar depois do processo de secagem até valores inferiores a 10%. A
comparação com outras espécies é difícil, pois, na maioria dos estudos
116
faltam dados que permitam uma comparação, em termos de teor de água
estabelecido e do grau de embebição alcançado durante o condicionamento
(Pinedo e Ferraz, 2008).
117
TABELA 6. Teor de água (base úmida), porcentagem de emergência de plântulas de sementes recém-colhidas (controle), armazenadas úmidas a 25 °C pelo mesmo período da secagem, secagem e reumedecimento lento das espécies com suas respectivas classificações pelo método direto (% emergência) e indireto (Probabilidade (P) apontada pelo Seed Coat Ratio (SCR)).
Família Espécie Tratamentos Teor de água
(%) Emergência (%)* P**
Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia
Controle 9,8 97a 0,007 Armazenamento 6,2 85b
Reumedecimento 12,5 76c Classificação Tolerante Tolerante
Combretaceae
Buchenavia tomentosa
Controle 17,1 87a
0,007 Armazenamento 20,5 86a
Secagem 9,6 85a
Reumedecimento 16,7 90a Classificação Tolerante Tolerante
Terminalia argentea
Controle 6,5 20c
0,018 Armazenamento 7,5 43b
Reumedecimento 15,4 53a Classificação Tolerante Tolerante
Fabaceae
Anadenanthera falcata
Controle 5,0 88a
0,387 Armazenamento 5,7 86a
Reumedecimento 18,5 76b
Classificação Tolerante Tolerante
Bowdichia virgilioides
Controle 11,7 94a
0,018 Armazenamento 7,5 95a
Secagem 7,4 82b
Reumedecimento 8,2 95a
Classificação Tolerante Tolerante
118
Família Espécie Tratamentos Teor de água (%) Emergência (%)* P**
Copaifera langsdorffii
Controle 9,4 87a
0,744 Armazenamento 10,2 82a
Reumedecimento 15,2 77b
Fabaceae
Classificação Tolerante Intolerante
Dimorphandra mollis
Controle 13,4 85a
0,022 Armazenamento 11,4 79b
Secagem 8,7 73c
Reumedecimento 14,9 62d
Classificação Tolerante Tolerante
Dipteryx alata
Controle 4,6 86a
0,920 Armazenamento 5,3 92a
Reumedecimento 8,9 71b
Classificação Tolerante Intolerante
Enterolobium contortisiliquum
Controle 5,8 88a
0,263 Armazenamento 6,8 81b
Reumedecimento 5,2 67c
Classificação Tolerante Tolerante
Eriotheca pubescens
Controle 11,1 92b
0,474 Armazenamento 9,3 94b
Secagem 9,3 99a
Reumedecimento 16,5 92b
Classificação Tolerante Tolerante
Samanea tubulosa
Controle 6,5 97a
0,103 Armazenamento 9,2 86b
Reumedecimento 8,6 85b
Classificação Tolerante Tolerante
119
Família Espécie Tratamentos Teor de água (%) Emergência (%)* P**
Fabaceae Vatairea macrocarpa
Controle 6,6 42a
0,954 Armazenamento 6,0 5c
Reumedecimento 22,4 10b
Classificação Tolerante Intolerante
Lecythidaceae Cariniana rubra
Controle 8,2 97,5a 0,012 Armazenamento 8,5 97,5a
Reumedecimento 15,0 90,0b Classificação Tolerante Tolerante
Lythraceae Lafoensia pacari
Controle 9,0 28c 0,014 Armazenamento 11,4 32b
Reumedecimento 25,8 69a Classificação Tolerante Tolerante
Melastomataceae Mouriri elliptica
Controle 29,7 60b
0,173 Armazenamento 27,2 60b
Secagem 9,7 64b
Reumedecimento 16,6 92a
Classificação Tolerante Tolerante
Moraceae Brosimum gaudichaudii
Controle 45,8 71a
0,851 Armazenamento 44,3 56b
Secagem 9,7 0c Reumedecimento 21,4 0c
Classificação Intolerante Intolerante
Myrtaceae Eugenia dysenterica
Controle 43,9 73a
0,423 Armazenamento 36,3 45b
Secagem 9,8 0c
Reumedecimento 17,3 0c
Classificação Intolerante Tolerante
120
Família Espécie Tratamentos Teor de água (%) Emergência (%)* P**
Rubiaceae
Alibertia edulis
Controle 18,0 92a
0,147 Armazenamento 13,5 96a
Secagem 9,4 97a Reumedecimento 11,5 98a
Classificação Tolerante Tolerante
Alibertia verrucosa
Controle 50,8 94a
0,374 Armazenamento 40,3 92a
Secagem 9,0 0b Reumedecimento 35,8 0b
Classificação Intolerante Tolerante
Cordiera sessilis
Controle 17,5 94a
0,354 Armazenamento 30,5 0b
Secagem 9,2 92a Reumedecimento 42,8 0b
Classificação Tolerante Tolerante
Genipa americana
Controle 42,4 91a
0,116 Armazenamento 22,1 74b
Secagem 9,8 64c Reumedecimento 21,8 93a
Classificação Tolerante Tolerante
Sapindaceae Magonia pubescens
Controle 23,8 87a
0,709 Armazenamento 33,9 47b
Secagem 9,3 13c Reumedecimento 19,0 50b
Classificação Tolerante Intolerante
121
Família Espécie Tratamentos Teor de água (%) Emergência (%)* P**
Vochysiaceae
Callisthene fasciculata
Controle 9,1 97a 0,118 Armazenamento 11,9 83b
Reumedecimento 15,7 93a Classificação Tolerante Tolerante
Qualea parviflora
Controle 33,5 100a
0,017 Armazenamento 27,7 97b
Secagem 8,6 82c Reumedecimento 27,3 95b
Classificação Tolerante Tolerante *Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste Scott-Knott a 5% de probabilidade. ** Valores menores que 0,5 indicam a probabilidade de espécie Tolerante ao Dessecamento e valores maiores que 0,5 apontam à probabilidade de espécie Intolerante ao Dessecamento (Daws et al., 2005).
122
Nas sementes das 11 espécies coletadas com teor de água abaixo ou
igual a 10% (Tabela 6), também, foi verificado desempenho diferenciado em
função dos processos de armazenamento e de reumedecimento. As
sementes de A. falcata, C. rubra, C. langsdorffii e D. alata (Tabela 6), após o
armazenamento em vermiculita seca, mantiveram o percentual de plântulas
emergidas, mas, com o reumedecimento lento, as mesmas apresentaram
decréscimos neste percentual, provavelmente provocadas por algum dano
durante esse processo. O excesso de umidade provoca um decréscimo na
germinação, visto que dificulta a respiração e reduz todo o processo
metabólico resultante, levando à redução na viabilidade (Borges e Rena,
1993), além de contribuir para a proliferação de patógenos (Pacheco et al.,
2006).
Sementes das espécies L. pacari e T. argentea (Tabela 6) quando
coletadas apresentaram porcentagens de emergência de plântulas inferiores
ao apresentado depois do armazenamento em vermiculita seca e do
reumedecimento lento. Já as sementes de C. fasciculata apresentaram
decréscimos na porcentagem de emergência de plântulas após o
armazenamento em vermiculita, sendo que o reumedecimento lento reverteu
esse processo.
Na semente seca, as membranas estão no estado de gel, sendo
menos fluidas, o que não constitui barreira à lixiviação de constituintes
celulares e, quando são hidratadas, se reorganizam, alterando para o estado
mais fluído ou cristalino líquido (Oliver et al., 1998). À medida que as
sementes se hidratam, principalmente, quando se encontram muito secas, o
reumedecimento pode exercer um papel fundamental no processo
reparatório (Kermode e Finch-Savage, 2002).
Para as espécies E. contortisiliquum e J. cuspidifolia, todo o
procedimento adotado depois da coleta das sementes interferiu na
emergência das plântulas, enquanto para sementes de S. tubulosa, foi o
armazenamento em vermiculita que causou prejuízos na emergência das
plântulas, sendo que o percentual atingido foi mantido após o
123
reumedecimento lento. Sementes de V. macrocarpa foi a espécie que
apresentou maior decréscimo na emergência com o armazenamento e
reumedecimento, sendo que este último processo provavelmente reparou as
membranas celulares, embora não tenha revertido ao percentual
apresentado na coleta.
Independente destes resultados diferenciados, todas as espécies
apresentaram viabilidade com teores de água inferiores a 10%, portanto
podem ser enquadradas no grupo das ortodoxas, possibilitando a realização
de estudos visando a conservação a longo prazo das espécies. Essas
sementes possuem uma característica peculiar que é a passagem por um
período natural de secagem durante a fase final de maturação (Castro et al.,
2004).
Os resultados da Tabela 6 foram confirmados para as espécies
Anadenanthera falcata, Buchenavia tomentosa, Bowdichia virgilioides,
Dimorphandra mollis, Vataira macrocarpa, Lafoensia pacari (Salomão,
2000); Jacaranda cuspidifolia, Terminalia argentea, Copaifera langsdorffii,
Dipteryx alata, Enterolobium contortisiliqum, Eriotheca pubescens, Magonia
pubescens (Salomão et al., 1997); Brosimum gaudichaudii (Machado et al.,
1986); Eugenia dysenterica (Salomão e Santos, 2001); Genipa americana
(Sugahara e Takaki, 2001) e Qualea parviflora (Wetzel, 1997).
4.3.2 Classificação das sementes pelo “Seed Coat Ratio” (SCR)
Na Tabela 6 estão os resultados de classificação das sementes tanto
do método direto, quando se usou uma adaptação dos protocolos de 100
sementes de Pritchard et al. (2004) e de 150 sementes de Silva et al. (2006),
quanto do método indireto, o “Seed Coat Ratio” (SCR) de Daws et al. ( 00 ).
Nesse método, quando a relação entre a massa da matéria seca do embrião
em relação à dos envoltórios é menor que 0,5 indica a probabilidade da
espécie ser tolerante ao dessecamento e quando maior que 0,5 aponta a
probabilidade da espécie ser intolerante ao dessecamento (Daws et al.,
2005). Das 24 espécies estudadas, verificaram-se que somente seis não
apresentaram concordância entre os dois métodos, representando 75% de
124
concordância. Silva et al. (2010) encontraram concordância de 40%, em
trabalho realizado com 10 espécies coletadas na região da Amazônia.
Das espécies classificadas como intolerantes à dessecação pelo
método direto (Tabela 6), somente uma, B. gaudichaudii, teve confirmado
esse comportamento pelo método SCR. As outras espécies, A. verrucosa e
E. dysenterica, classificadas como intolerantes pelo método direto, pelo SCR
foram classificadas como tolerantes.
Entre as espécies consideradas com comportamento ortodoxo e que
não tiveram este comportamento comprovado pelo SCR estão as espécies
M. pubescens, C. langsdorffii, D. alata e V. macrocarpa (Tabelas 6). Essas
três espécies são dispersas com teor de água abaixo de 10% e
apresentaram comportamento típico de tolerância à dessecação, pelo teste
direto.
As sementes ortodoxas toleram armazenamento a baixas
temperaturas e baixos teores de água, sem afetar, significativamente sua
capacidade germinativa. Esses teores podem variar de 5 a 10%. Espécies
anemocóricas costumam apresentar baixos teores de água nas sementes
(Fonseca e Freire, 2003; Salomão et al., 2003). Dentre estas espécies que
apresentaram sementes com esses teores de água inicial estão Terminalia
argentea (6,5%) e Vataira macrocarpa (6,5%).
O teste SCR não foi adequado para as espécies Alibertia verrucosa
(sementes muito pequenas), e Vataira macrocarpa (sementes pequenas),
provavelmente, devido à dificuldade de separar as reservas e o embrião dos
envoltórios das sementes.
4.4 Germinação de Sementes na Presença e Ausência de Luz
As sementes das 24 espécies foram classificadas como indiferentes à
luz, ou seja, fotoblásticas neutras, pois germinaram tanto na ausência como
na presença de luz (Tabela 7), não apresentando necessidade específica de
luminosidade. Entretanto, nas espécies A. edulis, D. alata, E.
contortisiliquum, E. pubescens, J. cuspidifolia, M. elliptica e T. argentea, a
germinação na ausência de luz foi significativamente menor. Ressalta-se
125
que esta categoria de neutralidade não pode ser considerada como
definitiva, uma vez que outros fatores podem alterar as características
fotoblásticas (Takaki, 2001), como idade das sementes, condição de
armazenamento e dormência (Bewley e Black, 1994). Mesmo assim, essas
espécies não podem ser consideradas como fotoblásticas positivas, pois
para isto a germinação deveria atingir o dobro da germinação no escuro
(Ferreira et al., 2001), exceto as espécies D. alata e M. elliptica que
apresentaram percentuais de germinação no escuro bem menores do que
na presença de luz, com reduções de 65 e 74% respectivamente, portanto,
para essas duas pode-se afirmar que apresentam comportamento
fotoblástico positivo.
Quando o comportamento germinativo das sementes é melhor na
presença do que na ausência de luz é designado de fotoblastismo positivo
(Labouriau, 1983), porém o fotoblastismo é absoluto, quando a germinação é
nula na ausência de luz e esse caráter nem sempre é absoluto, isto é,
grande parte das espécies que, em laboratório, comportam-se como
fotoblásticas positivas, apresentam pelo menos, alguma germinação no
escuro (Klein e Felippe, 1991).
126
TABELA 7. Germinação de sementes (%) de 24 espécies do Cerrado mato-grossense na presença e ausência de luz. Cuiabá-MT, 2013.
Espécie Presença de
luz*
Ausência de
luz*
GRL
Alibertia edulis 96 a 75b 0,6
Alibertia verrucosa 100 a 100 a 0,5
Anadenanthera falcata 100 a 100 a 0,5
Bowdichia virgilioides 90 a 90 a 0,5
Brosimum gaudichaudii 79 a 89 a 0,5
Buchenavia tomentosa 21 a** 36 a** 0,8
Callisthene fasciculata 100 a 100 a 0,5
Cariniana rubra 93 a 87 a 0,5
Copaifera langsdorffii 75 a 70 a 0,5
Cordieira sessilis 86 a 72 a 0,5
Dimorphandra mollis 87 a 69 a 0,6
Dipteryx alata 87 a 30 b 0,7
Enterolobium contortisiliquum 97 a 54 b 0,8
Eriotheca pubescens 83 a 58 b 0,6
Eugenia dysenterica 97 a 94 a 0,5
Genipa americana 46 b 63 a 0,4
Jacaranda cuspidifolia 76 a 58 b 0,5
Lafoensia pacari 79 a 83 a 0,5
Magonia pubescens 75 a 75 a 0,5
Mouriri elliptica 27 a** 7 b** 0,8
Qualea parviflora 86 a 76 a 0,5
Samanea tubulosa 99 a 95 a 0,5
Terminalia argentea 36 a** 25 b** 0,6
Vataira macrocarpa 85 a 71 a 0,5
*Médias seguidas pela mesma letra na linha não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a 5% de probalidade. ** Baixa germinação devido ao contato do substrato.
O Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL), descrito por Milberg
et al. (2000), varia de zero, quando há germinação apenas no escuro, a um,
quando ocorre germinação apenas na luz. Por este índice, verificou-se que
todas as espécies apresentaram valores entre 0,4 e 0,8 (Figura 51), ou seja,
são menos dependentes da luz ou são indiferentes à luz. Os maiores valores
foram encontrados nas espécies D. alata (0,7) e M. elliptica (0,8), o que
confirma que as mesmas têm maior germinação na presença de luz, mas é
127
um fotoblastismo positivo relativo, pois germinam também na ausência de
luz. B. tomentosa e G. americana apresentaram GRL de 0,4, com
germinação maior na ausência de luz, mas também apresentando
germinação na presença de luz.
A relação entre a germinação na luz e no escuro pelo GRL (Milberg
et al., 2000) com a massa das sementes, detectou redução na exigência por
luz com o aumento das reservas armazenadas (Figura 52), mas não foi
possível afirmar que ocorre a mesma relação descrita por esses autores
para 54 espécies herbáceas de clima temperado. As sementes das espécies
estudadas neste trabalho, todas arbóreas, apresentaram massa de mil
sementes variando de 0,012 mg (A. edulis) a 3,733 mg (M. pubescens) e
todas com GRL próximo de 0,5. A comparação deve ser feita com cautela,
pois o GRL pode ser afetado por mudanças sazonais no nível de dormência
e se alterar por tratamentos pós-dispersão (Milberg et al., 2000).
Milberg et al. (2000), trabalhando com 54 espécies herbáceas de
clima temperado com massa de sementes variando de 0,03 a 22,2 mg,
detectou redução na exigência por luz com o aumento das reservas
armazenadas. Em espécies arbóreas de uma floresta semidecídua pluvial
tropical no Panamá (Pearson et al., 2002), detectou-se fotoblastismo em
sementes pequenas (oito espécies com massa < 2 mg), enquanto as
sementes maiores não foram consideradas fotoblásticas (nove espécies com
massa de 0,04 a 88,30 mg). Aud e Ferraz (2012) estudaram sete espécies
pioneiras, frequentes nas florestas de terra firme da região de Manaus e
todas foram consideradas fotoblásticas positivas com massa de 0,1 a 17,1
mg.
A massa da semente e a relação entre necessidade de luz para
germinar e a flutuação de temperaturas parece estar ligada à estratégia
ecológica em evitar a germinação em locais muito profundos do solo.
Nesses locais, as sementes pequenas teriam dificuldade de emergirem
(Velten e Garcia, 2005).
128
FIGURA 52. Índice de Germinação Relativa à Luz (GRL) e sua relação com massa média das sementes das 24 espécies do Cerrado mato-grossense.
Para a maioria das espécies em estudo, quando a germinação de
sementes foi na presença de luz ocorreu maior formação de plântulas
normais do que de plântulas anormais, quando comparado com o escuro
contínuo. Desta forma, as plântulas formadas na ausência de luz não se
mostraram vigorosas. Mesmo que as sementes tenham germinação na
ausência de luz, certamente, as plântulas formadas não terminariam o ciclo
de cultivo.
Em revisão realizada por Zaidan e Carreira (2008), as espécies
herbáceas, arbustivas e subarbustivas do Cerrado são fotoblásticas
positivas, enquanto a maioria das espécies arbóreas é indiferente à luz. Da
mesma forma, vários trabalhos com diversas espécies florestais mostraram
que estas são indiferentes ao regime de luz, a exemplo de Tabebuia
serratifolia, T. chrysotricha e T. roseo alba (Santos et al., 2005), de
Caesalpinia peltophoroides (Ferraz-Grande e Takaki, 2006), de
Aspidosperma polyneuron (Sakita et al., 2007), de Erythrina verna (Demuner
et al., 2008), de Cochlospermum regium (Coelho et al., 2008), de Eriotheca
pubescens (Carrijo et al., 2009), e de Crataeva tapia (Galindo et al., 2012).
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
GR
L
Massa de média das sementes (mg)
129
Com relação à massa de sementes, as espécies vegetais que
produzem sementes pequenas são mais susceptíveis à luz como um sinal
de estímulo à germinação (Jankowska-Blaszczuk e Daws 2007), ou seja,
espécies com sementes grandes são mais tolerantes à sombra. Este é um
padrão bem conhecido para as florestas temperadas e para herbáceas
europeias a partir de uma variedade de habitats (Milberg et al., 2000), no
entanto, ainda não descrito para a região do Cerrado.
Grandes sementes são capazes de originar plântulas maiores, de
crescimento inicial lento e que emergem de maiores profundidades do solo.
O significado mais óbvio do requerimento por luz para desencadear a
germinação e evitar maiores profundidades do solo, permitindo que plântulas
alcancem os nutrientes disponíveis existentes na superfície (Pons, 2000).
Outro padrão não observado em Floresta Temperada, pois segundo
Jankowska-Blaszczuk e Daws (2007), plântulas de sementes pequenas são
inicialmente pequenas e, especialmente, em condições de pouca luz irão
ficar relativamente pequenas por períodos prolongados de tempo.
Por causa das diversas denominações utilizadas para os grupos
ecológicos, neste trabalho foi seguida a classificação de Budowski (1965),
que classificou as espécies como pioneira, secundária inicial, secundária
tardia e de clímax. Das 24 espécies em estudo, 42% foram consideradas
espécies de características pioneiras, 50% como secundária inicial e 8%
como secundária tardia.
130
5 CONCLUSÃO
Na biometria de frutos, Magonia pubescens apresenta maior média de
largura (13,0 cm) e Anadenatnthera falcata o maior comprimento (19,2 cm);
o maior número de sementes por fruto é verificado na espécie Alibertia
edulis com até 345 sementes. As sementes de M. pubescens apresentam
maior média de comprimento (10,4 cm); Eugenia dysenterica tem sementes
com maior espessura (1,6 cm) e a espécie A. edulis sementes com menor
média de comprimento (0,5 cm).
Todas as espécies apresentam germinação unipolar com a seguinte
distribuição dos tipos de germinação: 46% PEF (fanerocotiledonar, epígea,
cotilédones foliáceos); 17% PHR (fanerocotiledonar, hipógea, cotilédones
com reservas); 21% PER (fanerocotiledonar, epigea, cotilédones com
reservas) e 12% CHR (criptocotiledonar, hipógea e cotilédones com
reservas), sendo que a espécie Eriotheca pubescens tem germinação
epígea e dois cotilédones, um com reservas e outro foliáceo rudimentar.
As sementes de Alibertia verrucosa, Brosimum gaudichaudii e
Eugenia dysenterica apresentam comportamento recalcitrante, pelo método
direto e as demais 21 espécies comportam-se como ortodoxas.
131
Das espécies estudadas, 75% apresentam concordância quanto à
classificação de tolerância ou intolerância à dessecação pelos métodos
direto e indireto (SCR).
Todas as espécies são indiferentes à luz para a germinação, ou
seja, são fotoblásticas neutras. Baseado no índice GRL, da relação entre a
germinação na luz e no escuro, é possível detectar diminuição no
requerimento por luz com o aumento das reservas das sementes.
132
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